Multisenzorická integrace - Multisensory integration
Multisenzorická integrace, také známý jako multimodální integrace, je studie o tom, jak informace z různých senzorické modality (jako je zrak, zvuk, dotek, čich, autopohyb a chuť) může integrovat nervový systém.[1] Soudržná reprezentace objektů kombinujících modality umožňuje zvířatům mít smysluplné vjemové zážitky. Ve skutečnosti je multisenzorická integrace ústředním bodem adaptivního chování, protože umožňuje zvířatům vnímat svět koherentních percepčních entit.[2] Multisenzorická integrace se také zabývá tím, jak různé smyslové modality vzájemně interagují a navzájem mění zpracování.
Obecný úvod
Multimodální vnímání je způsob, jakým zvířata vytvářejí koherentní, platné a silné vnímání zpracování smyslové podněty z různých modalit. Obklopen několika objekty a přijímajícími více smyslových stimulací stojí mozek před rozhodnutím, jak kategorizovat podněty vyplývající z různých objektů nebo událostí ve fyzickém světě. Nervový systém je tedy odpovědný za to, zda integruje nebo odděluje určité skupiny časově shodných senzorických signálů na základě míry prostorové a strukturální kongruence těchto stimulací. Multimodální vnímání bylo široce studováno v kognitivní vědě, vědě o chování a neurovědě.
Podněty a smyslové modality
Existují čtyři atributy stimulu: modalita, intenzita, umístění a doba trvání. The neokortex v mozku savců má parcelace, které primárně zpracovávají smyslový vstup z jedné modality. Například primární vizuální oblast, V1 nebo primární somatosenzorický oblast, S1. Tyto oblasti se většinou zabývají nízkoúrovňovými stimulačními rysy, jako je jas, orientace, intenzita atd. Tyto oblasti mají vzájemné rozsáhlé vazby i oblasti vyšších asociací, které stimuly dále zpracovávají a předpokládá se, že integrují smyslový vstup z různých modalit . Nedávno se však ukázalo, že multisenzorické účinky se vyskytují také v primárních senzorických oblastech.[3]
Závazný problém
Vztah mezi závazným problémem a multisenzorickým vnímáním lze chápat jako otázku - závazný problém a potenciální řešení - multisenzorické vnímání. Závazný problém pramenil z nezodpovězených otázek o tom, jak savci (zejména vyšší primáti) vytvářejí jednotné a koherentní vnímání svého okolí z kakofonie elektromagnetické vlny, chemické interakce a kolísání tlaku, které tvoří fyzikální základ světa kolem nás. Původně to bylo vyšetřováno v EU vizuální doména (barva, pohyb, hloubka a forma), poté ve sluchové doméně a nedávno v multisenzorických oblastech. Lze tedy říci, že problém vazby je pro multisenzorický klíčový vnímání.[4]
Úvahy o tom, jak se vytvářejí jednotné vědomé reprezentace, však nejsou plně zaměřeny na multisenzorický výzkum integrace. Je očividně důležité, aby smysly interagovaly, aby se maximalizovala efektivita interakce lidí s prostředím. Aby percepční zkušenost a chování mohly těžit ze současné stimulace více senzorických modalit, je nutná integrace informací z těchto modalit. Dále budou zkoumány některé z mechanismů zprostředkujících tento jev a jeho následné účinky na kognitivní a behaviorální procesy. Vnímání je často definováno jako vědomá zkušenost člověka a kombinuje tak vstupy od všech příslušných smyslů a předchozí znalosti. Vnímání je také definováno a studováno z hlediska extrakce funkcí, která je vzdálena několik set milisekund od vědomého zážitku. Bez ohledu na existenci Gestalt psychologie školy prosazující holistický přístup k fungování mozku,[5][6] fyziologické procesy, které jsou základem formování vjemů a vědomé zkušenosti, byly značně podhodnoceny. Rozvíjející se neurovědecký výzkum nicméně nadále obohacuje naše chápání mnoha podrobností mozku, včetně neurálních struktur zapojených do multisenzorické integrace, jako je superior colliculus (SC)[7] a různé kortikální struktury, jako je superior temporální gyrus (GT) a vizuální a sluchové asociační oblasti. Ačkoli struktura a funkce SC jsou dobře známy, kůra a vztah mezi jejími součástmi jsou v současnosti předmětem mnoha zkoumání. Současný impuls k integraci současně umožnil vyšetřování percepčních jevů, jako je břichomluvectví účinek,[8] rychlá lokalizace podnětů a McGurkův efekt;[9] které vyvrcholilo důkladnějším pochopením lidského mozku a jeho funkcí.
Dějiny
Studie senzorického zpracování u lidí a jiných zvířat se tradičně prováděly po jednom smyslu,[10] a dodnes se mnoho akademických společností a časopisů omezuje na samostatné posuzování senzorických modalit („Vision Vision“, „Výzkum sluchu“ atd.). Existuje však také dlouhá a paralelní historie multisenzorického výzkumu. Příkladem je Stratton (1896) experimentuje se somatosenzorickými účinky nošení hranolových brýlí narušujících vidění.[11][12]Multisenzorické interakce nebo crossmodální účinky, ve kterých je vnímání stimulu ovlivněno přítomností jiného typu stimulu, jsou zmiňovány již v minulosti. Prověřil je Hartmann[13] v základní knize, kde se mezi několika odkazy na různé typy multisenzorických interakcí odkazuje na dílo Urbantschitsch v roce 1888[14] kteří referovali o zlepšení zrakové ostrosti pomocí sluchových podnětů u subjektů s poškozeným mozkem. Tento účinek našel Krakov také v normálech[15] a Hartmann,[16] stejně jako skutečnost, že zrakovou ostrost lze zlepšit jinými typy stimulů.[16] Je také pozoruhodné množství prací na počátku třicátých let o mezismyslových vztazích v Sovětském svazu, které přezkoumala Londýn.[17] Pozoruhodný multisenzorický výzkum je rozsáhlou prací Gonzalo[18] ve čtyřicátých letech o charakterizaci multisenzorického syndromu u pacientů s parieto-okcipitálními kortikálními lézemi. U tohoto syndromu jsou ovlivněny všechny smyslové funkce a se symetrickou bilaterálností, přestože jde o jednostrannou lézi, kde nebyly zahrnuty primární oblasti. Rysem tohoto syndromu je velká propustnost pro crossmodální efekty mezi vizuálními, hmatovými, sluchovými podněty a také svalovou snahou o zlepšení vnímání, což také zkracuje reakční časy. Bylo zjištěno, že zlepšení crossmodálním účinkem je větší, protože primární podnět, který má být vnímán, byl slabší a vzhledem k tomu, že kortikální léze byla větší (svazek I a II reference[18]). Tento autor interpretoval tyto jevy pod dynamickým fyziologickým konceptem a od modelu založeného na funkčních gradientech přes mozkovou kůru a měřítka zákonů dynamických systémů, čímž zdůraznil funkční jednotu mozkové kůry. Podle funkčních kortikálních gradientů by specificita kůry byla distribuována v gradaci a překrývání různých specifických gradientů by souviselo s multisenzorickými interakcemi.[19]
Multisenzorický výzkum si v poslední době získal obrovský zájem a popularitu.
Příklad prostorové a strukturální kongruence
Když uslyšíme a troubení auta, určili bychom, které auto spouští troubení, kterým autem vidíme, že je prostorově nejblíže troubení. Jedná se o prostorově shodný příklad kombinací vizuálních a sluchových podnětů. Na druhé straně by byl zvuk a obraz televizního programu integrován jako strukturálně shodný kombinací vizuálních a sluchových podnětů. Pokud by však zvuk a obrázky neseděly smysluplně, oddělili bychom tyto dva podněty. Prostorová nebo strukturální kongruence tedy pochází nejen z kombinace podnětů, ale je také určena naším porozuměním.
