Molekulární motor - Molecular motor

Molekulární motory jsou přírodní (biologické) nebo umělé molekulární stroje které jsou základními činiteli pohybu v živých organismech. Obecně řečeno, a motor je zařízení, které spotřebovává energii v jedné formě a přeměňuje ji na pohyb nebo mechanické práce; například mnoho protein - molekulární motory využívající chemickou látku energie zdarma propuštěn hydrolýza z ATP za účelem provedení mechanické práce.[1] Pokud jde o energetickou účinnost, tento typ motoru může být lepší než aktuálně dostupné syntetické motory. Jedním důležitým rozdílem mezi molekulárními motory a makroskopickými motory je to, že molekulární motory pracují v termální koupel, prostředí, ve kterém fluktuace kvůli tepelný hluk jsou významné.
Příklady

Několik příkladů biologicky důležitých molekulárních motorů:[2]
- Cytoskeletální motory
- Myosiny jsou zodpovědné za svalovou kontrakci, intracelulární transport nákladu a produkci buněčného napětí.
- Kinesin přesouvá náklad uvnitř buněk od jádra mikrotubuly, v anterográdní doprava.
- Dynein vyrábí axonemal bití řasy a bičíky a také přepravuje náklad podél mikrotubulů směrem k buněčnému jádru v retrográdní doprava.
- Polymerační motory
- Rotační motory:
- FÓF1-ATP syntáza rodina proteinů převádí chemickou energii v ATP na elektrochemickou potenciální energii protonového gradientu přes membránu nebo naopak. Katalýza chemické reakce a pohyb protonů jsou navzájem spojeny mechanickou rotací částí komplexu. To se podílí na syntéze ATP v mitochondrie a chloroplasty stejně jako v čerpání protonů přes vakuolární membránu.[3]
- Bakteriální bičík odpovědný za plavání a omílání E-coli a další bakterie působí jako tuhá vrtule, která je poháněna rotačním motorem. Tento motor je poháněn tokem protonů přes membránu, pravděpodobně za použití podobného mechanismu jako u FÓ motor v ATP syntáze.

- Motory nukleových kyselin:
- RNA polymeráza přepisuje RNA od a DNA šablona.[5]
- DNA polymeráza mění jednovláknovou DNA na dvouvláknovou DNA.[6]
- Helikázy oddělené dvojité řetězce nukleových kyselin před transkripcí nebo replikací. ATP se používá.
- Topoizomerázy snižují překroucení DNA v buňce. ATP se používá.
- RSC a SWI / SNF komplexy remodelují chromatin v eukaryotických buňkách. ATP se používá.
- SMC proteiny zodpovědný za kondenzace chromozomů v eukaryotických buňkách.[7]
- Motory pro balení virové DNA injektují virovou genomiku DNA jako součást jejich replikačního cyklu a velmi těsně zabalené do kapsidů.[8] Bylo předloženo několik modelů, které vysvětlují, jak protein generuje sílu potřebnou k zavedení DNA do kapsidy; recenzi viz [1]. Alternativním návrhem je, že na rozdíl od všech ostatních biologických motorů není síla generována přímo proteinem, ale samotnou DNA.[9] V tomto modelu se hydrolýza ATP používá k řízení proteinových konformačních změn, které alternativně dehydratují a rehydratují DNA a cyklicky ji z B-DNA na A-DNA a zase zpátky. A-DNA je o 23% kratší než B-DNA a cyklus smršťování / roztahování DNA je spojen s cyklem uchopení / uvolnění protein-DNA za účelem generování dopředného pohybu, který pohání DNA do kapsidy.
- Enzymatické motory:
- Kataláza
- Ureáza
- Aldoláza
- Hexokináza
- Fosfoglukóza izomeráza
- Fosfofruktokináza
- Glukózoxidáza
- Syntetické molekulární motory byly vytvořeny chemiky, které poskytují rotaci a případně generují točivý moment.[Citace je zapotřebí ]
Transport organel a vezikul pomocí molekulárních motorů[10]
Existují dvě hlavní rodiny molekulárních motorů, které transportují organely v celé buňce. Mezi tyto rodiny patří rodina dyneinů a rodina kinesinů. Oba mají navzájem velmi odlišné struktury a různé způsoby, jak dosáhnout podobného cíle, kterým je pohyb organel po buňce. Tyto vzdálenosti, i když jen několik mikrometrů, jsou předem naplánovány pomocí mikrotubulů.
- Kinesin - Tyto molekulární motory se vždy pohybují směrem ke kladnému konci článku
- Použití Hydrolýza ATP během procesu převodu ATP na ADP
- Tento proces se skládá z. . .
