Thalamus - Thalamus

Tento článek je o části lidského mozku. Pro britského vývojáře videoher viz Thalamus Ltd..
Thalamus
Brain chrischan thalamus.jpg
Thalamus označen (MRI průřez)
Thalamusanterolateral.jpg
anterolaterální pohled
Detaily
ČástDiencephalon
DílyVidět Seznam thalamových jader
TepnaZadní mozková tepna a větve
Identifikátory
latinskýthalamus dorsalis
PletivoD013788
NeuroNames300
NeuroLex IDbirnlex_954
TA98A14.1.08.101
A14.1.08.601
TA25678
TEE5.14.3.4.2.1.8
FMA62007
Anatomické pojmy neuroanatomie

The thalamus (z řecký θάλαμος „komora“)[1] je velká masa šedá hmota nachází se v hřbetní část diencephalon (divize přední mozek ). Nervová vlákna projekt z thalamu do mozková kůra ve všech směrech, což umožňuje rozbočovač - jako výměna informací. Má několik funkcí, například předávání smyslové signály, včetně motor signály do mozkové kůry[2][3][stránka potřebná ] a regulace vědomí, spát, a ostražitost.[4]

Anatomicky je to střední čára symetrická struktura dvou polovin (levé a pravé), uvnitř obratlovců mozek, nacházející se mezi mozkovou kůrou a střední mozek. Tvoří se během embryonální vývoj jako hlavní produkt diencephalonu, jak jej poprvé uznali Švýcaři embryolog a anatom Wilhelm His Sr. v roce 1893.[5]

Anatomie

360 rotation of Thalamus
Thalamus v rotaci o 360 °

Thalamus je spárovaná struktura šedé hmoty umístěná v přední mozek který je lepší než střední mozek, blízko středu mozku, s nervovými vlákny vyčnívajícími do mozkové kůry ve všech směrech. Mediální povrch thalamu tvoří horní část boční stěny třetí komora, a je spojen s odpovídajícím povrchem protějšího thalamu zploštělým šedým pruhem, interthalamická adheze. Postranní část thalamu je fylogeneticky nejnovější část thalamu (neothalamus) a zahrnuje boční jádra, pulvinar a mediální a postranní geniculární jádra.[6][7] Existují oblasti bílá hmota v thalamu včetně stratum zonale, který pokrývá hřbetní povrch, a vnější a vnitřní dřeně laminae. Vnější vrstva pokrývá boční povrch a vnitřní vrstva rozděluje jádra na přední, střední a boční skupiny.[8]

Dodávka krve

Thalamus je zásobován krví z řady tepen: polární tepna (zadní komunikující tepna ), paramediánské thalamicko-subthalamické tepny, inferolaterální (thalamogeniculate) tepny a zadní (střední a boční) choroidální tepny.[9] To jsou všechny pobočky zadní mozková tepna.[10]

Někteří lidé mají tepna Percheron, což je vzácná anatomická variace, při které ze zadní mozkové tepny vychází jediný arteriální kmen, který zásobuje obě části thalamu.

Thalamová jádra

Viz také: Seznam thalamových jader
Thalamová jádra. Metathalamus označený MTh
Jádra thalamu
Hřbetní pohled
Koronální část laterální a třetí komory

Deriváty diencephalon zahrnují dorzálně umístěné epithalamus (v podstatě habenula a přílohy) a perithalamus (prethalamus) obsahující zona incerta a thalamické retikulární jádro. Kvůli jejich odlišnosti ontogenetický původ, epithalamus a perithalamus jsou formálně odlišeny od vlastního thalamu. Metathalamus se skládá z postranních geniculárních a mediálních geniculárních jader.

Thalamus zahrnuje systém lamely (tvořeny myelinováno vlákna ) oddělující různé thalamické části. Ostatní oblasti jsou definovány odlišnými shluky neurony, tak jako periventrikulární jádro, intralaminární prvky, „nucleus limitans“ a další.[11] Tyto posledně jmenované struktury, lišící se strukturou od hlavní části thalamu, byly seskupeny do alothalamus na rozdíl od isothalamus.[12] Toto rozlišení zjednodušuje globální popis thalamu.

