Gravitropismus - Gravitropism

Toto je snímek pořízený ze stromu ze střední Minnesoty. Strom byl na úbočí kopce a při předchozí bouři se převrhl nebo spadl kvůli erozi v půdě, která ho obklopovala. Strom však nadále roste, a protože byl vodorovný, jeho růst vykazoval fenomén známý jako gravitropismus, který lze vidět na jeho klenutém růstu.
Příklad gravitropismu nalezeného na stromě ze střední Minnesoty. Tento strom spadl a kvůli jevu známému jako gravitropismus strom rostl a vykazoval tento klenutý růst.
Rovný a svislý strom. Tvar byl regulován gravitropickým zakřivením na základně.

Gravitropismus (také známý jako geotropismus) je koordinovaný proces diferenciálního růstu a rostlina nebo houba v reakci na gravitace tahem za to. Gravitace může být buď „umělá gravitace“, nebo přirozená gravitace. Je to obecná vlastnost všech vyšší a mnoho dolní rostliny i jiné organismy. Charles Darwin byl jedním z prvních, kdo to vědecky zdokumentoval kořeny ukázat pozitivní gravitropismus a stonky ukazují negativní gravitropismus.[1] To znamená, kořeny růst ve směru gravitačního tahu (tj. dolů) a stonky růst v opačném směru (tj. nahoru). Toto chování lze snadno prokázat u jakékoli rostliny v květináči. Při položení na bok rostou rostoucí části zastavit začnou projevovat negativní gravitropismus, roste (říkají biologové, obrací se; viz tropismus ) nahoru. Bylinné (nedřevnaté) stonky jsou schopné malého stupně skutečného ohýbání, ale většina přesměrovaného pohybu nastává v důsledku růstu kořenů nebo stonků venku. Mechanismus je založen na Cholodny – šel model který byl navržen v roce 1927 a od té doby byl upraven.[2] Přestože byl model kritizován a je stále zdokonalován, do značné míry obstál ve zkoušce času.[3]

V kořenovém adresáři

K růstu kořenů dochází dělením kmenových buněk v kořenu meristém nachází se ve špičce kořene a následná asymetrická expanze buněk v oblasti výstřelu ke špičce známé jako elongační zóna. Diferenciální růst během tropismů zahrnuje hlavně změny v buněčné expanzi versus změny v buněčném dělení, ačkoli role buněčného dělení v tropickém růstu nebyla formálně vyloučena. Gravitace je snímána v kořenovém hrotu a tato informace musí být poté přenesena do elongační zóny, aby se udržel směr růstu a zajistila účinná reakce růstu na změny orientace a pokračovaly v růstu jeho kořenů ve stejném směru jako gravitace.[4]

Bohaté důkazy ukazují, že kořeny se ohýbají v reakci na gravitaci v důsledku regulovaného pohybu rostlinný hormon auxin známý jako polární transport auxinu.[5] To bylo popsáno ve 20. letech 20. století v EU Cholodny-Went model. Model nezávisle navrhl ruský vědec N. Cholodny z Kyjevská univerzita v roce 1927 a do Frits šel z Kalifornský technologický institut v roce 1928, oba na základě práce, kterou odvedli v roce 1926.[6] Auxin existuje téměř v každém orgánu a tkáni rostliny, ale byl přeorientován v gravitačním poli, může iniciovat diferenciální růst vedoucí k zakřivení kořenů.

Pokusy ukazují, že distribuce auxinu je charakterizována rychlým pohybem auxinu na spodní stranu kořene v reakci na gravitační stimul v úhlu 90 ° nebo více. Jakmile však špička kořene dosáhne úhlu 40 ° k horizontále stimulu, distribuce auxinu se rychle posune k symetrickějšímu uspořádání. Toto chování je popsáno jako mechanismus „bodu zlomu“ pro transport auxinu v reakci na gravitační stimul.[7]

[tento obrázek je nesprávný! vysoký auxin je vždy na opačné straně obratníku!]
V procesu růstu kořenů rostlin gravitropismem ve směru gravitace se vysoké koncentrace auxinu pohybují směrem k buňkám na spodní straně kořene. To potlačuje růst na této straně a zároveň umožňuje prodloužení buněk v horní části kořene. Důsledkem toho je zakřivený růst a kořen je směrován dolů. Zdroj:[7]

Ve výhoncích

Přeorientování vrcholu v Pinus pinaster během prvních 24 hodin po experimentálním naklonění rostliny.

