Engrailed (gen) - Engrailed (gene)
zabraný je homeodoména transkripční faktor[1] podílí se na mnoha aspektech mnohobuněčného vývoje. Nejprve známý pro svou roli v členovec embryologický vývoj, spolupracující s Hox geny, zabraný bylo shledáno jako důležité v jiných oblastech rozvoje. Bylo zjištěno v mnoha bilaterians, včetně obratlovců, ostnokožců, měkkýšů, hlístic, brachiopodů a mnohoštětinatců.[2] Působí jako „selektorový“ gen, uděluje specifickou identitu definovaným oblastem těla a koordinuje expresi následných genů.[3]
Protein
engrailed (en) kóduje homeodomain -obsahující protein transkripčního faktoru Engrailed. Homologní engrailed proteiny se nacházejí v různých organismech ektoderm, zabraný se podílí na výrobě kosterního materiálu.[4] zabranýnebo geny s velmi podobnými sekvencemi se vyskytují u všech bilaterálních zvířat.[4] zabraný hraje řadu zásadních rolí ve vývoji mozku u mnoha druhů, včetně stanovení hranice zadního / středního mozku a pomoci při vedení neuronových axonů.[5] To vedlo k domněnce, že gen původně sloužil neurogenetické funkci v rodovém bilaterianu.[6]Bylo pozorováno, že se vyjadřuje v opakovaných jednotkách členovců, měkkýšů, onychophor, annelidů, ostnokožců a amphioxů.[4]
Zatímco gen byl tradičně chápán tak, že sloužil roli v polarizaci segmentů v bilaterianu předků, jeho spojení s tvorbou ulity u měkkýšů přineslo alternativní hypotézu: že role předků byla spojena s mineralizací.[6] I tam, kde byla tato vlastnost sekundárně ztracena (například v onychophora ) gen je stále exprimován a označuje „přízraky“ šupinatých desek, o nichž se předpokládá, že je nosili onychophora předků (tj. lobopody).[4]
Členovci
V modelovém organismu Drosophila melanogaster zabraný působí jako gen polarity segmentu v časném embryonálním vývoji. Zpočátku je exprimován ve stádiích 8–11 vývoje ve 14 izolovaných pásech buněk podél předozadní osy embrya. Buňky exprimující zabraný definujte přední nejvíce oblast každého parasegmentu. Jakmile se vytvoří správné segmenty, zabraný buňky exprimující se nacházejí v zadní - největší oblast každého segmentu.[7]
zabraný homology byly také nalezeny u mnoha dalších druhů členovců, včetně: kobylky, ploštice mléčné, stonožky, brouci a další.
Role předků však byla zabraný nebyl v označení segmentace: nesplňuje tuto roli v Onychophora.[4]
Měkkýši
Ačkoli není nutné, aby došlo k mineralizaci, používají se měkkýši zabraný označit hranice polí vytvářejících skořápky (to bylo prokázáno u sépií,[6] plži,[8][9] mlži,[4] Polyplacophora[4] a scaphopods[10]), ale byl také kooptován hlavonožci při výrobě evolučních novinek, jako jsou chapadla, oči a trychtýř.[6] Tato plasticita ve funkci genů je charakteristická pro geny, které byly předkem spojeny s nervovým systémem, například Hox geny, které jsou také spojeny s širokou škálou odvozených orgánů u hlavonožců, ale podílejí se na tvorbě ulity u plžů.[11] Gen byl sekvenován u všech skupin měkkýšů bez skořápky,[2] ačkoli na nějakou dobu unikal identifikaci v chobotnici Loligo.[6]
V scaphopods, engrailed je aktivní ve vývoji larvální skořápky, ale ne lastury pro dospělé (samostatná entita), což naznačuje odlišný evoluční původ zralé skořápky.[10] U hlavonožců zabraný Zdá se, že vymezuje pole skořápky, ale není to nutné pro vlastní tvorbu skořápky (skeletogeneze).[11]
To bylo argumentoval, že zabraný byl kooptován pouze pro funkci skeletu u měkkýšů a že jeho původní funkce souvisela se segmentací, nikoli s biomineralizací; ačkoliv dosud neexistuje shoda ohledně toho, která z těchto alternativ je správná, role v biomineralizaci se zdá být šetrnější.[12]
Viz také
Reference
- ^ Brunet, I .; Weinl, C .; Piper, M .; Trembleau, A .; Volovitch, M .; Harris, W .; Prochiantz, A .; Holt, C. (2005). „Transkripční faktor Engrailed-2 vede retinální axony“. Příroda. 438 (7064): 94–98. Bibcode:2005 Natur.438 ... 94B. doi:10.1038 / nature04110. PMC 3785142. PMID 16267555.
