Historie evolučního myšlení - History of evolutionary thought - Wikipedia

The strom života jak je znázorněno Ernst Haeckel v Evoluce člověka (1879) ilustruje pohled z 19. století na evoluce jako progresivní proces vedoucí k člověku.^[1]

Část série na
Evoluční biologie
Darwinovy ​​pěnkavy podle John Gould
Klíčová témata Úvod do evoluce Společný sestup Důkaz
Procesy a výsledky Populační genetika Variace Rozmanitost Mutace Přírodní výběr Přizpůsobování Polymorfismus Genetický drift Tok genů Speciace Adaptivní záření Spolupráce Koevoluce Koextince Divergence Konvergence Paralelní vývoj Zánik
Přírodní historie Původ života Dějiny života Časová osa vývoje Lidská evoluce Fylogeneze Biodiverzita Biogeografie Klasifikace Evoluční taxonomie Kladistika Přechodná fosilie Událost zániku
Dějiny evoluční teorie Přehled renesance Před Darwinem Darwine Původ druhů Před syntézou Moderní syntéza Molekulární evoluce Evo-devo Aktuální výzkum Historie speciace Dějiny paleontologie (Časová osa )
Pole a aplikace Aplikace evoluce Biosociální kriminologie Ekologická genetika Evoluční estetika Evoluční antropologie Evoluční výpočet Evoluční ekologie Evoluční ekonomie Evoluční epistemologie Evoluční etika Evoluční teorie her Evoluční lingvistika Evoluční medicína Evoluční neurověda Evoluční fyziologie Evoluční psychologie Experimentální evoluce Fylogenetika Paleontologie Selektivní chov Speciační experimenty Sociobiologie Systematika Univerzální darwinismus
Sociální důsledky Evoluce jako fakt a teorie Sociální dopady Kontroverze mezi stvořením a vývojem Námitky proti evoluci Úroveň podpory
Portál evoluční biologie  Kategorie související témata

Evoluční pomyšlení, uznání druh změna v čase a vnímané chápání toho, jak tyto procesy fungují, mají kořeny ve starověku - v myšlenkách starověcí Řekové, Římané, a čínština stejně jako v středověká islámská věda. S počátky moderní biologická taxonomie na konci 17. století ovlivnily dvě protichůdné myšlenky Západní biologické myšlení: esencialismus Víra, že každý druh má základní nezměnitelné vlastnosti, což je koncept, z něhož se vyvinul středověký Aristotelian metafyzika, a to dobře zapadá přírodní teologie; a vývoj nového antiaristotelovského přístupu k moderní věda: jako Osvícení postupující, evoluční kosmologie a mechanická filozofie šíří z fyzikální vědy na přírodní historie. Přírodovědci začal se zaměřovat na variabilitu druhů; vznik paleontologie s konceptem zánik dále podkopal statické pohledy na Příroda. Na počátku 19. století Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829) navrhl jeho teorie z transmutace druhů, první plně formovaná teorie vývoj.

V roce 1858 Charles Darwin a Alfred Russel Wallace zveřejnil novou evoluční teorii, podrobně vysvětlenou v Darwinově O původu druhů (1859). Na rozdíl od Lamarcka navrhl Darwin společný sestup a větvení strom života, což znamená, že dva velmi odlišné druhy by mohly sdílet společného předka. Darwin založil svou teorii na myšlence přírodní výběr: syntetizovalo širokou škálu důkazů z chov zvířat, biogeografie, geologie, morfologie, a embryologie. Debata o Darwinově díle vedla k rychlému přijetí obecného konceptu evoluce, ale konkrétní mechanismus, který navrhoval, přirozený výběr, nebyl široce přijímán, dokud nebyl oživen vývojem v biologie k nimž došlo ve 20. a 40. letech. Před tou dobou nejvíc biologové považoval jiné faktory za odpovědné za evoluci. Alternativy k přirozenému výběru navrženo během „zatmění darwinismu “(c. 1880 až 1920) v ceně dědičnost získaných vlastností (neolamarckismus ), vrozená snaha o změnu (ortogeneze ) a náhle velký mutace (saltationismus ). Mendelovská genetika, série experimentů z 19. století s hrášek rostlinné variace znovuobjevené v roce 1900, bylo integrováno s přirozeným výběrem Ronald Fisher, J. B. S. Haldane, a Sewall Wright během 10. až 30. let 20. století a vyústil v založení nové disciplíny populační genetika. Během třicátých a čtyřicátých let se populační genetika integrovala s jinými biologickými poli, což vedlo k široce použitelné evoluční teorii, která zahrnovala většinu biologie - moderní syntéza.

Po založení evoluční biologie, studie mutací a genetická rozmanitost v přirozených populacích v kombinaci s biogeografií a systematičnost, vedlo ke sofistikovaným matematickým a kauzálním modelům evoluce. Paleontologie a srovnávací anatomie umožnil podrobnější rekonstrukce evoluční historie života. Po vzestupu molekulární genetika v padesátých letech 20. století obor molekulární evoluce vyvinut na základě proteinové sekvence a imunologické testy a později začleněny RNA a DNA studie. The genově zaměřený pohled na evoluci se v 60. letech prosadila, poté následovala neutrální teorie molekulární evoluce, což vyvolalo debaty adaptacionismus, jednotka výběru a relativní důležitost genetický drift versus přirozený výběr jako příčiny evoluce.^[2] Na konci 20. století vedlo sekvenování DNA k molekulární fylogenetika a reorganizaci stromu života do třídoménový systém podle Carl Woese. Kromě toho nově uznávané faktory symbiogeneze a horizontální přenos genů zavedl do evoluční teorie ještě větší složitost. Objevy v evoluční biologii významně zasáhly nejen v tradičních oborech biologie, ale také v jiných akademických oborech (například: antropologie a psychologie ) a na společnost jako celek.^[3]

Starověk

Řekové

Řecký filozof Anaximander z Milétu tvrdili, že lidé pocházeli z ryb.^[4]

Návrhy, které jeden typ zvíře, dokonce lidé, mohou sestoupit z jiných druhů zvířat, je známo, že se vracejí k prvnímu předsokratovské Řečtí filozofové. Anaximander z Milétu (asi 610–546 př. n. l.) navrhuje, aby první zvířata žila ve vodě během mokré fáze Země minulost a to, že se první předkové lidstva žijící na zemi museli narodit ve vodě a strávili část svého života pouze na zemi. Tvrdil také, že prvním člověkem dnes známé formy muselo být dítě jiného druhu zvířete (pravděpodobně ryby), protože člověk potřebuje k životu delší ošetřovatelství.^[5][6][4] Na konci devatenáctého století byl Anaximander oslavován jako „první darwinista“, ale tato charakteristika již není běžně dohodnuta.^[7] Anaximanderovu hypotézu lze v jistém smyslu považovat za „evoluci“, i když ne za darwinovskou.^[7]

Empedokles (c. 490—430 př. n. l.) tvrdil, že to, co nazýváme zrození a smrt ve zvířatech, je jen mísení a oddělování prvků, které způsobují bezpočet „kmenů smrtelných věcí“.^[8] Konkrétně první zvířata a rostliny byly jako nesouvislé části těch, které dnes vidíme, z nichž některé přežily spojením v různých kombinacích a poté promícháním během vývoje embrya,^[A] a kde „všechno dopadlo tak, jak by to bylo, kdyby to bylo záměrně, tam tvorové přežili a byli omylem vhodným způsobem smícháni.“^[9] Jiní filozofové, kteří se v té době stali vlivnějšími, včetně Platón (kolem r. 428/427–348 / 347 př. n. l.), Aristoteles (384–322 př. N. L.) A členové Stoická škola filozofie, věřil, že typy všech věcí, nejen živých, byly stanoveny božským designem.

