Dynein - Dynein

Cytoplazmatický dynein na mikrotubulu

Dynein je rodina cytoskeletální motorické proteiny které se pohybují dál mikrotubuly v buňky. Převádějí uloženou chemickou energii ATP na mechanické práce. Dynein transportuje různé buněčné náklady, poskytuje síly a posuny důležité v mitóza a řídí rytmus eukaryotiky řasy a bičíky. Všechny tyto funkce se spoléhají na schopnost dyneinu pohybovat se směrem k minusovému konci mikrotubulů, známému jako retrográdní doprava, proto se jim říká „směrované motory na minusovém konci“. Naproti tomu většina kinesin motorické proteiny se pohybují směrem k plusovému konci mikrotubulů.

Klasifikace

Dyneinový těžký řetězec, N-koncová oblast 1
Identifikátory
SymbolDHC_N1
PfamPF08385
InterProIPR013594
Dyneinový těžký řetězec, N-koncová oblast 2
Identifikátory
SymbolDHC_N2
PfamPF08393
InterProIPR013602
Dyneinový těžký řetězec a oblast D6 dyneinového motoru
Identifikátory
SymbolDynein_heavy
PfamPF03028
InterProIPR004273
Dyneinový lehký mezilehlý řetězec (DLIC)
Identifikátory
SymbolDLIC
PfamPF05783
Pfam klanCL0023
Dyneinový lehký řetězec typu 1
PDB 1cmi EBI.jpg
struktura lidského dimeru pin / lc8 s navázaným peptidem
Identifikátory
SymbolDynein_light
PfamPF01221
InterProIPR001372
STRÁNKAPDOC00953
SCOP21 bkq / Rozsah / SUPFAM
Zátaras
Roadblock protein RCSB PDB 1y4o screenshot.png
Struktura proteinu Roadblock / LC7 - RCSB PDB 1y4o
Identifikátory
SymbolRobl1, Robl2
PfamPF03259
InterProIPR016561
SCOP21y4o / Rozsah / SUPFAM

Dyneiny lze rozdělit do dvou skupin: cytoplazmatický dyneiny a axonemal dyneiny, které se také nazývají ciliární nebo bičíkové dyneiny.

Funkce

Axonemal dynein způsobuje klouzání mikrotubulů v axonémy z řasy a bičíky a nachází se pouze v buňkách, které mají tyto struktury.

Cytoplazmatický dynein, který se nachází ve všech zvířecích buňkách a případně i v rostlinných buňkách, plní funkce nezbytné pro přežití buněk, jako je organela doprava a centrosome shromáždění.[1] Cytoplazmatický dynein se pohybuje procesně podél mikrotubulu; to znamená, že jedna nebo druhá z jeho stopek je vždy připojena k mikrotubulu, takže dynein může „kráčet“ značnou vzdálenost podél mikrotubulu, aniž by se oddělil.

Cytoplazmatický dynein pomáhá polohovat golgiho komplex a další organely v buňce.[1] Pomáhá také přepravovat náklad potřebný pro funkci buněk, jako je vezikuly vyrobeno endoplazmatické retikulum, endozomy, a lysozomy (Karp, 2005). Dynein se podílí na pohybu chromozomy a umístění mitotická vřetena pro buněčné dělení.[2][3] Dynein nese organely, vezikuly a případně fragmenty mikrotubulů podél axony z neurony směrem k tělu buňky v procesu zvaném retrográdní axoplazmatický transport.[1]

Pozice mitotického vřetena

Cytoplazmatický dynein umístí vřeteno na místo cytokineze kotvením do buněčné kůry a natažením astrálních mikrotubulů vycházejících z centrosome. Postdoktorandka Tomomi Kiyomitsu z MIT zjistila, jak má dynein roli motorického proteinu při srovnávání chromozomů uprostřed buňky během metafáze mitózy. Dynein táhne mikrotubuly a chromozomy na jeden konec buňky. Když se konec mikrotubulů přiblíží k buněčné membráně, uvolní chemický signál, který přenese dynein na druhou stranu buňky. Dělá to opakovaně, takže chromozomy končí ve středu buňky, což je nezbytné pro mitózu. [4] [5][6][7] Začínající kvasinky byly silným modelovým organismem ke studiu tohoto procesu a ukázaly, že dynein je zaměřen na plus konce astrálních mikrotubulů a dodáván do buněčné kůry prostřednictvím mechanismu vykládky.[8][9]

Virová replikace

Dynein a kinesin mohou být viry využívány ke zprostředkování procesu replikace viru. Mnoho virů používá transportní systém mikrotubulů k přenosu jader nukleových kyselin / proteinů do intracelulárních replikačních míst po invazi přes buněčnou membránu.[10] O motorově specifických vazebných místech viru není známo mnoho, ale je známo, že některé viry obsahují sekvence bohaté na prolin (které se mezi viry rozcházejí), které po odstranění snižují dynaktin vazba, transport axonu (v kultuře) a neuroinvaze in vivo.[11] To naznačuje, že sekvence bohaté na prolin mohou být hlavním vazebným místem, které kooptuje Dynein.