Teorie a přístupy
Vizuální dominance
Literatura o prostorových crossmodální předsudky naznačují, že vizuální modalita často ovlivňuje informace z jiných smyslů.[20] Některé výzkumy naznačují, že vidění dominuje tomu, co slyšíme, když mění stupeň prostorové kongruence. Toto se nazývá břišní efekt.[21] V případech vizuální a haptické integrace vykazují děti mladší 8 let vizuální dominanci, pokud je to nutné k identifikaci orientace objektu. K haptické dominanci však dochází, když je faktorem k identifikaci velikost objektu.[22][23]
Vhodnost modality
Podle Welch a Warren (1980) uvádí hypotéza přiměřenosti modality, že vliv vnímání každé modality v multisenzorické integraci závisí na vhodnosti této modality pro daný úkol. Vidění má tedy větší vliv na integrovanou lokalizaci než sluch a sluch a dotek mají větší vliv na načasování odhadů než vidění.[24][25]
Novější studie zdokonalují tento raný kvalitativní popis multisenzorické integrace. Alais a Burr (2004) zjistili, že po progresivní degradaci kvality vizuálního podnětu bylo vnímání prostorového umístění účastníky určováno progresivněji simultánní sluchovou narážkou.[26] Postupně však také změnili časovou nejistotu sluchového podnětu; nakonec dojde k závěru, že to je nejistota jednotlivých modalit, které určují, do jaké míry se při formování vjemu berou v úvahu informace z každé modality.[26] Tento závěr je v některých ohledech podobný „pravidlu inverzní účinnosti“. Rozsah, v němž dochází k multisenzorické integraci, se může lišit podle nejednoznačnosti příslušných podnětů. Na podporu této představy nedávná studie ukazuje, že slabé smysly, jako je čich, mohou dokonce modulovat vnímání vizuálních informací, pokud je adekvátně ohrožena spolehlivost vizuálních signálů.[27]
Bayesiánská integrace
Teorie Bayesovské integrace je založena na skutečnosti, že mozek se musí vypořádat s řadou vstupů, které se liší spolehlivostí.[28] Při jednání s těmito vstupy musí vytvořit koherentní reprezentaci světa, která odpovídá realitě. Bayesiánský integrační pohled je takový, že mozek používá formu Bayesovský závěr.[29] Tento pohled byl podpořen výpočtovým modelováním takové Bayesiánské inference od signálů po koherentní reprezentaci, která vykazuje podobné charakteristiky jako integrace v mozku.[29]
Kombinace tága vs. kauzální odvozovací modely
S předpokladem nezávislosti mezi různými zdroji je tradiční model kombinace cue úspěšný v integraci modality. V závislosti na nesrovnalostech mezi modalitami však mohou existovat různé formy fúze stimulů: integrace, částečná integrace a segregace. Abychom plně pochopili další dva typy, musíme použít model kauzální inference bez předpokladu jako model kombinace cue. Tato svoboda nám dává obecnou kombinaci libovolného počtu signálů a modalit pomocí Bayesova pravidla pro kauzální odvození senzorických signálů.[30]
Hierarchické vs. nehierarchické modely
Rozdíl mezi dvěma modely spočívá v tom, že hierarchický model může výslovně učinit kauzální závěr k předpovědi určitého podnětu, zatímco nehierarchický model může předpovědět pouze společnou pravděpodobnost podnětů. Hierarchický model je však ve skutečnosti zvláštní případ nehierarchického modelu stanovením joint prior jako váženého průměru předchozích společných a nezávislých příčin, přičemž každý je vážen svou předchozí pravděpodobností. Na základě korespondence těchto dvou modelů můžeme také říci, že hierarchický je směsný modal nehierarchického modelu.
Nezávislost pravděpodobností a priorit
Pro Bayesovský model, předchozí a pravděpodobnost obecně představují statistiku prostředí a senzorická zobrazení. Nezávislost předků a pravděpodobnosti není zajištěna, protože předchůdce se může lišit podle pravděpodobnosti pouze podle vyjádření. Nezávislost však byla prokázána Shamsem řadou řízení parametrů v experimentu s více smyslovými vjemy.[31]
Zásady
Příspěvky Barryho Steina, Alexe Mereditha a jejich kolegů (např. „Sloučení smyslů“ 1993,[32]) jsou široce považovány za průkopnickou práci v moderní oblasti multisenzorické integrace. Podrobným dlouhodobým studiem neurofyziologie superior colliculus destilovali tři obecné principy, kterými lze nejlépe popsat multisenzorickou integraci.
- Prostorové pravidlo[33][34] uvádí, že multisenzorická integrace je pravděpodobnější nebo silnější, když základní nesenzorické podněty vznikají přibližně ze stejného místa.
- Časové pravidlo[34][35] uvádí, že multisenzorická integrace je pravděpodobnější nebo silnější, když základní nesenzorické podněty vzniknou přibližně ve stejnou dobu.
- Princip inverzní účinnosti[36][37] uvádí, že multisenzorická integrace je pravděpodobnější nebo silnější, když jednotlivé nesenzorické podněty vyvolávají relativně slabé reakce, jsou-li prezentovány izolovaně.
Důsledky vnímání a chování
Vědecké literatuře dominoval do začátku tohoto století unimodální přístup. Ačkoli to umožnilo rychlý postup neuronového mapování a lepší porozumění neurálním strukturám, vyšetřování vnímání zůstalo až na několik výjimek relativně stagnující. Nedávné oživené nadšení pro percepční výzkum svědčí o podstatném posunu od redukcionismu k gestaltovým metodikám. Gestaltova teorie, dominantní na konci 19. a na počátku 20. století, se hlásila ke dvěma obecným principům: „principu totality“, v němž je třeba globálně uvažovat o vědomé zkušenosti, a „principu psychofyzického isomorfismu“, který uvádí, že percepční jevy korelují s mozkovou aktivitou . Právě tyto myšlenky již aplikoval Justo Gonzalo ve své práci o mozkové dynamice, kde se při formulaci „vývoje smyslového pole v důsledku psychofyzikálního izomorfismu“ uvažuje o smyslově-mozkové korespondenci (str. 23 anglického překladu ref.[19]). Obě myšlenky „princip totality“ a „psychofyzický izomorfismus“ jsou v současném klimatu obzvláště relevantní a vedly výzkumné pracovníky ke zkoumání výhod multisenzorické integrace v chování.
Klesající smyslová nejistota
Bylo všeobecně uznáváno, že nejistota v senzorických doménách vede ke zvýšené závislosti multisenzorické integrace.[26] Z toho tedy vyplývá, že narážky z více modalit, které jsou časově i prostorově synchronní, jsou vnímány neurálně a percepčně jako vycházející ze stejného zdroje. Stupeň synchronizace, který je vyžadován, aby tato „vazba“ nastala, je v současné době zkoumán v různých přístupech. Integrativní funkce nastává pouze do bodu, za kterým je subjekt může odlišit jako dva protichůdné podněty. Z dosavadního výzkumu lze současně vyvodit významný přechodný závěr. Multisenzorické podněty, které jsou vázány do jediného vnímání, jsou také vázány na stejná receptivní pole multisenzorických neuronů v SC a kůře.[26]
Snižování doby reakce
Odpovědi na více simultánních senzorických podnětů mohou být rychlejší než reakce na stejné podněty prezentované samostatně. Hershenson (1962) představil světlo a tón současně a odděleně a požádal lidské účastníky, aby na ně reagovali co nejrychleji. Vzhledem k tomu, že asynchronie mezi nástupy obou stimulů byla různá, bylo pozorováno, že pro určité stupně asynchronie byly reakční časy sníženy.[38] Tyto úrovně asynchronie byly poměrně malé, což pravděpodobně odráželo časové okno, které existuje v multisenzorických neuronech SC. Další studie analyzovaly reakční doby sakadických pohybů očí;[39] a nověji korelovala tato zjištění s nervovými jevy.[40] U pacientů studovaných Gonzalo,[18] s lézemi v parieto-okcipitální kůře se ukázalo, že pokles reakční doby na daný stimul pomocí intersenzorické facilitace je velmi pozoruhodný.
Nadbytečné cílové efekty
Redundantním efektem cíle je pozorování, že lidé obvykle reagují rychleji na dvojité cíle (dva cíle prezentované současně) než na kterýkoli z cílů prezentovaných samostatně. Tento rozdíl v latenci se nazývá redundantní zisk (RG).[41]
Ve studii, kterou provedli Forster, Cavina-Pratesi, Aglioti a Berlucchi (2001), normální pozorovatelé reagovali rychleji na současné vizuální a kontaktní podněty než na jednotlivé vizuální nebo hmatové podněty. RT k simultánním vizuálním a hmatovým stimulům byl také rychlejší než RT k simultánním duálním vizuálním nebo hmatovým stimulům. Výhoda RT kombinovaná s vizuálními hmatovými stimuly oproti RT s jinými typy stimulace by mohla být vysvětlena spíše intersenzorickou nervovou facilitací než součtem pravděpodobnosti. Tyto efekty lze připsat konvergenci hmatových a vizuálních vstupů do neurálních center, která obsahují flexibilní multisenzorické reprezentace částí těla.[42]
Multisenzorické iluze
McGurkův efekt
Bylo zjištěno, že dva konvergující bimodální podněty mohou vytvořit vnímání, které se liší nejen velikostí než součtem jeho částí, ale také zcela odlišnou kvalitou. V klasické studii označené McGurkův efekt,[43] výroba fonému osoby byla nazvána videem této osoby, která mluví jiným fonémem.[44] Konečným výsledkem bylo vnímání třetího odlišného fonému. McGurk a MacDonald (1976) vysvětlili, že fonémy jako ba, da, ka, ta, ga a pa lze rozdělit do čtyř skupin, které lze vizuálně zaměnit, tj. (Da, ga, ka, ta) a (ba a pa) a ty, které lze slyšitelně zaměnit. Proto, když jsou ba - hlas a ga rty zpracovávány společně, vizuální modalita vidí ga nebo da, a sluchová modalita slyší ba nebo da, kombinuje se a tvoří vnímání da.[43]
Břichomluvectví
Jako důkaz hypotézy o vhodnosti modality byl použit břichomluvec. Břichomluve je situace, ve které se sluchové vnímání polohy posune směrem k vizuálnímu narážce. Původní studie popisující tento jev byla provedena Howardem a Templetonem (1966), poté se několik studií replikovalo a vycházelo ze závěrů, k nimž dospěli.[45] V podmínkách, ve kterých je vizuální narážka jednoznačná, vizuální zachycení spolehlivě nastane. Pro testování vlivu zvuku na vnímané místo musí být vizuální podnět postupně degradován.[26] Kromě toho, vzhledem k tomu, že sluchové podněty jsou více naladěny na časové změny, provedly nedávné studie schopnost časových charakteristik ovlivnit prostorové umístění vizuálních podnětů. Některé typy EVP - fenomén elektronického hlasu, hlavně ty, které používají zvukové bubliny, jsou považovány za druh moderní ventriloquismové techniky a hrají se pomocí sofistikovaného softwaru, počítačů a zvukové techniky.