Platón (vlevo) a Aristoteles (vpravo), detail z Aténská škola (1509–1511) od Raphael

Platóna zavolal biolog Ernst Mayr „velký antihrdina evolucionismu,“^[10] protože podporoval víru v esencialismus, který se také označuje jako teorie forem. Tato teorie tvrdí, že každý přirozený typ objektu ve pozorovaném světě je nedokonalým projevem ideálu, formy nebo „druhu“, který tento typ definuje. V jeho Timaeus například Platón má postavu, která vypráví příběh Demiurge vytvořil kosmos a všechno v něm, protože byl dobrý, a proto „... bez žárlivosti, si přál, aby všechny věci byly jako on sám, jak by mohly být.“ Tvůrce vytvořil všechny myslitelné formy života, protože „... bez nich vesmír bude neúplné, protože nebude obsahovat všechny druhy zvířat, které by mělo obsahovat, má-li to být dokonalé. "Toto"princip plnosti „Myšlenka, že všechny možné formy života jsou pro dokonalé stvoření nezbytné, je velmi ovlivněna křesťan myslel.^[11] Někteří historici vědy však zpochybňovali, jaký velký vliv měl Platónův esencialismus na přírodní filozofii, když uvedli, že mnoho filozofů po Platónovi věřilo, že druhy mohou být schopné transformace a že myšlenka, že biologické druhy jsou fixovány a mají nezměnitelné základní charakteristiky, se stala důležitou až poté počátek biologické taxonomie v 17. a 18. století.^[12]

Aristoteles, nejvlivnější z řeckých filozofů v Evropa, byl Platónovým studentem a je také nejčasnějším přírodovědcem, jehož práce se dochovala ve všech detailech. Jeho spisy o biologii vyplývá z jeho výzkumu přírodopisu na ostrově a v okolí ostrova Lesbos, a přežili v podobě čtyř knih, obvykle známých podle nich latinský jména, De anima (Na duši), Historia animalium (Dějiny zvířat), De generatione animalium (Generace zvířat), a De partibus animalium (Na částech zvířat). Aristotelova díla obsahují přesná pozorování, která zapadají do jeho vlastních teorií mechanismů těla.^[13] Nicméně pro Charles Singer „Nic není pozoruhodnější než [Aristotelova] snaha [vystavovat] vztahy živých věcí jako scala naturae."^[13] Tento scala naturae, popsáno v Historia animalium, klasifikované organismy ve vztahu k hierarchickému, ale statickému „Žebříku života“ nebo „velkému řetězci bytí“, jejich umístění podle složitosti struktury a funkce, přičemž organismy, které vykazovaly větší vitalitu a schopnost pohybu, byly popsány jako „vyšší organismy“. "^[11] Aristoteles věřil, že rysy živých organismů jasně ukazují, že mají to, co nazval a poslední příčina, to znamená, že jejich forma vyhovovala jejich funkci.^[14] Výslovně odmítl názor Empedokla, že živé bytosti mohly vzniknout náhodou.^[15]

Jiní řečtí filozofové, jako např Zeno citium (334–262 př. N. L.), Zakladatel stoické školy filozofie, souhlasil s Aristotelem a dalšími dřívějšími filozofy, že příroda ukazuje jasný důkaz toho, že je navržena pro určitý účel; tento pohled je známý jako teleologie.^[16] Říman Skeptik filozof Cicero (106–43 př. N. L.) Napsal, že je známo, že Zeno zastával v ústředí stoické fyziky názor, že příroda je primárně „zaměřená a koncentrovaná ... k zajištění pro svět ... strukturu, která nejlépe vyhovuje přežití“.^[17]

čínština

Starověký Čínští myslitelé jako Zhuang Zhou (asi 369–286 př. n. l.), a Taoista filozof, vyjádřil myšlenky na změnu biologických druhů. Podle Joseph Needham „Taoismus výslovně popírá stálost biologických druhů a taoističtí filozofové spekulují, že u druhů se vyvinuly odlišné atributy v reakci na odlišné prostředí.^[18] Taoismus považuje lidi, přírodu a nebesa za existující ve stavu "neustálé transformace" známé jako Tao, na rozdíl od statičtějšího pohledu na přírodu typického pro západní myšlení.^[19]

římská říše

Lucretius ' báseň De rerum natura poskytuje nejlepší dochované vysvětlení myšlenek řeckých epikurejských filozofů. Popisuje vývoj kosmu, Země, živých věcí a lidské společnosti pomocí čistě naturalistických mechanismů, bez jakéhokoli odkazu na nadpřirozený účast. De rerum natura by ovlivnilo kosmologické a evoluční spekulace filozofů a vědců během a po renesance.^[20][21] Tento pohled byl v silném kontrastu s názory římských filozofů stoické školy jako např Seneca mladší (asi 4 př. n. l. - 65 n. l.) a Plinius starší (23–79 n. L.), Kteří měli silně teleologický pohled na přírodní svět, který ovlivňoval Křesťanská teologie.^[16] Cicero uvádí, že peripatetický a stoický pohled na přírodu jako agenturu zabývající se v zásadě produkcí života „nejlépe přizpůsobeného k přežití“ byl mezi Helénistické elita.^[17]

Origenes a Augustine

Augustin z Hrocha, zobrazená v této římské fresce v šestém století našeho letopočtu, napsala, že některá stvoření se mohla vyvinout z „rozkladu“ dříve existujících organismů.^[22]

V souladu s dřívějším řeckým myšlením křesťanský filozof ze třetího století a Církevní otec Origenes z Alexandrie tvrdil, že příběh stvoření v Kniha Genesis by měly být interpretovány jako alegorie pro pád lidských duší ze slávy božské, a ne jako doslovný, historický záznam:^[23][24]

Neboť kdo má porozumění, bude předpokládat, že první a druhý a třetí den a večer a ráno existovaly bez slunce, měsíce a hvězd? A že první den byl jakoby také bez oblohy? A kdo je tak pošetilý, že předpokládá, že Bůh podle způsobu hospodáře zasadil ráj v Edenu směrem na východ a vložil do něj strom života, viditelný a hmatatelný, aby člověk ochutnal ovoce tělesné zuby získal život? A znovu, ten byl účastníkem dobra a zla tím, že žvýkal to, co bylo vzato ze stromu? A pokud se říká, že Bůh kráčí večer v ráji, a Adam se schovává pod stromem, nepředpokládám, že by někdo pochyboval, že tyto věci obrazně naznačují určitá tajemství, dějiny se odehrály zdánlivě, a ne doslova.

— Origen, O prvních zásadách IV.16

Ve čtvrtém století našeho letopočtu biskup a teolog Augustin z Hrocha následoval Origena a tvrdil, že příběh o stvoření Genesis by se neměl číst příliš doslovně. Ve své knize De Genesi ad litteram (O doslovném významu Genesis) uvedl, že v některých případech mohla nová stvoření vzniknout „rozkladem“ dřívějších forem života.^[22] Pro Augustina „život rostlin, ptactva a zvířat není dokonalý ... ale stvořený ve stavu potenciálu“, na rozdíl od toho, co považoval za teologicky dokonalé formy andělů, obloha a lidská duše.^[25] Augustinův idea „že formy života byly transformovány„ pomalu v průběhu času “,“ vyzval otec Giuseppe Tanzella-Nitti, profesor teologie na Papežská univerzita Santa Croce v Římě tvrdit, že Augustin navrhl formu evoluce.^[26][27]

Henry Fairfield Osborn napsal dovnitř Od Řeků po Darwina (1894):

„Kdyby ortodoxie Augustina zůstala učením církve, konečné nastolení evoluce by přišlo mnohem dříve, než tomu bylo, jistě během osmnáctého místo devatenáctého století, a hořký spor o tuto pravdu přírody by nikdy neměl Vzniklo jasně ... Augustin se jasně domníval, že přímé nebo okamžité stvoření zvířat a rostlin se učí v Genesis, a to ve světle primární příčinné souvislosti a postupného vývoje od nedokonalého k dokonalému Aristotelovi. Tento nejvlivnější učitel tedy předal svým následovníkům názory, které se velmi shodují s pokrokovými názory současných teologů, kteří přijali evoluční teorii. “^[28]

v Historie války vědy s teologií v křesťanstvu (1896), Andrew Dickson White napsal o Augustinových pokusech o zachování starodávného evolučního přístupu k tvorbě takto:

„Po věky široce přijímanou doktrínou bylo, že voda, špína a zdechliny dostaly moc od Stvořitele generovat červy, hmyz a množství menších zvířat; a tuto doktrínu zvláště uvítal sv. Augustin a mnozí z otcové, protože to osvobodilo Všemohoucího od výroby, Adama od pojmenování a Noaha od života v archě s těmito nesčetnými opovrhovanými druhy. “^[29]

V Augustinově De Genesi contra Manichæos, v Genesis říká: „Předpokládat, že Bůh stvořil člověka z prachu tělními rukama, je velmi dětinské. ... Bůh nestvořil člověka tělovými rukama, ani na něj nedýchal hrdlem a rty.“ Augustine v jiné práci navrhuje svou teorii pozdějšího vývoje hmyzu z mršiny a přijetí starého vyzařování nebo evoluční teorie, která ukazuje, že „určitá velmi malá zvířata možná nebyla vytvořena pátý a šestý den, ale mohla pocházet později z hnilobné hmoty“. Co se týká Augustina De Trinitate (Na Trojici), White napsal, že Augustin „... zdlouhavě rozvíjí názor, že ve stvoření živých bytostí bylo něco jako růst - to Bůh je konečným autorem, ale pracuje prostřednictvím sekundárních příčin; a nakonec tvrdí, že určité látky Bůh obdařil mocí produkovat určité třídy rostlin a zvířat. “^[30]

Středověk

Islámská filozofie a boj o existenci

Stránka z Kitab al-Hayawan (Angličtina: Kniha zvířat) od al-Jāḥiẓ

Přestože řecké a římské evoluční myšlenky v Evropě po pádu římská říše, neztratili se Islámští filozofové a vědci. V Islámský zlatý věk 8. až 13. století zkoumali filozofové představy o přírodní historii. Mezi tyto myšlenky patřila transmutace z neživých na živé: „z minerálu na rostlinu, z rostliny na zvíře a ze zvířete na člověka.“^[31]

