Ethylen jako rostlinný hormon - Ethylene as a plant hormone

Ethylen (CH
2=CH
2) je nenasycené uhlovodík plyn (alken ) působící přirozeně jako a rostlinný hormon.[1] Působí na stopových úrovních po celý život rostliny stimulací nebo regulací zrání z ovoce, otevření květiny, abscise (nebo vylučování) z listy[2] a u vodních a polovodních druhů podpora „úniku“ z ponoření pomocí rychlého prodloužení stonků nebo listů.[3] Tato úniková reakce je zvláště důležitá v rýže zemědělství.[4] Komerční místnosti pro dozrávání ovoce používají „katalytické generátory“ k výrobě ethylenového plynu z kapalné dodávky ethanolu. Typicky se používá úroveň plynování 500 až 2 000 ppm po dobu 24 až 48 hodin. Při plynování je třeba dbát na kontrolu hladiny oxidu uhličitého v dozrávacích místnostech, protože vysokoteplotní zrání (20 ° C; 68 ° F)[Citace je zapotřebí ] bylo vidět, že produkuje CO2 úrovně 10% za 24 hodin.[5]
Historie ethylenu v biologii rostlin
Ethylen se používá již od starověkých Egypťanů, kteří rozbíjeli fíky, aby stimulovali zrání (poranění stimuluje produkci ethylenu rostlinnými tkáněmi). Starověcí Číňané by hořet kadidlo v uzavřených místnostech ke zvýšení zrání hrušek. V roce 1864 bylo objeveno, že úniky plynu z pouličních světel vedly k zastavení růstu, zkroucení rostlin a neobvyklému zesílení stonků.[1] V roce 1874 bylo zjištěno, že kouř způsobil kvetení ananasových polí. Kouř obsahuje ethylen a jakmile se to stalo, kouř byl nahrazen ethefonem nebo kyselinou naftalen-octovou, které indukují produkci ethylenu.[6] V roce 1901 ruský vědec Dimitry Neljubow ukázal, že aktivní složkou byl ethylen.[7] Sarah Doubt zjistila, že ethylen stimuluje abscise v roce 1917.[8] Farmáři na Floridě obvykle nechali své plodiny dozrát v kůlnách rozsvícením petrolejových lamp, o nichž se původně myslelo, že indukují zrání z tepla. V roce 1924 Frank E. Denny objevil, že zrání vyvolala molekula ethylenu emitovaná petrolejovými lampami.[9] Teprve v roce 1934 Gane uvedl, že rostliny syntetizují ethylen.[10] V roce 1935 navrhl Crocker, že ethylen je rostlinný hormon odpovědný za dozrávání plodů stárnutí vegetativních tkání.[11]
Biosyntéza ethylenu v rostlinách

Ethylen se vyrábí v podstatě ze všech částí vyšších rostlin, včetně listů, stonků, kořenů, květů, plodů, hlíz a semen. Produkce ethylenu je regulována řadou vývojových a environmentálních faktorů. Během života rostliny je produkce ethylenu vyvolána v určitých fázích růstu, jako je klíčení, zrání ovoce, abscise listů a stárnutí květin. Produkce ethylenu může být také vyvolána řadou vnějších aspektů, jako je mechanické poranění, namáhání životního prostředí a některé chemické látky včetně auxin a další regulační orgány.[12] Cesta pro biosyntézu ethylenu se jmenuje Yangův cyklus po vědci Shang Fa Yang kteří významně přispěli k objasnění této cesty.
Ethylen je biosyntetizovaný z aminokyseliny methionin na S-adenosyl-L-methionin (SAM, také nazývaný Adomet) enzymem Met adenosyltransferáza. SAM se poté převede na Kyselina 1-aminocyklopropan-1-karboxylová (ACC) enzymem ACC syntáza (ACS). Aktivita ACS určuje rychlost výroby ethylenu, a proto ji reguluje enzym je klíčem k biosyntéze ethylenu. Poslední krok vyžaduje kyslík a zahrnuje působení enzymu ACC-oxidáza (ACO), dříve známý jako ethylen tvořící enzym (EFE). Biosyntézu ethylenu lze vyvolat endogenním nebo exogenním ethylenem. Syntéza ACC se zvyšuje s vysokou úrovní auxiny, zvláště kyselina indoloctová (IAA) a cytokininy.