Double-flash iluze
Dvojitá záblesková iluze byla označena jako první iluze, která ukazuje, že vizuální podněty lze kvalitativně změnit zvukovými podněty.[46] Ve standardním paradigmatu jsou účastníci prezentováni kombinací jednoho až čtyř záblesků doprovázených nulovým až 4 pípnutím. Poté byli požádáni, aby řekli, kolik záblesků vnímali. Účastníci vnímali iluzorní záblesky, když zaznělo více pípnutí než záblesků. Studie fMRI ukázaly, že v časných, nízkoúrovňových vizuálních oblastech existuje crossmodální aktivace, která byla kvalitativně podobná vnímání skutečného záblesku. To naznačuje, že iluze odráží subjektivní vnímání dalšího záblesku.[47] Studie dále naznačují, že načasování multisenzorické aktivace v nesenzorických kůrách je příliš rychlé na to, aby bylo zprostředkováno integrací vyššího řádu, což naznačuje přímý nebo boční spoj.[48] Jedna studie odhalila stejný účinek, ale od vidění po konkurz, stejně jako účinky štěpení než fúze, ačkoli úroveň sluchového stimulu byla snížena, aby byla méně výrazná pro iluze ovlivňující konkurz.[49]
Gumová ruka iluze
V iluzi gumové ruky (RHI),[50] lidští účastníci prohlížejí figurínu, která je hladěna štětcem, zatímco cítí řadu stejných tahů štětcem aplikovaných na jejich vlastní ruku, která je skryta. Pokud jsou tyto vizuální a hmatové informace aplikovány synchronně a je-li vizuální vzhled a poloha figuríny podobná vlastní ruce, pak lidé mohou mít pocit, že dotyky na jejich vlastní ruce pocházejí z figuríny, a dokonce, že fiktivní ruka je nějakým způsobem jejich vlastní ruka.[50] Toto je raná forma iluze přenosu těla. RHI je iluze vidění, dotyku a držení těla (propriocepce ), ale podobnou iluzi lze vyvolat také dotykem a propriocepcí.[51] Bylo také zjištěno, že iluze nemusí vůbec vyžadovat hmatovou stimulaci, ale může být zcela vyvolána pouhým viděním toho, že gumová ruka je ve shodné pozici se skrytou skutečnou rukou.[52] Úplně první zpráva o tomto druhu iluze mohla být již v roce 1937 (Tastevin, 1937).[53][54][55]
Přenos těla iluze
Přenos těla iluze obvykle zahrnuje použití zařízení virtuální reality k navození iluze subjektu, že tělo jiné osoby nebo bytosti je vlastním tělem subjektu.
Nervové mechanismy
Subkortikální oblasti
Superior colliculus
The superior colliculus (SC) nebo optické tektum (OT) je část tektu, umístěná ve středním mozku, nad mozkovým kmenem a pod thalamem. Obsahuje sedm vrstev střídavé bílé a šedé hmoty, z nichž povrchové obsahují topografické mapy zorného pole; a hlubší vrstvy obsahují překrývající se prostorové mapy vizuálních, sluchových a somatosenzorických modalit.[56] Struktura přijímá aferenty přímo ze sítnice, stejně jako z různých oblastí kůry (primárně týlního laloku), mícha a nižší colliculus. Posílá eferenty do míchy, mozečku, thalamu a týlního laloku přes boční geniculate jádro (LGN). Struktura obsahuje vysoký podíl multisenzorických neuronů a hraje roli v motorické kontrole orientačního chování očí, uší a hlavy.[40]
Receptivní pole ze somatosenzorických, vizuálních a sluchových modalit se sbíhají v hlubších vrstvách a vytvářejí dvourozměrnou multisenzorickou mapu vnějšího světa. Zde jsou objekty rovně zobrazeny kaudálně a objekty na periferii jsou zobrazeny rosterálně. Podobně jsou místa v horním smyslovém prostoru reprezentována mediálně a nižší umístění jsou reprezentována laterálně.[32]
Na rozdíl od jednoduché konvergence však SC integruje informace, aby vytvořil výstup, který se liší od součtu jeho vstupů. V návaznosti na fenomén označený jako „prostorové pravidlo“ jsou neurony vzrušené, pokud podněty z různých modalit dopadají na stejná nebo sousední receptivní pole, ale jsou potlačeny, pokud podněty spadají na různorodá pole.[57] Vzrušené neurony pak mohou pokračovat v inervaci různých svalů a nervových struktur k orientaci chování a pozornosti jedince na podnět. Neurony v SC také dodržují „časové pravidlo“, ve kterém ke stimulaci musí dojít v těsné časové blízkosti, aby došlo k excitaci neuronů. Avšak vzhledem k měnící se době zpracování mezi modalitami a relativně pomalejší rychlosti zvuku ke světlu bylo zjištěno, že neurony mohou být optimálně vzrušeny, když jsou stimulovány s určitým časovým odstupem.[58]
Putamen
Ukázalo se, že jednotlivé neurony v putamenu makaků mají vizuální a somatosenzorické reakce úzce související s odpověďmi v polysenzorické zóně premotorické kůry a oblasti 7b v temenním laloku.[59][60]
Kortikální oblasti
Multisenzorické neurony existují na velkém počtu míst, často integrovaných s unimodálními neurony. Nedávno byly objeveny v oblastech, o nichž se dříve myslelo, že jsou specifické pro modalitu, jako je somatosenzorická kůra; stejně jako ve shlucích na hranicích mezi hlavními mozkovými laloky, jako je okcipito-parietální prostor a okcipito-temporální prostor.[40][61]
Aby však bylo možné podstoupit takové fyziologické změny, musí mezi těmito multisenzorickými strukturami existovat kontinuální propojení. Obecně se souhlasí s tím, že tok informací uvnitř kůry sleduje hierarchickou konfiguraci.[62] Hubel a Wiesel ukázali, že receptivní pole a tím i funkce kortikálních struktur, jak se vyvíjí z V1 po vizuálních drahách, se stávají čím dál složitějšími a specializovanějšími.[62] Z toho se předpokládalo, že informace proudily směrem ven způsobem vpřed; komplexní konečné produkty se nakonec spojí a vytvoří vnímání. Prostřednictvím technologií fMRI a intrakraniálního záznamu však bylo pozorováno, že doba aktivace po sobě jdoucích úrovní hierarchie nekoreluje se strukturou zpětné vazby. To znamená, že ve striate kůře byla pozorována pozdní aktivace, výrazně po aktivaci prefrontální kůry v reakci na stejný stimul.[63]
Kromě toho bylo zjištěno, že aferentní nervová vlákna se promítají do raných vizuálních oblastí, jako je gyrus linguální, od pozdních v dorzálních (akčních) a ventrálních (percepčních) vizuálních proudech, stejně jako ze sluchové kůry.[64] Projekce zpětné vazby byly také pozorovány v vačici přímo z kůry sluchové asociace do V1.[62] Toto poslední pozorování v současné době zdůrazňuje kontroverzní bod v neurovědecké komunitě. Sadato et al. (2004) uzavřeli v souladu s Bernsteinem et al. (2002), že primární sluchová kůra (A1) byla funkčně odlišná od kůry sluchové asociace v tom, že byla bez jakékoli interakce s vizuální modalitou. Došli tedy k závěru, že A1 by vůbec nebyl ovlivněn křížová modální plasticita.[65][66] To souhlasí s tvrzením Jonesa a Powella (1970), že primární smyslové oblasti jsou spojeny pouze s jinými oblastmi stejné modality.[67]
Naproti tomu hřbetní sluchová dráha vyčnívající ze spánkového laloku se do značné míry zabývá zpracováním prostorových informací a obsahuje receptivní pole, která jsou topograficky uspořádána. Vlákna z této oblasti se promítají přímo do neuronů, které řídí odpovídající receptivní pole ve V1.[62] Percepční důsledky toho dosud nebyly empiricky uznány. Lze však předpokládat, že tyto projekce mohou být předchůdci zvýšené ostrosti a zdůraznění vizuálních podnětů v příslušných oblastech vnímavého prostoru. Toto zjištění proto odmítá hypotézu Jonesa a Powella (1970)[67] a je tedy v rozporu se Sadato a kol. “zjištění (2004).[65] Řešení tohoto rozporu zahrnuje možnost, že primární smyslové oblasti nelze klasifikovat jako jednu skupinu, a proto se mohou mnohem více lišit od toho, co se dříve myslelo.
Vyznačuje se multisenzorickým syndromem se symetrickou bilaterálností Gonzalo a tento autor jej nazval „centrální syndrom mozkové kůry“,[18][19] pochází z unilaterální parietookcipitální kortikální léze ve stejné vzdálenosti od oblastí vizuální, hmatové a sluchové projekce (střed oblasti 19, přední část oblasti 18 a nejzadnější oblast 39, v Brodmannově terminologii), která byla nazývána `` centrální zóna “. Gradace pozorovaná mezi syndromy vedla tohoto autora k návrhu funkčního gradientního schématu, ve kterém je specificita kůry distribuována s kontinuální variací,[19] překrytí konkrétních přechodů by bylo v této „centrální zóně“ vysoké nebo maximální.