Struktura

Každá molekula motoru dyneinu je komplexní proteinová sestava složená z mnoha menších polypeptid podjednotky. Cytoplazmatický a axonemální dynein obsahují některé stejné složky, ale obsahují také některé jedinečné podjednotky.

Lidský cytoplazmatický dynein 2 domény. Zobrazeno je pořadí oblastí zájmu lidských motorických domén cytoplazmatického dyneinu 2, jak se vyskytují od linkeru k C-konci. Toto je zaměřeno na demonstraci obecné vázané polohy na Dyneinu na mikrotubulu. Zrcadlový efekt umožňuje pohled pozorovat Dynein z obou stran komplexu.[12]

Cytoplazmatický dynein

Cytoplazmatický dynein, který má molekulovou hmotnost asi 1,5megadaltony (MDa), je dimer dimerů, který obsahuje přibližně dvanáct polypeptidových podjednotek: dva identické „těžké řetězce“ o hmotnosti 520 kDa, které obsahují ATPáza činnost a jsou tedy zodpovědní za generování pohybu podél mikrotubulu; dva mezilehlé řetězce 74 kDa, o nichž se předpokládá, že ukotví dynein k jeho nákladu; dva lehké mezilehlé řetězce 53–59 kDa; a několik lehkých řetězců.

Aktivita ATPázy generující sílu každého těžkého řetězce dyneinu je umístěna v jeho velké „hlavě“ ve tvaru koblihy, která souvisí s jinými AAA proteiny, zatímco dva výstupky z hlavy ji spojují s dalšími cytoplazmatickými strukturami. Jeden výčnělek, stočená cívka, se váže a „kráčí“ po povrchu mikrotubul opakovaným cyklem oddělení a opětovného připojení. Druhá projekce, prodloužený ocas, se váže na lehké mezilehlé, střední a lehké řetězce podjednotek, které připojují dynein k jeho nákladu. Střídavá aktivita spárovaných těžkých řetězců v úplném cytoplazmatickém dyneinovém motoru umožňuje jedné molekule dyneinu transportovat svůj náklad „chůzí“ na značnou vzdálenost po mikrotubulu, aniž by se úplně oddělil.

V apo-stavu dyneinu je motor bez nukleotidů, kruh domény AAA existuje v otevřené konformaci,[13] a MTBD existuje ve stavu vysoké afinity.[14] Mnoho o doménách AAA zůstává neznámých,[15] ale AAA1 je dobře zavedený jako primární místo hydrolýzy ATP v dyneinu.[16] Když se ATP váže na AAA1, iniciuje konformační změnu kruhu domény AAA do „uzavřené“ konfigurace, pohyb podpěry,[13] a konformační změna v linkeru.[17][18] Linker se ohne a posune z AAA5 na AAA2, zatímco zůstane vázán na AAA1.[13][18] Jeden připojený alfa-helix ze stonky je tažen oporou a posouvá spirálu o polovinu opakování opakování vzhledem k jejímu partnerovi se svinutou cívkou,[14][19] a zalomení stopky.[13] Výsledkem je, že MTBD dyneinu vstupuje do stavu s nízkou afinitou, což umožňuje motoru přesunout se na nová vazebná místa.[20][21] Po hydrolýze ATP se stonek otáčí a pohybuje dyneinem dále podél MT.[17] Po uvolnění fosfátu se MTBD vrátí do stavu s vysokou afinitou a znovu naváže MT, čímž aktivuje energetický zdvih.[22] Linker se vrací do přímé konformace a z AAA2 se vrací zpět na AAA5[23][24] a vytváří pákovou akci,[25] produkující největší posun dyneinu dosažený energetickým zdvihem[17] Cyklus končí vydáním ADP, který vrací kruh domény AAA zpět do „otevřené“ konfigurace.[21]