Ve středověkém islámském světě učenec al-Jāḥiẓ (776 - asi 868) napsal svůj Kniha zvířat v 9. století. Conway Zirkle, který psal o historii přirozeného výběru v roce 1941, uvedl, že výňatek z této práce je jedinou relevantní pasáží, kterou našel od arabského učence. Poskytl citát popisující boj o existenci a citoval španělský překlad této práce: "Každé slabé zvíře pohltí ty slabší než on. Silná zvířata nemohou uniknout tomu, aby byla pohlcena jinými zvířaty silnějšími než oni. A v tomto ohledu se muži neliší ze zvířat, některá s ohledem na ostatní, i když nepřijdou do stejných extrémů. Stručně řečeno, Bůh určil některé lidské bytosti jako příčinu života pro ostatní, a stejně tak učinil druhé jako příčinu smrti toho prvního. “^[32] Al-Jāḥiẓ také napsal popisy potravinové řetězce.^[33]

Některý z Ibn Khaldūn Podle některých komentátorů myšlenky předjímají biologickou teorii evoluce.^[34] V roce 1377 napsal Ibn Khaldūn Muqaddimah ve kterém tvrdil, že lidé se vyvinuli ze „světa opic“, v procesu, při kterém se „druhy stávají početnějšími“.^[34] V kapitole 1 píše: „Tento svět se všemi vytvořenými věcmi má určitý řád a pevnou konstrukci. Ukazuje souvislosti mezi příčinami a způsobenými věcmi, kombinace některých částí stvoření s ostatními a transformace některých existujících věcí do jiných , ve vzoru, který je pozoruhodný a nekonečný. “^[35]

The Muqaddimah také uvádí v kapitole 6:

„Vysvětlili jsme tam, že celá existence ve (všech) jejích jednoduchých a složených světech je uspořádána v přirozeném pořadí vzestupu a sestupu, takže vše představuje nepřerušené kontinuum. Esence na konci každé konkrétní etapy světů jsou od přírody připravené k přeměně na podstatu, která s nimi sousedí, ať už nad nebo pod nimi. To je případ jednoduchých hmotných prvků; je to případ dlaní a révy (které tvoří) poslední fázi rostlin v jejich vztah k hlemýžďům a měkkýšům, (které tvoří) (nejnižší) stádium zvířat. To je také případ opic, tvorů, které v sobě kombinují chytrost a vnímání, ve vztahu k člověku, bytosti, která má schopnost myslet a připravenost (na transformaci), která existuje na obou stranách, v každé fázi světů, je míněna, když (mluvíme o) jejich spojení. “^[36]

Křesťanská filozofie

Kresba velký řetěz bytí z Rhetorica Christiana (Angličtina: Christian Rétorika) (1579) od Diega Valadése

Během Raný středověk „Řecké klasické učení bylo pro Západ téměř ztraceno. Kontakt s Islámský svět, kde byly zachovány a rozšířeny řecké rukopisy, brzy vedlo k obrovské záplavě Latinské překlady ve 12. století. Evropanům byly znovu představeny práce Platóna a Aristotela, jakož i díla Islámské myšlení. Křesťanští myslitelé z scholastika zejména školy Peter Abelard (1079–1142) a Tomáš Akvinský (1225–1274) spojil aristotelovskou klasifikaci s Platónovými představami o dobrotě Boží a o všech možných formách života přítomných v dokonalém stvoření, uspořádat všechny neživé, živé a duchovní bytosti do obrovského propojeného systému: scala naturaenebo velký řetěz bytí.^[11][37]

V rámci tohoto systému bylo možné dát vše, co existovalo, do pořádku, od „nejnižšího“ po „nejvyšší“, s Peklo dole a Bůh nahoře - pod Bohem, andělská hierarchie vyznačená na oběžných drahách planet, lidstvo v mezilehlé poloze a červi nejnižší ze zvířat. Protože vesmír byl nakonec dokonalý, byl také dokonalý velký řetěz bytí. V řetězci nebyly žádné prázdné články a žádný článek nebyl zastoupen více než jedním druhem. Žádný druh se proto nikdy nemohl pohybovat z jedné polohy do druhé. V této pokresťančené verzi Platónova dokonalého vesmíru se tedy druhy nikdy nemohly změnit, ale zůstaly navždy zafixovány v souladu s textem Knihy Genesis. Pro lidi, aby zapomněli, že jejich postavení je hříšné, ať už se chovali jako nižší zvířata, nebo aspirovali na vyšší stanici, než jakou jim dal jejich Stvořitel.^[11]

Bytosti na sousedních schodech se očekávaly, že se navzájem velmi podobají, což je myšlenka vyjádřená v rčení: natura non facit saltum („příroda nedělá skoky“).^[11] Tento základní koncept velkého řetězce bytí do značné míry ovlivňoval myšlení západní civilizace po celá staletí (a má vliv dodnes). Tvořila součást argument z designu předložený přírodní teologie. Jako klasifikační systém se stal hlavním organizačním principem a základem nastupující biologické vědy v 17. a 18. století.^[11]

Tomáš Akvinský o tvorbě a přírodních procesech

Zatímco křesťanští teologové tvrdili, že přírodní svět je součástí neměnné navržené hierarchie, někteří teologové spekulovali, že svět se mohl vyvinout přirozenými procesy. Tomáš Akvinský šel ještě dále než Augustin z Hrocha, když tvrdil, že biblické texty, jako je Genesis, by neměly být interpretovány doslovným způsobem, který by odporoval tomu, co omezovalo to, co se přírodní filozofové dozvěděli o fungování přírodního světa. Viděl, že autonomie přírody byla znamením Boží dobroty, a nezjistil žádný konflikt mezi božsky stvořeným vesmírem a myšlenkou, že se vesmír vyvinul v průběhu času přirozenými mechanismy.^[38] Akvinský však zpochybňoval názory těch (jako starogréckého filozofa Empedokla), kteří si mysleli, že takové přírodní procesy ukazují, že vesmír se mohl vyvinout bez základního účelu. Akvinský spíše tvrdil, že: „Proto je zřejmé, že příroda není nic jiného než určitý druh umění, tj. Božské umění, vtisknuté do věcí, kterými jsou tyto věci posunuty k určitému cíli. Je to, jako by stavitel lodí byl schopni dát trámům to, čím by se sami přesunuli do podoby lodi. “^[39]

Renesance a osvícení

Pierre Belon porovnal kostry lidé (vlevo) a ptactvo (vpravo) v jeho L'Histoire de la nature des oyseaux (Angličtina: Přirozená historie ptáků) (1555)

V první polovině 17. století René Descartes ' mechanická filozofie podporoval použití metafory vesmíru jako stroje, konceptu, který by charakterizoval vědecká revoluce.^[40] Mezi lety 1650 a 1800 někteří přírodovědci, jako např Benoît de Maillet, produkoval teorie, které tvrdily, že vesmír, Země a život se vyvíjely mechanicky, bez božského vedení.^[41] Naproti tomu většina současných evolučních teorií, například teorií evoluce Gottfried Leibniz a Johann Gottfried Herder, považoval evoluci za zásadně duchovní proces.^[42] V roce 1751 Pierre Louis Maupertuis otočil se k dalším materialista přízemní. Psal o přírodních úpravách vyskytujících se během reprodukce a hromadících se v průběhu mnoha generací, produkujících rasy a dokonce i nové druhy, popis, který obecně předpokládal koncept přirozeného výběru.^[43]

Maupertuisovy myšlenky byly v opozici vůči vlivu raných taxonomů John Ray. Na konci 17. století dal Ray první formální definici biologického druhu, kterou popsal jako charakterizovanou podstatnými neměnnými rysy, a prohlásil, že semeno jednoho druhu by nikdy nemohlo vést k druhému.^[12] Myšlenky Raye a dalších taxonomů 17. století byly ovlivněny přírodní teologií a argumentem z designu.^[44]

Slovo vývoj (z latiny evolutio, což znamená „rozbalit jako svitek“) byl původně používán k označení embryologický vývoj; jeho první použití v souvislosti s vývojem druhů přišlo v roce 1762, kdy Charles Bonnet použil to pro svůj koncept „předformace, "ve kterém ženy nesly a miniaturní forma všech budoucích generací. Termín postupně získal obecnější význam růstu nebo progresivního vývoje.^[45]

