Čichový tuberkul - Olfactory tubercle

Čichový tuberkul
Čichový tubercle.svg
Přibližné umístění čichového tuberkulu v mozku
Detaily
ČástMezolimbická cesta
Ventrální striatum; Čichová kůra
DílyMediální tuberkulóza
Boční tuberkulóza
Identifikátory
latinskýtuberculum olfactorium
Zkratka (y)OT
PletivoD066208
TA98A14.1.09.433
TA25544
Anatomická terminologie

The čichový tuberkul (OT), také známý jako tuberculum olfactorium, je multisenzorické zpracování centrum, které je obsaženo v čichová kůra a ventrální striatum a hraje roli v odměna poznání. Bylo také prokázáno, že SZ hraje svoji roli v lokomotor a pozorný chování, zejména ve vztahu k sociálnímu a smyslová odezva,[1] a to může být nezbytné pro behaviorální flexibilitu.[2] OT je propojen s mnoha oblastmi mozku, zejména se smyslovými centry, centry vzrušení a odměnami, což z něj činí potenciálně kritické rozhraní mezi zpracováním senzorických informací a následnými reakcemi na chování.[3]

OT je složená struktura, která přijímá přímý vstup z čichová žárovka a obsahuje morfologické a histochemické vlastnosti ventrální pallidum a striatum předního mozku.[4] The dopaminergní neurony z mezolimbická cesta projekt na GABAergický středně ostnaté neurony z nucleus accumbens a čichový tuberkul[5] (receptor D3 je v těchto dvou oblastech hojný [6]). Kromě toho OT obsahuje těsně zabalené buněčné klastry známé jako ostrovy Calleja, které se skládají z granulované buňky. I když je součástí čichové kůry a přijímá přímý vstup z čichová žárovka, nebylo prokázáno, že hraje roli při zpracování pachů.

Struktura

Čichový tuberkul se liší umístěním a relativní velikostí mezi lidmi, jinými primáty, hlodavci, ptáky a jinými zvířaty. Ve většině případů je čichový tubercle identifikován jako kulatá boule podél bazální přední mozek před optický chiasm a za čichovým stopkou.[7] U lidí a jiných primátů není vizuální identifikace čichového tuberkulózy snadná, protože u těchto zvířat je bazální výdutí předního mozku malé.[8] S ohledem na funkční anatomie, čichový tuberkul lze považovat za součást tří větších sítí. Nejprve je považován za součást bazálního předního mozku, nucleus accumbens a amygdaloidní jádra kvůli jeho umístění podél rostrální ventrální oblasti mozku, tj. přední-spodní části. Zadruhé je považována za součást čichové kůry, protože přijímá přímý vstup z čichová žárovka. Zatřetí, je rovněž považována za součást ventrální striatum na základě anatomických, neurochemických a embryologických údajů.

Jedním z nejvýraznějších rysů čichového tuberkulu jsou těsně zabalené buněčné shluky ve tvaru půlměsíce, které se nacházejí většinou ve vrstvě III a někdy ve vrstvě II. Tyto buněčné shluky zvané ostrovy Calleja, jsou inervovány dopaminergní projekce z nucleus accumbens a substantia nigra, což naznačuje roli, kterou hraje čichový tuberkul v systém odměn.

Čichový tuberkul je a multisenzorické zpracování centrum kvůli počtu inervací směřujících do az jiných oblastí mozku, jako je amygdala, thalamus, hypotalamus, hipokampus, mozkový kmen, sluchová a zraková senzorická vlákna a řada struktur v systému odměňování - vzrušení, stejně jako čichová kůra. Kvůli mnoha inervacím z jiných oblastí mozku je čichový tuberkul zapojen do slučování informací napříč smysly, jako jsou čichové - sluchové a čichové - vizuální integrace, možná způsobem souvisejícím s chováním. Poškození čichového tuberkulu tedy pravděpodobně ovlivní funkčnost všech těchto oblastí mozku. Mezi příklady takového narušení patří změny normálního chování řízeného pachem a poruchy modulačního stavu a motivačního chování,[3] které jsou běžné u psychiatrických poruch, jako je schizofrenie,[9] demence[10] a Deprese.[11]