- ^ A b Wray, C .; Jacobs, D. K.; Kostriken, R .; Vogler, A. P .; Baker, R .; Desalle, R. (1995). "Homology engrailed genu z pěti tříd měkkýšů". FEBS Dopisy. 365 (1): 71–00. doi:10.1016 / 0014-5793 (95) 00372-G. PMID 7774719.
- ^ Hidalgo, A. (1994). "Tři odlišné role engrailovaného genu ve vývoji křídla Drosophila". Aktuální biologie. 4 (12): 1087–1098. doi:10.1016 / S0960-9822 (00) 00247-5. PMID 7704572.
- ^ A b C d E F G Jacobs, D. K.; Wray, C. G .; Wedeen, C. J .; Kostriken, R .; Desalle, R .; Staton, J. L .; Gates, R. D .; Lindberg, D. R. (2000). "Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution". Evoluce a vývoj. 2 (6): 340–347. doi:10.1046 / j.1525-142x.2000.00077.x. PMID 11256378.
- ^ Morgan, R (2006). "Engrailed: Složitost a ekonomika multifunkčního transkripčního faktoru". FEBS Dopisy. 580 (11): 2531–3. doi:10.1016 / j.febslet.2006.04.053. PMID 16674951.
- ^ A b C d E Baratte; Andouche, A .; Bonnaud, L. (2007). „Zabývá se hlavonožci: klíčový gen související se vznikem morfologických novinek“. Vývojové geny a evoluce. 217 (5): 353–362. doi:10.1007 / s00427-007-0147-2. PMID 17394016.
- ^ Sanson, B. (2001). "Generování vzorů z polí buněk". Zprávy EMBO. 2 (12): 1083–1088. doi:10.1093 / embo-reports / kve255. PMC 1084173. PMID 11743020.
- ^ Moshel, S. M .; Levine, M .; Collier, J. R. (1998). „Diferenciace skořápky a pohlcený výraz v embryu Ilyanassa“. Vývojové geny a evoluce. 208 (3): 135–141. doi:10,1007 / s004270050164. PMID 9601986.
- ^ Nederbragt, A .; Van Loon, A .; Dictus, W. (2002). „Exprese ortologů Patella vulgata engrailed a dpp-BMP2 / 4 v sousedních doménách během vývoje skořápky měkkýšů naznačuje konzervativní kompaktní hraniční mechanismus“. Vývojová biologie. 246 (2): 341–355. doi:10.1006 / dbio.2002.0653. PMID 12051820.
- ^ A b Wanninger, A .; Haszprunar, G. (2001). "Exprese zabraného proteinu během tvorby embryonální skořápky kel-skořápky, Antalis entalis (Mollusca, Scaphopoda)". Evoluce a vývoj. 3 (5): 312–321. doi:10.1046 / j.1525-142X.2001.01034.x. PMID 11710763.
- ^ A b Samadi, L .; Steiner, G. (2009). "Zapojení Hox geny v morfogenezi skořápky v zapouzdřeném vývoji plžu vrchní skořápky (Gibbula varia L.) ". Vývojové geny a evoluce. 219 (9–10): 523–530. doi:10.1007 / s00427-009-0308-6. PMID 19949812.
- ^ Marin, F .; Luquet, G. (2004). "Proteiny měkkýšů". Comptes Rendus Palevol. 3 (6–7): 469–492. doi:10.1016 / j.crpv.2004.07.009.