Později v 18. století se francouzština filozof Georges-Louis Leclerc, hrabě de Buffon, jeden z předních přírodovědců té doby, navrhl, že to, co většina lidí označovala jako druhy, byly opravdu jen dobře označené odrůdy, upravené z původní podoby faktory prostředí. Například věřil, že lvi, tygři, leopardi a domácí kočky mohou mít všichni společného předka. Dále spekuloval, že asi 200 druhů savců, které byly tehdy známy, mohlo pocházet z pouhých 38 původních forem zvířat. Buffonovy evoluční myšlenky byly omezené; věřil, že každá z původních forem vznikla spontánní generace a že každá byla tvarována „vnitřními formami“, které omezovaly množství změn. Buffonova díla, Histoire naturelle (1749–1789) a Époques de la nature (1778), obsahující dobře rozvinuté teorie o zcela materialistickém původu Země a jeho myšlenky zpochybňující stálost druhů, byly nesmírně vlivné.^[46][47] Další francouzský filozof, Denis Diderot, také napsal, že živé bytosti mohly nejprve vzniknout spontánním generováním a že druhy se neustále měnily neustálým procesem experimentování, kdy vznikly a přežívaly nové formy nebo ne na základě pokusů a omylů; myšlenka, kterou lze považovat za částečné očekávání přirozeného výběru.^[48] V letech 1767 až 1792 James Burnett, lord Monboddo, zahrnoval ve svých spisech nejen koncept, že člověk sestoupil z primátů, ale také to, že v reakci na životní prostředí stvoření našly metody transformace jejich charakteristik v dlouhých časových intervalech.^[49] Dědeček Charlese Darwina, Erazmus Darwin, publikováno Zoonomia (1794–1796), který naznačoval, že „všechna teplokrevná zvířata vznikla z jednoho živého vlákna“.^[50] Ve své básni Chrám přírody (1803) popsal vzestup života od nepatrných organismů žijících v bahně po veškerou jeho moderní rozmanitost.^[51]

Počátek 19. století

Richard Owen geologický časový harmonogram z roku 1861 z Palæontologie, zobrazující vzhled hlavních druhů zvířat^[52]

Paleontologie a geologie

V roce 1796 Georges Cuvier zveřejnil své poznatky o rozdílech mezi životem sloni a ty nalezené v fosilní záznam. Jeho analýza identifikována mamuti a mastodonti jako odlišný druh, odlišný od jakéhokoli živého zvířete a účinně ukončil dlouhotrvající debatu o tom, zda by druh mohl vyhynout.^[53] V roce 1788 James Hutton popsáno postupný nepřetržitě fungující geologické procesy hluboký čas.^[54] V 90. letech 20. století William Smith zahájil proces objednávání skalní vrstvy zkoumáním fosilií ve vrstvách, zatímco pracoval na své geologické mapě Anglie. Nezávisle, v roce 1811, Cuvier a Alexandre Brongniart zveřejnila vlivnou studii geologické historie regionu kolem Paříže, která vychází z stratigrafické sled horninových vrstev. Tyto práce pomohly založit starověku Země.^[55] Cuvier obhajoval katastrofa vysvětlit vzorce vyhynutí a faunální posloupnost odhaleno fosilním záznamem.

Znalosti o fosilních záznamech se během prvních několika desetiletí 19. století rychle rozvíjely. Ve 40. letech 19. století se obrysy geologický časový rámec se vyjasňovalo a v roce 1841 John Phillips pojmenoval tři hlavní éry na základě převládajících fauna každého: Paleozoikum, dominují námořní bezobratlých a ryby Druhohor, věk plazů a současnost Kenozoikum věk savců. Tento progresivní obraz historie života přijali i konzervativní angličtí geologové Adam Sedgwick a William Buckland; stejně jako Cuvier však přisuzovali postup opakovaným katastrofickým epizodám vyhynutí následovaným novými epizodami stvoření.^[56] Na rozdíl od Cuviera se Buckland a někteří další zastánci přírodní teologie mezi britskými geology snažili výslovně spojit poslední katastrofickou epizodu navrhovanou Cuvierem s biblická potopa.^[57][58]

Od roku 1830 do roku 1833 geolog Charles Lyell publikoval svou vícesvazkovou práci Principy geologie, která na základě Huttonových myšlenek prosazovala a uniformitarian alternativa ke katastrofické geologické teorii. Lyell tvrdil, že geologické rysy Země nejsou produktem kataklyzmatických (a možná nadpřirozených) událostí, ale lze je lépe vysvětlit jako výsledek stejných postupných geologických sil pozorovatelných v současnosti - ale působících po nesmírně dlouhou dobu . Ačkoli se Lyell postavil proti evolučním myšlenkám (i když zpochybňoval shodu, že fosilní záznam prokazuje skutečný pokrok), jeho koncepce, že Země byla formována silami, které postupně fungovaly po delší dobu, a nesmírný věk Země předpokládaný jeho teoriemi, by silně ovlivňovat budoucí evoluční myslitele, jako je Charles Darwin.^[59]

Transmutace druhů

Lamarckova dvoufaktorová teorie zahrnuje složitou sílu pohánějící zvíře plány těla k vyšším úrovním (ortogeneze ) vytvoření žebříčku phyla a adaptivní síla způsobující, že se zvířata s daným plánem těla přizpůsobí okolnostem (použití a nepoužívání, dědičnost získaných vlastností ), vytváří rozmanitost druh a rody.^[60]

Jean-Baptiste Lamarck navrhl ve svém Philosophie Zoologique z roku 1809, teorie transmutace druhů (transformace). Lamarck nevěřil, že všechny živé bytosti mají společného předka, ale spíše to, že jednoduché formy života byly vytvářeny nepřetržitě spontánní generací. Také věřil, že je to vrozený životní síla vedl druhy k tomu, aby se postupem času staly složitějšími, a postupovaly po lineárním žebříčku složitosti, který souvisel s velkým řetězcem bytí. Lamarck poznal, že se druhy přizpůsobily svému prostředí. Vysvětlil to tím, že stejná vrozená síla zvyšující složitost způsobila, že se orgány zvířete (nebo rostliny) změnily na základě použití nebo nepoužívání těchto orgánů, stejně jako cvičení ovlivňuje svaly. Tvrdil, že tyto změny zdědí příští generace a povedou k pomalé adaptaci na životní prostředí. Byl to tento sekundární mechanismus adaptace prostřednictvím dědičnosti získaných charakteristik, který by se stal známým jako Lamarckismus a ovlivnilo by to diskuse o vývoji do 20. století.^[61][62]

Radikální britská škola srovnávací anatomie, která zahrnovala anatom Robert Edmond Grant byl úzce v kontaktu s Lamarckovou francouzskou školou v Transformacionismus. Jedním z francouzských vědců, kteří Granta ovlivnili, byl anatom Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, jehož představy o jednotě různých plánů těl zvířat a homologie určitých anatomických struktur by mělo velký vliv a vedlo by to k intenzivní debatě s jeho kolegou Georgesem Cuvierem. Grant se stal autoritou na anatomie a reprodukce mořských bezobratlých. Rozvinul Lamarckovy a Erasmus Darwinovy ​​myšlenky transmutace a evolucionismus a zkoumali homologii, dokonce navrhovali, aby rostliny a zvířata měla společný evoluční výchozí bod. Jako mladý student se Charles Darwin připojil k Grantovi při vyšetřování životního cyklu mořských živočichů. V roce 1826, anonymní papír, pravděpodobně napsaný Robert Jameson, pochválil Lamarcka za vysvětlení, jak se vyšší zvířata „vyvinula“ z nejjednodušších červů; toto bylo první použití slova „vyvinulo se“ v moderním smyslu.^[63][64]

Robert Chambers je Pozůstatky přirozené historie stvoření (1844) ukazuje Ryba (F), plazi (R) a ptáci (B) odbočující z cesty vedoucí k savci (M).

V roce 1844 skotský vydavatel Robert Chambers anonymně vydal extrémně kontroverzní, ale často čtenou knihu s názvem Pozůstatky přirozené historie stvoření. Tato kniha navrhla evoluční scénář pro počátky Sluneční Soustava a života na Zemi. Tvrdil, že fosilní záznamy ukazují postupný vzestup zvířat, přičemž současná zvířata odbočují z hlavní linie, která vede postupně k lidstvu. To znamenalo, že transmutace vedou k rozvinutí předem určeného plánu, který byl vpleten do zákonů, které řídí vesmír. V tomto smyslu to bylo méně zcela materialistické než myšlenky radikálů, jako je Grant, ale jeho implikace, že lidé byli jen posledním krokem ve vzestupu života zvířat, popudila mnoho konzervativních myslitelů. Vysoký profil veřejné debaty Zbytky, s jeho vyobrazením evoluce jako progresivní proces, by o deset let později výrazně ovlivnilo vnímání Darwinovy ​​teorie.^[65][66]

Představy o přeměně druhů byly spojeny s radikálem materialismus osvícenství a byli napadeni konzervativnějšími mysliteli. Cuvier zaútočil na myšlenky Lamarcka a Geoffroya a souhlasil s Aristotelem, že druhy jsou neměnné. Cuvier věřil, že jednotlivé části zvířete byly příliš úzce vzájemně korelovány, aby umožnily změnu jedné části anatomie izolovaně od ostatních, a tvrdil, že fosilní záznamy ukázaly spíše modely katastrofických vyhynutí následovaných repopulací než postupným se časem mění. Poznamenal také, že kresby zvířat a zvířecích mumií z Egypt, které byly staré tisíce let, nevykazovaly ve srovnání s moderními zvířaty žádné známky změny. Síla Cuvierových argumentů a jeho vědecká reputace pomohly udržet transmutační myšlenky mimo hlavní proud po celá desetiletí.^[67]