Kvasinkový dynein může procházet po mikrotubulích bez oddělení, avšak u metazoanů musí být cytoplazmatický dynein aktivován vazbou dynaktin, další multisubunitový protein, který je nezbytný pro mitóza a adaptér nákladu.[26] Tri-komplex, který obsahuje dynein, dynaktin a adaptér nákladu, je ultraprocesivní a může projít dlouhé vzdálenosti bez odpojení, aby se dostal do intracelulárního cíle nákladu. Dosud identifikované nákladní adaptéry zahrnují BicD2, Hook3, FIP3 a Spindly.[26] Lehký mezilehlý řetězec, který je členem skupiny Ras nadčeleď, zprostředkovává připojení několika adaptérů nákladu k motoru dyneinu.[27] Další ocasní podjednotky mohou také pomoci usnadnit tuto interakci, jak dokazuje struktura s nízkým rozlišením dynein-dynaktin-BicD2.[28]

Jednou z hlavních forem motorické regulace v buňkách pro dynein je dynaktin. Může být vyžadován pro téměř všechny cytoplazmatické funkce dyneinu.[29] V současné době je nejlépe studovaným partnerem dyneinu. Dynaktin je protein, který napomáhá intracelulárnímu transportu v celé buňce vazbou na cytoplazmatický dynein. Dynaktin může fungovat jako lešení pro navázání dalších proteinů. Funguje také jako náborový faktor, který lokalizuje dynein tam, kde by měl být.[30][31] Existují také určité důkazy, které naznačují, že může regulovat kinesin-2.[32] Dynaktinový komplex se skládá z více než 20 podjednotek,[28] z nichž p150 (Lepený) je největší.[33] Neexistují žádné definitivní důkazy o tom, že by samotný dynaktin ovlivňoval rychlost motoru. Ovlivňuje to však procesivitu motoru.[34] Regulace vazby je pravděpodobně alosterická: experimenty ukázaly, že vylepšení poskytované v procesivitě dyneinového motoru nezávisí na vazebné doméně podjednotky p150 k mikrotubulům.[35]

Axonemal dynein

Průřez axonémem s rameny axonemal dynein

Axonemální dyneiny přicházejí v několika formách, které obsahují jeden, dva nebo tři neidentické těžké řetězce (v závislosti na organismu a umístění v cilium ). Každý těžký řetězec má kulovou motorickou doménu se strukturou ve tvaru koblihy, o které se věří, že se podobá struktuře ostatních AAA proteiny, stočená cívka "stopka", která se váže na mikrotubule, a prodloužený ocas (nebo "stopka"), který se připojuje k sousední mikrotubule stejné axoném. Každá molekula dyneinu tak tvoří zkřížený můstek mezi dvěma sousedními mikrotubuly řasnatého axonému. Během „silového zdvihu“, který způsobuje pohyb, prochází doména motoru AAA ATPázy konformační změnou, která způsobí, že se stopka vázající mikrotubuly otočí vzhledem k ocasu vázajícímu náklad s výsledkem, že jedna mikrotubule klouže relativně k druhé (Karp, 2005). Toto klouzání vytváří ohybový pohyb potřebný pro řasinky, aby porazily a poháněly buňku nebo jiné částice. Skupiny molekul dyneinu odpovědné za pohyb v opačných směrech jsou pravděpodobně aktivovány a inaktivovány koordinovaným způsobem, takže řasinky nebo bičíky se mohou pohybovat tam a zpět. The radiální paprsek byla navržena jako (nebo jedna z) struktur, které synchronizují tento pohyb.

Regulace aktivity axonemálního dyneinu je rozhodující pro frekvenci bičíkových tepů a křivku řasinek. Režimy regulace axonemálního dyneinu zahrnují fosforylaci, redox a vápník. Mechanické síly na axoném také ovlivňují funkci axonemálního dyneinu. Těžké řetězce vnitřního a vnějšího ramene axonemálního dyneinu jsou fosforylovány / defosforylovány, aby se řídila rychlost klouzání mikrotubulů. Thioredoxiny spojené s ostatními rameny axonemálních dyneinů jsou oxidovány / redukovány, aby regulovaly, kde se dynein váže v axonému. Centerin a složky vnějších ramen axonemálních dyneinů detekují kolísání koncentrace vápníku. Kolísání vápníku hraje důležitou roli při změně křivky řasinek a frekvence bičíkových tepů (King, 2012).[36]

Dějiny

Protein odpovědný za pohyb řasinek a bičíků byl poprvé objeven a pojmenován dynein v roce 1963 (Karp, 2005). O 20 let později byl izolován a identifikován cytoplazmatický dynein, u kterého se předpokládalo, že existuje od objevu bičíkového dyneinu (Karp, 2005).