Pro definitivní řešení je nutný další výzkum.
Čelní lalok
Tato sekce poskytuje nedostatečný kontext pro ty, kteří danému tématu nejsou obeznámeni.červenec 2013) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) ( |
Oblast F4 u makaků
Polysenzorická zóna premotorické kůry (PZ) u makaků[70]
Týlní lalok
Tato sekce poskytuje nedostatečný kontext pro ty, kteří danému tématu nejsou obeznámeni.červenec 2013) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) ( |
Primární zraková kůra (V1)[71]
Jazykový gyrus u lidí
Laterální týlní komplex (LOC), včetně laterální týlní hmatové vizuální oblasti (LOtv)[72]
Temenní lalok
Tato sekce poskytuje nedostatečný kontext pro ty, kteří danému tématu nejsou obeznámeni.červenec 2013) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) ( |
Ventrální intraparietální sulcus (VIP) u makaků[68]
Laterální intraparietální sulcus (LIP) u makaků[68]
Oblast 7b u makaků[73]
Druhá somatosenzorická kůra (SII)[74]
Temporální lalok
Tato sekce poskytuje nedostatečný kontext pro ty, kteří danému tématu nejsou obeznámeni.červenec 2013) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) ( |
Primární sluchová kůra (A1)
Superior temporal cortex (STG / STS / PT) Je známo, že audiovizuální křížové modální interakce se vyskytují ve sluchové asociační kůře, která leží přímo níže než Sylvianova trhlina v temporálním laloku.[65] Plastičnost byla pozorována Petittem v nadřazeném temporálním gyrusu (STG) et al. (2000).[75] Zde bylo zjištěno, že STG byl aktivnější během stimulace u nativních neslyšících signatářů ve srovnání s neslyšícími signatáři. Současně další výzkum odhalil rozdíly v aktivaci Planum temporale (PT) v reakci na mimojazykové pohyby rtů mezi sluchovým a hluchým; stejně jako postupné zvyšování aktivace sluchové kůry asociace, protože dříve neslyšící účastníci získávají sluchové zkušenosti prostřednictvím kochleárního implantátu.[65]
Přední ektosylvianový sulus (AES) u koček[76][77][78]
Rostrální laterální suprasylvian sulcus (rLS) u koček[77]
Kortikálně-subkortikální interakce
Nejvýznamnější interakcí mezi těmito dvěma systémy (kortikotektální interakce) je spojení mezi předním ektosylviovým sulkem (AES), který leží na křižovatce parietálního, temporálního a frontálního laloku a SC. AES je rozdělena do tří unimodálních oblastí s multisenzorickými neurony na spojích mezi těmito úseky.[79] (Jiang & Stein, 2003). Neurony z unimodálních oblastí se promítají do hlubokých vrstev SC a ovlivňují multiplikativní integrační efekt. To znamená, že i když mohou normálně přijímat vstupy ze všech způsobů, SC nemůže zesílit nebo potlačit účinek multisenzorické stimulace bez vstupu z AES.[79]
Současně multisenzorické neurony AES, i když jsou také integrálně spojeny s unimodálními neurony AES, nejsou přímo spojeny s SC. Tento model dělení se odráží v jiných oblastech kůry, což vede k pozorování, že kortikální a tektální multisenzorické systémy jsou poněkud disociované.[80] Stein, London, Wilkinson a Price (1996) analyzovali vnímanou svítivost LED v kontextu prostorově odlišných sluchových rozptylovačů různých typů. Významným zjištěním bylo, že zvuk zvýšil vnímaný jas světla, bez ohledu na jejich relativní prostorové umístění, za předpokladu, že obraz světla byl promítán na foveu.[81] Zde zjevný nedostatek prostorového pravidla dále rozlišuje kortikální a tektální multisenzorické neurony. K ospravedlnění této dichotomie existuje jen málo empirických důkazů. Kortikální neurony, které řídí vnímání, a samostatný subkortikální systém, který řídí akci (orientační chování), je nicméně synonymem hypotézy akčního vnímání vizuálního proudu.[82] Než bude možné vznést jakékoli podstatné nároky, je v této oblasti nutné další vyšetřování.
Duální multisenzorické trasy „co“ a „kde“
Výzkum naznačuje existenci dvou multisenzorických cest pro „co“ a „kde“. Trasa „co“ identifikující identitu věcí zahrnujících oblast Brodmann oblast 9 vpravo dolní čelní gyrus a správně střední čelní gyrus, Brodmann oblast 13 a Brodmann oblast 45 vpravo ostrov -přední oblast čelního gyrusu a Brodmann oblast 13 oboustranně na ostrově. Trasa "kde" detekující jejich prostorové atributy zahrnující Brodmann oblast 40 vpravo a vlevo nižší temenní lalůček a Brodmann oblast 7 vpravo precuneus -vynikající temenní lalůček a Brodmann oblast 7 inthe left superior parietal lobule.[83]
Development of multisensory operations
Teorie vývoje
All species equipped with multiple sensory systems, utilize them in an integrative manner to achieve action and perception.[32] However, in most species, especially higher mammals and humans, the ability to integrate develops in parallel with physical and cognitive maturity. Children until certain ages do not show mature integration patterns.[84][85] Classically, two opposing views that are principally modern manifestations of the nativist/empiricist dichotomy have been put forth. The integration (empiricist) view states that at birth, sensory modalities are not at all connected. Hence, it is only through active exploration that plastic changes can occur in the nervous system to initiate holistic perceptions and actions. Conversely, the differentiation (nativist) perspective asserts that the young nervous system is highly interconnected; and that during development, modalities are gradually differentiated as relevant connections are rehearsed and the irrelevant are discarded.[86]
Using the SC as a model, the nature of this dichotomy can be analysed. In the newborn cat, deep layers of the SC contain only neurons responding to the somatosensory modality. Within a week, auditory neurons begin to occur, but it is not until two weeks after birth that the first multisensory neurons appear. Further changes continue, with the arrival of visual neurons after three weeks, until the SC has achieved its fully mature structure after three to four months. Concurrently in species of monkey, newborns are endowed with a significant complement of multisensory cells; however, along with cats there is no integration effect apparent until much later.[40] This delay is thought to be the result of the relatively slower development of cortical structures including the AES; which as stated above, is essential for the existence of the integration effect.[79]
Furthermore, it was found by Wallace (2004) that cats raised in a light deprived environment had severely underdeveloped visual receptive fields in deep layers of the SC.[40] Although, receptive field size has been shown to decrease with maturity, the above finding suggests that integration in the SC is a function of experience. Nevertheless, the existence of visual multisensory neurons, despite a complete lack of visual experience, highlights the apparent relevance of nativist viewpoints. Multisensory development in the cortex has been studied to a lesser extent, however a similar study to that presented above was performed on cats whose optic nerves had been severed. These cats displayed a marked improvement in their ability to localize stimuli through audition; and consequently also showed increased neural connectivity between V1 and the auditory cortex.[62] Such plasticity in early childhood allows for greater adaptability, and thus more normal development in other areas for those with a sensory deficit.
In contrast, following the initial formative period, the SC does not appear to display any neural plasticity. Despite this, habituation and sensititisation over the long term is known to exist in orientation behaviors. This apparent plasticity in function has been attributed to the adaptability of the AES. That is, although neurons in the SC have a fixed magnitude of output per unit input, and essentially operate an all or nothing response, the level of neural firing can be more finely tuned by variations in input by the AES.
Although there is evidence for either perspective of the integration/differentiation dichotomy, a significant body of evidence also exists for a combination of factors from either view. Thus, analogous to the broader nativist/empiricist argument, it is apparent that rather than a dichotomy, there exists a continuum, such that the integration and differentiation hypotheses are extremes at either end.