Gravitropismus je nedílnou součástí růstu rostlin, orientuje svou pozici tak, aby maximalizoval kontakt se slunečním zářením, a zajišťuje, že kořeny rostou správným směrem. Růst v důsledku gravitropismu je zprostředkován změnami koncentrace rostlinného hormonu auxinu v rostlinných buňkách.

Jak rostliny dospívají, gravitropismus nadále řídí růst a vývoj spolu s fototropismem. Zatímco amyloplasty nadále vedou rostliny správným směrem, rostlinné orgány a funkce se spoléhají na fototropní reakce, aby zajistily, že listy dostávají dostatek světla k provádění základních funkcí, jako je fotosyntéza. V úplné tmě mají zralé rostliny malý až žádný smysl pro gravitaci, na rozdíl od sazenic, které se stále mohou orientovat tak, aby výhonky rostly vzhůru, dokud nebude dosaženo světla, když může začít vývoj.[8]

Diferenciální citlivost na auxin pomáhá vysvětlit Darwinovo původní pozorování, že stonky a kořeny reagují opačně na gravitační síly. V kořenech i stoncích se auxin hromadí směrem ke gravitačnímu vektoru na spodní straně. U kořenů to vede k inhibici buněčné expanze na spodní straně a současnému zakřivení kořenů směrem ke gravitaci (pozitivní gravitropismus).[4][9] Ve stoncích se auxin také hromadí na spodní straně, avšak v této tkáni zvyšuje expanzi buněk a vede k zakřivení výhonku (negativní gravitropismus).[10]

Nedávná studie ukázala, že k tomu, aby se ve výhoncích vyskytoval gravitropismus, je namísto slabé gravitační síly nutný velký sklon. Toto zjištění odkládá mechanismy snímání gravitace, které by se spoléhaly na detekci tlaku hmotnosti statolitů.[11]

V procesu růstu rostlinných výhonků gravitropismem proti směru gravitace se vysoká koncentrace auxinu pohybuje směrem ke spodní straně výhonku, aby zahájila buněčný růst spodních buněk, zatímco potlačuje růst buněk na vrcholu výhonku. To umožňuje spodním buňkám výhonku pokračovat v zakřiveném růstu a prodlužovat jeho buňky směrem nahoru, pryč od gravitačního tahu, když se auxin pohybuje směrem ke spodní části výhonku.[12]

Mechanismy snímání gravitace

Statolity

Rostliny mají schopnost vnímat gravitaci několika způsoby, jedním z nich je statolit. Statolity jsou husté amyloplasty, organely, které syntetizují a ukládají škrob zapojený do vnímání gravitace rostlinou (gravitropismus), které se shromažďují ve specializovaných buňkách nazývaných statocyty. Statocyty se nacházejí v buňkách škrobového parenchymu v blízkosti cévních tkání ve výhoncích a v columelle v čepičkách kořenů.[13] Tyto specializované amyloplasty jsou hustší než cytoplazma a mohou sedimentovat podle gravitačního vektoru. Statolity jsou zapleteny do sítě aktinu a předpokládá se, že jejich sedimentace přenáší gravitropický signál aktivací mechanosenzitivních kanálů.[4] Gravitropický signál pak vede k přeorientování auxin nosiče efluxu a následná redistribuce proudů auxinu v kořenové čepici a kořenu jako celku.[14] Změněné vztahy v koncentraci auxinu vedou k diferenciálnímu růstu kořenových tkání. Celkově vzato se kořen otáčí a sleduje gravitační podněty. Statolity se také nacházejí v endodermické vrstvě hypokotyl, stonek a květenství. Přerozdělení auxinu způsobuje zvýšený růst na spodní straně výhonku, takže se orientuje opačným směrem než gravitační podněty.