Vnímání ethylenu v rostlinách
Ethylen je vnímán rodinou pěti transmembrán dimery bílkovin jako je protein ETR1 v Arabidopsis. The geny kódování receptory ethylenu byly klonovány v referenční rostlině Arabidopsis thaliana a mnoho dalších rostlin. Etylenové receptory jsou v rostlině kódovány několika geny genomy. Dominantní missense mutace v kterékoli z genová rodina, který obsahuje pět receptorů v Arabidopsis a alespoň šest u rajčat, může způsobit necitlivost na ethylen.[13] Mutace ztráty funkce ve více členech rodiny ethylenových receptorů vede k rostlině, která vykazuje konstitutivní reakce ethylenu.[14] DNA sekvence pro receptory ethylenu byly také identifikovány v mnoha jiných rostlinných druzích a protein vázající ethylen byl dokonce identifikován v Sinice.[1]
Reakce ethylenu na stres solí
Velká část půdy byla ovlivněna nadměrnou slaností a je známo, že omezuje růst mnoha rostlin. Celosvětově činila celková plocha slané půdy 397 000 000 ha a na kontinentech, jako je Afrika, tvoří 2 procenta půdy.[15] Rozsah zasolení půdy dosáhl 19,5% zavlažované půdy a 2,1% suchozemského zemědělství po celém světě.[16] Salinizace půdy ovlivňuje rostliny využívající osmotický potenciál akumulací čisté rozpustné látky. Osmotický tlak v rostlině je to, co udržuje příjem vody a buněčný turgor, což pomáhá při funkci stomatálu a dalších buněčných mechanismech.[16] V průběhu generací se mnoho rostlinných genů přizpůsobilo, což umožnilo změnu fenotypů rostlin a vytvořilo odlišné mechanismy, které potlačují účinky slanosti.
Rostlinný hormon ethylen bojuje proti slanosti ve většině rostlin. Ethylen je známý tím, že reguluje růst a vývoj rostlin a je přizpůsoben stresovým podmínkám. Centrální membránové proteiny v rostlinách, jako jsou ETO2, ERS1 a EIN2, se používají k signalizaci ethylenu v mnoha procesech růstu rostlin. ETO2, nadbytečný producent ethylenu 2, je protein, který po mutaci získá funkci pro nepřetržitou produkci ethylenu, i když nenastane stresový stav, což způsobí, že rostlina bude krátká a nepravidelná. ERS1, senzor reakce ethylenu 1, je aktivován, když je v signální dráze přítomen ethylen, a při mutaci ztrácí funkci a nemůže se vázat na ethylen. To znamená, že reakce není nikdy aktivována a rostlina nebude schopna zvládnout abiotický stres. EIN2, necitlivý na ethylen 2, je protein, který aktivuje dráhu, a když zde dojde k mutaci, EIN2 zablokuje stimulaci ethylenu a gen reakce ethylenu nebude aktivován. Mutace v těchto proteinech mohou vést ke zvýšené citlivosti na sůl a omezit růst rostlin. Účinky slanosti byly studovány dne Arabidopsis rostliny, které mutovaly proteiny ERS1 a EIN4.[17] Tyto proteiny se používají pro ethylenovou signalizaci určitých stresových podmínek, jako je sůl, a ethylenový prekurzor ACC umožňuje potlačit jakoukoli citlivost na stres soli.[17] Mutace v těchto drahách mohou způsobit nedostatek signalizace ethylenu, což může ovlivnit růst a vývoj rostlin.