Připojení

Thalamus je spojen s míchou pomocí spinothalamický trakt.

Thalamus má mnoho spojení s hipokampem přes mammillothalamický trakt, tento trakt zahrnuje mammilární těla a fornix.[13]

Thalamus je připojen k mozková kůra přes thalamokortikální záření.[14]

The spinothalamický trakt je smyslová dráha pocházející z míchy. Přenáší do thalamu informace o bolesti, teplotě, svědění a hrubý dotek. Existují dvě hlavní části: laterální spinothalamický trakt, který přenáší bolest a teplotu, a přední (nebo ventrální) spinothalamický trakt, který přenáší hrubý dotek a tlak.

Funkce

Thalamus má více funkcí, o nichž se obecně předpokládá, že fungují jako předávací stanice, nebo rozbočovač, předávání informací mezi různými subkortikálními oblastmi a mozková kůra.[15] Zejména každý smyslový systém (s výjimkou čichový systém ) zahrnuje thalamové jádro, které přijímá smyslové signály a odesílá je do přidružené primární kortikální oblasti.[Citace je zapotřebí ] Například pro vizuální systém vstupy z sítnice jsou odesílány do boční geniculate jádro thalamu, který se zase promítá do vizuální kůra v týlní lalok.[Citace je zapotřebí ] Předpokládá se, že thalamus jak zpracovává smyslové informace, tak je i předává - každá z primárních oblastí smyslového přenosu přijímá silné vazby zpětné vazby z mozkové kůry.[16] Podobně mediální geniculate jádro funguje jako klíč sluchový relé mezi inferior colliculus z střední mozek a primární sluchová kůra.[Citace je zapotřebí ] The ventrální zadní jádro je klíč somatosenzorický relé, které vysílá dotyk a proprioceptivní informace pro primární somatosenzorická kůra.[Citace je zapotřebí ]

Thalamus také hraje důležitou roli při regulaci stavů spánek a bdělost.[17] Thalamová jádra mají silné vzájemné spojení s mozkovou kůrou a tvoří se thalamo-kortiko-thalamické obvody o kterých se předpokládá, že jsou do nich zapojeni vědomí.[18] Thalamus hraje hlavní roli v regulaci vzrušení, úrovně vědomí a aktivity. Poškození thalamu může vést k trvalému poškození kóma.[19]

Role thalamu v přední části bledý a Nigral území v bazální ganglia poruchy systému jsou rozpoznány, ale stále jsou špatně pochopeny Příspěvek thalamu k vestibulárnímu nebo tektální funkce je téměř ignorováno. Thalamus byl považován za „relé“, které jednoduše předává signály do mozkové kůry. Novější výzkumy naznačují, že thalamová funkce je selektivnější.[20] Mnoho různých funkcí je spojeno s různými oblastmi thalamu. To je případ mnoha smyslových systémů (kromě čichového systému), jako je sluchový, somatický, viscerální, chuťový a vizuální systémy kde lokalizované léze vyvolávají specifické smyslové deficity. Hlavní rolí thalamu je podpora motorických a jazykových systémů a většina obvodů zapojených do těchto systémů je sdílena. Thalamus je funkčně spojené do hipokampus[21] jako součást rozšířeného hipokampálního systému na předních jádrech thalamu[22] s ohledem na prostorovou paměť a prostorový senzorický údaj jsou rozhodující pro lidskou epizodickou paměť a paměť událostí hlodavců.[23][24] Existuje podpora pro hypotézu, že spojení thalamických oblastí s konkrétními částmi mezio-temporálního laloku poskytuje diferenciaci fungování vzpomínkové a známé paměti.[13]

Neuronální informační procesy nezbytné pro řízení motorů byly navrženy jako síť zahrnující thalamus jako subkortikální motorické centrum.[25] Vyšetřováním anatomie mozků primátů[26] povaha vzájemně propojených tkání mozeček k mnoha motorickým kůrám navrhl, že thalamus plní klíčovou funkci při poskytování specifických kanálů z bazálních ganglií a mozeček do kortikálních motorických oblastí.[27][28] Při vyšetřování Saccade a antisaccade[29] motorická odezva u tří opic, bylo zjištěno, že thalamické oblasti se podílejí na generování antisakádového pohybu očí (tj. schopnost inhibovat reflexní trhavý pohyb očí ve směru předloženého stimulu).[30]