Segregace chromozomů během meiózy

Segregace homologní chromozomy na opačné póly buňky nastane během prvního dělení redukční dělení buněk. Správná segregace je pro produkci nezbytná haploidní meiotické produkty s normálním doplňkem chromozomů. Formace chiasmata (crossover recombination events) se zdá, že obecně usnadňuje správnou segregaci. Nicméně, v štěpení kvasinek Schizosaccharomyces pombe, pokud chybí chiasmata, dynein podporuje segregaci.[37] Dhc1, motorická podjednotka dyneinu, je vyžadována pro chromozomální segregaci v přítomnosti i nepřítomnosti chiasmat.[37] Protein Dlc1 lehkého řetězce dyneinu je také nezbytný pro segregaci, zvláště když chybí chiasmata.

Viz také

Reference

  1. ^ A b C Karp G, Beginnen K, Vogel S, Kuhlmann-Krieg S (2005). Molekulare Zellbiologie (francouzsky). Springer. ISBN  978-3-540-23857-7.
  2. ^ Samora CP, Mogessie B, Conway L, Ross JL, Straube A, McAinsh AD (srpen 2011). „MAP4 a CLASP1 fungují jako bezpečnostní mechanismus k udržení stabilní polohy vřetena v mitóze“. Přírodní buněčná biologie. 13 (9): 1040–50. doi:10.1038 / ncb2297. PMID  21822276.
  3. ^ Kiyomitsu T, Cheeseman IM (únor 2012). „Signály odvozené z chromozomu a vřetenového pólu generují vlastní kód pro polohu a orientaci vřetena“. Přírodní buněčná biologie. 14 (3): 311–7. doi:10.1038 / ncb2440. PMC  3290711. PMID  22327364.
  4. ^ https://www.researchgate.net/publication/325479623_Dynein-Dynactin-NuMA_clusters_generate_cortical_spindle-pulling_forces_as_a_multi-arm_ensemble
  5. ^ Eshel D, Urrestarazu LA, Vissers S, Jauniaux JC, van Vliet-Reedijk JC, Planta RJ, Gibbons IR (prosinec 1993). „Cytoplazmatický dynein je vyžadován pro normální jadernou segregaci v kvasinkách“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 90 (23): 11172–6. Bibcode:1993PNAS ... 9011172E. doi:10.1073 / pnas.90.23.11172. PMC  47944. PMID  8248224.
  6. ^ Li YY, Yeh E, Hays T, Bloom K (listopad 1993). "Narušení orientace mitotického vřetene u mutanta s kvasinkovým dyneinem". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 90 (21): 10096–100. Bibcode:1993PNAS ... 9010096L. doi:10.1073 / pnas.90.21.10096. PMC  47720. PMID  8234262.
  7. ^ Carminati JL, Stearns T (srpen 1997). „Mikrotubuly orientují mitotické vřeteno v kvasinkách prostřednictvím interakcí závislých na dyneinu s buněčnou kůrou“. The Journal of Cell Biology. 138 (3): 629–41. doi:10.1083 / jcb.138.3.629. PMC  2141630. PMID  9245791.
  8. ^ Lee WL, Oberle JR, Cooper JA (únor 2003). „Role lissencefalického proteinu Pac1 během jaderné migrace u začínajících kvasinek“. The Journal of Cell Biology. 160 (3): 355–64. doi:10.1083 / jcb.200209022. PMC  2172672. PMID  12566428.
  9. ^ Lee WL, Kaiser MA, Cooper JA (leden 2005). „Model vykládky pro funkci dyneinu: diferenciální funkce motorových podjednotek“. The Journal of Cell Biology. 168 (2): 201–7. doi:10.1083 / jcb.200407036. PMC  2171595. PMID  15642746.
  10. ^ Valle-Tenney R, Opazo T, Cancino J, Goff SP, Arriagada G (srpen 2016). „Regulátory dyneinu jsou důležité pro infekci virem ekotropní myší leukémie“. Journal of Virology. 90 (15): 6896–6905. doi:10.1128 / JVI.00863-16. PMC  4944281. PMID  27194765.
