Čichový epitel - Olfactory epithelium

Čichový epitel
Šedá857.png
Část čichové sliznice.
Gray772.png
Plán čichových neuronů.
Detaily
Předchůdcečichový kód a neurální lišta
SystémČichový systém
NervČichový nerv
Identifikátory
THH3.11.07.0.01001
FMA64803
Anatomická terminologie

The čichový epitel je specialista epiteliální tkáň uvnitř nosní dutina který je zapojen do čich. U lidí měří 9 cm2 (3 centimetry krát 3 centimetry) a leží na střeše nosní dutiny asi 7 cm nad a za nosními dírkami.[1] Čichový epitel je součástí čichový systém přímo zodpovědný za detekci pachy.

Struktura

Čichový epitel se skládá ze čtyř odlišných typů buněk:[2]

Čichové senzorické neurony

Hlavní článek: Čichový neuron receptoru

The čichové receptorové neurony jsou senzorické neurony čichového epitelu. Oni jsou bipolární neurony a jejich apikální póly vyjadřují receptory odorantu nepohyblivé řasinky na koncích dendritický knoflík, [3] které zasahují do vzdušného prostoru a interagují s odoranty. Receptory odorantu váží odoranty ve vzdušném prostoru, které jsou rozpustné serózními sekrecemi z čichové žlázy nachází se v lamina propria sliznice.[4] Axony čichových senzorických neuronů se shromažďují a tvoří čichový nerv (KN I). Jakmile axony projdou cribriformní deska, končí a synchronizují se s dendrity z mitrální buňky v glomeruli z čichová žárovka.

Podpůrné buňky

Analogické až neurální gliové buňky, podpůrné buňky jsou neurální buňky v čichovém epitelu, které jsou umístěny v apikální vrstvě pseudostratifikovaného řasinkového sloupcového epitelu. V čichovém epitelu existují dva typy podpůrných buněk: sustentakulární buňky a mikrovilární buňky. Sustentakulární buňky fungují jako metabolická a fyzická podpora čichového epitelu. Mikrovilární buňky jsou další třídou podpůrných buněk, které jsou morfologicky a biochemicky odlišné od sustentakulárních buněk a pocházejí z populace bazálních buněk, která exprimuje c-KIT buněčný povrchový protein.[5]

Bazální buňky

Odpočívá na nebo v blízkosti bazální lamina čichového epitelu jsou bazální buňky kmenové buňky schopné dělení a diferenciace na podpůrné nebo čichové buňky. Zatímco některé z těchto bazálních buněk se dělí rychle, významná část zůstává relativně klidná a podle potřeby doplňuje čichové epiteliální buňky. To vede k nahrazení čichového epitelu každých 6–8 týdnů.[6]

Bazální buňky lze rozdělit na základě jejich buněčných a histologických rysů do dvou populací: horizontální bazální buňky, které pomalu dělí rezervní buňky, které exprimují p63; a globózní bazální buňky, které jsou heterogenní populací buněk sestávající z rezervních buněk, amplifikujících progenitorových buněk a bezprostředních prekurzorových buněk.[7]

Kartáčové buňky

A buňka štětce je sloupcovitá buňka nesoucí mikroklky s bazálním povrchem v kontaktu s aferentními nervovými zakončeními trigeminální nerv (CN V) a specializuje se na transdukci obecného pocitu.