Modulace fytochromem

Fytochromy jsou červené a daleko červené fotoreceptory, které pomáhají vyvolat změny v určitých aspektech vývoje rostlin. Kromě toho, že je sám tropickým faktorem (fototropismus ), světlo může také potlačit gravitropickou reakci.[15] U sazenic červené a daleké červené světlo inhibuje negativní gravitropismus v hypokotylech sazenic (oblast natáčení pod dělohy ) způsobující růst v náhodných směrech. Hypokotyly se však snadno orientují na modré světlo. Tento proces může být způsoben tím, že fytochrom narušuje tvorbu endodermálních amyloplastů naplněných škrobem a stimuluje jejich přeměnu na jiné typy plastidů, jako jsou chloroplasty nebo etiolaplasty.[15]

Kompenzace

Kompenzační reakce při ohybu Coprinus zastavit. C - kompenzační část dříku.

Ohýbání houba stonky dodržují některé zákonitosti, které u rostlin nejsou běžné. Po otočení do horizontální normální vertikální orientace se apikální část (oblast C na obrázku níže) začne narovnávat. Nakonec se tato část opět narovná a zakřivení se soustředí poblíž spodní části houby.[16] Tento efekt se nazývá kompenzace (nebo někdy autotropismus). Přesný důvod takového chování je nejasný a existují alespoň dvě hypotézy.

  • Hypotéza plagiogravitropické reakce předpokládá nějaký mechanismus, který nastaví optimální úhel orientace jiný než 90 stupňů (svisle). Skutečný optimální úhel je funkce s více parametry, v závislosti na čase, aktuálním úhlu přeorientování a ze vzdálenosti k základně hub. The matematický model, napsaný v návaznosti na tento návrh, může simulovat ohýbání z vodorovné do svislé polohy, ale nedokáže napodobit realistické chování při ohýbání z libovolného úhlu přeorientování (se nezměněnými parametry modelu).[16]
  • Alternativní model předpokládá určitý „vyrovnávací signál“, úměrný místnímu zakřivení. Když se úhel hrotu přiblíží k 30 °, tento signál překoná ohybový signál způsobený přeorientováním, výsledkem je narovnání.[17]

Oba modely dobře zapadly do počátečních dat, ale ten druhý byl také schopen předpovědět ohýbání z různých úhlů přeorientování. Kompenzace je u rostlin méně zřejmá, ale v některých případech lze pozorovat kombinaci přesných měření s matematickými modely. Citlivější kořeny jsou stimulovány nižší hladinou auxinu; vyšší hladiny auxinu v nižších polovinách stimulují menší růst, což má za následek zakřivení dolů (pozitivní gravitropismus).

Gravitropní mutanti

Mutanti se změněnou odpovědí na gravitaci byli izolováni u několika druhů rostlin, včetně Arabidopsis thaliana (jeden ze systémů genetických modelů používaných pro výzkum rostlin). Tito mutanti mají změny buď v negativním gravitropismu v hypokotylech a / nebo výhoncích, nebo v pozitivním gravitropismu v kořenech nebo v obou.[10] Byly identifikovány mutanty s různým účinkem na gravitropní odpovědi v každém orgánu, včetně mutantů, které téměř eliminují gravitropický růst, a mutantů, jejichž účinky jsou slabé nebo podmíněné. Jakmile je mutant identifikován, lze jej studovat a určit povahu defektu (konkrétní rozdíly, které má ve srovnání s nemutantním „divokým typem“). To může poskytnout informace o funkci pozměněného genu a často o studovaném procesu. Kromě toho lze identifikovat mutovaný gen, a tedy něco o jeho funkci vyvodit z mutantního fenotypu.