Environmentální a biologické spouštěče ethylenu
Podněty prostředí, jako jsou záplavy, sucho, chlazení, zraňování a napadení patogeny, mohou v rostlinách vyvolat tvorbu ethylenu. Při záplavách trpí kořeny nedostatkem kyslíku, nebo anoxie, což vede k syntéze Kyselina 1-aminocyklopropan-1-karboxylová (ACC). ACC je v rostlině transportován nahoru a poté oxidován v listech. Vyrobený ethylen způsobuje ošklivé pohyby (epinasty) z listů, snad pomáhá rostlině ztrácet méně vody jako kompenzaci za zvýšení odolnosti proti transportu vody přes kořeny s nedostatkem kyslíku.[18]
Corolla senescence
Koruna rostliny odkazuje na její sadu okvětních lístků. Vývoj korolly v rostlinách je rozdělen do fází od syntéza na vadnutí koruny. Vývoj koruny je částečně směrován ethylenem, i když jeho koncentrace je nejvyšší, když je rostlina oplodněna a již nevyžaduje výrobu nebo údržbu struktur a sloučenin, které přitahují opylovače.[19][20] Role ethylenu ve vývojovém cyklu je jako hormonální ředitel stárnutí v korunní tkáni. To je evidentní, protože produkce a emise ethylenu jsou maximalizovány ve vývojových fázích po opylení, dokud nevädne koruna.[19] Etylenem řízená stárnutí korunní tkáně lze pozorovat jako změnu barvy v koruně nebo vadnutí / smrt korunní tkáně. Na chemické úrovni zprostředkovává ethylen snížení množství produkovaných vonných těkavých látek. Vůně těkavých látek působí hlavně přitahováním opylovačů. Úlohou ethylenu v tomto vývojovém scénáři je přemístit rostlinu ze stavu přitahování opylovačů, což také pomáhá snižovat produkci těchto těkavých látek.
Produkce ethylenu v korunní tkáni přímo nezpůsobuje stárnutí korunní tkáně, ale působí uvolňováním sekundárních produktů, které jsou konzistentní se stárnutím tkáně. Zatímco mechanismus stárnutí zprostředkovaného ethylenem je nejasný, jeho roli jako hormonu směřujícího k stárnutí lze potvrdit reakcí petunie citlivé na ethylen citlivou na příklep ethylenu. Vyřazení genů biosyntézy ethylenu bylo konzistentní se zvýšenou životností korol; obráceně, up-regulace transkripčních faktorů genu pro biosyntézu ethylenu byla konzistentní s rychlejším stárnutím koruny.[19]
Seznam reakcí rostlin na ethylen
- Sazenice trojitá reakce, zesílení a zkrácení hypokotyl s výrazným vrcholovým hákem.
- Stimulace Arabidopsis prodloužení hypokotylu [21]
- v opylení, když pyl dosáhne stigmatu, předchůdce ethylenu, ACC, je vylučován do okvětního lístku, ACC uvolňuje ethylen s ACC oxidázou.
- Stimuluje list stárnutí
- Stimuluje stárnutí dospělých xylem buňky v rámci přípravy na použití v rostlinách
- Indukuje list abscise[22]
- Indukuje semeno klíčení
- Indukuje kořenové vlasy růst - zvýšení účinnosti absorpce vody a minerálů
- Indukuje růst náhodné kořeny během povodní
- Stimuluje přežití za podmínek s nízkým obsahem kyslíku (hypoxie ) v ponořených rostlinných tkáních [23][24][25][26]
- Stimuluje epinasty - list řapík vyroste, list visí dolů a stočí se do sebe
- Stimuluje zrání ovoce
- Vyvolává a klimakterický vzestup dýchání v některých druzích ovoce, které způsobí uvolnění dalšího ethylenu.
- Ovlivňuje gravitropismus
- Stimuluje výživné ohýbání
- Inhibuje růst kmenů a stimuluje rozšiřování kmenů a buněk a boční růst větví mimo fázi semenáčků (viz Hyponastická odpověď )
- Rušení s auxin doprava (s vysokou auxin koncentrace)
- Inhibuje růst výhonků a stomatální zavírání s výjimkou některých vodních rostlin nebo obvykle ponořených druhů, jako je rýže, Callitriche (např. C. platycarpa) a Rumex, kde nastává opak k dosažení adaptivního úniku z ponoření.