Psychophysical development of integration
Not much is known about the development of the ability to integrate multiple estimates such as vision and touch.[84] Some multisensory abilities are present from early infancy, but it is not until children are eight years or older before they use multiple modalities to reduce sensory uncertainty.[84]
One study demonstrated that cross-modal visual and auditory integration is present from within 1 year of life.[87] This study measured response time for orientating towards a source. Infants who were 8–10 months old showed significantly decreased response times when the source was presented through both vizuální a sluchový information compared to a single modalita. Younger infants, however, showed no such change in response times to these different conditions. Indeed, the results of the study indicates that children potentially have the capacity to integrate sensory sources at any age. However, in certain cases, for example vizuální podněty, intermodal integration is avoided.[84]
Another study found that cross-modal integration of dotek a vidění for distinguishing size and orientace is available from at least 8 years of age.[85] For pre-integration age groups, one sense dominates depending on the characteristic discerned (see visual dominance ).[85]
A study investigating sensory integration v rámci jediný modalita (vidění ) found that it cannot be established until age 12 and above.[84] This particular study assessed the integration of disparita a textura cues to resolve surface slant. Though younger age groups showed a somewhat better performance when combining disparity and texture cues compared to using only disparity or texture cues, this difference was not statistically significant.[84] In adults, the sensory integration can be mandatory, meaning that they no longer have access to the individual sensory sources.[88]
Acknowledging these variations, many hypotheses have been established to reflect why these observations are task-dependent. Given that different senses develop at different rates, it has been proposed that cross-modal integration does not appear until both modality have reached maturity.[85][89] The human body undergoes significant physical transformation throughout childhood. Not only is there growth in size and postava (affecting viewing height), but there is also change in inter-ocular distance and eyeball délka. Therefore, sensory signals need to be constantly re-evaluated to appreciate these various physiological changes.[85] Some support comes from animal studies that explore the neurobiology behind integration. Adult monkeys have deep inter-neuronal connections within the superior colliculus providing strong, accelerated visuo-auditory integration.[90] Young animals conversely, do not have this enhancement until unimodal properties are fully developed.[91][92]
Additionally, to rationalize sensory dominance, Gori et al. (2008) advocates that the brain utilises the most direct source of information during sensory immaturity.[85] V tomto případě, orientace is primarily a visual characteristic. It can be derived directly from the object image that forms on the sítnice, irrespective of other visual factors. In fact, data shows that a functional property of neurony v rámci primát visual cortices' are their discernment to orientation.[93] V porovnání, haptický orientation judgements are recovered through collaborated patterned stimulations, evidently an indirect source susceptible to interference. Likewise, when size is concerned haptický information coming from positions of the fingers is more immediate. Visual-size perceptions, alternatively, have to be computed using parameters such as sklon a vzdálenost. Considering this, sensory dominance is a useful instinct to assist with calibration. During sensory immaturity, the more simple and robust information source could be used to tweak the accuracy of the alternate source.[85] Follow-up work by Gori et al. (2012) showed that, at all ages, vision-size perceptions are near perfect when viewing objects within the haptický workspace (i.e. at arm's reach).[94] However, systematic errors in perception appeared when the object was positioned beyond this zone.[95] Children younger than 14 years tend to underestimate object size, whereas adults overestimated. However, if the object was returned to the haptic workspace, those visual biases disappeared.[94] These results support the hypothesis that haptic information may educate visual perceptions. If sources are used for cross-calibration they cannot, therefore, be combined (integrated). Maintaining access to individual estimates is a trade-off for extra plasticita over accuracy, which could be beneficial in retrospect to the developing body.[85][89]
Alternatively, Ernst (2008) advocates that efficient integration initially relies upon establishing correspondence – which sensory signals belong together.[89] Indeed, studies have shown that visuo-haptic integration fails in adults when there is a perceived prostorový separation, suggesting sensory information is coming from different targets.[96] Furthermore, if the separation can be explained, for example viewing an object through a zrcadlo, integration is re-established and can even be optimal.[97][98] Ernst (2008) suggests that adults can obtain this knowledge from previous experiences to quickly determine which sensory sources depict the same target, but young children could be deficient in this area.[89] Once there is a sufficient bank of experiences, confidence to correctly integrate sensory signals can then be introduced in their behaviour.
Lastly, Nardini et al. (2010) recently hypothesised that young children have optimized their sensory appreciation for speed over accuracy.[84] When information is presented in two forms, children may derive an estimate from the fastest available source, subsequently ignoring the alternate, even if it contains redundant information. Nardini et al. (2010) provides evidence that children's (aged 6 years) response latencies are significantly lower when stimuli are presented in multi-cue over single-cue conditions.[84] Conversely, adults showed no change between these conditions. Indeed, adults display mandatory fusion of signals, therefore they can only ever aim for maximum accuracy.[84][88] However, the overall mean latencies for children were not faster than adults, which suggests that speed optimization merely enable them to keep up with the mature pace. Considering the haste of real-world events, this strategy may prove necessary to counteract the general slower processing of children and maintain effective vision-action coupling.[99][100][101] Ultimately the developing sensory system may preferentially adapt for different goals – speed and detecting sensory conflicts – those typical of objective learning.
The late development of efficient integration has also been investigated from computational point of view.[102] Daee et al. (2014) showed that having one dominant sensory source at early age, rather than integrating all sources, facilitates the overall development of cross-modal integrations.
Aplikace
Protéza
Prosthetics designers should carefully consider the nature of dimensionality alteration of sensorimotor signaling from and to the CNS when designing prothesitic devices. As reported in literatures, neural signaling from the CNS to the motors is organized in a way that the dimensionalities of the signals are gradually increased as you approach the muscles, also called muscle synergies. In the same principal, but in opposite ordering, on the other hand, signals dimensionalities from the sensory receptors are gradually integrated, also called sensory synergies, as they approaches the CNS. This bow tie like signaling formation enables the CNS to process abstract yet valuable information only. Such as process will decrease complexity of the data, handle the noises and guarantee to the CNS the optimum energy consumption. Although the current commercially available prosthetic devices mainly focusing in implementing the motor side by simply uses EMG sensors to switch between different activation states of the prosthesis. Very limited works have proposed a system to involve by integrating the sensory side. The integration of tactile sense and proprioception is regarded as essential for implementing the ability to perceive environmental input.[103]
Visual Rehabilitation
Multisensory integration has also been shown to ameliorate visual hemianopia. Through the repeated presentation of multisensory stimuli in the blind hemifield, the ability to respond to purely visual stimuli gradually returns to that hemifield in a central to peripheral manner. These benefits persist even after the explicit multisensory training ceases. [104]
Viz také
Reference
- ^ Stein, BE.; Stanford, TR.; Rowland, BA. (Prosinec 2009). "The neural basis of multisensory integration in the midbrain: its organization and maturation". Hear Res. 258 (1–2): 4–15. doi:10.1016/j.heares.2009.03.012. PMC 2787841. PMID 19345256.
- ^ Lewkowicz DJ, Ghazanfar AA (November 2009). "The emergence of multisensory systems through perceptual narrowing" (PDF). Trendy Cogn. Sci. (Reg. Vyd.). 13 (11): 470–8. CiteSeerX 10.1.1.554.4323. doi:10.1016/j.tics.2009.08.004. PMID 19748305. S2CID 14289579.
- ^ Lemus L, Hernández A, Luna R, Zainos A, Romo R (July 2010). "Do sensory cortices process more than one sensory modality during perceptual judgements?". Neuron. 67 (2): 335–48. doi:10.1016/j.neuron.2010.06.015. PMID 20670839. S2CID 16043442.
- ^ Zmigrod, S.; Hommel, B. (Jan 2010). "Temporal dynamics of unimodal and multimodal feature binding" (PDF). Atten Percept Psychophys. 72 (1): 142–52. doi:10.3758/APP.72.1.142. PMID 20045885. S2CID 7055915.
- ^ Wagemans, J .; Elder, JH.; Kubovy, M .; Palmer, SE.; Peterson, MA.; Singh, M .; von der Heydt, R. (Nov 2012). "A century of Gestalt psychology in visual perception: I. Perceptual grouping and figure-ground organization". Psychol Bull. 138 (6): 1172–217. CiteSeerX 10.1.1.452.8394. doi:10.1037/a0029333. PMC 3482144. PMID 22845751.
- ^ Wagemans, J .; Feldman, J .; Gepshtein, S.; Kimchi, R .; Pomerantz, JR.; van der Helm, PA.; van Leeuwen, C. (Nov 2012). "A century of Gestalt psychology in visual perception: II. Conceptual and theoretical foundations". Psychol Bull. 138 (6): 1218–52. doi:10.1037/a0029334. PMC 3728284. PMID 22845750.
- ^ Stein, BE.; Rowland, BA. (2011). Organization and plasticity in multisensory integration: early and late experience affects its governing principles. Prog Brain Res. Pokrok ve výzkumu mozku. 191. pp. 145–63. doi:10.1016/B978-0-444-53752-2.00007-2. ISBN 9780444537522. PMC 3245961. PMID 21741550.
- ^ Recanzone, GH. (Prosinec 2009). "Interactions of auditory and visual stimuli in space and time". Hear Res. 258 (1–2): 89–99. doi:10.1016/j.heares.2009.04.009. PMC 2787663. PMID 19393306.
- ^ Smith, E .; Duede, S.; Hanrahan, S.; Davis, T .; House, P.; Greger, B. (2013). "Seeing is believing: neural representations of visual stimuli in human auditory cortex correlate with illusory auditory perceptions". PLOS ONE. 8 (9): e73148. Bibcode:2013PLoSO...873148S. doi:10.1371/journal.pone.0073148. PMC 3762867. PMID 24023823.
- ^ Fodor, Jerry A. (1983). Modularity of mind: an essay on faculty psychology. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. ISBN 978-0-262-06084-4. OCLC 551957787.
- ^ Stratton, George M. (1896). "Some preliminary experiments on vision without inversion of the retinal image". Psychologický přehled. 3 (6): 611–617. doi:10.1037 / h0072918.
- ^ Stratton, George M. (1897). "Vision without inversion of the retinal image". Psychologický přehled. 4 (4): 341–360, 463–481. doi:10.1037/h0075482.
- ^ Hartmann, G.M. (1935). Gestalt psychologie. New York: The Ronald Press.
- ^ Urbantschitsch, V. (1888). "Über den Einfluss einer Sinneserregung auf die übrigen Sinnesempfindungen". Archiv Pflügers. 42: 154–182. doi:10.1007/bf01669354. S2CID 42136599.