Čichové (Bowmanovy) žlázy

Tubuloalveolární serózní sekretující žlázy ležící v lamina propria čichová sliznice. Tyto žlázy dodávají bílkovinnou sekreci kanálky na povrch sliznice. Úlohou sekrecí je zachycovat a rozpouštět vonné látky pro bipolární neurony. Konstantní tok z čichových žláz umožňuje neustálé odplavování starých pachů.[4]

Rozvoj

Schematický nákres složek embryonálního čichového epitelu. ORN = čichový receptorový neuron, OEC = čichový obal

Čichový epitel pochází ze dvou struktur v průběhu embryonální vývoj: čichový kód, o kterém se dlouho věřilo, že je jeho jediným původem; a buňky neurální lišty, jejichž příspěvky byly nedávno identifikovány prostřednictvím mapování osudu studie.[8]

Embryonální čichový epitel se skládá z méně typů buněk než u dospělých, včetně apikálních a bazálních progenitorové buňky, stejně jako nezralé čichové senzorické neurony.[8] Časná embryonální neurogeneze se spoléhá většinou na apikální buňky, zatímco v pozdější fázi embryonální neurogeneze a sekundární neurogeneze u dospělých závisí na bazálních kmenových buňkách.[9] The axony nezralých čichové senzorické neurony, spolu se smíšenou populací migrační buňky, včetně nezralých čichové obklopující buňky a neurony hormonu uvolňujícího gonadotropin tvoří „migrační masu“, která cestuje směrem k čichová žárovka.[8][9] Na konci embryonálního stadia se epitel vyvine do a pseudostratifikovaný sloupovitý epitel a začíná sekundární neurogeneze.[8]

Čichový kód

Embryonální morfogenní signalizace na čichových plakódech a buňkách neurální lišty přispívá k tvorbě neurogenní a neneurogenní tkáně čichového epitelu.

Placodes jsou přechodné ohniskové agregace ektoderm nachází se v rozvojové oblasti budoucnosti obratlovců hlava, a dát vzniknout smyslové orgány.[10] Časné lebeční senzorické plakády jsou označeny výrazem Six1, část šesté skupiny transkripčních faktorů, které regulují preplacodal ectoderm Specifikace.[11] The čichový kód se tvoří jako dvě zahušťování v neurální oblasti embryonální ektoderm.[12] U myší je čichový plakód odvozen od přední části neurální trubice ~ 9-9,5 dne do vývoje a nedlouho po uzavření neurální deska.[8] Vývoj čichového plakódu vyžaduje přítomnost neurální lišta -odvozený mezenchymální tkáň.[11] Specifikace čichové tkáně plakódu zahrnuje signalizaci násobku genové sítě, počínaje signály z kostní morfogenetické proteiny (BMP), kyselina retinová (RA) a fibroblastový růstový faktor (FGF), konkrétně FGF8.[13] Výsledná regulovaná downstream exprese transkripční faktory, jako Pax6, Dlx3, Sox2, a další, v předpokládaném čichovém plaketu jsou klíčové pro subregionalizaci v budoucím čichovém epitelu a je zodpovědný za rozmanitost buněk, které tvoří budoucí epitel.[8][11][14]

Podobně jako u jiných embryonálních plakódů, čichový plakód vede k neurálním i ne-neurálním strukturám, což nakonec vede k tvorbě nosního epitelu.[15] Specifikace nervové versus jiné než nervové tkáně zahrnuje signály jak v čichovém plakódu, tak mezi čichovým plakódem a podkladovým mezenchymální přihrádka.[11] Pokračující signalizace BMP, FGF a RA morfogeny které původně vyvolaly tvorbu plakódů, společně koordinovaly vzorování čichové tkáně plakódu do budoucích odlišných typů buněk, které tvoří čichový epitel.[15] Mezi typy buněk odvozené z čichového plakódu patří:[16]

Existují však významné důkazy pro další neurální lišta - původ i pro mnoho z těchto typů buněk.[12]

Čichový vývoj senzorických neuronů

Čichové senzorické neurony (OSN) exprimují receptory odorantů. Axony OSN, které exprimují stejné receptory odorantů, se sbíhají do stejného glomerulu v čichové baňce, což umožňuje organizaci čichových informací.