Bylo prokázáno, že čichový tuberkul hraje v chování velkou roli. Ukázalo se, že jednostranné léze v čichovém tuberkulině mění pozornost, sociální a smyslovou odezvu a dokonce i pohybové chování.[2] Bylo prokázáno, že bilaterální léze snižují kopulační chování u samců potkanů. Bylo také prokázáno, že čichový tuberkul se obzvláště podílí na odměňování a návykovém chování. Bylo prokázáno, že krysy podávají kokain do čichového tuberkulu více než nucleus accumbens a ventrální pallidum, další centra odměn v mozku.[12] Ve skutečnosti budou spravovat kokain do čichového tuberkulu asi 200krát za hodinu a dokonce až do smrti.

Funkční příspěvky čichového tuberkulózy k čichání jsou v současné době nejasné; existují však důkazy o percepční roli, kterou může hrát. Práce od Zelana a kol. naznačují, že čichový tuberkul může být klíčový při třídění zdrojů čichové informace.[13] To naznačuje, že může také hrát roli v chování vedeném zápachem. Může tedy spojovat vnímání pachu s akcí prostřednictvím jeho spojení s systémy pozornosti, odměny a motivace systému bazální přední mozek.[3] Funkční zobrazovací data ze stejné skupiny také ukazují, že čichový tuberkul je vysoce aktivován během úkolů, které upoutávají pozornost, a tak hrají velkou roli v systémech souvisejících s vzrušením.

Protože čichový tuberkul je součástí ventrální striatum, je silně propojen s několika afektivními, odměnovými a motivačními centry mozku. Také sedí na rozhraní mezi čichovým senzorickým vstupem a stavově závislým behaviorální modulační obvody, to je oblast, která moduluje chování během určitých fyziologických a duševních stavů. Čichový tuberkul může tedy také hrát důležitou roli při zprostředkování přístupu k zápachu a chování při vyhýbání se zápachu, pravděpodobně způsobem závislým na stavu.[14]

Anatomie

Čichový tuberkul se obecně nachází na bazální přední mozek zvířete ve středním temporálním laloku. Konkrétně jsou části tuberkulózy zahrnuty do čichové kůry a vnořeny mezi optickým chiasmatem a čichovým traktem a ventrálně k nucleus accumbens. Čichový tuberkul se skládá ze tří vrstev, molekulární vrstvy (vrstva I), husté buněčné vrstvy (vrstva II) a multiformní vrstvy (vrstva III).[8] Jiné než ostrovy Calleja, které jsou charakteristické pro tuberkulózu,[15] je také známý tím, že je inervován dopaminergními neurony z ventrální tegmentální oblasti. Čichový tuberkul se také skládá z heterogenních prvků, jako je mediální svazek předního mozku, a má ventrální prodloužení striatálního komplexu. V 70. letech se zjistilo, že tuberkulóza obsahuje a striatální složka který se skládá z GABAergický středně ostnaté neurony.[5] GABAergické neurony se promítají do ventrální pallidum a přijímat glutamatergické vstupy z kortikálních oblastí a dopaminergní vstupy z ventrální tegmentální oblasti.[16][17]

Morfologické a neurochemické rysy

Ventrální část čichového tuberkulu se skládá ze tří vrstev, zatímco hřbetní část obsahuje husté buněčné shluky a sousedí s ventrální pallidum (v bazálních gangliích). Strukturu nejvíce ventrální a přední části tuberkulózy lze definovat jako anatomicky definované kopce (skládající se z gyri a sulci) a shluky buněk.