Schéma Richarda Owena z roku 1848 ukazuje jeho koncepční archetyp pro všechny obratlovců.^[68]

v Velká Británie, filozofie přírodní teologie zůstala vlivná. William Paley kniha z roku 1802 Přírodní teologie s jeho slavným analogie hodináře byla napsána alespoň částečně jako reakce na transmutační myšlenky Erazma Darwina.^[69] Geologové ovlivnění přírodní teologií, jako jsou Buckland a Sedgwick, pravidelně cvičili útok na evoluční myšlenky Lamarcka, Granta a Zbytky.^[70][71] Ačkoli se Charles Lyell postavil proti geologii písem, věřil také v neměnnost druhů a v jeho Principy geologie, kritizoval Lamarckovy teorie rozvoje.^[59] Idealisté jako např Louis Agassiz a Richard Owen věřil, že každý druh je neměnný a neměnný, protože představuje myšlenku v mysli tvůrce. Věřili, že vztahy mezi druhy lze rozeznat od vývojových vzorců v embryologii, stejně jako ve fosilních záznamech, ale že tyto vztahy představují základní vzor božského myšlení, s postupným stvořením vedoucím ke zvyšování složitosti a vrcholícímu v lidskosti. Owen vyvinul v božské mysli myšlenku „archetypů“, které by vytvořily sled druhů příbuzných anatomickými homologiemi, jako například obratlovců končetiny. Owen vedl veřejnou kampaň, která úspěšně marginalizovala Granta ve vědecké komunitě. Darwin by dobře využil homologie analyzované Owenem v jeho vlastní teorii, ale drsné zacházení s Grantem a kontroverze kolem Zbytky, mu ukázal, že je třeba zajistit, aby jeho vlastní myšlenky byly vědecky správné.^[64][72][73]

Očekávání přirozeného výběru

Je možné nahlédnout do historie biologie od starověkých Řeků a objevit očekávání téměř všech klíčových myšlenek Charlese Darwina. Jako příklad, Loren Eiseley našel ojedinělé pasáže napsané Buffonem, které naznačují, že je téměř připraven sestavit teorii přirozeného výběru, ale uvádí, že taková očekávání by neměla být vyňata z úplného kontextu spisů nebo kulturních hodnot té doby, které vytvářely darwinovské myšlenky evoluce nemyslitelná.^[74]

Když Darwin rozvíjel svou teorii, zkoumal to šlechtění a byl ohromen Sebright Pozorování, že „Silná zima nebo nedostatek jídla tím, že ničí slabé a nezdravé, má všechny dobré účinky nejšikovnějšího výběru“, takže „slabí a nezdraví nežijí, aby šířili své slabosti. "^[75] Darwin byl ovlivněn myšlenkami Charlese Lyella na způsobování změn životního prostředí ecological shifts, leading to what Augustin de Candolle had called a war between competing plant species, competition well described by the botanist William Herbert. Darwin was struck by Thomas Robert Malthus ' phrase "struggle for existence" used of warring human tribes.^[76][77]

Several writers anticipated evolutionary aspects of Darwin's theory, and in the third edition of O původu druhů published in 1861 Darwin named those he knew about in an introductory appendix, An Historical Sketch of the Recent Progress of Opinion on the Origin of Species, which he expanded in later editions.^[78]

V roce 1813 William Charles Wells read before the královská společnost essays assuming that there had been evolution of humans, and recognising the principle of natural selection. Darwin and Alfred Russel Wallace were unaware of this work when they jointly published the theory in 1858, but Darwin later acknowledged that Wells had recognised the principle before them, writing that the paper "An Account of a White Female, part of whose Skin resembles that of a Negro" was published in 1818, and "he distinctly recognises the principle of natural selection, and this is the first recognition which has been indicated; but he applies it only to the races of man, and to certain characters alone."^[79]

Patrick Matthew napsal ve své knize On Naval Timber and Arboriculture (1831) of "continual balancing of life to circumstance. ... [The] progeny of the same parents, under great differences of circumstance, might, in several generations, even become distinct species, incapable of co-reproduction."^[80] Darwin implies that he discovered this work after the initial publication of the Původ. In the brief historical sketch that Darwin included in the 3rd edition he says "Unfortunately the view was given by Mr. Matthew very briefly in scattered passages in an Appendix to a work on a different subject ... He clearly saw, however, the full force of the principle of natural selection."^[81]

However, as historian of science Peter J. Bowler says, "Through a combination of bold theorizing and comprehensive evaluation, Darwin came up with a concept of evolution that was unique for the time." Bowler goes on to say that simple priority alone is not enough to secure a place in the history of science; someone has to develop an idea and convince others of its importance to have a real impact.^[82] Thomas Henry Huxley said in his essay on the reception of O původu druhů:

"The suggestion that new species may result from the selective action of external conditions upon the variations from their specific type which individuals present—and which we call "spontaneous," because we are ignorant of their causation—is as wholly unknown to the historian of scientific ideas as it was to biological specialists before 1858. But that suggestion is the central idea of the 'Origin of Species,' and contains the quintessence of darwinismus."^[83]

Charles Darwin 's first sketch of an evoluční strom from his "B" notebook on the transmutace druhů (1837–1838)

Přírodní výběr

The biogeographical patterns Charles Darwin observed in places such as the Galapágy Během druhá plavba HMS Beagle caused him to doubt the fixity of species, and in 1837 Darwin started the first of a series of secret notebooks on transmutation. Darwin's observations led him to view transmutation as a process of divergence and branching, rather than the ladder-like progression envisioned by Jean-Baptiste Lamarck and others. In 1838 he read the new 6th edition of Esej o principu populace, written in the late 18th century by Thomas Robert Malthus. Malthus' idea of population growth leading to a struggle for survival combined with Darwin's knowledge on how breeders selected traits, led to the inception of Darwin's theory of natural selection. Darwin did not publish his ideas on evolution for 20 years. However, he did share them with certain other naturalists and friends, starting with Joseph Dalton Hooker, with whom he discussed his unpublished 1844 essay on natural selection. During this period he used the time he could spare from his other scientific work to slowly refine his ideas and, aware of the intense controversy around transmutation, amass evidence to support them. In September 1854 he began full-time work on writing his book on natural selection.^[73][84][85]

Unlike Darwin, Alfred Russel Wallace, influenced by the book Pozůstatky přirozené historie stvoření, already suspected that transmutation of species occurred when he began his career as a naturalist. By 1855, his biogeographical observations during his field work in Jižní Amerika a Malajské souostroví made him confident enough in a branching pattern of evolution to publish a paper stating that every species originated in close proximity to an already existing closely allied species. Like Darwin, it was Wallace's consideration of how the ideas of Malthus might apply to animal populations that led him to conclusions very similar to those reached by Darwin about the role of natural selection. In February 1858, Wallace, unaware of Darwin's unpublished ideas, composed his thoughts into an essay and mailed them to Darwin, asking for his opinion. The result was the joint publication in July of an extract from Darwin's 1844 essay along with Wallace's letter. Darwin also began work on a short abstract summarising his theory, which he would publish in 1859 as O původu druhů.^[86]

Othniel Charles Marsh 's diagram of the evolution of horse feet and teeth over time as reproduced in Thomas Henry Huxley je Prof. Huxley in America (1876)^[87]

1859–1930s: Darwin and his legacy

By the 1850s, whether or not species evolved was a subject of intense debate, with prominent scientists arguing both sides of the issue.^[88] The publication of Charles Darwin's O původu druhů fundamentally transformed the discussion over biological origins.^[89] Darwin argued that his branching version of evolution explained a wealth of facts in biogeography, anatomy, embryology, and other fields of biology. He also provided the first cogent mechanism by which evolutionary change could persist: his theory of natural selection.^[90]

One of the first and most important naturalists to be convinced by Původ of the reality of evolution was the British anatomist Thomas Henry Huxley. Huxley recognized that unlike the earlier transmutational ideas of Jean-Baptiste Lamarck and Pozůstatky přirozené historie stvoření, Darwin's theory provided a mechanism for evolution without supernatural involvement, even if Huxley himself was not completely convinced that natural selection was the key evolutionary mechanism. Huxley would make advocacy of evolution a cornerstone of the program of the X Club to reform and professionalise science by displacing natural theology with naturalismus and to end the domination of British přírodní věda by the clergy. By the early 1870s in English-speaking countries, thanks partly to these efforts, evolution had become the mainstream scientific explanation for the origin of species.^[90] In his campaign for public and scientific acceptance of Darwin's theory, Huxley made extensive use of new evidence for evolution from paleontology. This included evidence that birds had evolved from reptiles, including the discovery of Archeopteryx in Europe, and a number of fossils of primitive birds with teeth found in Severní Amerika. Another important line of evidence was the finding of fossils that helped trace the vývoj koně from its small five-toed ancestors.^[91] However, acceptance of evolution among scientists in non-English speaking nations such as Francie, and the countries of southern Europe and Latinská Amerika was slower. An exception to this was Německo, kde oba August Weismann a Ernst Haeckel championed this idea: Haeckel used evolution to challenge the established tradition of metaphysical idealism in German biology, much as Huxley used it to challenge natural theology in Britain.^[92] Haeckel and other German scientists would take the lead in launching an ambitious programme to reconstruct the evolutionary history of life based on morphology and embryology.^[93]