Čich vyplývá ze správného vývoje a interakce dvou složek primární čichová cesta: čichový epitel a čichová žárovka.[17] Čichový epitel obsahuje čichové senzorické neurony, jehož axony inervovat čichová žárovka. Aby čichové senzorické neurony správně fungovaly, musí se vyjádřit receptory odorantů a správné transdukční proteiny na nepohyblivé řasinky které sahají od dendritický knoflík kromě promítání jejich axonů do čichové baňky.[18]

Buňky čichového epitelu, včetně čichových senzorických neuronů, začínají odlišit brzy po indukci čichový kód. Jakmile se čichové senzorické neurony diferencují, exprimují receptory odorantu, které se transdukují odorant informace z prostředí do EU centrální nervový systém a pomáhá při vývoji odorantové mapy.[19] Rozlišují se čichové senzorické neurony průkopnické axony, které následují vodítka uvolněný podkladem mezenchymu, stejně jako další chemotrofní podněty propuštěn z telencephalon.[9] Jak vývoj čichové dráhy postupuje, více axonů inervuje čichovou žárovku, která se vyvíjí z rostrální oblasti telencephalonu. Organizace a následné zpracování informací o odorantu je možné díky konvergenci čichových senzorických neuronových axonů exprimujících stejné receptory odorantu na stejné glomerulus u čichové žárovky.[20]

Klinický význam

Čichový epitel může být poškozen vdechováním toxických výparů, fyzickým poraněním vnitřku nosu a případně použitím některých nosních sprejů. Kvůli jeho regenerační schopnosti může být poškození čichového epitelu dočasné, ale v extrémních případech může být trvalé poškození, anosmie.

Další obrázky

  • Složení neuronu receptoru čichu (titulky v němčině)