Nejběžnějšími typy buněk v čichovém tuberkulu jsou středně husté buňky páteře, které se nacházejí převážně ve vrstvě II (hustá buněčná vrstva). Dendrity těchto buněk jsou pokryty substráty p imunoreaktivními (S.P.I) axony až do vrstvy III (multiformní vrstvy).[8] Tyto buňky také vyčnívají do nucleus accumbens a caudate putamen, čímž spojují čichový tubercle s pallidum.[18] Ve středních vrstvách II a III čichového tuberkulu se nacházejí i další buňky střední velikosti. Patří mezi ně neurony a buňky vřetena chudé na páteř a liší se od středně hustých buněk páteře, protože mají řídké dendritické stromy. Největšími buňkami a nejpozoruhodnějším rysem čichového tuberkulu jsou hustě zabalené buněčné shluky ve tvaru půlměsíce, Ostrovy Calleja které se nacházejí většinou v hřbetní části čichového tuberkulózy, vrstvě III, a lze je nalézt také ve vrstvě II. Čichový tuberkul také obsahuje tři třídy malých buněk, které se většinou nacházejí ve vrstvách I a II. První jsou buňky pialy (pojmenované jako takové kvůli umístění blízko povrchu pialy), které vypadají jako miniaturní středně husté buňky páteře. Druhé jsou vyzařující buňky a lze je snadno identifikovat četnými vícesměrnými bezpáteřními dendrity. Třetí, malé buňky páteře, jsou podobné buňkám pial v tom, že také vypadají jako buňky páteře střední velikosti, kromě toho, že nejsou umístěny v blízkosti povrchu pial.[19]

Rozvoj

Migrující buňky z několika vývojových míst se spojily a vytvořily čichový tuberkul. Patří sem ventrální ganglionická eminence (nachází se ve ventrální části Bukurešti) telencephalon, kde tvoří boule v komory které se později staly bazálními gangliemi, přítomnými pouze v embryonální stadia ) a rostromediální telencefalická stěna (předního mozku).[20] Čichové neurony tuberkulózy pocházejí již embryonální den 13 (E13) a vývoj buněk probíhá způsobem specifickým pro vrstvu. Vznik tří hlavních vrstev čichového tuberkulu začíná téměř současně. Velké neurony ve vrstvě III pocházejí z E13 do E16, zatímco malé a střední pocházejí z E15 a E20. Stejně jako malé a střední buňky ve vrstvě III, buňky vrstvy II a striatální můstky také pocházejí z E15 a E20 a vyvíjejí se v laterálním až mediálním gradientu.[21] The granulované buňky ostrovy Calleja pocházejí z období E19 až E22 a nadále migrují na ostrovy až dlouho po narození.[22][23]

Vlákna z laterálního čichového traktu se kolem E17 začnou větvit do čichového tuberkulu. Boční část čichového tuberkulózy (která sousedí s čichovým traktem) přijímá nejhustší vstup vláken a střední část přijímá výstupky lehkých vláken.[24] Toto větvení pokračuje až do dokončení přibližně na konci prvního týdne po narození.

Funkce

Multisenzorické procesy

Čichový tuberkul hraje v multisenzorická integrace čichové informace s extra modálními smysly. Sluchové smyslové informace mohou dorazit k čichovému tuberkulu prostřednictvím sítí zahrnujících hipokampus a ventrální pallidum nebo přímo z čichové kůry, což ukazuje možnou roli čichového tuberkulu v čichovém sluchovém senzorická integrace.[25] Ukázalo se, že tato konvergence způsobuje vnímání zvuku způsobené interakcí mezi vůní a zvukem. Tuto možnost podpořila práce od[7] kde čichový tubercle vykazoval čichově – sluchovou konvergenci.

Projekce sítnice byly také nalezeny ve vrstvě II čichového tuberkulu, což naznačuje, že představuje oblast čichové a vizuální konvergence.[26] Tato vizuální senzorická vlákna přicházejí z gangliových buněk sítnice. Čichový tuberkul může tedy hrát roli při vnímání pachů, když je identifikován vizuální zdroj.

Co se týče čichu, údaje in vitro z některých studií naznačují, že čichové tuberkulózní jednotky mají funkční schopnost jiných čichových neuronů centra zpracovávat zápach. Bylo navrženo, že čichový tuberkul může být rozhodující při určování zdroje čichových informací a reaguje na vdechované pachy.[13]