- Indukuje kvetení ananas
- Inhibuje iniciaci květu vyvolanou krátkým dnem Pharbitus nil[27] a Chryzantéma morifolium[28]
Obchodní záležitosti
Ethylen zkracuje trvanlivost mnoha druhů ovoce urychlením zrání ovoce a květinové stárnutí. Ethylen zkrátí trvanlivost řezané květiny a hrnkové rostliny urychlením květinové stárnutí a květinové abscise. Květy a rostliny, které jsou během přepravy, manipulace nebo skladování vystaveny stresu, produkují ethylen, což způsobuje výrazné snížení květinové expozice. Květy ovlivněné ethylenem zahrnují karafiát, pelargónie, petunie, růže, a mnoho dalších.[29]
Ethylen může způsobit značné ekonomické ztráty pro květinářství, trhy, dodavatele a pěstitele. Vědci vyvinuli několik způsobů, jak inhibovat ethylen, včetně inhibice syntézy ethylenu a inhibice vnímání ethylenu. Aminoethoxyvinylglycin (AVG), Kyselina aminoooxyoctová (AOA) a soli stříbra jsou inhibitory ethylenu.[30][31] Inhibice syntézy ethylenu je méně účinná pro snížení posklizňových ztrát, protože ethylen z jiných zdrojů může mít stále účinek. Inhibicí vnímání ethylenu ovoce, rostliny a květiny nereagují na ethylen produkovaný endogenně nebo z exogenních zdrojů. Inhibitory vnímání ethylenu zahrnují sloučeniny, které mají podobný tvar jako ethylen, ale nevyvolávají reakci ethylenu. Jedním příkladem inhibitoru vnímání ethylenu je 1-methylcyklopropen (1-MCP).
Komerční pěstitelé bromeliads, počítaje v to ananas rostliny, k vyvolání kvetení použijte ethylen. Rostliny lze přimět ke květu buď působením plynu v komoře, nebo umístěním a slupka od banánu vedle závodu v uzavřeném prostoru.
Chryzantéma kvetení je zpožděno plynným ethylenem,[32] a pěstitelé zjistili, že „hořáky“ na oxid uhličitý a výfukové plyny z neúčinných ohřívačů skleníků mohou zvýšit koncentraci ethylenu na 0,05 ppmv, což způsobí zpoždění kvetení komerčních plodin.
Reference
- ^ A b C Lin Z, Zhong S, Grierson D (2009). „Nedávný pokrok ve výzkumu ethylenu“. Journal of Experimental Botany. 60 (12): 3311–3336. doi:10.1093 / jxb / erp204. PMID 19567479.
- ^ Jackson MB, Osborne DJ (březen 1970). „Ethylen, přirozený regulátor abscesu listů“. Příroda. 225 (5237): 1019–22. Bibcode:1970Natur.225.1019J. doi:10.1038 / 2251019a0. PMID 16056901. S2CID 4276844.
- ^ Musgrave A, Jackson MB, Ling E (1972). „Prodloužení kmene Callitriche řídí Ethylene a Gibberellin“. Příroda nová biologie. 238 (81): 93–96. doi:10.1038 / newbio238093a0. ISSN 2058-1092.
- ^ Jackson MB (leden 2008). „Prodloužení podporované ethylenem: adaptace na stres při ponoření“. Annals of Botany. 101 (2): 229–248. doi:10,1093 / aob / mcm237. PMC 2711016. PMID 17956854.
- ^ Externí odkaz na další informace o plynování ethylenu a kontrole oxidu uhličitého Archivováno 14.09.2010 na Wayback Machine. ne-postharvest.com
- ^ Každoroční recenze rostlin, signalizace hormonů rostlin. Peter Hedden, Stephen G. Thomas. John Wiley & Sons, 15. dubna 2008
- ^ Neljubov D (1901). „Uber die horizontale Nutation der Stengel von Pisum sativum und einiger anderen Pflanzen“. Beih Bot Zentralbl. 10: 128–139.
- ^ Doubt SL (1917). „Reakce rostlin na osvětlení plynem“. Botanický věstník. 63 (3): 209–224. doi:10.1086/332006. hdl:2027 / mdp. 39015068299380. JSTOR 2469142.