Nedávný výzkum naznačuje, že mediodorsální thalamus může hrát v poznání širší roli. Konkrétně může mediodorsální thalamus „zesilovat konektivitu (sílu signalizace) pouze obvodů v mozkové kůře vhodných pro současný kontext, a tím přispívat k flexibilitě (mozku savců) přijímat složitá rozhodnutí zapojením mnoha asociací, na nichž se rozhoduje závisí na slabě připojených kortikálních obvodech. “[31] Vědci zjistili, že „zvýšení aktivity MD zvětšilo schopnost myší„ myslet “.[31] snižování jejich chybovosti o více než 25 procent při rozhodování o tom, jaké konfliktní smyslové podněty následovat, aby našli odměnu. “ [32]

Rozvoj

Thalamický komplex se skládá z perithalamu (nebo prethalamu, dříve známého také jako ventrální thalamus), organizátora střední diencefalie (který později tvoří zona limitans intrathalamica (ZLI)) a thalamus (hřbetní thalamus).[33][34] Vývoj thalamu lze rozdělit do tří kroků.[35]Thalamus je největší struktura odvozená z embrya diencephalon, zadní část předního mozku umístěná mezi středním mozkem a mozkem.

Časný vývoj mozku

Po neurulace anlage of the prethalamus a thalamus je indukován v neurální trubici. Data z různých modelových organismů obratlovců podporují model, ve kterém interakce mezi dvěma transkripční faktory, Fez a Otx, mají rozhodující význam. Fez je vyjádřen v prethalamu a funkční experimenty ukazují, že Fez je nutný pro tvorbu prethalamu.[36][37] Pozadu Otx1 a Otx2 přiléhají k expresní doméně Fezu a jsou potřebné pro správný vývoj thalamu.[38][39]

Tvorba progenitorových domén

Na začátku thalamického vývoje se tvoří dvě progenitorové domény, kaudální doména a rostrální doména. Kaudální doména vede ke vzniku všech glutamatergických neuronů v dospělém thalamu, zatímco rostrální doména vede ke vzniku všech GABAergních neuronů v dospělém thalamu.[40]

Vytvoření organizátora střední diencephalic (MDO)

Na rozhraní mezi expresními doménami Fez a Otx je v thalamické buňce indukován organizátor střední diencephalic (MDO, nazývaný také organizátor ZLI). anlage. MDO je ústředním organizátorem signalizace v thalamu. Nedostatek organizátora vede k absenci thalamu. MDO dospívá během vývoje z ventrální do dorzální. Členové SHH rodiny a Wnt rodina jsou hlavní hlavní signály vysílané MDO.

Kromě svého významu jako signálního centra organizátor dozrává do morfologické struktury zona limitans intrathalamica (ZLI).

Zrání a rozdělení thalamu

Po jeho indukci začne MDO organizovat vývoj thalamového anlage uvolněním signálních molekul, jako jsou SHH.[41] U myší nebyla funkce signalizace na MDO řešena přímo kvůli úplné absenci diencephalon u mutantů SHH.[42]

Studie u kuřat ukázaly, že SHH je nezbytný a dostatečný pro indukci thalamového genu.[43] v zebrafish, bylo prokázáno, že exprese dvou SHH genů, SHH-a a SHH-b (dříve popsaných jako twhh), označují území MDO a že SHH signalizace je dostatečná pro molekulární diferenciaci jak prethalamu, tak thalamu, ale není potřebné pro jejich údržbu a signalizace SHH z MDO / alarmové desky je dostatečná pro zrání prethalamického a thalamického území, zatímco ventrální Shh signály jsou postradatelné.[44]

Expozice SHH vede k diferenciaci thalamických neuronů. Signalizace SHH z MDO indukuje posteriorní a přední vlnu exprese náchylného genu Neurogenin 1 v hlavní (kaudální) části thalamu a Ascl1 (dříve Mash1) ve zbývajícím úzkém pruhu rostrálních thalamických buněk bezprostředně sousedících s MDO a v prethalamu.[45][46]