Role v chování

Bylo prokázáno, že čichový tuberkul se zabývá především příjmem senzorických impulzů z čichových receptorů.[27] Vzhledem k jeho připojení k regionům, jako je amygdala a hipokampus, čichový tuberkul může hrát roli v chování. Krysy se do značné míry spoléhají na čichový senzorický vstup čichových receptorů pro chování.[28] Studie ukazují, že bilaterální léze v čichovém tuberkulu významně snižují stereotypní chování[29][30] jako je kopulační chování u samců potkanů ​​a snížení chování při čichání a žvýkání.[2] Tyto stereotypní inhibice mohly být způsobeny odstraněním centrálních neuronálních procesů jiných než dopaminergních buněk v čichovém tuberkulu. Ukázalo se, že jednostranné léze u potkanů ​​mění pozornost, sociální a smyslové vnímání a dokonce i pohybové chování.[2]

Vzrušení a odměna

Dopaminergní neurony z ventrální tegmentální oblasti, které inervují čichový tuberkul, umožňují tuberkulám hrát roli jako odměnu a vzrušení a zdá se, že částečně zprostředkovávají posílení kokainu.[12] Ukázalo se, že přední části tuberkulózy zprostředkovávají některé z prospěšných účinků drog, jako je kokain a amfetamin. To bylo prokázáno ve studiích, kde se krysy naučí samy si podávat kokain do tuberkulózy. Injekce kokainu do tuberkulózy indukují u potkanů ​​robustní pohyb a chování.[31]

Klinický význam

Multisenzorická povaha čichového tuberkulózy a mnoho inervací, které přijímá z jiných oblastí mozku, zejména přímý vstup z čichová žárovka a inervace z ventrální tegmentální oblast, je pravděpodobné, že bude zapojen do několika psychiatrické poruchy ve kterých jsou ovlivněny čichové a dopaminové receptory. Mnoho studií zjistilo sníženou čichovou citlivost u pacientů s velké depresivní poruchy (MDD) a demence a schizofrenie. U pacientů s MDD bylo prokázáno, že mají sníženou čichovou bulbu a čichovou kůru[11] ve srovnání s normálními lidmi. U demencí, zejména u Alzheimerova choroba typ, čichová baňka, přední čichové jádro a orbitofrontální kůra jsou ovlivněny všechny oblasti mozku, které zpracovávají čich. Mezi deficity pozorované u demence patří snížení citlivosti na prahovou hodnotu zápachu,[32][33] identifikace zápachu[34] a pachová paměť.[10] Pacienti se schizofrenií vykazují deficity čichové diskriminace, které nejsou vidět u pacientů s jinými psychiatrickými poruchami, které zde nejsou uvedeny. Rupp a kol.[9] zjistili, že u pacientů se schizofrenií je snížena čichová citlivost a diskriminace, jakož i schopnosti identifikace vyššího řádu. Jak již bylo zmíněno dříve, čichový tuberkul může být zapojen do vnímání pachů v důsledku vstupů přijatých z baňky, a tudíž může hrát roli v těchto psychiatrických poruchách.

Dějiny

Čichový tuberkul poprvé popsal Albert von Kölliker v roce 1896, který je studoval na potkanech. Od té doby proběhlo několik histologických a histochemických studií;[2][8] provedeno v této oblasti za účelem identifikace u jiných hlodavců, koček, lidí, subhumánních primátů a dalších druhů. Podobné studie byly provedeny několika autory za účelem zjištění buněčného složení a inervací do az jiných oblastí OT. V průběhu let bylo k nalezení možných funkcí a role OT v mozku použito několik dalších metod. Ty začaly studiemi lézí[2][14][29] a časné elektrofyziologické záznamy.[35][36] Zlepšení technologie umožnilo nyní umístit více elektrod do čichového tuberkulózy a zaznamenávat zvířata v anestézii a dokonce i vzhůru účastnící se behaviorálních úkolů.[7][12][31][34]