Byly identifikovány gravitropní mutanty, které ovlivňují akumulaci škrobu, například ty, které ovlivňují PGM1 (který kóduje enzym fosfoglukomutáza ) gen v Arabidopsis, což způsobuje, že plastidy - předpokládané statolity - jsou méně husté a na podporu hypotézy škrob-statolit jsou méně citlivé na gravitaci.[18] Mezi další příklady gravitropních mutantů patří ty, které ovlivňují transport nebo reakci na hormon auxin.[10] Kromě informací o gravitropismu, které tyto auxinové transportní nebo auxinové reakční mutanty poskytují, pomohly identifikovat mechanismy, které řídí transport a buněčné působení auxinu a jeho účinky na růst.

Existuje také několik kultivovaných rostlin, které vykazují pozměněný gravitropismus ve srovnání s jinými druhy nebo s jinými odrůdami v rámci jejich vlastních druhů. Některé jsou stromy, které mají plačící nebo kývat se růst zvyk; větve stále reagují na gravitaci, ale spíše s pozitivní odezvou než s normální negativní odezvou. Jiní jsou líný (tj. ageotropní nebo agravitropní) odrůdy kukuřice (Zea mays ) a odrůdy rýže, ječmene a rajčat, jejichž výhonky rostou podél země.

Viz také

Reference

  1. ^ Darwin, Charles; Darwin, Francisc (1881). Síla pohybu v rostlinách. New York: D. Appleton and Company. Citováno 24. dubna 2018.
  2. ^ Haga, Ken; Takano, Makoto; Neumann, Ralf; Iino, Moritoshi (1. ledna 2005). „Rýže COLOOPTILE PHOTOTROPISM1 Gen kódující ortolog Arabidopsis NPH3 je nutný pro fototropismus Coleoptiles a laterální translokaci Auxinu (W)“. Rostlinná buňka. 17 (1): 103–15. doi:10.1105 / tpc.104.028357. PMC  544493. PMID  15598797. Citováno 2012-06-22.CS1 maint: ref = harv (odkaz)[mrtvý odkaz ] - přesDálkové světlo (vyžadováno předplatné)
  3. ^ „Fototropismus - teorie Cholodny-go“. JRank. Citováno 2012-05-29.
  4. ^ A b C PERRIN, ROBYN M .; MLADÝ, LI-SEN; NARAYANA MURTHY, Velká Británie; HARRISON, BENJAMIN R .; WANG, YAN; WILL, JESSICA L .; MASSON, PATRICK H. (2017-04-21). "Gravitační signální transdukce v primárních kořenech". Annals of Botany. 96 (5): 737–743. doi:10.1093 / aob / mci227. ISSN  0305-7364. PMC  4247041. PMID  16033778.
  5. ^ Swarup, Ranjan; Kramer, Eric M .; Perry, Paula; Knox, Kirsten; Leyser, H. M. Ottoline; Haseloff, Jim; Beemster, Gerrit T. S .; Bhalerao, Rishikesh; Bennett, Malcolm J. (01.11.2005). „Kořenový gravitropismus vyžaduje pro transport a reakci na mobilní auxinový signál postranní kořenový uzávěr a epidermální buňky“. Přírodní buněčná biologie. 7 (11): 1057–1065. doi:10.1038 / ncb1316. ISSN  1465-7392. PMID  16244669. S2CID  22337800.
  6. ^ Janick, Jules (2010). Zahradnické recenze. John Wiley & Sons. p. 235. ISBN  978-0470650530.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  7. ^ A b Band, L. R .; Wells, D. M .; Larrieu, A .; Sun, J .; Middleton, A. M .; Francouzština, A. P .; Brunoud, G .; Sato, E. M .; Wilson, M. H .; Peret, B .; Oliva, M .; Swarup, R .; Sairanen, I .; Parry, G .; Ljung, K .; Beeckman, T .; Garibaldi, J. M .; Estelle, M .; Owen, M. R.; Vissenberg, K .; Hodgman, T. C .; Pridmore, T. P .; King, J. R .; Vernoux, T .; Bennett, M. J. (5. března 2012). „Kořenový gravitropismus je regulován přechodným laterálním gradientem auxinu řízeným mechanismem bodu zlomu“. Sborník Národní akademie věd. 109 (12): 4668–4673. doi:10.1073 / pnas.1201498109. PMC  3311388. PMID  22393022.
