Motorický protein - Motor protein - Wikipedia

Kinesin chůze na a mikrotubul použitím dynamika bílkovin na nanoměřítky

Motorické proteiny jsou třídou molekulární motory které se mohou pohybovat po cytoplazma živočišných buněk. Přeměňují chemickou energii na mechanickou práci pomocí hydrolýza z ATP. Bičíkovec rotace je však poháněna a protonová pumpa.[Citace je zapotřebí ]

Buněčné funkce

Nejvýznamnějším příkladem motorického proteinu je sval protein myosin který „pohání“ kontrakci svalových vláken u zvířat. Hnací silou většiny jsou motorické bílkoviny aktivní transport z bílkoviny a vezikuly v cytoplazma. Kinesiny a cytoplazmatické dyneiny hrají zásadní roli v intracelulárním transportu, jako je axonální transport a při tvorbě vřetenové zařízení a oddělení chromozomy v době mitóza a redukční dělení buněk. Axonemal dynein, nalezen v řasy a bičíky, je zásadní pro pohyblivost buněk, například v spermie a transport tekutin, například v průdušnici.

Nemoci spojené s defekty motorických bílkovin

Důležitost motorických proteinů v buňkách se projeví, když neplní svou funkci. Například, kinesin nedostatky byly identifikovány jako příčina Charcot-Marie-Tooth nemoc a nějaký onemocnění ledvin. Dyneinové nedostatky mohou vést k chronický infekce z dýchací trakt tak jako řasy nefungují bez dyneinu. Mnoho nedostatků myosinu souvisí s chorobnými stavy a genetickými syndromy. Protože myosin II je nezbytný pro svalovou kontrakci, poruchy svalového myosinu předvídatelně způsobují myopatie. Myosin je nezbytný v procesu sluchu kvůli jeho roli v růstu stereocilií, takže poruchy struktury proteinů myosinu mohou vést k Usherův syndrom a nesyndromové hluchota.[1]

Cytoskeletální motorické proteiny

Motorické proteiny využívající cytoskelet pro pohyb spadají do dvou kategorií na základě jejich Podklad: mikrofilamenta nebo mikrotubuly. Actin motory jako myosin posunout se mikrofilamenta prostřednictvím interakce s aktin, a mikrotubul motory jako dynein a kinesin posunout se mikrotubuly prostřednictvím interakce s tubulin.

Existují dva základní typy mikrotubul motory: plus-end motory a minus-end motory, v závislosti na směru, ve kterém "chodí" podél mikrotubul kabely uvnitř buňky.

Actin motory

Myosin

Myosiny plocha nadčeleď z aktin motorické proteiny, které převádějí chemickou energii ve formě ATP na mechanickou energii, čímž generují sílu a pohyb. První identifikovaný myosin, myosin II, je zodpovědný za generování svalová kontrakce. Myosin II je podlouhlý protein, který je tvořen ze dvou těžkých řetězců s hlavami motorů a dvou lehkých řetězců. Každá hlava myosinu obsahuje aktin a ATP vazebné místo. Hlavy myosinu vážou a hydrolyzují ATP, což poskytuje energii k tomu, aby kráčely směrem k plusovému konci aktinového vlákna. Myosin II je také nezbytný v procesu buněčné dělení. Například bipolární tlustá vlákna nesvalového myosinu II poskytují sílu kontrakce potřebnou k rozdělení buňky na dvě dceřiné buňky během cytokineze. Kromě myosinu II je za různé pohyby nesvalových buněk zodpovědné mnoho dalších typů myosinů. Například myosin se podílí na intracelulární organizaci a výčnělku struktur bohatých na aktin na buněčném povrchu. Myosin V se účastní transportu vezikul a organel.[2] Myosin XI se podílí na cytoplazmatické proudění, přičemž pohyb podél mikrofilament sítě v buňce umožňují organely a cytoplazma streamovat určitým směrem.[3] Je známo osmnáct různých tříd myosinů.[4]

Genomická reprezentace myosinových motorů:[5]

Mikrotubulové motory

Kinesin

Kinesiny jsou skupina příbuzných motorických proteinů, které používají a mikrotubul sledovat anterográdní hnutí. Jsou životně důležité pro tvorbu vřetena v mitotických a meiotických chromozóm separace během buněčného dělení a jsou také zodpovědné za pendlování mitochondrie, Golgiho těla, a vezikuly v rámci eukaryotické buňky. Kinesiny mají dva těžké řetězce a dva lehké řetězce na aktivní motor. Dvě globulární motorické domény hlavy v těžkých řetězcích mohou přeměňovat chemickou energii hydrolýzy ATP na mechanickou práci, která se pohybuje podél mikrotubulů.[6] Směr, ve kterém je náklad přepravován, může být v závislosti na typu kinesinu směrem ke kladnému nebo zápornému konci. Obecně platí, že kinesiny s N-koncovými motorickými doménami přesouvají svůj náklad směrem k plusovým koncům mikrotubulů umístěných na periferii buněk, zatímco kinesiny s C-koncovými motorickými doménami pohybují nákladem směrem k minusovým koncům mikrotubulů umístěných v jádru. Je známo čtrnáct odlišných rodin kinezinu s některými dalšími proteiny podobnými kinezinu, které nelze do těchto rodin zařadit.[7]

Genomická reprezentace kinesinových motorů:[5]