  11. ^ Zaichick SV, Bohannon KP, Hughes A, Sollars PJ, Pickard GE, Smith GA (únor 2013). „Protein herpesviru VP1 / 2 je efektorem transportu kapsidy a neuroinvaze zprostředkovaného dyneinem“. Mobilní hostitel a mikrob. 13 (2): 193–203. doi:10.1016 / j.chom.2013.01.009. PMC  3808164. PMID  23414759.
  12. ^ PDB: 4RH7​; Carter AP (únor 2013). „Křišťálově čistý pohled na to, jak se pohybuje dyneinový motor“. Journal of Cell Science. 126 (Pt 3): 705–13. doi:10.1242 / jcs.120725. PMID  23525020.
  13. ^ A b C d Schmidt H, Zalyte R, Urnavicius L, Carter AP (únor 2015). "Struktura lidského cytoplazmatického dyneinu-2 připraveného pro jeho energetický úder". Příroda. 518 (7539): 435–438. Bibcode:2015 Natur.518..435S. doi:10.1038 / příroda14023. PMC  4336856. PMID  25470043.
  14. ^ A b Carter AP, Vale RD (únor 2010). „Komunikace mezi kruhem AAA + a doménou dyneinu vázající mikrotubuly“. Biochemie a buněčná biologie. 88 (1): 15–21. doi:10.1139 / o09-127. PMC  2894566. PMID  20130675.
  15. ^ Kardon JR, Vale RD (prosinec 2009). "Regulátory cytoplazmatického dyneinového motoru". Recenze přírody. Molekulární buněčná biologie. 10 (12): 854–65. doi:10.1038 / nrm2804. PMC  3394690. PMID  19935668.
  16. ^ PDB: 1HN5​; Mocz G, Gibbons IR (únor 2001). „Model pro motorickou složku těžkého řetězce dyneinu na základě homologie s rodinou AAA oligomerních ATPáz“. Struktura. Londýn, Anglie. 9 (2): 93–103. doi:10.1016 / S0969-2126 (00) 00557-8. PMID  11250194.
  17. ^ A b C Roberts AJ, Numata N, Walker ML, Kato YS, Malkova B, Kon T, Ohkura R, Arisaka F, Knight PJ, Sutoh K, Burgess SA (únor 2009). „Výkyvný mechanismus AAA + prsten a linker v dyneinovém motoru“. Buňka. 136 (3): 485–95. doi:10.1016 / j.cell.2008.11.049. PMC  2706395. PMID  19203583.
  18. ^ A b Roberts AJ, Malkova B, Walker ML, Sakakibara H, Numata N, Kon T, Ohkura R, Edwards TA, Knight PJ, Sutoh K, Oiwa K, Burgess SA (říjen 2012). „ATP řízená remodelace linkerové domény v dyneinovém motoru“. Struktura. 20 (10): 1670–80. doi:10.1016 / j.str.2012.07.003. PMC  3469822. PMID  22863569.
  19. ^ Kon T, Imamula K, Roberts AJ, Ohkura R, Knight PJ, Gibbons IR, Burgess SA, Sutoh K (březen 2009). „Helix klouzající ve stopce stočené cívce dyneinových párů ATPáza a mikrotubuly vázání“. Přírodní strukturní a molekulární biologie. 16 (3): 325–33. doi:10.1038 / nsmb.1555. PMC  2757048. PMID  19198589.
  20. ^ Carter AP (únor 2013). „Křišťálově čistý pohled na to, jak se pohybuje dyneinový motor“. Journal of Cell Science. 126 (Pt 3): 705–13. doi:10.1242 / jcs.120725. PMID  23525020.
  21. ^ A b Bhabha G, Cheng HC, Zhang N, Moeller A, Liao M, Speir JA, Cheng Y, Vale RD (listopad 2014). „Allosterická komunikace v doméně dyneinového motoru“. Buňka. 159 (4): 857–68. doi:10.1016 / j.cell.2014.10.018. PMC  4269335. PMID  25417161.
  22. ^ Bhabha G, Johnson GT, Schroeder CM, Vale RD (leden 2016). „Jak se Dynein pohybuje podél mikrotubulů“. Trendy v biochemických vědách. 41 (1): 94–105. doi:10.1016 / j.tibs.2015.11.004. PMC  4706479. PMID  26678005.
  23. ^ Gennerich A, Carter AP, Reck-Peterson SL, Vale RD (listopad 2007). „Sílu vyvolané obousměrné krokování cytoplazmatického dyneinu“. Buňka. 131 (5): 952–65. doi:10.1016 / j.cell.2007.10.016. PMC  2851641. PMID  18045537.