Tato zonace exprese predonurálního genu vede k diferenciaci glutamátergních reléových neuronů od prekurzorů Neurogenin1 + a GABAergních inhibičních neuronů od prekurzorů Ascl1 +. U ryb je výběr těchto alternativních osudů neurotransmiterů řízen dynamickým vyjádřením Her6 homologu HES1. Vyjádření tohoto chlupatého bHLH transkripční faktor, který potlačuje neurogenin, ale je vyžadován pro Ascl1, se postupně ztrácí z kaudálního thalamu, ale udržuje se v prethalamu a v pruhu rostrálních thalamových buněk. Studie na kuřatech a myších navíc ukázaly, že blokování Shh dráhy vede k absenci rostrálního thalamu a podstatnému snížení kaudálního thalamu. Rostrální thalamus povede ke vzniku retikulárního jádra, přičemž kaudální thalamus vytvoří štafetový thalamus a bude dále rozdělen na thalamová jádra.[35]

U lidí běžná genetická variace v promotorové oblasti transportér serotoninu (alela SERT-dlouhá a krátká: 5-HTTLPR ) bylo prokázáno, že ovlivňuje vývoj několika oblastí thalamu u dospělých. Lidé, kteří zdědí dva krátké alely (SERT-ss) mají více neuronů a větší objem v pulvinar a možná limbické oblasti thalamu. Rozšíření thalamu poskytuje anatomický základ, proč jsou lidé, kteří zdědí dvě alely SERT-ss, náchylnější k velká deprese, posttraumatická stresová porucha a sebevražda.[47]

Klinický význam

Cévní mozková příhoda (mrtvice ) může vést k syndrom thalamické bolesti,[48] což zahrnuje jednostranný pocit pálení nebo bolesti, který je často doprovázen změny nálady. Bilaterální ischemie oblasti dodávané paramediánskou tepnou může způsobit vážné problémy včetně akinetický mutismus, a být doprovázen okulomotor problémy. Související koncept je thalamokortikální dysrytmie. Okluze tepna Percheron může vést k oboustrannému infarktu thalamu.

Alkoholický Korsakoffův syndrom pramení z poškození mammilární tělo, mammillothalamic fasciculus nebo thalamus.[49][50]

Fatální familiární nespavost je dědičná prion onemocnění, při kterém dojde k degeneraci thalamu, což způsobí, že pacient postupně ztrácí schopnost spát a přechází do stavu celkového nespavost, což vždy vede ke smrti. Naproti tomu může dojít k poškození thalamu kóma.

Další obrázky

  • Disekce lidského mozku, zobrazující thalamus.

  • Lidský thalamus spolu s dalšími subkortikálními strukturami ve skleněném mozku.

  • Boční skupina thalamových jader.

  • Mediální skupina thalamových jader.