- „Noha“ motoru se váže pomocí ATP, „noha“ postupuje krokem a pak se ADP vypne. To se opakuje, dokud není dosaženo cíle
- Tento proces se skládá z. . .
- Rodina kinesinů se skládá z mnoha různých typů motorů
- Kinesin-1 (Konvenční)
- Kinesin-2 (Heterotrimerní)
- Kinesin-5 (Bipolární)
- Kinesin-13
- Použití Hydrolýza ATP během procesu převodu ATP na ADP
- Dynein - Tyto molekulární motory se vždy pohybují směrem k negativnímu konci buňky
- Používá hydrolýzu ATP během procesu převodu ATP na ADP
- Na rozdíl od kinesinu je dynein strukturován jiným způsobem, který vyžaduje, aby měl různé metody pohybu.
- Jedna z těchto metod zahrnuje silový zdvih, který umožňuje motorickému proteinu „plazit se“ podél mikrotubulu na své místo.
- Struktura Dyneinu se skládá z
- Kmen obsahující
- Oblast, na kterou se váže dynaktin
- Mezilehlé / lehké řetězce, které se připojí k oblasti vázající dynaktin
- Vpřed
- Stonek
- S doménou, která se bude vázat na mikrotubule
- Kmen obsahující
Tyto molekulární motory mají tendenci jít cestou mikrotubuly. To je pravděpodobně způsobeno skutečnostmi, že mikrotubuly vycházejí z centrosome a obklopit celý objem buňky. To v terénu vytváří „železniční systém“ celé buňky a cesty vedoucí k jejím organelám.
Teoretické úvahy
Protože motorické události jsou stochastický, jsou molekulární motory často modelovány pomocí Fokker-Planckova rovnice nebo s Metody Monte Carlo. Tyto teoretické modely jsou zvláště užitečné při léčbě molekulárního motoru jako a Brownův motor.
Experimentální pozorování
V experimentální biofyzika, aktivita molekulárních motorů je pozorována mnoha různými experimentálními přístupy, mezi ně patří:
- Fluorescenční metody: přenos fluorescenční rezonanční energie (FRET ), fluorescenční korelační spektroskopie (FCS ), celková vnitřní reflexní fluorescence (TIRF ).
- Magnetická pinzeta může být také užitečné pro analýzu motorů, které pracují na dlouhých kusech DNA.
- Neutronová spinová ozvěna spektroskopii lze použít ke sledování pohybu v nanosekundových časových stupnicích.
- Optická pinzeta (nezaměňovat s molekulární pinzeta v kontextu) jsou vhodné pro studium molekulárních motorů kvůli jejich nízkým pružinovým konstantám.
- Techniky rozptylu: sledování jednotlivých částic na základě mikroskopie tmavého pole nebo interferometrická rozptylová mikroskopie (iSCAT)
- Jedna molekula elektrofyziologie lze použít k měření dynamiky jednotlivých iontových kanálů.
Používá se také mnoho dalších technik. Jak budou vyvíjeny nové technologie a metody, očekává se, že znalost přirozeně se vyskytujících molekulárních motorů bude užitečná při konstrukci syntetických motorů v nanoměřítku.
Nebiologické
Nedávno, chemici a ti, kteří se podílejí na nanotechnologie začali zkoumat možnosti vytvoření molekulárních motorů de novo. Tyto syntetické molekulární motory v současné době trpí mnoha omezeními, která omezují jejich použití na výzkumnou laboratoř. Mnoho z těchto omezení však lze překonat, jak se zvyšuje naše chápání chemie a fyziky v nanoměřítku. Jeden krok k pochopení dynamiky nanometrů byl učiněn studiem difúze katalyzátoru v Grubbově katalytickém systému.[11] Jiné systémy jako nanoauta, i když to není technicky motor, jsou také ilustrativní nedávné snahy o syntetické nanoměřítkové motory.
Jako motory se mohou chovat i jiné nereagující molekuly. To bylo prokázáno použitím molekul barviva, které se pohybují směrově v gradientech polymerního roztoku prostřednictvím příznivých hydrofobních interakcí.[12] Další nedávná studie ukázala, že molekuly barviva, tvrdé a měkké koloidní částice jsou schopné se pohybovat gradientem polymerního roztoku vyloučenými objemovými efekty.[13]
Viz také
- Brownův motor
- Brownova ráčna
- Cytoskelet
- Molekulární stroje
- Molekulární mechanika
- Molekulární vrtule
- Motorické proteiny
- Nanomotor
- Dynamika proteinů
- Syntetické molekulární motory
Reference
- ^ Bustamante C, Chemla YR, Forde NR, Izhaky D (2004). "Mechanické procesy v biochemii". Annu. Biochem. 73: 705–48. doi:10,1146 / annurev.biochem.72.121801.161542. PMID 15189157.