- ^ Kravkov, S.V. (1930). "Über die Abhängigkeit der Sehschärfe vom Schallreiz". Oblouk. Ophthalmol. 124 (2): 334–338. doi:10.1007/bf01853661. S2CID 30040170.
- ^ A b Hartmann, G.W. (1933). "Changes in Visual Acuity through Simultaneous Stimulation of Other Sense Organs". J. Exp. Psychol. 16 (3): 393–407. doi:10.1037/h0074549.
- ^ London, I.D. (1954). "Research of sensory interaction in the Soviet Union". Psychol. Býk. 51 (6): 531–568. doi:10.1037/h0056730. PMID 13215683.
- ^ A b C d Gonzalo, J. (1945, 1950, 1952, 2010). Dinámica Cerebral, Open Access. Faksimilové vydání Volumen I 1945 a Volumen II 1950 (Madrid: Inst. S. Ramón y Cajal, CSIC), Suplemento I 1952 (Trab. Inst. Cajal Invest. Biol.), První vydání. Suplemento II 2010. (Santiago de Compostela, Spain: Red Temática en Tecnologías de Computación Artificial/Natural (RTNAC) and Universidad de Santiago de Compostela (USC)). ISBN 978-84-9887-458-7. Review in English, 2014, Open Access Archivováno 2015-06-29 na Wayback Machine. English translation of: Suplemento I (Article of 1952) and Indexes of Vol. I (1945) a sv. II (1950), Otevřený přístup.
- ^ A b C d Gonzalo, J. (1952). „Las funciones cerebrales humanas según nuevos data y bases fisiológicas. Una introducción a los estudios de Dinámica Cerebral“. Trabajos del Inst. Cajal de Investigaciones Biológicas Archivováno 04.02.2016 na Wayback Machine XLIV: str. 95–157. Kompletní anglický překlad, Open Access.
- ^ Witten, IB.; Knudsen, EI. (Listopad 2005). "Why seeing is believing: merging auditory and visual worlds". Neuron. 48 (3): 489–96. doi:10.1016/j.neuron.2005.10.020. PMID 16269365. S2CID 17244783.
- ^ Shams, L.; Beierholm, UR. (Sep 2010). "Causal inference in perception". Trendy Cogn Sci. 14 (9): 425–32. doi:10.1016/j.tics.2010.07.001. PMID 20705502. S2CID 7750709.
- ^ Gori, M .; Del Viva, M.; Sandini, G.; Burr, DC. (Květen 2008). "Young children do not integrate visual and haptic form information" (PDF). Curr Biol. 18 (9): 694–8. doi:10.1016/j.cub.2008.04.036. PMID 18450446. S2CID 13899031.
- ^ Gori, M .; Sandini, G.; Burr, D. (2012). "Development of visuo-auditory integration in space and time". Přední integrace Neurosci. 6: 77. doi:10.3389/fnint.2012.00077. PMC 3443931. PMID 23060759.
- ^ Welch RB, Warren DH (November 1980). "Immediate perceptual response to intersensory discrepancy". Psychol Bull. 88 (3): 638–67. doi:10.1037/0033-2909.88.3.638. PMID 7003641.
- ^ Lederman, Susan J.; Klatzky, Roberta L. (2004). "Multisensory Texture Perception". In Calvert, Gemma A.; Spence, Charles; Stein, Barry E. (eds.). The Handbook of Multisensory Processing. Cambridge, MA: MIT Press. str.107–122. ISBN 978-0-262-03321-3.
- ^ A b C d E Alais D, Burr D (February 2004). "The ventriloquist effect results from near-optimal bimodal integration". Curr. Biol. 14 (3): 257–62. CiteSeerX 10.1.1.220.4159. doi:10.1016/j.cub.2004.01.029. PMID 14761661. S2CID 3125842.
- ^ Kuang, S.; Zhang, T. (2014). "Smelling directions: Olfaction modulates ambiguous visual motion perception". Vědecké zprávy. 4: 5796. Bibcode:2014NatSR...4E5796K. doi:10.1038/srep05796. PMC 4107342. PMID 25052162.
- ^ Deneve S, Pouget A (2004). "Bayesian multisensory integration and cross-modal spatial links" (PDF). J. Physiol. Paříž. 98 (1–3): 249–58. CiteSeerX 10.1.1.133.7694. doi:10.1016/j.jphysparis.2004.03.011. PMID 15477036. S2CID 9831111.
- ^ A b Pouget A, Deneve S, Duhamel JR (September 2002). "A computational perspective on the neural basis of multisensory spatial representations". Recenze přírody Neurovědy. 3 (9): 741–7. doi:10.1038/nrn914. PMID 12209122. S2CID 1035721.
- ^ Vilares, I.; Kording, K. (Apr 2011). "Bayesian models: the structure of the world, uncertainty, behavior, and the brain". Annals of the New York Academy of Sciences. 1224 (1): 22–39. Bibcode:2011NYASA1224...22V. doi:10.1111/j.1749-6632.2011.05965.x. PMC 3079291. PMID 21486294.
- ^ Beierholm, UR.; Quartz, SR.; Shams, L. (2009). "Bayesian priors are encoded independently from likelihoods in human multisensory perception". J Vis. 9 (5): 23.1–9. doi:10.1167/9.5.23. PMID 19757901.
- ^ A b C Stein, Barry; Meredith, M. Alex (1993). The merging of the senses. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. ISBN 978-0-262-19331-3. OCLC 25869284.
- ^ Meredith, MA.; Stein, BE. (Únor 1986). "Spatial factors determine the activity of multisensory neurons in cat superior colliculus". Brain Res. 365 (2): 350–4. doi:10.1016/0006-8993(86)91648-3. PMID 3947999. S2CID 12807282.
- ^ A b King AJ, Palmer AR (1985). "Integration of visual and auditory information in bimodal neurones in the guinea-pig superior colliculus". Exp Brain Res. 60 (3): 492–500. doi:10.1007/bf00236934. PMID 4076371. S2CID 25796198.
- ^ Meredith, MA.; Nemitz, JW.; Stein, BE. (Oct 1987). "Determinants of multisensory integration in superior colliculus neurons. I. Temporal factors". J. Neurosci. 7 (10): 3215–29. doi:10.1523/JNEUROSCI.07-10-03215.1987. PMC 6569162. PMID 3668625.
- ^ Meredith MA, Stein BE (July 1983). "Interactions among converging sensory inputs in the superior colliculus". Věda. 221 (4608): 389–91. Bibcode:1983Sci...221..389M. doi:10.1126/science.6867718. PMID 6867718.
- ^ Meredith, MA.; Stein, BE. (Sep 1986). "Visual, auditory, and somatosensory convergence on cells in superior colliculus results in multisensory integration". J. Neurophysiol. 56 (3): 640–62. doi:10.1152/jn.1986.56.3.640. PMID 3537225.
- ^ Hershenson M (March 1962). "Reaction time as a measure of intersensory facilitation". J Exp Psychol. 63 (3): 289–93. doi:10.1037/h0039516. PMID 13906889.
- ^ Hughes, HC.; Reuter-Lorenz, PA.; Nozawa, G.; Fendrich, R. (Feb 1994). "Visual-auditory interactions in sensorimotor processing: saccades versus manual responses". J Exp Psychol Hum Percept Perform. 20 (1): 131–53. doi:10.1037/0096-1523.20.1.131. PMID 8133219.
- ^ A b C d E Wallace, Mark T. (2004). "The development of multisensory processes". Kognitivní zpracování. 5 (2): 69–83. doi:10.1007/s10339-004-0017-z. ISSN 1612-4782. S2CID 16710851.
- ^ Ridgway N, Milders M, Sahraie A (May 2008). "Redundant target effect and the processing of colour and luminance". Exp Brain Res. 187 (1): 153–60. doi:10.1007/s00221-008-1293-0. PMID 18264703. S2CID 23092762.
- ^ Forster B, Cavina-Pratesi C, Aglioti SM, Berlucchi G (April 2002). "Redundant target effect and intersensory facilitation from visual-tactile interactions in simple reaction time". Exp Brain Res. 143 (4): 480–7. doi:10.1007/s00221-002-1017-9. PMID 11914794. S2CID 115844.
- ^ A b McGurk H, MacDonald J (1976). "Slyším rty a vidím hlasy". Příroda. 264 (5588): 746–8. Bibcode:1976 Natur.264..746M. doi:10.1038 / 264746a0. PMID 1012311. S2CID 4171157.
- ^ Nath, AR.; Beauchamp, MS. (Leden 2012). „Nervový základ pro interindividuální rozdíly v McGurkově efektu, multisenzorická řečová iluze“. NeuroImage. 59 (1): 781–7. doi:10.1016 / j.neuroimage.2011.07.024. PMC 3196040. PMID 21787869.
- ^ Hairston WD, Wallace MT, Vaughan JW, Stein BE, Norris JL, Schirillo JA (January 2003). "Visual localization ability influences cross-modal bias". J Cogn Neurosci. 15 (1): 20–9. doi:10.1162/089892903321107792. PMID 12590840. S2CID 13636325.
- ^ Shams L, Kamitani Y, Shimojo S (December 2000). "Illusions. What you see is what you hear". Příroda. 408 (6814): 788. Bibcode:2000Natur.408..788S. doi:10.1038/35048669. PMID 11130706. S2CID 205012107.