Viz také

Reference

  1. ^ Harper - index & University of Washington Webový server fakulty & Vyhledávací stránka vyhledávače + Projekt Perseus chomáče. edu Citováno 2012-02-09
  2. ^ Sherman, S. (2006). "Thalamus". Scholarpedia. 1 (9): 1583. Bibcode:2006SchpJ ... 1.1583S. doi:10,4249 / scholarpedia.1583.
  3. ^ Sherman, S. Murray; Guillery, R. W. (2000). Prozkoumejte Thalamus. Akademický tisk. ISBN  978-0-12-305460-9.
  4. ^ Gorvett, Zaria. „Co se můžete naučit z Einsteinových nepředvídatelných zvyků“. bbc.com.
  5. ^ Jones, Edward G, ed. (1985). Thalamus - Springer. doi:10.1007/978-1-4615-1749-8. ISBN  978-1-4613-5704-9. S2CID  41337319.
  6. ^ „Lékařská definice NEOTHALAMU“. www.merriam-webster.com.
  7. ^ "neothalamus | Definice neothalamus v angličtině Oxfordské slovníky". Oxfordské slovníky | Angličtina.
  8. ^ Tortora, Gerard; Anagnostakos, Nicholas (1987). Principy anatomie a fyziologie (5. Harper international ed.). New York: Harper & Row. str.314. ISBN  978-0060466695.
  9. ^ Percheron, G. (1982). "Arteriální zásoba thalamu". V Schaltenbrand; Walker, A. E. (eds.). Stereotaxie lidského mozku. Stuttgart: Thieme. 218–32.
  10. ^ Knipe, H Jones, J a kol. Thalamus http://radiopaedia.org/articles/thalamus
  11. ^ Jones Edward G. (2007) „The Thalamus“ Cambridge Uni. lis[stránka potřebná ]
  12. ^ Percheron, G. (2003). „Thalamus“. In Paxinos, G .; May, J. (eds.). Lidský nervový systém (2. vyd.). Amsterdam: Elsevier. str. 592–675.
  13. ^ A b Carlesimo, GA; Lombardi, MG; Caltagirone, C (2011). „Cévní thalamická amnézie: přehodnocení“. Neuropsychologie. 49 (5): 777–89. doi:10.1016 / j.neuropsychologia.2011.01.026. PMID  21255590. S2CID  22002872.
  14. ^ University of Washington (1991). „Thalamokortikální záření“. washington.edu.
  15. ^ Gazzaniga; Ivry; Mangun, Michael, S .; Richard B .; George R. (2014). Kognitivní neurovědy - Biologie mysli. New York: W.W. Norton. str.45. ISBN  978-0-393-91348-4.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  16. ^ „Thalamus, prostředník mozku, se stává smyslovým vodičem“. Lékařská univerzita v Chicagu. Citováno 10 zář 2020.
  17. ^ Steriade, Mircea; Llinás, Rodolfo R. (1988). „Funkční stavy thalamu a související neuronová souhra“. Fyziologické recenze. 68 (3): 649–742. doi:10.1152 / fyzrev.1988.68.3.649. PMID  2839857.
  18. ^ Kóma a poruchy vědomí ISBN  978-1-447-12439-9 str. 143
  19. ^ Neurologie vědomí: kognitivní neurovědy a neuropatologie ISBN  978-0-123-74168-4 str. 10
  20. ^ Leonard, Abigail W. (17. srpna 2006). „Váš mozek se spouští jako počítač“. LiveScience.
  21. ^ Stein, Thor; Moritz, Čad; Quigley, Michelle; Cordes, Dietmar; Haughton, Victor; Meyerand, Elizabeth (2000). „Funkční konektivita v thalamu a hipokampu studovaná pomocí funkčního MR zobrazování“. American Journal of Neuroradiology. 21 (8): 1397–401. PMID  11003270.
  22. ^ Aggleton, John P .; Brown, Malcolm W. (1999). „Epizodická paměť, amnézie a hipokampální – přední thalamová osa“ (PDF). Behaviorální a mozkové vědy. 22 (3): 425–44, diskuse 444–89. doi:10.1017 / S0140525X99002034. PMID  11301518.
  23. ^ Aggleton, John P .; O'Mara, Shane M .; Vann, Seralynne D .; Wright, Nick F .; Tsanov, Marian; Erichsen, Jonathan T. (2010). „Hipokampální-přední thalamické dráhy pro paměť: Odhalení sítě přímých a nepřímých akcí“. European Journal of Neuroscience. 31 (12): 2292–307. doi:10.1111 / j.1460-9568.2010.07251.x. PMC  2936113. PMID  20550571.