- ^ Nelson, P .; M. Radosavljevic; S. Bromberg (2004). Biologická fyzika. Freemane.
- ^ Tsunoda SP, Aggeler R, Yoshida M, Capaldi RA (leden 2001). "Rotace c podjednotkového oligomeru v plně funkční F1Fo ATP syntáze". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 98 (3): 898–902. Bibcode:2001PNAS ... 98..898T. doi:10.1073 / pnas.031564198. PMC 14681. PMID 11158567.
- ^ Palma, C.-A .; Björk, J .; Rao, F .; Kühne, D .; Klappenberger, F .; Barth, J.V. (2014). "Topologická dynamika v supramolekulárních rotorech". Nano dopisy. 148 (8): 4461–4468. doi:10.1021 / nl5014162. PMID 25078022.
- ^ Dworkin J, Losick R (říjen 2002). „Pomáhá RNA polymeráza řídit segregaci chromozomů v bakteriích?“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 99 (22): 14089–94. Bibcode:2002PNAS ... 9914089D. doi:10.1073 / pnas.182539899. PMC 137841. PMID 12384568.
- ^ I. Hubscher, U .; Maga, G .; Spadari, S. (2002). "Eukaryotické DNA polymerázy". Roční přehled biochemie. 71: 133–63. doi:10.1146 / annurev.biochem.71.090501.150041. PMID 12045093.
- ^ Peterson C (1994). „Rodina SMC: nové motorické proteiny pro kondenzaci chromozomů?“. Buňka. 79 (3): 389–92. doi:10.1016 / 0092-8674 (94) 90247-X. PMID 7954805.
- ^ Smith DE, Tans SJ, Smith SB, Grimes S, Anderson DL, Bustamante C (říjen 2001). „Přímý portálový motor bakteriofága phi29 může zabalit DNA proti velké vnitřní síle“. Příroda. 413 (6857): 748–52. Bibcode:2001 Natur.413..748S. doi:10.1038/35099581. PMID 11607035.
- ^ Harvey, SC (2015). „Hypotéza scrunchworm: Přechody mezi A-DNA a B-DNA poskytují hnací sílu pro balení genomu v dvouvláknových DNA bakteriofágech“. Journal of Structural Biology. 189 (1): 1–8. doi:10.1016 / j.jsb.2014.11.012. PMC 4357361. PMID 25486612.
- ^ Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Kaiser, Chris A .; Krieger, Monty; Bretscher, Anthony; Ploegh, Hidde; Amon, Angelika; Martin, Kelsey C. (2014). Molekulární buněčná biologie (8. vydání). New York, NY: w.h. freeman, Macmillan Learning. ISBN 978-1-4641-8339-3.
- ^ Dey, Krishna Kanti; Pong, Frances Ying; Breffke, Jens; Pavlick, Ryan; Hatzakis, Emmanuel; Pacheco, Carlos; Sen, Ayusman (2016). „Dynamic Coupling at the Angstrçm Scale“. Angew. Chem. 128 (3): 1125–1129. doi:10,1002 / ange.201509237.
- ^ Guha, Rajarshi; Mohajerani, Farzad; Collins, Matthew; Ghosh, Subhadip; Sen, Ayusman; Velegol, Darrell (2017-10-24). "Chemotaxe molekulárních barviv v polymerních gradientech v roztoku". Journal of the American Chemical Society. 139 (44): 15588–15591. doi:10.1021 / jacs.7b08783. ISSN 0002-7863. PMID 29064685.
- ^ Collins, Matthew; Mohajerani, Farzad; Ghosh, Subhadip; Guha, Rajarshi; Lee, Tae-Hee; Butler, Peter J .; Sen, Ayusman; Velegol, Darrell (2019-08-27). "Nestejnoměrné vytěsnění zvyšuje dopravu". ACS Nano. 13 (8): 8946–8956. doi:10.1021 / acsnano.9b02811. ISSN 1936-0851. PMID 31291087.
externí odkazy
- MBInfo - Molekulární motorická aktivita
- MBInfo - MBInfo závislý na cytoskeletu - intracelulární transport
- Cymobase - Databáze informací o sekvenci cytoskeletálních a motorických proteinů
- Jonathan Howard (2001), Mechanika motorických proteinů a cytoskelet. ISBN 9780878933334