- ^ Watkins S, Shams L, Josephs O, Rees G (August 2007). "Activity in human V1 follows multisensory perception". NeuroImage. 37 (2): 572–8. doi:10.1016/j.neuroimage.2007.05.027. PMID 17604652. S2CID 17477883.
- ^ Shams L, Iwaki S, Chawla A, Bhattacharya J (April 2005). "Early modulation of visual cortex by sound: an MEG study". Neurosci. Lett. 378 (2): 76–81. doi:10.1016/j.neulet.2004.12.035. PMID 15774261. S2CID 4675944.
- ^ Andersen TS, Tiippana K, Sams M (November 2004). "Factors influencing audiovisual fission and fusion illusions". Brain Res Cogn Brain Res. 21 (3): 301–308. doi:10.1016/j.cogbrainres.2004.06.004. PMID 15511646.
- ^ A b Botvinick M, Cohen J (February 1998). "Rubber hands 'feel' touch that eyes see" (PDF). Příroda. 391 (6669): 756. Bibcode:1998Natur.391..756B. doi:10.1038/35784. PMID 9486643. S2CID 205024516.
- ^ Ehrsson HH, Holmes NP, Passingham RE (November 2005). "Touching a rubber hand: feeling of body ownership is associated with activity in multisensory brain areas". J. Neurosci. 25 (45): 10564–73. doi:10.1523/JNEUROSCI.0800-05.2005. PMC 1395356. PMID 16280594.
- ^ Samad M, Chung A, Shams L (February 2015). "Perception of Body Ownership is Driven by Bayesian Sensory Inference". PLOS ONE. 10 (2): e0117178. Bibcode:2015PLoSO..1017178S. doi:10.1371/journal.pone.0117178. PMC 4320053. PMID 25658822.
- ^ Holmes NP, Crozier G, Spence C (June 2004). "When mirrors lie: "visual capture" of arm position impairs reaching performance" (PDF). Cogn Affect Behav Neurosci. 4 (2): 193–200. doi:10.3758/CABN.4.2.193. PMC 1314973. PMID 15460925.
- ^ J. Tastevin (Feb 1937). "En partant de l'expérience d'Aristote: Les déplacements artificiels des parties du corps ne sont pas suivis par le sentiment de ces parties ni par les sensations qu'on peut y produire" [Starting from Aristotle’s experiment: The artificial displacements of parts of the body are not followed by feeling in these parts or by the sensations which can be produced there]. L'Encephale (francouzsky). 32 (2): 57–84. (Anglický abstrakt )
- ^ J. Tastevin (Mar 1937). "En partant de l'expérience d'Aristote". L'Encephale (francouzsky). 32 (3): 140–158.
- ^ Bergman, Ronald A.; Afifi, Adel K. (2005). Funkční neuroanatomie: text a atlas. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-140812-7. OCLC 475017241.
- ^ Giard MH, Peronnet F (September 1999). "Auditory-visual integration during multimodal object recognition in humans: a behavioral and electrophysiological study". J Cogn Neurosci. 11 (5): 473–90. doi:10.1162/089892999563544. PMID 10511637. S2CID 5735865.
- ^ Miller LM, D'Esposito M (June 2005). "Perceptual fusion and stimulus coincidence in the cross-modal integration of speech". J. Neurosci. 25 (25): 5884–93. doi:10.1523/JNEUROSCI.0896-05.2005. PMC 6724802. PMID 15976077.
- ^ Graziano MS, Gross CG (1993). "A bimodal map of space: somatosensory receptive fields in the macaque putamen with corresponding visual receptive fields" (PDF). Exp Brain Res. 97 (1): 96–109. doi:10.1007 / BF00228820. PMID 8131835. S2CID 9387557.
- ^ Gentile, G.; Petkova, VI.; Ehrsson, HH. (Feb 2011). "Integration of visual and tactile signals from the hand in the human brain: an FMRI study". J. Neurophysiol. 105 (2): 910–22. doi:10.1152/jn.00840.2010. PMC 3059180. PMID 21148091.
- ^ Wallace MT, Ramachandran R, Stein BE (February 2004). "A revised view of sensory cortical parcellation". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 101 (7): 2167–72. Bibcode:2004PNAS..101.2167W. doi:10.1073/pnas.0305697101. PMC 357070. PMID 14766982.
- ^ A b C d E Clavagnier S, Falchier A, Kennedy H (June 2004). "Long-distance feedback projections to area V1: implications for multisensory integration, spatial awareness, and visual consciousness" (PDF). Cogn Affect Behav Neurosci. 4 (2): 117–26. doi:10.3758/CABN.4.2.117. PMID 15460918. S2CID 6907281.
- ^ Foxe JJ, Simpson GV (January 2002). "Flow of activation from V1 to frontal cortex in humans. A framework for defining "early" visual processing". Exp Brain Res. 142 (1): 139–50. doi:10.1007/s00221-001-0906-7. PMID 11797091. S2CID 25506401.
- ^ Macaluso E, Frith CD, Driver J (August 2000). "Modulation of human visual cortex by crossmodal spatial attention". Věda. 289 (5482): 1206–8. Bibcode:2000Sci...289.1206M. CiteSeerX 10.1.1.420.5403. doi:10.1126/science.289.5482.1206. PMID 10947990.
- ^ A b C d Sadato N, Yamada H, Okada T, et al. (Prosinec 2004). "Age-dependent plasticity in the superior temporal sulcus in deaf humans: a functional MRI study". BMC Neurosci. 5: 56. doi:10.1186/1471-2202-5-56. PMC 539237. PMID 15588277.
- ^ Bernstein LE, Auer ET, Moore JK, Ponton CW, Don M, Singh M (March 2002). "Visual speech perception without primary auditory cortex activation". NeuroReport. 13 (3): 311–5. doi:10.1097/00001756-200203040-00013. PMID 11930129. S2CID 44484836.
- ^ A b Jones EG, Powell TP (1970). "An anatomical study of converging sensory pathways within the cerebral cortex of the monkey". Mozek. 93 (4): 793–820. doi:10.1093/brain/93.4.793. PMID 4992433.
- ^ A b C Grefkes, C.; Fink, GR. (Jul 2005). "The functional organization of the intraparietal sulcus in humans and monkeys". J Anat. 207 (1): 3–17. doi:10.1111/j.1469-7580.2005.00426.x. PMC 1571496. PMID 16011542.
- ^ Murata, A.; Fadiga, L .; Fogassi, L.; Gallese, V .; Raos, V.; Rizzolatti, G. (Oct 1997). "Object representation in the ventral premotor cortex (area F5) of the monkey". J. Neurophysiol. 78 (4): 2226–30. doi:10.1152/jn.1997.78.4.2226. PMID 9325390.
- ^ Smiley, JF.; Falchier, A. (Dec 2009). "Multisensory connections of monkey auditory cerebral cortex". Hear Res. 258 (1–2): 37–46. doi:10.1016/j.heares.2009.06.019. PMC 2788085. PMID 19619628.
- ^ Sharma, J .; Dragoi, V.; Tenenbaum, JB.; Miller, EK.; Sur, M. (Jun 2003). "V1 neurons signal acquisition of an internal representation of stimulus location". Věda. 300 (5626): 1758–63. Bibcode:2003Sci...300.1758S. doi:10.1126/science.1081721. PMID 12805552. S2CID 14716502.
- ^ Lacey, S.; Tal, N.; Amedi, A.; Sathian, K. (May 2009). "A putative model of multisensory object representation". Brain Topogr. 21 (3–4): 269–74. doi:10.1007/s10548-009-0087-4. PMC 3156680. PMID 19330441.
- ^ Neal, JW.; Pearson, RC.; Powell, TP. (Červenec 1990). "The ipsilateral cortico-cortical connections of area 7b, PF, in the parietal and temporal lobes of the monkey". Brain Res. 524 (1): 119–32. doi:10.1016/0006-8993(90)90500-B. PMID 1698108. S2CID 24535669.
- ^ Eickhoff, SB.; Schleicher, A.; Zilles, K.; Amunts, K. (Feb 2006). „Lidský temenní operculum. I. Cytoarchitektonické mapování dělení“. Mozková kůra. 16 (2): 254–67. doi:10.1093 / cercor / bhi105. PMID 15888607.
- ^ Petitto LA, Zatorre RJ, Gauna K, Nikelski EJ, Dostie D, Evans AC (December 2000). "Speech-like cerebral activity in profoundly deaf people processing signed languages: implications for the neural basis of human language". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 97 (25): 13961–6. doi:10.1073/pnas.97.25.13961. PMC 17683. PMID 11106400.
- ^ Meredith, MA.; Clemo, HR. (Nov 1989). "Auditory cortical projection from the anterior ectosylvian sulcus (Field AES) to the superior colliculus in the cat: an anatomical and electrophysiological study". J Comp Neurol. 289 (4): 687–707. doi:10.1002/cne.902890412. PMID 2592605.
- ^ A b Jiang, W .; Wallace, MT.; Jiang, H .; Vaughan, JW.; Stein, BE. (Únor 2001). "Two cortical areas mediate multisensory integration in superior colliculus neurons". J. Neurophysiol. 85 (2): 506–22. doi:10.1152/jn.2001.85.2.506. PMID 11160489.