Viz také

Reference

  1. ^ Hitt, J. C .; Bryon, D. M .; Modianos, D. T. (1973). "Účinky rostrálního mediálního svazku předního mozku a lézí čichového tuberkulózy na sexuální chování samců krys". Žurnál srovnávací a fyziologické psychologie. 82 (1): 30–36. doi:10.1037 / h0033797. PMID  4567890.
  2. ^ A b C d E F Koob, G. F .; Riley, S. J .; Smith, S. C .; Robbins, T. W. (1978). "Účinky 6-hydroxydopaminových lézí nucleus accumbens septi a čichového tuberkulózy na krmení, pohybovou aktivitu a amfetaminovou anorexii u krysy". Žurnál srovnávací a fyziologické psychologie. 92 (5): 917–927. doi:10.1037 / h0077542. PMID  282297.
  3. ^ A b C Wesson, D. W .; Wilson, D. A. (2011). „Čichání příspěvků čichového tuberkulu k čichu: hedonika, senzorická integrace a další?“. Neurovědy a biobehaviorální recenze. 35 (3): 655–668. doi:10.1016 / j.neubiorev.2010.08.004. PMC  3005978. PMID  20800615.
  4. ^ Heimer, L .; Wilson, R. D. (1975). "Subkortikální projekce alokortexu: Podobnosti v nervových spojeních hipokampu, piriformní kůry a neokortexu". V Santini, Maurizio (ed.). Sborník Golgiho stého výročí sympozia. New York: Raven. 177–193. ISBN  978-0911216806.
  5. ^ A b Ikemoto S (2010). „Obvody odměňování mozku mimo mezolimbický dopaminový systém: neurobiologická teorie“. Neurovědy a biobehaviorální recenze. 35 (2): 129–50. doi:10.1016 / j.neubiorev.2010.02.001. PMC  2894302. PMID  20149820. Nedávné studie intrakraniálního podávání neurochemikálií (léčiv) zjistily, že krysy se učí samy podávat různá léčiva do mezolimbických dopaminových struktur - zadní ventrální tegmentální oblast, střední plášť jádra accumbens a střední čichový tuberkul. ... V 70. letech bylo zjištěno, že čichový tuberkul obsahuje striatální složku, která je naplněna GABAergními středně ostnatými neurony přijímajícími glutamatergické vstupy z kortikálních oblastí a dopaminergní vstupy z VTA a vyčnívající do ventrální palidy stejně jako nucleus accumbens
    Obrázek 3: Ventrální striatum a samopodání amfetaminu
  6. ^ Brunton, Laurence L .; Hilal-Dandan, Randa; Knollmann, Bjorn C. (2018). Goodman & Gilman's - Farmakologický základ terapeutik. Mc Graw Hill Education. p. 329. ISBN  978-1-25-958473-2.
  7. ^ A b C Wesson, D. W .; Wilson, D. A. (2010). „Vonící zvuky: čichově-sluchová smyslová konvergence v čichovém tuberkulu“. Journal of Neuroscience. 30 (8): 3013–3021. doi:10.1523 / JNEUROSCI.6003-09.2010. PMC  2846283. PMID  20181598.
  8. ^ A b C d Millhouse, O.E .; Heimer, L. (1984). "Konfigurace buněk v čichovém tuberkulu krysy". The Journal of Comparative Neurology. 228 (4): 571–597. doi:10,1002 / k.902280409. PMID  6490970. S2CID  9261393.
  9. ^ A b Rupp, C. I .; Fleischhacker, W. W .; Kemmler, G .; Kremser, C .; Bilder, R. M .; Mechtcheriakov, S .; Szeszko, P. R. (2005). „Čichové funkce a objemová opatření orbitofrontálních a limbických oblastí u schizofrenie“. Výzkum schizofrenie. 74 (2–3): 149–161. doi:10.1016 / j.schres.2004.07.010. PMID  15721995. S2CID  11026266.
  10. ^ A b Murphy, C .; Nordin, S .; Jinich, S. (1999). „Velmi brzký pokles paměti rozpoznávání pachů u Alzheimerovy choroby“. Stárnutí, neuropsychologie a poznávání. 6 (3): 229–240. doi:10.1076 / anec.6.3.229.777.