Darwin's theory succeeded in profoundly altering scientific opinion regarding the development of life and in producing a small philosophical revolution.^[94] However, this theory could not explain several critical components of the evolutionary process. Specifically, Darwin was unable to explain the source of variation in traits within a species, and could not identify a mechanism that could pass traits faithfully from one generation to the next. Darwin's hypotéza z pangenesis, while relying in part on the inheritance of acquired characteristics, proved to be useful for statistical models of evolution that were developed by his cousin Francis Galton and the "biometric" school of evolutionary thought. However, this idea proved to be of little use to other biologists.^[95]

Application to humans

This illustration (the root of Pochod pokroku^[96]) was the frontispiece of Thomas Henry Huxley's book Důkazy o místě člověka v přírodě (1863). Huxley applied Darwin's ideas to humans, using srovnávací anatomie to show that humans and lidoopi had a common ancestor, which challenged the theologically important idea that humans held a unique place in the vesmír.^[97]

Charles Darwin was aware of the severe reaction in some parts of the scientific community against the suggestion made in Pozůstatky přirozené historie stvoření that humans had arisen from animals by a process of transmutation. Therefore, he almost completely ignored the topic of lidská evoluce v O původu druhů. Despite this precaution, the issue featured prominently in the debate that followed the book's publication. For most of the first half of the 19th century, the scientific community believed that, although geology had shown that the Earth and life were very old, human beings had appeared suddenly just a few thousand years before the present. However, a series of archaeological discoveries in the 1840s and 1850s showed stone tools associated with the remains of extinct animals. By the early 1860s, as summarized in Charles Lyell's 1863 book Geologické důkazy starověku člověka, it had become widely accepted that humans had existed during a prehistoric period—which stretched many thousands of years before the start of written history. This view of human history was more compatible with an evolutionary origin for humanity than was the older view. On the other hand, at that time there was no fossil evidence to demonstrate human evolution. The only human fossils found before the discovery of Java Man in the 1890s were either of anatomically modern humans or of Neandertálci that were too close, especially in the critical characteristic of cranial capacity, to modern humans for them to be convincing intermediates between humans and other primates.^[98]

Therefore, the debate that immediately followed the publication of O původu druhů centered on the similarities and differences between humans and modern lidoopi. Carolus Linnaeus had been criticised in the 18th century for grouping humans and apes together as primates in his ground breaking classification system.^[99] Richard Owen vigorously defended the classification suggested by Georges Cuvier and Johann Friedrich Blumenbach that placed humans in a separate order from any of the other mammals, which by the early 19th century had become the orthodox view. On the other hand, Thomas Henry Huxley sought to demonstrate a close anatomical relationship between humans and apes. In one famous incident, which became known as the Velká otázka hipokampu, Huxley showed that Owen was mistaken in claiming that the brains of gorily lacked a structure present in human brains. Huxley summarized his argument in his highly influential 1863 book Důkazy o místě člověka v přírodě. Another viewpoint was advocated by Lyell and Alfred Russel Wallace. They agreed that humans shared a common ancestor with apes, but questioned whether any purely materialistic mechanism could account for all the differences between humans and apes, especially some aspects of the human mind.^[98]

In 1871, Darwin published The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, which contained his views on human evolution. Darwin argued that the differences between the human mind and the minds of the higher animals were a matter of degree rather than of kind. For example, he viewed morality as a natural outgrowth of instincts that were beneficial to animals living in social groups. He argued that all the differences between humans and apes were explained by a combination of the selective pressures that came from our ancestors moving from the trees to the plains, and sexuální výběr. The debate over human origins, and over the degree of human uniqueness continued well into the 20th century.^[98]

Alternatives to natural selection

This photo from Henry Fairfield Osborn 's 1917 book Origin and Evolution of Life shows models depicting the evolution of Titanothere horns over time, which Osborn claimed was an example of an ortogenetický trend in evolution.^[100]

The concept of evolution was widely accepted in scientific circles within a few years of the publication of Původ, but the acceptance of natural selection as its driving mechanism was much less widespread. The four major alternatives to natural selection in the late 19th century were teistická evoluce, neolamarckismus, orthogenesis, a saltationismus. Alternatives supported by biologists at other times included strukturalismus, Georges Cuvier je teleologický but non-evolutionary functionalism, and vitalismus.

Theistic evolution was the idea that God intervened in the process of evolution, to guide it in such a way that the living world could still be considered to be designed. The term was promoted by Charles Darwin's greatest americký zastánce Asa Gray. However, this idea gradually fell out of favor among scientists, as they became more and more committed to the idea of metodický naturalismus and came to believe that direct appeals to supernatural involvement were scientifically unproductive. By 1900, theistic evolution had largely disappeared from professional scientific discussions, although it retained a strong popular following.^[101][102]

In the late 19th century, the term neo-Lamarckism came to be associated with the position of naturalists who viewed the inheritance of acquired characteristics as the most important evolutionary mechanism. Advocates of this position included the British writer and Darwin critic Samuel Butler, the German biologist Ernst Haeckel, and the American paleontologist Edward Drinker Cope. They considered Lamarckism to be philosophically superior to Darwin's idea of selection acting on random variation. Cope looked for, and thought he found, patterns of linear progression in the fossil record. Inheritance of acquired characteristics was part of Haeckel's teorie rekapitulace of evolution, which held that the embryological development of an organism repeats its evolutionary history.^[101][102] Critics of neo-Lamarckism, such as the German biologist August Weismann and Alfred Russel Wallace, pointed out that no one had ever produced solid evidence for the inheritance of acquired characteristics. Despite these criticisms, neo-Lamarckism remained the most popular alternative to natural selection at the end of the 19th century, and would remain the position of some naturalists well into the 20th century.^[101][102]

Orthogenesis was the hypothesis that life has an innate tendency to change, in a unilinear fashion, towards ever-greater perfection. It had a significant following in the 19th century, and its proponents included the Russian biologist Leo S. Berg and the American paleontologist Henry Fairfield Osborn. Orthogenesis was popular among some paleontologists, who believed that the fossil record showed a gradual and constant unidirectional change.

Saltationism was the idea that new species arise as a result of large mutations. It was seen as a much faster alternative to the Darwinian concept of a gradual process of small random variations being acted on by natural selection, and was popular with early geneticists such as Hugo de Vries, William Bateson, and early in his career, Thomas Hunt Morgan. It became the basis of the teorie mutací of evolution.^[101][102]

Schéma z Thomas Hunt Morgan 's 1919 book The Physical Basis of Heredity, showing the sex-linked inheritance of the white-eyed mutation in Drosophila melanogaster

Mendelian genetics, biometrics, and mutation

Znovuobjevení Gregor Mendel 's laws of inheritance in 1900 ignited a fierce debate between two camps of biologists. In one camp were the Mendelians, who were focused on discrete variations and the laws of inheritance. They were led by William Bateson (who coined the word genetika ) and Hugo de Vries (who coined the word mutace). Jejich oponenty byli biometricians, who were interested in the continuous variation of characteristics within populations. Their leaders, Karl Pearson a Walter Frank Raphael Weldon, followed in the tradition of Francis Galton, who had focused on measurement and statistický analysis of variation within a population. The biometricians rejected Mendelian genetics on the basis that discrete units of heredity, such as genes, could not explain the continuous range of variation seen in real populations. Weldon's work with crabs and snails provided evidence that selection pressure from the environment could shift the range of variation in wild populations, but the Mendelians maintained that the variations measured by biometricians were too insignificant to account for the evolution of new species.^[103][104]

When Thomas Hunt Morgan began experimenting with breeding the fruit fly Drosophila melanogaster, he was a saltationist who hoped to demonstrate that a new species could be created in the lab by mutation alone. Instead, the work at his lab between 1910 and 1915 reconfirmed Mendelian genetics and provided solid experimental evidence linking it to chromosomal inheritance. His work also demonstrated that most mutations had relatively small effects, such as a change in eye color, and that rather than creating a new species in a single step, mutations served to increase variation within the existing population.^[103][104]

20. – 40. Léta 20. století

Biston betularia f. typica is the white-bodied form of the pepřová můra

Biston betularia f. carbonaria is the black-bodied form of the peppered moth

Populační genetika

The Mendelian and biometrician models were eventually reconciled with the development of population genetics. A key step was the work of the British biologist and statistician Ronald Fisher. In a series of papers starting in 1918 and culminating in his 1930 book Genetická teorie přirozeného výběru, Fisher showed that the continuous variation measured by the biometricians could be produced by the combined action of many discrete genes, and that natural selection could change genové frekvence in a population, resulting in evolution. In a series of papers beginning in 1924, another British geneticist, J. B. S. Haldane, applied statistical analysis to real-world examples of natural selection, such as the vývoj průmyslového melanismu u pepřových můr, and showed that natural selection worked at an even faster rate than Fisher assumed.^[105][106]

The American biologist Sewall Wright, who had a background in chov zvířat experiments, focused on combinations of interacting genes, and the effects of inbreeding on small, relatively isolated populations that exhibited genetic drift. In 1932, Wright introduced the concept of an adaptivní krajina and argued that genetic drift and inbreeding could drive a small, isolated sub-population away from an adaptive peak, allowing natural selection to drive it towards different adaptive peaks. The work of Fisher, Haldane and Wright founded the discipline of population genetics. This integrated natural selection with Mendelian genetics, which was the critical first step in developing a unified theory of how evolution worked.^[105][106]

Moderní syntéza

Několik hlavních myšlenek o vývoj sešli v populační genetika z počátku 20. století k vytvoření moderní syntézy, včetně genetická variace, přírodní výběr a částice (Mendelian ) dědictví. To skončilo zatmění darwinismu a nahradil různé nedarwinovské teorie evoluce.