  24. ^ Burgess, Neil; Maguire, Eleanor A; O'Keefe, John (2002). „Lidský hipokampus a prostorová a epizodická paměť“. Neuron. 35 (4): 625–41. doi:10.1016 / S0896-6273 (02) 00830-9. PMID  12194864. S2CID  11989085.
  25. ^ Evarts, E V; Thach, W T (1969). "Motorové mechanismy CNS: cerebrocerebelární vzájemné vztahy". Roční přehled fyziologie. 31: 451–98. doi:10.1146 / annurev.ph.31.030169.002315. PMID  4885774.
  26. ^ Orioli, PJ; Strick, PL (1989). „Mozečková spojení s motorickou kůrou a obloukovou premotorickou oblastí: Analýza využívající retrográdní transneuronální transport WGA-HRP“. The Journal of Comparative Neurology. 288 (4): 612–26. doi:10,1002 / k.902880408. PMID  2478593. S2CID  27155579.
  27. ^ Asanuma C, Thach WT, Jones EG (květen 1983). "Cytoarchitektonické vymezení ventrální laterální thalamické oblasti u opice". Výzkum mozku. 286 (3): 219–35. doi:10.1016/0165-0173(83)90014-0. PMID  6850357. S2CID  25013002.
  28. ^ Kurata, K (2005). "Vlastnosti aktivity a umístění neuronů v motorickém thalamu, které se promítají do kortikálních motorických oblastí u opic". Journal of Neurophysiology. 94 (1): 550–66. doi:10.1152 / jn.01034.2004. PMID  15703228.
  29. ^ http://www.optomotorik.de/blicken/anti-rev.htm[úplná citace nutná ]
  30. ^ Kunimatsu, J; Tanaka, M (2010). „Role motorického thalamu primátů při tvorbě antisakád“ (PDF). Journal of Neuroscience. 30 (14): 5108–17. doi:10.1523 / JNEUROSCI.0406-10.2010. PMC  6632795. PMID  20371831.
  31. ^ A b „Byla objevena nová role pro oblast mozku“. Neurovědy News. 2017-05-03. Citováno 2017-12-03.
  32. ^ Schmitt, L. Ian; Wimmer, Ralf D .; Nakajima, Miho; Happ, Michael; Mofakham, Sima; Halassa, Michael M. (11. května 2017). „Thalamické zesílení kortikální konektivity udržuje kontrolu pozornosti“. Příroda. 545 (7653): 219–223. Bibcode:2017Natur.545..219S. doi:10.1038 / nature22073. ISSN  1476-4687. PMC  5570520. PMID  28467827.
  33. ^ Kuhlenbeck, Hartwig (1937). „Ontogenetický vývoj diencefalických center v ptačím mozku (kuřátko) a srovnání s plazivým a savčím diencephalonem.“ The Journal of Comparative Neurology. 66: 23–75. doi:10,1002 / k. 9000060103. S2CID  86730019.
  34. ^ Shimamura, K; Hartigan, DJ; Martinez, S; Puelles, L; Rubenstein, JL (1995). "Podélná organizace přední nervové desky a nervové trubice". Rozvoj. 121 (12): 3923–33. PMID  8575293.
  35. ^ A b Scholpp, Steffen; Lumsden, Andrew (2010). „Stavba svatební komory: Vývoj thalamu“. Trendy v neurovědách. 33 (8): 373–80. doi:10.1016 / j.tins.2010.05.003. PMC  2954313. PMID  20541814.
  36. ^ Hirata, T .; Nakazawa, M; Muraoka, O; Nakayama, R; Suda, Y; Hibi, M (2006). „Geny se zinkovým prstem, Fez a podobné Fezu, fungují při vytváření subdivizí diencephalonů“. Rozvoj. 133 (20): 3993–4004. doi:10,1242 / dev.02585. PMID  16971467.
  37. ^ Jeong, J.-Y .; Einhorn, Z .; Mathur, P .; Chen, L .; Lee, S .; Kawakami, K .; Guo, S. (2007). „Vytváření vzorů zebrafish diencephalon konzervovaným proteinem Fezl se zinkovým prstem“. Rozvoj. 134 (1): 127–36. doi:10.1242 / dev.02705. PMID  17164418.
  38. ^ Acampora, D; Avantaggiato, V; Tuorto, F; Simeone, A (1997). "Genetická kontrola morfogeneze mozku prostřednictvím požadavku na dávku genu Otx". Rozvoj. 124 (18): 3639–50. PMID  9342056.