Dynein

Dyneiny jsou mikrotubulové motory schopné a retrográdní posuvný pohyb. Dyneinové komplexy jsou mnohem větší a složitější než kinezinové a myosinové motory. Dyneiny se skládají ze dvou nebo tří těžkých řetězců a velkého a variabilního počtu přidružených lehkých řetězců. Dyneiny řídí intracelulární transport směrem k minusovému konci mikrotubulů, který leží v centru organizujícím mikrotubuly poblíž jádra.[8] Rodina dyneinů má dvě hlavní větve. Axonemální dyneiny usnadňují bití řasy a bičíky rychlými a účinnými klouzavými pohyby mikrotubulů. Další větví jsou cytoplazmatické dyneiny, které usnadňují transport intracelulárních nákladů. Ve srovnání s 15 typy axonemálního dyneinu pouze dva cytoplazmatický formy jsou známy.[9]

Genomická reprezentace dyneinových motorů:[5]

Motory specifické pro dané zařízení

Na rozdíl od zvířata, houby a nevaskulární rostliny buňky buňky kvetoucí rostliny chybí dyneinové motory. Obsahují však větší počet různých kinesinů. Mnoho z těchto rostlinných specifických kinezinových skupin se specializuje na funkce během rostlinná buňka mitóza.[10] Rostlinné buňky se od zvířecích liší tím, že mají a buněčná stěna. Během mitózy je nová buněčná stěna budována tvorbou a buněčná deska začínající ve středu buňky. Tento proces usnadňuje a phragmoplast, pole mikrotubulů jedinečné pro mitózu rostlinných buněk. Budování buněčné ploténky a nakonec nové buněčné stěny vyžaduje motorické proteiny podobné kinesinu.[11]

Dalším motorickým proteinem nezbytným pro dělení rostlinných buněk je kinesin podobný protein vázající kalmodulin (KCBP), který je jedinečný pro rostliny a částečně kinesin a částečně myosin.[12]

Ostatní molekulární motory

Hlavní článek: Molekulární motory

Kromě výše uvedených motorických proteinů existuje mnohem více typů proteinů schopných generovat síly a točivý moment v cele. Mnoho z těchto molekulárních motorů je v obou všudypřítomné prokaryotický a eukaryotický buňky, i když některé, například ty, se kterými je spojeno cytoskeletální prvky nebo chromatin, jsou pro eukaryoty jedinečné. Motorický protein prestin,[13] exprimovaný v savčích kochleárních vnějších vlasových buňkách, produkuje mechanickou amplifikaci v kochlei. Jedná se o přímý převodník napětí-síla, který pracuje rychlostí mikrosekund a má piezoelektrické vlastnosti.

Viz také

Reference

  1. ^ Hirokawa N, Takemura R (říjen 2003). "Biochemická a molekulární charakterizace nemocí spojených s motorickými proteiny". Trendy v biochemických vědách. 28 (10): 558–65. doi:10.1016 / j.tibs.2003.08.006. PMID  14559185.
  2. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (01.01.2002). "Molekulární motory". Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  3. ^ Hartman MA, Spudich JA (duben 2012). „Superrodina myosinů na první pohled“. Journal of Cell Science. 125 (Pt 7): 1627–1632. doi:10,1242 / jcs.094300. PMC  3346823. PMID  22566666.
  4. ^ Thompson RF, Langford GM (listopad 2002). „Evoluční historie nadrodiny myosinů“. Anatomický záznam. 268 (3): 276–89. doi:10,1002 / ar.10160. PMID  12382324.
  5. ^ A b C Vale RD (únor 2003). "Sada nástrojů pro molekulární motor pro intracelulární transport". Buňka. 112 (4): 467–80. doi:10.1016 / S0092-8674 (03) 00111-9. PMID  12600311.
  6. ^ Verhey KJ, Kaul N, Soppina V (01.01.2011). "Sestavení a pohyb kinesinu v buňkách". Roční přehled biofyziky. 40: 267–88. doi:10.1146 / annurev-biophys-042910-155310. PMID  21332353.
  7. ^ Miki H, Okada Y, Hirokawa N (září 2005). "Analýza nadrodiny kinesinů: pohledy na strukturu a funkci". Trendy v buněčné biologii. 15 (9): 467–76. doi:10.1016 / j.tcb.2005.07.006. PMID  16084724.
  8. ^ Roberts AJ, Kon T, Knight PJ, Sutoh K, Burgess SA (listopad 2013). "Funkce a mechanika motorických proteinů dyneinu". Recenze přírody. Molekulární buněčná biologie. 14 (11): 713–26. doi:10.1038 / nrm3667. PMC  3972880. PMID  24064538.
  9. ^ Mallik R, Gross SP (listopad 2004). "Molekulární motory: strategie, jak spolu vyjít". Aktuální biologie. 14 (22): R971-82. doi:10.1016 / j.cub.2004.10.046. PMID  15556858.
  10. ^ Vanstraelen M, Inzé D, Geelen D (duben 2006). „Mitines-specific kinesins in Arabidopsis“. Trendy ve vědě o rostlinách. 11 (4): 167–75. doi:10.1016 / j.tplantts.2006.02.004. hdl:1854 / LU-364298. PMID  16530461.
  11. ^ Smith LG (březen 2002). "Cytokineze rostlin: motorizace až do konce". Aktuální biologie. 12 (6): R206-8. doi:10.1016 / S0960-9822 (02) 00751-0. PMID  11909547.
  12. ^ Abdel-Ghany SE, den IS, Simmons MP, Kugrens P, Reddy AS (červenec 2005). "Původ a vývoj proteinu vázajícího kalmodulin na kinesin". Fyziologie rostlin. 138 (3): 1711–22. doi:10.1104 / pp.105.060913. PMC  1176440. PMID  15951483.
  13. ^ Dallos P, Fakler B (únor 2002). "Prestin, nový typ motorického proteinu". Recenze přírody. Molekulární buněčná biologie. 3 (2): 104–11. doi:10.1038 / nrm730. PMID  11836512.

externí odkazy