- ^ Chamovitz D (2012). Co rostlina ví. Spojené státy americké: Scientific American. str. 29–30. ISBN 978-0-374-28873-0.
- ^ Gane R (1934). "Výroba ethylenu některými druhy ovoce". Příroda. 134 (3400): 1008. Bibcode:1934Natur.134.1008G. doi:10.1038 / 1341008a0. S2CID 4090009.
- ^ Crocker W, Hitchcock AE, Zimmerman PW (1935). "Podobnosti v účincích etlyenu a rostlinných auxinů". Přispět. Boyce Thompson Inst. Auxiny Cytokininy IAA Růstové látky, ethylen. 7: 231–248.
- ^ Yang SF, Hoffman NE (1984). "Biosyntéza ethylenu a její regulace ve vyšších rostlinách". Annu. Rev. Plant Physiol. 35: 155–89. doi:10.1146 / annurev.pp.35.060184.001103.
- ^ Bleecker AB, Esch JJ, Hall AE, Rodríguez FI, Binder BM (září 1998). „Rodina ethylenových receptorů z Arabidopsis: struktura a funkce“. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 353 (1374): 1405–12. doi:10.1098 / rstb.1998.0295. PMC 1692356. PMID 9800203.
- ^ Hua J, Meyerowitz EM (červenec 1998). „Ethylenové reakce jsou negativně regulovány rodinou genů receptorů v Arabidopsis thaliana“. Buňka. 94 (2): 261–71. doi:10.1016 / S0092-8674 (00) 81425-7. PMID 9695954. S2CID 15437009.
- ^ „Více informací o půdách zasažených solemi | FAO | Organizace OSN pro výživu a zemědělství“. www.fao.org. Citováno 2017-05-02.
- ^ A b Azevedo Neto AD, Prisco JT, Enéas-Filho J, Lacerda CF, Silva JV, Costa PH a kol. (2004-04-01). "Účinky stresu solí na růst rostlin, stomatální odpověď a akumulaci solute různých genotypů kukuřice". Brazilský žurnál fyziologie rostlin. 16 (1): 31–38. doi:10.1590 / S1677-04202004000100005. ISSN 1677-0420.
- ^ A b Lei G, Shen M, Li ZG, Zhang B, Duan KX, Wang N a kol. (Říjen 2011). „EIN2 reguluje stresovou reakci solí a interaguje s proteinem ECIP1 obsahujícím doménu MA3 v Arabidopsis“. Rostlina, buňka a životní prostředí. 34 (10): 1678–92. doi:10.1111 / j.1365-3040.2011.02363.x. PMID 21631530.
- ^ Vysvětlení Epinasty. planthormones.inf
- ^ A b C Wang H, Chang X, Lin J, Chang Y, Chen JC, Reid MS, Jiang CZ (2018). „Transkriptomové profilování odhaluje regulační mechanismy, které jsou základem stárnutí koruny v petunii“. Výzkum zahradnictví. 5 (16): 16. doi:10.1038 / s41438-018-0018-1. PMC 5878830. PMID 29619227.
- ^ Underwood BA, Tieman DM, Shibuya K, Dexter RJ, Loucas HM, Simkin AJ a kol. (Květen 2005). "Ethylenem regulovaná květinová těkavá syntéza v petunia corollas". Fyziologie rostlin. 138 (1): 255–66. doi:10.1104 / pp.104.051144. PMC 1104180. PMID 15849311.
- ^ Debatosh Das,„Prodloužení hypokotylu vyvolané ethylenem a stínem sdílí transkriptomové vzory a funkční regulátory“, "Plant Physiology", 21-06-2016
- ^ Jackson MB, Osborne DJ (březen 1970). „Ethylen, přirozený regulátor abscesu listů“. Příroda. 225 (5237): 1019–22. Bibcode:1970Natur.225.1019J. doi:10.1038 / 2251019a0. PMID 16056901. S2CID 4276844.