  11. ^ A b Negoias, S .; Croy, I .; Gerber, J .; Puschmann, S .; Petrowski, K .; Joraschky, P .; Hummel, T. (2010). „Snížený objem čichové cibulky a čichová citlivost u pacientů s akutní velkou depresí“. Neurovědy. 169 (1): 415–421. doi:10.1016 / j.neuroscience.2010.05.012. PMID  20472036. S2CID  207248484.
  12. ^ A b C Ikemoto, S. (2003). „Zapojení čichového tuberkulu do odměny za kokain: intrakraniální studie samopodání“. The Journal of Neuroscience. 23 (28): 9305–9311. doi:10.1523 / JNEUROSCI.23-28-09305.2003. PMC  6740580. PMID  14561857.
  13. ^ A b Zelano, C .; Montag, J .; Johnson, B .; Khan, R .; Sobel, N. (2007). "Disociované reprezentace podráždění a valence v lidské primární čichové kůře". Journal of Neurophysiology. 97 (3): 1969–1976. doi:10.1152 / jn.01122.2006. PMID  17215504.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  14. ^ A b Gervais, G. (1979). "Jednostranné léze čichového tuberkulózy modifikující účinky obecného vzrušení v čichovém bulbu krysy". Elektroencefalografie a klinická neurofyziologie. 46 (6): 665–674. doi:10.1016/0013-4694(79)90104-4. PMID  87311.
  15. ^ Calleja, C. (1893). La region olfactoria del cerebro. Madrid: Nicolas Moya.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  16. ^ Meyer, G .; Gonzalez-Hernandez, T .; Carrillo-Padilla, F .; Ferres-Torres, R. (1989). „Agregace buněk granulí v bazálním předním mozku (ostrovy Calleja): Golgiho a cytoarchitektonické studie u různých savců, včetně člověka“. The Journal of Comparative Neurology. 284 (3): 405–428. doi:10,1002 / k.902840308. PMID  2474005. S2CID  29824764.
  17. ^ Millhouse, O. E. (1987). „Granulované buňky čichového tuberkulózy a otázka ostrovů Calleja“. The Journal of Comparative Neurology. 265 (1): 1–24. doi:10,1002 / k.902650102. PMID  3693600. S2CID  21826194.
  18. ^ Fallon, JH. (Červen 1983). "Ostrovy Calleja komplex krysího předního mozku II: spojení středních a velkých buněk". Bulletin výzkumu mozku. 10 (6): 775–93. doi:10.1016/0361-9230(83)90210-1. PMID  6616269. S2CID  4723010.
  19. ^ Ribak, CE .; Fallon, JH. (Březen 1982). "Ostrov Calleja komplex krysího předního mozku. I. Světelné a elektronové mikroskopické pozorování". The Journal of Comparative Neurology. 205 (3): 207–18. doi:10,1002 / k.902050302. PMID  7076893. S2CID  44954144.
  20. ^ García-Moreno, F .; López-Mascaraque, L .; de Carlos, JA. (Červen 2008). „Časná telencefalická migrace topograficky konvergující v čichové kůře“. Mozková kůra. 18 (6): 1239–52. doi:10.1093 / cercor / bhm154. PMID  17878174.
  21. ^ Bayer, SA. (1985). „Produkce neuronů v hipokampu a čichové baňce mozku dospělého potkana: přidání nebo náhrada?“. Annals of the New York Academy of Sciences. 457 (1): 163–72. Bibcode:1985NYASA.457..163B. doi:10.1111 / j.1749-6632.1985.tb20804.x. PMID  3868311. S2CID  26832068.
  22. ^ Bedard, A .; Levesque, M .; Bernier, P. J .; Parent, A. (2002). „Rostrální migrační proud u dospělých opic veverek: příspěvek nových neuronů k čichovému tuberkulu a zapojení antiapoptotického proteinu bcl-2“. European Journal of Neuroscience. 16 (10): 1917–1924. doi:10.1046 / j.1460-9568.2002.02263.x. PMID  12453055. S2CID  31096044.
  23. ^ De Marchis, S .; Fasolo, A .; Puche, AC. (Srpen 2004). „Subventrikulární zóna-odvozené neuronové progenitory migrují do subkortikálního předního mozku postnatálních myší“. The Journal of Comparative Neurology. 476 (3): 290–300. doi:10.1002 / kně.20217. PMID  15269971. S2CID  25911933.