  8. ^ Hangarter, R.P. (1997). "Gravitace, světlo a rostlinná forma". Rostlina, buňka a životní prostředí. 20 (6): 796–800. doi:10.1046 / j.1365-3040.1997.d01-124.x. PMID  11541207.
  9. ^ Hou, G., Kramer, V. L., Wang, Y.-S., Chen, R., Perbal, G., Gilroy, S. a Blancaflor, E. B. (2004). „Podpora gravitropismu v kořenech Arabidopsis při narušení aktinu je spojena s prodlouženou alkalizací cytoplazmy columella a perzistentním laterálním gradientem auxinu“. The Plant Journal. 39 (1): 113–125. doi:10.1111 / j.1365-313x.2004.02114.x. PMID  15200646.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  10. ^ A b C Masson, Patrick H .; Tasaka, Masao; Morita, Miyo T .; Guan, Changhui; Chen, Rujin; Boonsirichai, Kanokporn (01.01.2002). „Arabidopsis thaliana: Model pro studium kořenového a výhonkového gravitropismu“. Kniha Arabidopsis. 1: e0043. doi:10.1199 / tab.0043. PMC  3243349. PMID  22303208.
  11. ^ Chauvet, Hugo; Pouliquen, Olivier; Forterre, Yoël; Legué, Valérie; Moulia, Bruno (14. října 2016). "Rostliny během gravitropismu výhonků necítí sílu". Vědecké zprávy. 6 (1): 35431. doi:10.1038 / srep35431. PMC  5064399. PMID  27739470.
  12. ^ „Lekce gravitropismu“. herbarium.desu.edu. Citováno 2018-07-08.
  13. ^ Chen, Rujin; Rosen, Elizabeth; Masson, Patrick H. (1. června 1999). „Gravitropismus ve vyšších rostlinách“. Fyziologie rostlin. 120 (2): 343–350. doi:10.1104 / pp.120.2.343. PMC  1539215. PMID  11541950.
  14. ^ Sato, Ethel Mendocilla; Hijazi, Hussein; Bennett, Malcolm J .; Vissenberg, Kris; Swarup, Ranjan (01.04.2015). „Nové poznatky o gravitropní signalizaci kořenů“. Journal of Experimental Botany. 66 (8): 2155–2165. doi:10.1093 / jxb / eru515. ISSN  0022-0957. PMC  4986716. PMID  25547917.
  15. ^ A b Kim, Keunhwa; Shin, Jieun; Lee, Sang-Hee; Kweon, Hee-Seok; Maloof, Julin N .; Choi, Giltsu (2011-01-25). „Fytochromy inhibují hypokotylový negativní gravitropismus regulací vývoje endodermálních amyloplastů prostřednictvím faktorů interagujících s fytochromem“. Sborník Národní akademie věd. 108 (4): 1729–1734. doi:10.1073 / pnas.1011066108. ISSN  0027-8424. PMC  3029704. PMID  21220341.
  16. ^ A b Meškauskas, A., Novak Frazer, L. N. a Moore, D. (1999). "Matematické modelování morfogeneze u hub: klíčová role pro kompenzaci zakřivení ('autotropismus') v lokálním modelu distribuce zakřivení". Nový fytolog. 143 (2): 387–399. doi:10.1046 / j.1469-8137.1999.00458.x. PMID  11542911.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  17. ^ Meškauskas A., Jurkoniene S., Moore D (1999). „Prostorová organizace gravitropické odezvy v rostlinách: použitelnost revidovaného modelu distribuce lokálního zakřivení na coleoptiles Triticum aestivum“. Nový fytolog. 143 (2): 401–407. doi:10.1046 / j.1469-8137.1999.00459.x. PMID  11542912.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  18. ^ Wolverton, Chris; Paya, Alex M .; Toska, Jonida (01.04.2011). „Úhel kořene kořene a rychlost gravitropické odezvy jsou u mutanta Arabidopsis pgm-1 odpojeny“. Physiologia Plantarum. 141 (4): 373–382. doi:10.1111 / j.1399-3054.2010.01439.x. ISSN  1399-3054. PMID  21143486.