- ^ Hartman S, Liu Z, van Veen H, Vicente J, Reinen E, Martopawiro S a kol. (Září 2019). „Vyčerpání oxidu dusnatého zprostředkované ethylenem před adaptuje rostliny na stres hypoxií“. Příroda komunikace. 10 (1): 4020. Bibcode:2019NatCo..10.4020H. doi:10.1038 / s41467-019-12045-4. PMC 6728379. PMID 31488841.
- ^ van Veen H, Mustroph A, Barding GA, Vergeer-van Eijk M, Welschen-Evertman RA, Pedersen O, Visser EJ, Larive CK, Pierik R, Bailey-Serres J, Voesenek LA, Sasidharan R (listopad 2013). „Dva druhy Rumexů z kontrastních hydrologických výklenků regulují toleranci záplav prostřednictvím odlišných mechanismů“. Rostlinná buňka. 25 (11): 4691–707. doi:10.1105 / tpc.113.119016. PMC 3875744. PMID 24285788.
- ^ Hartman S, Sasidharan R, Voesenek LA (prosinec 2019). „Role ethylenu v metabolických aklimatizacích na nízký obsah kyslíku“. Nový fytolog. doi:10.1111 / nph.16378. PMID 31856295.
- ^ Hartman, Sjon; van Dongen, Nienke; Renneberg, Dominique M. H. J .; Welschen-Evertman, Rob A. M .; Kociemba, Johanna; Sasidharan, Rashmi; Voesenek, Laurentius A. C. J. (srpen 2020). „Ethylen rozdílně moduluje reakce a toleranci hypoxie u druhů solanum“. Rostliny. 9 (8): 1022. doi:10,3390 / rostliny9081022. PMC 7465973. PMID 32823611.
- ^ Wilmowicz E, Kesy J, Kopcewicz J (prosinec 2008). „Interakce ethylenu a ABA při regulaci květinové indukce u Pharbitis nil“. Journal of Plant Physiology. 165 (18): 1917–1928. doi:10.1016 / j.jplph.2008.04.009. PMID 18565620.
- ^ Cockshull KE, Horridge JS (1978). „Kyselina 2-chlorethylfosfonová a zahájení květu do Chrysanthemum morifolium Ramat. Za krátké dny a za dlouhé dny ". Journal of Horticultural Science & Biotechnology. 53 (2): 85–90. doi:10.1080/00221589.1978.11514799.
- ^ van Doorn WG (červen 2002). „Vliv ethylenu na abscisi květin: průzkum“. Annals of Botany. 89 (6): 689–93. doi:10.1093 / aob / mcf124. PMC 4233834. PMID 12102524.
- ^ Cassells AC, Gahan PB (2006). Slovník rostlinné tkáňové kultury. Haworth Press. p. 77. ISBN 978-1-56022-919-3.
- ^ Constabel F, Shyluk JP (1994). „1: Zahájení, výživa a údržba rostlinných buněčných a tkáňových kultur“. Rostlinná buněčná a tkáňová kultura. Springer. p. 5. ISBN 978-0-7923-2493-5.
- ^ van Berkel N (1987). "Škodlivé účinky nízké koncentrace ethylenu na Chrysanthemum morifolium Ramat ". Acta Hort. (ISHS). 197: 43–52.
Další čtení
- Chang C, Stadler R (červenec 2001). "Akce receptoru ethylenového hormonu v Arabidopsis". BioEssays. 23 (7): 619–627. doi:10,1002 / bies.1087. PMID 11462215. S2CID 6640353.
- Millenaar FF, van Zanten M, Cox MC, Pierik R, Voesenek LA, Peeters AJ (2009). "Diferenciální růst řapíku v Arabidopsis thaliana: fotokontrola a hormonální regulace". Nový fytolog. 184 (1): 141–152. doi:10.1111 / j.1469-8137.2009.02921.x. PMID 19558423.
- Schaller GE (únor 2012). „Ethylen a regulace vývoje rostlin“. Biologie BMC (zveřejněno 20. února 2012). 10 (9): 9. doi:10.1186/1741-7007-10-9. PMC 3282650. PMID 22348804.