  • čichový epitel prase

Viz také

Reference

  1. ^ Moran, David T .; Rowley Jc, 3. místo; Jafek, BW; Lovell, MA (1982), „Jemná struktura čichové sliznice u člověka“, Journal of Neurocytology, 11 (5): 721–746, doi:10.1007 / BF01153516, PMID  7143026
  2. ^ Ross, MH, Histologie: Text a Atlas, 5. vydání. Philadelphia: Lippincott, Williams a Wilkins, 2006. strana 615-616.
  3. ^ "Dendritický knoflík". kvasinky genome.org. Citováno 28. července 2019.
  4. ^ A b Ross, MH, Histologie: Text a Atlas, 5. vydání. Philadelphia: Lippincott, Williams a Wilkins, 2006. strana 616.
  5. ^ Goss, Garrett M .; Chaudhari, Nirupa; Hare, Joshua M .; Nwojo, Raphael; Seidler, Barbara; Saur, Dieter; Goldstein, Bradley J. (01.03.2016). „Diferenciační potenciál jednotlivých čichových progenitorů c-Kit + stanovený pomocí vícebarevného sledování linie. Vývojová neurobiologie. 76 (3): 241–251. doi:10.1002 / dneu.22310. ISSN  1932-846X. PMC  4662645. PMID  26016700.
  6. ^ Purves, Dale; Augustine, George J .; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C .; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O .; Williams, S. Mark (01.01.2001). „Čichový epitel a čichové receptory neuronů“. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  7. ^ Schwob, James E .; Jang, Woochan; Holbrook, Eric H .; Lin, Brian; Herrick, Daniel B .; Peterson, Jesse N .; Hewitt Coleman, Julie (01.03.2017). „Kmenové a progenitorové buňky čichového epitelu savců: získání poietické licence“. Journal of Comparative Neurology. 525 (4): 1034–1054. doi:10,1002 / cne.24105. ISSN  1096-9861. PMC  5805156. PMID  27560601.
  8. ^ A b C d E F Suzuki, červen; Osumi, Noriko (01.01.2015). Příspěvek neurální lišty a plaketu k čichovému vývoji. Aktuální témata ve vývojové biologii. 111. str. 351–374. doi:10.1016 / bs.ctdb.2014.11.010. ISBN  9780124077591. ISSN  1557-8933. PMID  25662265.
  9. ^ A b C Treloar, Helen B .; Miller, Alexandra M .; Ray, Arundhati; Greer, Charles A. (01.01.2010). Menini, Anna (ed.). Neurobiologie čichu. Frontiers in Neuroscience. Boca Raton (FL): CRC Press / Taylor & Francis. ISBN  9781420071979. PMID  21882426.
  10. ^ Whitlock, Kathleen E. (01.01.2004). Msgstr "Nový model pro vývoj čichového plakódu". Mozek, chování a evoluce. 64 (3): 126–140. doi:10.1159/000079742. ISSN  0006-8977. PMID  15353905.
  11. ^ A b C d Moody, Sally A .; LaMantia, Anthony-Samuel (01.01.2015). Transkripční regulace vývoje lebečních senzorických plakódů. Aktuální témata ve vývojové biologii. 111. 301–350. doi:10.1016 / bs.ctdb.2014.11.009. ISBN  9780124077591. ISSN  1557-8933. PMC  4425424. PMID  25662264.
  12. ^ A b Forni, Paolo E .; Wray, Susan (01.10.2012). „Neurální lišta a čichový systém: nová perspektiva“. Molekulární neurobiologie. 46 (2): 349–360. doi:10.1007 / s12035-012-8286-5. ISSN  1559-1182. PMC  3586243. PMID  22773137.
  13. ^ Maier, Esther C .; Whitfield, Tanya T. (01.12.2014). „Signalizace RA a FGF je vyžadována v ušním vezikule zebrafish pro vzor a udržení ventrální ušní identity“. Genetika PLOS. 10 (12): e1004858. doi:10.1371 / journal.pgen.1004858. ISSN  1553-7404. PMC  4256275. PMID  25473832.
  14. ^ Bhattacharyya, Sujata; Bronner-Fraser, Marianne (01.12.2008). „Kompetence, specifikace a závazek k čichovému osudu plakátu“. Rozvoj. 135 (24): 4165–4177. doi:10.1242 / dev.026633. ISSN  0950-1991. PMID  19029046.
  15. ^ A b Maier, Esther C .; Saxena, Ankur; Alsina, Berta; Bronner, Marianne E .; Whitfield, Tanya T. (01.05.2014). "Senzační plakódy: neurogeneze v ušních a čichových systémech". Vývojová biologie. 389 (1): 50–67. doi:10.1016 / j.ydbio.2014.01.023. ISSN  1095-564X. PMC  3988839. PMID  24508480.
  16. ^ Farbman, A. I. (01.02.1994). "Vývojová biologie čichových senzorických neuronů". Semináře z buněčné biologie. 5 (1): 3–10. doi:10.1006 / scel.1994.1002. ISSN  1043-4682. PMID  8186394.
  17. ^ Ravi, Namasivayam; Sanchez-Guardado, Luis; Lois, Carlos; Kelsch, Wolfgang (01.03.2017). "Stanovení konektivity novorozených neuronů v čichových okruzích savců". Buněčné a molekulární biologické vědy. 74 (5): 849–867. doi:10.1007 / s00018-016-2367-r. ISSN  1420-9071. PMID  27695873.
  18. ^ Purves, Dale; Augustine, George J .; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C .; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O .; Williams, S. Mark (01.01.2001). „Transdukce čichových signálů“. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  19. ^ Valle-Leija, Pablo (01.01.2015). „Signalizace odorantových receptorů dává pokyn k vývoji a plasticitě glomerulární mapy“. Neurální plasticita. 2015: 975367. doi:10.1155/2015/975367. ISSN  1687-5443. PMC  4320882. PMID  25688305.
  20. ^ Nishizumi, Hirofumi; Sakano, Hitoshi (01.06.2015). "Vývojová regulace tvorby neurální mapy v čichovém systému myši". Vývojová neurobiologie. 75 (6): 594–607. doi:10.1002 / dneu.22268. ISSN  1932-846X. PMID  25649346.

externí odkazy