  24. ^ Burgess SA, Knight PJ (duben 2004). „Je dyneinový motor navijákem?“. Aktuální názor na strukturní biologii. 14 (2): 138–46. doi:10.1016 / j.sbi.2004.03.013. PMID  15093827.
  25. ^ Reck-Peterson SL, Yildiz A, Carter AP, Gennerich A, Zhang N, Vale RD (červenec 2006). „Single-molecule analysis of dynein processivity and stepping behavior“. Buňka. 126 (2): 335–48. doi:10.1016 / j.cell.2006.05.046. PMC  2851639. PMID  16873064.
  26. ^ A b McKenney RJ, Huynh W, Tanenbaum ME, Bhabha G, Vale RD (červenec 2014). „Aktivace cytoplazmatické dyneinové motility komplexy adaptéru dynaktinu a nákladu“. Věda. 345 (6194): 337–41. Bibcode:2014Sci ... 345..337M. doi:10.1126 / science.1254198. PMC  4224444. PMID  25035494.
  27. ^ Schroeder CM, Ostrem JM, Hertz NT, Vale RD (říjen 2014). „Doména podobná Ras v lehkém mezilehlém řetězci přemosťuje dyneinový motor do oblasti vázající náklad“. eLife. 3: e03351. doi:10,7554 / eLife.03351. PMC  4359372. PMID  25272277.
  28. ^ A b Urnavicius L, Zhang K, Diamant AG, Motz C, Schlager MA, Yu M, Patel NA, Robinson CV, Carter AP (březen 2015). „Struktura komplexu dynaktinu a jeho interakce s dyneinem“. Věda. 347 (6229): 1441–1446. Bibcode:2015Sci ... 347.1441U. doi:10.1126 / science.aaa4080. PMC  4413427. PMID  25814576.
  29. ^ Karki S, Holzbaur EL (únor 1999). "Cytoplazmatický dynein a dynaktin v dělení buněk a intracelulárním transportu". Současný názor na buněčnou biologii. 11 (1): 45–53. doi:10.1016 / S0955-0674 (99) 80006-4. PMID  10047518.
  30. ^ Moughamian AJ, Osborn GE, Lazarus JE, Maday S, Holzbaur EL (srpen 2013). „Aby bylo možné účinně zahájit retrográdní axonální transport, je nutný nábor dynaktinu do plusového konce mikrotubulů“. The Journal of Neuroscience. 33 (32): 13190–203. doi:10.1523 / JNEUROSCI.0935-13.2013. PMC  3735891. PMID  23926272.
  31. ^ Moughamian AJ, Holzbaur EL (duben 2012). „Dynaktin je nutný pro zahájení transportu z distálního axonu“. Neuron. 74 (2): 331–43. doi:10.1016 / j.neuron.2012.02.025. PMC  3347924. PMID  22542186.
  32. ^ Berezuk MA, Schroer TA (únor 2007). „Dynaktin zvyšuje procesivitu kinesinu-2“. Provoz. 8 (2): 124–9. doi:10.1111 / j.1600-0854.2006.00517.x. PMID  17181772.
  33. ^ Schroer TA (10.10.2004). „Dynactin“. Roční přehled buněčné a vývojové biologie. 20: 759–79. doi:10.1146 / annurev.cellbio.20.012103.094623. PMID  15473859.
  34. ^ King SJ, Schroer TA (leden 2000). „Dynaktin zvyšuje procesivitu cytoplazmatického dyneinového motoru“. Přírodní buněčná biologie. 2 (1): 20–4. doi:10.1038/71338. PMID  10620802.
  35. ^ Kardon JR, Reck-Peterson SL, Vale RD (duben 2009). „Regulace procesivity a intracelulární lokalizace dyneinu Saccharomyces cerevisiae pomocí dynaktinu“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 106 (14): 5669–74. Bibcode:2009PNAS..106,5669 tis. doi:10.1073 / pnas.0900976106. PMC  2657088. PMID  19293377.
  36. ^ King SM (srpen 2012). „Integrované řízení motorů AAA (+) na bázi axonemal dyneinu“. Journal of Structural Biology. 179 (2): 222–8. doi:10.1016 / j.jsb.2012.02.013. PMC  3378790. PMID  22406539.
  37. ^ A b Davis L, Smith GR (červen 2005). „Dynein podporuje segregaci achiasmatu v Schizosaccharomyces pombe“. Genetika. 170 (2): 581–90. doi:10.1534 / genetika.104.040253. PMC  1450395. PMID  15802518.

Další čtení

externí odkazy