In the first few decades of the 20th century, most field naturalists continued to believe that alternative mechanisms of evolution such as Lamarckism and orthogenesis provided the best explanation for the complexity they observed in the living world. But as the field of genetics continued to develop, those views became less tenable.^[107] Theodosius Dobžanský, a postdoctoral worker in Thomas Hunt Morgan's lab, had been influenced by the work on genetic diversity by ruština geneticists such as Sergej Chetverikov. He helped to bridge the divide between the foundations of microevolution developed by the population geneticists and the patterns of makroevoluce observed by field biologists, with his 1937 book Genetika a původ druhů. Dobzhansky examined the genetic diversity of wild populations and showed that, contrary to the assumptions of the population geneticists, these populations had large amounts of genetic diversity, with marked differences between sub-populations. The book also took the highly mathematical work of the population geneticists and put it into a more accessible form. V Británii, E. B. Ford, průkopník ecological genetics, continued throughout the 1930s and 1940s to demonstrate the power of selection due to ecological factors including the ability to maintain genetic diversity through genetické polymorfismy such as human krevní skupiny. Ford's work would contribute to a shift in emphasis during the course of the modern synthesis towards natural selection over genetic drift.^{[105][106][108][109]}

The evolutionary biologist Ernst Mayr was influenced by the work of the German biologist Bernhard Rensch showing the influence of local environmental factors on the geographic distribution of sub-species and closely related species. Mayr followed up on Dobzhansky's work with the 1942 book Systematika a původ druhů, which emphasized the importance of alopatrická speciace in the formation of new species. This form of speciace occurs when the geographical isolation of a sub-population is followed by the development of mechanisms for reproductive isolation. Mayr also formulated the koncept biologických druhů který definoval druh jako skupinu křížení nebo potenciálně křížení populací, které byly reprodukčně izolovány od všech ostatních populací.^{[105][106][110]}

V knize z roku 1944 Tempo a režim v evoluci, George Gaylord Simpson showed that the fossil record was consistent with the irregular non-directional pattern predicted by the developing evolutionary synthesis, and that the linear trends that earlier paleontologists had claimed supported orthogenesis and neo-Lamarckism did not hold up to closer examination. V roce 1950 G. Ledyard Stebbins zveřejněno Variace a evoluce v rostlinách, which helped to integrate botanika into the synthesis. The emerging cross-disciplinary consensus on the workings of evolution would be known as the moderní syntéza. It received its name from the 1942 book Evoluce: Moderní syntéza podle Julian Huxley.^[105][106]

The modern synthesis provided a conceptual core—in particular, natural selection and Mendelian population genetics—that tied together many, but not all, biological disciplines: vývojová biologie was one of the omissions. It helped establish the legitimacy of evolutionary biology, a primarily historical science, in a scientific climate that favored experimental methods over historical ones.^[111] The synthesis also resulted in a considerable narrowing of the range of mainstream evolutionary thought (what Stephen Jay Gould called the "hardening of the synthesis"): by the 1950s, natural selection acting on genetic variation was virtually the only acceptable mechanism of evolutionary change (panselectionism), and macroevolution was simply considered the result of extensive microevolution.^[112][113]

1940s–1960s: Molecular biology and evolution

The middle decades of the 20th century saw the rise of molecular biology, and with it an understanding of the chemical nature of genes as sequences of DNA and of their relationship—through the genetický kód —to protein sequences. At the same time, increasingly powerful techniques for analyzing proteins, such as elektroforéza bílkovin a sekvenování, brought biochemical phenomena into realm of the synthetic theory of evolution. In the early 1960s, biochemists Linus Pauling a Emile Zuckerkandl navrhl molecular clock hypothesis (MCH): that sequence differences between homologní proteiny could be used to calculate the time since two species diverged. By 1969, Motoo Kimura and others provided a theoretical basis for the molecular clock, arguing that—at the molecular level at least—most genetic mutations are neither harmful nor helpful and that mutation and genetic drift (rather than natural selection) cause a large portion of genetic change: the neutral theory of molecular evolution.^[114] Studies of protein differences v rámci species also brought molecular data to bear on population genetics by providing estimates of the level of heterozygotnost in natural populations.^[115]

Od počátku 60. let byla molekulární biologie stále více považována za hrozbu pro tradiční jádro evoluční biologie. Established evolutionary biologists—particularly Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky, and George Gaylord Simpson, three of the architects of the modern synthesis—were extremely skeptical of molecular approaches, especially when it came to the connection (or lack thereof) to natural selection. The molecular-clock hypothesis and the neutral theory were particularly controversial, spawning the debata neutrálně-selektivní over the relative importance of mutation, drift and selection, which continued into the 1980s without a clear resolution.^[116][117]

Pozdní 20. století

Pohled na gen

V polovině 60. let George C. Williams strongly critiqued explanations of adaptations worded in terms of "survival of the species" (výběr skupiny arguments). Such explanations were largely replaced by a gene-centered view of evolution, epitomized by the příbuzný výběr argumenty W. D. Hamilton, George R. Price a John Maynard Smith.^[118] This viewpoint would be summarized and popularized in the influential 1976 book Sobecký gen podle Richard Dawkins.^[119] Models of the period seemed to show that group selection was severely limited in its strength; though newer models do admit the possibility of significant multi-level selection.^[120]

V roce 1973 Leigh Van Valen proposed the term "Rudá královna," which he took from Přes zrcadlo podle Lewis Carroll, to describe a scenario where a species involved in one or more evoluční závody ve zbrojení would have to constantly change just to keep pace with the species with which it was co-evolving. Hamilton, Williams and others suggested that this idea might explain the evolution of sexual reproduction: the increased genetic diversity caused by sexual reproduction would help maintain resistance against rapidly evolving parasites, thus making sexual reproduction common, despite the tremendous cost from the gene-centric point of view of a system where only half of an organism's genom is passed on during reproduction.^[121][122]

However, contrary to the expectations of the Red Queen hypothesis, Hanley et al. zjistili, že prevalence, hojnost a průměrná intenzita roztočů byla významně vyšší u sexuálních gekonů než u asexuálů sdílejících stejné stanoviště.^[123] Furthermore, Parker, after reviewing numerous genetic studies on plant disease resistance, failed to find a single example consistent with the concept that pathogens are the primary selective agent responsible for sexual reproduction in their host.^[124] At an even more fundamental level, Heng^[125] and Gorelick and Heng^[126] reviewed evidence that sex, rather than enhancing diversity, acts as a constraint on genetic diversity. They considered that sex acts as a coarse filter, weeding out major genetic changes, such as chromosomal rearrangements, but permitting minor variation, such as changes at the nucleotide or gene level (that are often neutral) to pass through the sexual sieve. The adaptive function of sex, today, remains a major unresolved issue in biology. The competing models to explain the adaptive function of sex were reviewed by Birdsell and Wills.^[127] A principal alternative view to the Red Queen hypothesis is that sex arose, and is maintained, as a process for repairing DNA damage, and that genetic variation is produced as a byproduct.^[128][129]

The gene-centric view has also led to an increased interest in Charles Darwin's old idea of sexual selection,^[130] and more recently in topics such as sexuální konflikt a intragenomický konflikt.