- ^ Wallace, MT.; Carriere, BN.; Perrault, TJ.; Vaughan, JW.; Stein, BE. (Nov 2006). "The development of cortical multisensory integration". Journal of Neuroscience. 26 (46): 11844–9. doi:10.1523/JNEUROSCI.3295-06.2006. PMC 6674880. PMID 17108157.
- ^ A b C Jiang W, Stein BE (October 2003). "Cortex controls multisensory depression in superior colliculus". J. Neurophysiol. 90 (4): 2123–35. doi:10.1152/jn.00369.2003. PMID 14534263.
- ^ Wallace MT, Meredith MA, Stein BE (June 1993). "Converging influences from visual, auditory, and somatosensory cortices onto output neurons of the superior colliculus". J. Neurophysiol. 69 (6): 1797–809. doi:10.1152/jn.1993.69.6.1797. PMID 8350124.
- ^ Stein, Barry E.; London, Nancy; Wilkinson, Lee K.; Price, Donald D. (1996). "Enhancement of Perceived Visual Intensity by Auditory Stimuli: A Psychophysical Analysis". Journal of Cognitive Neuroscience. 8 (6): 497–506. doi:10.1162/jocn.1996.8.6.497. PMID 23961981. S2CID 43705477.
- ^ Goodale MA, Milner AD (January 1992). "Separate visual pathways for perception and action" (PDF). Trendy Neurosci. 15 (1): 20–5. CiteSeerX 10.1.1.207.6873. doi:10.1016/0166-2236(92)90344-8. PMID 1374953. S2CID 793980.
- ^ Renier LA, Anurova I, De Volder AG, Carlson S, VanMeter J, Rauschecker JP (September 2009). "Multisensory integration of sounds and vibrotactile stimuli in processing streams for "what" and "where"". J. Neurosci. 29 (35): 10950–60. doi:10.1523/JNEUROSCI.0910-09.2009. PMC 3343457. PMID 19726653.
- ^ A b C d E F G h i Nardini, M; Bedford, R; Mareschal, D (Sep 28, 2010). "Fusion of visual cues is not mandatory in children". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 107 (39): 17041–6. Bibcode:2010PNAS..10717041N. doi:10.1073/pnas.1001699107. PMC 2947870. PMID 20837526.
- ^ A b C d E F G h Gori, M; Del Viva, M; Sandini, G; Burr, DC (May 6, 2008). "Young children do not integrate visual and haptic form information" (PDF). Aktuální biologie. 18 (9): 694–8. doi:10.1016/j.cub.2008.04.036. PMID 18450446. S2CID 13899031.
- ^ Lewkowicz, D; Kraebel, K (2004). Gemma Calvert; Charles Spence; Barry E Stein (eds.). The value of multisensory redundancy in the development of intersensory perception. The Handbook of multisensory processes. Cambridge, Mass: MIT Press, cop. str.655–78. ISBN 9780262033213. OCLC 803222288.
- ^ Neil, PA; Chee-Ruiter, C; Scheier, C; Lewkowicz, DJ; Shimojo, S (Sep 2006). "Development of multisensory spatial integration and perception in humans". Vývojová věda. 9 (5): 454–64. doi:10.1111/j.1467-7687.2006.00512.x. PMID 16911447.
- ^ A b Hillis, JM; Ernst, MO; Banks, MS; Landy, MS (Nov 22, 2002). "Combining sensory information: mandatory fusion within, but not between, senses". Věda. 298 (5598): 1627–30. Bibcode:2002Sci...298.1627H. CiteSeerX 10.1.1.278.6134. doi:10.1126/science.1075396. PMID 12446912. S2CID 15607270.
- ^ A b C d Ernst, MO (Jun 24, 2008). "Multisensory integration: a late bloomer". Aktuální biologie. 18 (12): R519–21. doi:10.1016 / j.cub.2008.05.002. PMID 18579094. S2CID 130911.
- ^ Stein, BE; Meredith, MA; Wallace, MT (1993). The visually responsive neuron and beyond: multisensory integration in cat and monkey. Pokrok ve výzkumu mozku. 95. str. 79–90. doi:10.1016/s0079-6123(08)60359-3. ISBN 9780444894922. PMID 8493355.
- ^ Stein, BE; Labos, E; Kruger, L (Jul 1973). "Sequence of changes in properties of neurons of superior colliculus of the kitten during maturation". Journal of Neurophysiology. 36 (4): 667–79. doi:10.1152/jn.1973.36.4.667. PMID 4713313.
- ^ Wallace, MT; Stein, BE (Nov 15, 2001). "Sensory and multisensory responses in the newborn monkey superior colliculus". The Journal of Neuroscience. 21 (22): 8886–94. doi:10.1523/JNEUROSCI.21-22-08886.2001. PMC 6762279. PMID 11698600.
- ^ Tootell, RB; Hadjikhani, NK; Vanduffel, W; Liu, AK; Mendola, JD; Sereno, MI; Dale, AM (Feb 3, 1998). "Functional analysis of primary visual cortex (V1) in humans". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 95 (3): 811–7. Bibcode:1998PNAS...95..811T. doi:10.1073/pnas.95.3.811. PMC 33802. PMID 9448245.
- ^ A b Gori, M; Giuliana, L; Sandini, G; Burr, D (Nov 2012). "Visual size perception and haptic calibration during development". Vývojová věda. 15 (6): 854–62. doi:10.1111/j.1467-7687.2012.2012.01183.x. PMID 23106739.
- ^ Granrud, CE; Schmechel, TT (Nov 2006). "Development of size constancy in children: a test of the proximal mode sensitivity hypothesis". Postřeh a psychofyzika. 68 (8): 1372–81. doi:10.3758/bf03193736. PMID 17378423.
- ^ Gepshtein, S; Burge, J; Ernst, MO; Banks, MS (Dec 28, 2005). "The combination of vision and touch depends on spatial proximity". Journal of Vision. 5 (11): 1013–23. doi:10.1167/5.11.7. PMC 2632311. PMID 16441199.
- ^ Helbig, HB; Ernst, MO (Jun 2007). "Optimal integration of shape information from vision and touch". Experimentální výzkum mozku. 179 (4): 595–606. doi:10.1007/s00221-006-0814-y. PMID 17225091. S2CID 12049308.
- ^ Helbig, HB; Ernst, MO (2007). "Knowledge about a common source can promote visual- haptic integration". Vnímání. 36 (10): 1523–33. doi:10.1068/p5851. PMID 18265835. S2CID 14884284.
- ^ Kail, RV; Ferrer, E (Nov–Dec 2007). "Processing speed in childhood and adolescence: longitudinal models for examining developmental change". Vývoj dítěte. 78 (6): 1760–70. doi:10.1111/j.1467-8624.2007.01088.x. PMID 17988319.
- ^ Kail, R (May 1991). "Developmental change in speed of processing during childhood and adolescence". Psychologický bulletin. 109 (3): 490–501. doi:10.1037/0033-2909.109.3.490. PMID 2062981.
- ^ Ballard, DH; Hayhoe, MM; Pook, PK; Rao, RP (Dec 1997). Msgstr "Deiktivní kódy pro ztělesnění poznání". Behaviorální a mozkové vědy. 20 (4): 723–42, discussion 743–67. CiteSeerX 10.1.1.49.3813. doi:10.1017 / s0140525x97001611. PMID 10097009.
- ^ Daee, Pedram; Mirian, Maryam S.; Ahmadabadi, Majid Nili (2014). "Reward Maximization Justifies the Transition from Sensory Selection at Childhood to Sensory Integration at Adulthood". PLOS ONE. 9 (7): e103143. Bibcode:2014PLoSO...9j3143D. doi:10.1371/journal.pone.0103143. PMC 4110011. PMID 25058591.
- ^ Rincon-Gonzalez L, WarrenJ P (2011). "Haptic interaction of touch and proprioception: implications for neuroprosthetics". IEEE Trans. Neural Syst. Rehabil. Eng. 19 (5): 490–500. doi:10.1109/tnsre.2011.2166808. PMID 21984518. S2CID 20575638.
- ^ Jiang, Huai; Stein, Barry E.; McHaffie, John G. (2015-05-29). "Multisensory training reverses midbrain lesion-induced changes and ameliorates haemianopia". Příroda komunikace. 6: 7263. doi:10.1038/ncomms8263. ISSN 2041-1723. PMC 6193257. PMID 26021613.
Další čtení
- Kujala, T.; Alho, K .; Huotilainen, M.; Ilmoniemi, RJ.; Lehtokoski, A.; Leinonen, A.; Rinne, T.; et al. (Březen 1997). "Electrophysiological evidence for cross-modal plasticity in humans with early- and late-onset blindness". Psychofyziologie. 34 (2): 213–6. doi:10.1111/j.1469-8986.1997.tb02134.x. PMID 9090272.
- Pascual-Leone, A .; Theoret, H.; et al. (2006). Morton A Heller; Soledad Ballesteros (eds.). The Role of Visual Cortex in Tactile Processing: A Metamodal Brain. Touch and blindness : psychology and neuroscience. Mahwah, N.J.: Lawrence Erlbaum Associates. ISBN 9780805847260. OCLC 6124743.
- Wallace, Mark; Murray, Micah Middelmann (2012). The Neural Bases of Multisensory Processes (Frontiers in Neuroscience). Boca Raton: CRC Press. ISBN 978-1-4398-1217-4. OCLC 707710852.