  39. ^ Scholpp, S .; Foucher, I .; Staudt, N .; Peukert, D .; Lumsden, A .; Houart, C. (2007). „Otx1l, Otx2 a Irx1b zakládají a umisťují ZLI do diencephalonu“. Rozvoj. 134 (17): 3167–76. doi:10,1242 / dev.001461. PMC  7116068. PMID  17670791.
  40. ^ Song, Hobeom; Lee, Bumwhee; Pyun, Dohoon; Guimera, Jordi; Syn Youngsook; Yoon, Jaeseung; Baek, Kwanghee; Wurst, Wolfgang; Jeong, Yongsu (2015-02-15). „Ascl1 a Helt působí kombinačně, aby určili thalamickou neuronální identitu potlačením aktivace Dlxs“. Vývojová biologie. 398 (2): 280–291. doi:10.1016 / j.ydbio.2014.12.003. ISSN  1095-564X. PMID  25512300.
  41. ^ Puelles, L; Rubenstein, JL (2003). "Domény genové exprese předního mozku a vyvíjející se prosomerní model". Trendy v neurovědách. 26 (9): 469–76. doi:10.1016 / S0166-2236 (03) 00234-0. PMID  12948657. S2CID  14658562.
  42. ^ Ishibashi, M; McMahon, AP (2002). „Signální relé závislé na sonickém ježkovi reguluje růst diencefalických a mezencefalických primordií v časném embryu myši“. Rozvoj. 129 (20): 4807–19. PMID  12361972.
  43. ^ Kiecker, C; Lumsden, A (2004). „Ježková signalizace ze ZLI reguluje diencefalickou regionální identitu“. Přírodní neurovědy. 7 (11): 1242–9. doi:10.1038 / nn1338. PMID  15494730. S2CID  29863625.
  44. ^ Scholpp, S .; Vlk, O; Značka, M; Lumsden, A (2006). „Ježek signalizující zona limitans intrathalamica organizuje vzorování zebrafish diencephalon“. Rozvoj. 133 (5): 855–64. doi:10.1242 / dev.02248. PMID  16452095.
  45. ^ Scholpp, S .; Delogu, A .; Gilthorpe, J .; Peukert, D .; Schindler, S .; Lumsden, A. (2009). "Her6 reguluje neurogenetický gradient a neuronální identitu v thalamu". Sborník Národní akademie věd. 106 (47): 19895–900. Bibcode:2009PNAS..10619895S. doi:10.1073 / pnas.0910894106. PMC  2775703. PMID  19903880.
  46. ^ Vue, Tou Yia; Bluske, Krista; Alishahi, Amin; Yang, Lin Lin; Koyano-Nakagawa, Naoko; Novitch, Bennett; Nakagawa, Yasushi (2009). "Sonic Hedgehog Signaling Controls Thalamic Progenitor Identity and Nuclei Specification in Mices". Journal of Neuroscience. 29 (14): 4484–97. doi:10.1523 / JNEUROSCI.0656-09.2009. PMC  2718849. PMID  19357274.
  47. ^ Young, Keith A .; Holcomb, Leigh A .; Bonkale, Willy L .; Hicks, Paul B .; Yazdani, Umar; Němec, Dwight C. (2007). „Polymorfismus 5HTTLPR a rozšíření Pulvinaru: odemknutí zadních vrát do limbického systému“. Biologická psychiatrie. 61 (6): 813–8. doi:10.1016 / j.biopsych.2006.08.047. PMID  17083920. S2CID  2214561.
  48. ^ Dejerine, J .; Roussy, G. (1906). "Le syndrom thalamique". Revue Neurologique. 14: 521–32.
  49. ^ Kopelman, MD; Thomson, AD; Guerrini, já; Marshall, EJ (NaN). „Korsakoffův syndrom: klinické aspekty, psychologie a léčba“. Alkohol a alkoholismus (Oxford, Oxfordshire). 44 (2): 148–54. doi:10.1093 / alcalc / agn118. PMID  19151162. Zkontrolujte hodnoty data v: | datum = (Pomoc)
  50. ^ Rahme, R; Moussa, R; Awada, A; Ibrahim, já; Ali, Y; Maarrawi, J; Rizk, T; Nohra, G; Okais, N; Samaha, E (duben 2007). „Akutní amnestický syndrom podobný Korsakoffovi, který je výsledkem levého thalamového infarktu po pravém hipokampálním krvácení“. AJNR. American Journal of Neuroradiology. 28 (4): 759–60. PMID  17416834.

externí odkazy