  24. ^ Schwob, JE .; Cena, JL. (Únor 1984). "Vývoj axonálních spojení v centrálním čichovém systému krys". The Journal of Comparative Neurology. 223 (2): 177–202. doi:10,1002 / k.902230204. PMID  6200518. S2CID  25870173.
  25. ^ Deadwyler, S. A .; Foster, T. C .; Hampson, R. E. (1987). "Zpracování smyslových informací v hipokampu". Kritické recenze CRC v klinické neurobiologii. 2 (4): 335–355. PMID  3297494.
  26. ^ Mick, G .; Cooper, H .; Magnin, M. (1993). "Projekce sítnice na čichový tuberkul a bazální telencephalon u primátů". The Journal of Comparative Neurology. 327 (2): 205–219. doi:10,1002 / k.903270204. PMID  8425942. S2CID  21784363.
  27. ^ Adey, W. R. (1959). „KAPITOLA XXI“. V J. Field (ed.). Čich. Příručka fyziologie. Sv. Já. Washington, D. C .: American Physiological Assn. 535–548. Citováno 2013-11-06.
  28. ^ Barnett, SA (1963). Krysa; studie chování. Chicago: Aldine Pub. Co. OCLC  558946.
  29. ^ A b Asher, I. M .; Aghajanian, G. K. (1974). „6-hydroxydopaminové léze čichových tuberkul a caudátových jader: Účinek na stereotypní chování vyvolané amfetaminem u potkanů“. Výzkum mozku. 82 (1): 1–12. doi:10.1016/0006-8993(74)90888-9. PMID  4373138.
  30. ^ McKenzie, GM. (1972). "Role tuberculum olfactorium ve streotypizovaném chování vyvolaném apomorfinem u krysy". Psychopharmacologia. 23 (3): 212–9. doi:10.1007 / bf00404127. PMID  5026945. S2CID  6928275.
  31. ^ A b Ikemoto, S .; Wise, R. A. (2002). „Odměňující účinky cholinergních látek karbachol a neostigmin v zadní ventrální tegmentální oblasti“. The Journal of Neuroscience. 22 (22): 9895–9904. doi:10.1523 / JNEUROSCI.22-22-09895.2002. PMC  6757811. PMID  12427846.
  32. ^ Bacon, A. W .; Bondi, M. W .; Salmon, D. P .; Murphy, C. (1998). „Velmi časné změny čichového fungování v důsledku Alzheimerovy choroby a role apolipoproteinu E v čichu“. Annals of the New York Academy of Sciences. 855 (1): 723–731. Bibcode:1998NYASA.855..723B. doi:10.1111 / j.1749-6632.1998.tb10651.x. PMID  9929677. S2CID  29775199.
  33. ^ Nordin, S .; Murphy, C. (1996). „Zhoršená senzorická a kognitivní čichová funkce u sporné Alzheimerovy choroby“. Neuropsychologie. 10 (1): 112–119. doi:10.1037/0894-4105.10.1.113.
  34. ^ A b Doty, R.L .; Perl, D. P .; Steele, J. C .; Chen, K. M .; Pierce, J. D. Jr.; Reyes, P .; Kurland, L. T. (1991). „Deficit identifikace zápachu komplexu parkinsonismus-demence na Guamu: rovnocennost s Alzheimerovou a idiopatickou Parkinsonovou chorobou“. Neurologie. 41 (5 Suppl 2): ​​77–80, diskuse 80–81. doi:10.1212 / WNL.41.5_Suppl_2.77. PMID  2041598. S2CID  36051446.
  35. ^ Détári, L .; Juhász, G .; Kukorelli, T. (1984). "Střelecké vlastnosti kočičích bazálních neuronů předního mozku během cyklu spánku a bdění". Elektroencefalografie a klinická neurofyziologie. 58 (4): 362–368. doi:10.1016/0013-4694(84)90062-2. ISSN  0013-4694. PMID  6207005.
  36. ^ Suaud-Chagny, M.F .; Ponec, J .; Gonon, F. (1991). „Presynaptická autoinhibice elektricky vyvolaného uvolňování dopaminu studovaná v čichovém tuberkulu potkana pomocí elektrochemie in vivo“. Neurovědy. 45 (3): 641–652. doi:10.1016 / 0306-4522 (91) 90277-U. ISSN  0306-4522. PMID  1775239. S2CID  46471029.

Další čtení

externí odkazy