Sociobiologie

W. D. Hamilton's work on kin selection contributed to the emergence of the discipline of sociobiology. Existence altruistické chování has been a difficult problem for evolutionary theorists from the beginning.^[131] Significant progress was made in 1964 when Hamilton formulated the inequality in příbuzný výběr známý jako Hamiltonovo pravidlo, which showed how eusocialita in insects (the existence of sterile worker classes) and many other examples of altruistic behavior could have evolved through kin selection. Other theories followed, some derived from herní teorie, jako vzájemný altruismus.^[132] V roce 1975 E. O. Wilson published the influential and highly controversial book Sociobiologie: Nová syntéza which claimed evolutionary theory could help explain many aspects of animal, including human, behavior. Critics of sociobiology, including Stephen Jay Gould and Richard Lewontin, claimed that sociobiology greatly overstated the degree to which complex human behaviors could be determined by genetic factors. They also claimed that the theories of sociobiologists often reflected their own ideological biases. Despite these criticisms, work has continued in sociobiology and the related discipline of evoluční psychologie, including work on other aspects of the altruism problem.^[133][134]

Evolutionary paths and processes

A fylogenetický strom ukazující třídoménový systém. Eukaryoty are colored red, archaea zelená a bakterie modrý

One of the most prominent debates arising during the 1970s was over the theory of punctuated equilibrium. Niles Eldredge and Stephen Jay Gould proposed that there was a pattern of fossil species that remained largely unchanged for long periods (what they termed nehybnost), interspersed with relatively brief periods of rapid change during speciation.^[135][136] Vylepšení v sekvenování methods resulted in a large increase of sequenced genomes, allowing the testing and refining of evolutionary theories using this huge amount of genome data.^[137] Comparisons between these genomes provide insights into the molecular mechanisms of speciation and adaptation.^[138][139] These genomic analyses have produced fundamental changes in the understanding of the evolutionary history of life, such as the proposal of the three-domain system by Carl Woese.^[140] Advances in computational hardware and software allow the testing and extrapolation of increasingly advanced evolutionary modely and the development of the field of biologie systémů.^[141] One of the results has been an exchange of ideas between theories of biological evolution and the field of počítačová věda známý jako evoluční výpočet, which attempts to mimic biological evolution for the purpose of developing new computer algoritmy. Objevy v biotechnologie now allow the modification of entire genomes, advancing evolutionary studies to the level where future experiments may involve the creation of entirely synthetic organisms.^[142]

Microbiology, horizontal gene transfer, and endosymbiosis

Mikrobiologie byl do značné míry ignorován ranou evoluční teorií. To bylo způsobeno nedostatkem morfologických znaků a nedostatkem koncepce druhu v mikrobiologii, zejména mezi prokaryoty.^[143] Nyní evoluční vědci využívají výhod svého lepšího porozumění mikrobiální fyziologii a ekologii, které je výsledkem komparativní snadnosti mikrobiální genomika, prozkoumat taxonomii a vývoj těchto organismů.^[144] Tyto studie odhalují neočekávané úrovně rozmanitosti mezi mikroby.^[145][146]

Jeden důležitý vývoj ve studiu mikrobiální evoluce přišel s objevem v Japonsko v roce 1959 horizontálního přenosu genů.^[147] Tento přenos genetického materiálu mezi různými druhy bakterie se dostal do pozornosti vědců, protože hrál hlavní roli při šíření odolnost proti antibiotikům.^[148] V poslední době, když se znalosti genomů stále rozšiřovaly, se předpokládá, že boční evoluce genetického materiálu hrála důležitou roli ve vývoji všech organismů.^[149] Tyto vysoké úrovně horizontálního přenosu genů vedly k náznakům, že rodokmen dnešních organismů, takzvaný „strom života“, je více podobný propojené síti nebo síti.^[150][151]

Opravdu endosymbiotická teorie pro původ organely považuje formu horizontálního přenosu genů za kritický krok ve vývoji eukaryoty jako houby, rostliny a zvířata.^[152][153] Endosymbiotická teorie tvrdí, že organely v buňkách eukorytů, jako jsou mitochondrie a chloroplasty, pocházel z nezávislých bakterií, které symbioticky žily v jiných buňkách. Bylo navrženo na konci 19. století, kdy byly zaznamenány podobnosti mezi mitochondriemi a bakteriemi, ale do značné míry odmítány, dokud nebylo oživeno a prosazováno Lynn Margulis v 60. a 70. letech; Margulis dokázal využít nové důkazy o tom, že takové organely měly svou vlastní DNA, která byla zděděna nezávisle na DNA v jádru buňky.^[154]

Od sviňuch po evoluční vývojovou biologii

V 80. a 90. letech 20. století se podstata moderní evoluční syntézy začala stále více zkoumat. Došlo k obnovení strukturalista témata evoluční biologie v díle biologů jako např Brian Goodwin a Stuart Kauffman,^[155] který zahrnoval nápady z kybernetika a teorie systémů, a zdůraznil samoorganizující se procesy vývoje jako faktory ovlivňující vývoj. Evoluční biolog Stephen Jay Gould oživil dřívější myšlenky na heterochrony, změny relativních rychlostí vývojových procesů v průběhu evoluce, aby se zohlednilo generování nových forem, a spolu s evolučním biologem Richardem Lewontinem napsal v roce 1979 vlivný dokument naznačující, že změna v jedné biologické struktuře, nebo dokonce strukturální novinka, by mohla vzniknout náhodně jako náhodný výsledek výběru na jiné struktuře, spíše než přímým výběrem pro tuto konkrétní adaptaci. Nazvali takové náhodné strukturální změny “spandrely "po architektonickém prvku.^[156] Později Gould a Elisabeth Vrba diskutovali o získávání nových funkcí novými strukturami vznikajícími tímto způsobem a nazývali je „exaptations."^[157]

Molekulární data týkající se základních mechanismů rozvoj se rychle akumulovaly během 80. a 90. let. Ukázalo se, že rozmanitost morfologie zvířat nebyla výsledkem různých sad proteinů regulujících vývoj různých zvířat, ale změn v rozmístění malé sady proteinů, které byly společné pro všechna zvířata.^[158] Tyto proteiny se staly známými jako „vývojově-genetická sada nástrojů."^[159] Tyto perspektivy ovlivnily disciplíny fylogenetika, paleontologie a srovnávací vývojová biologie, a vytvořila novou disciplínu evoluční vývojové biologie známou také jako evo-devo.^[160]

21. století

Makroevoluce a mikroevoluce

Jedním z principů populační genetiky od jejího vzniku bylo, že makroevoluce (vývoj fylogenních subtypů na úrovni druhů a výše) byla pouze výsledkem mechanismů mikroevoluce (změny v genové frekvenci v populacích) fungujících po delší dobu čas. Během posledních desetiletí 20. století někteří paleontologové vznesli otázku, zda je třeba pro vysvětlení vzorců evoluce odhalených statistickými statistikami vzít v úvahu další faktory, jako je přerušovaná rovnováha a skupinový výběr fungující na úrovni celého druhu a dokonce i vyšší úrovně fylogenických subtypů analýza fosilního záznamu. Ke konci 20. století někteří vědci v oblasti evoluční vývojové biologie navrhli, že interakce mezi prostředím a vývojovým procesem mohly být zdrojem některých strukturálních inovací viděných v makroevoluci, ale jiní vědci z oblasti evo-devo tvrdili, že genetické mechanismy viditelné na úroveň populace je plně dostatečná k vysvětlení celé makroevoluce.^{[161][162][163]}

Epigenetické dědictví

Epigenetika je studium dědičných změn v genová exprese nebo mobilní fenotyp způsobené jinými mechanismy než změnami v základní sekvenci DNA. V prvním desetiletí 21. století se začalo akceptovat, že epigenetické mechanismy jsou nezbytnou součástí evolučního původu buněčná diferenciace.^[164] Ačkoli se epigenetika v mnohobuněčných organismech obecně považuje za mechanismus podílející se na diferenciaci, s epigenetickými vzory „resetovanými“, když se organismy reprodukují, došlo k určitým pozorováním transgenerační epigenetické dědičnosti. To ukazuje, že v některých případech mohou být zděděny negenetické změny v organismu a bylo navrženo, že taková dědičnost může pomoci s přizpůsobením se místním podmínkám a ovlivnit evoluci.^[165] Někteří navrhli, že v určitých případech může nastat forma lamarckovské evoluce.^[166]

Rozšířené evoluční syntézy

Myšlenkou rozšířené evoluční syntézy je rozšířit moderní syntézu 20. století o koncepty a mechanismy jako např teorie víceúrovňového výběru, transgenerační epigenetická dědičnost, konstrukce výklenku a vyvíjitelnost —I když bylo navrženo několik různých takových syntéz, bez dohody o tom, co přesně bude zahrnuto.^{[167][168][169][170]}

Nekonvenční evoluční teorie

Omega Point

Pierre Teilhard de Chardin je metafyzický Omega Point teorie, nalezený v jeho knize Fenomén člověka (1955),^[171] popisuje postupný vývoj vesmíru od subatomárních částic k lidské společnosti, který považoval za jeho konečnou fázi a cíl, formu ortogeneze.^[172]

Gaia hypotéza

Gaia hypotéza navržená James Lovelock tvrdí, že na živé a neživé části Země lze pohlížet jako na komplexní interakční systém s podobnostmi s jediným organismem,^[173] jako spojení s myšlenkami Lovelocka.^[174] Hypotézu Gaia si také prohlédl Lynn Margulis^[175] a další jako rozšíření endosymbióza a exosymbióza.^[176] Tato upravená hypotéza předpokládá, že vše živé má regulační účinek na životní prostředí Země, který celkově podporuje život.

Samoorganizace

Matematický biolog Stuart Kauffman to navrhl sebeorganizace může hrát roli vedle přirozeného výběru ve třech oblastech evoluční biologie, a to populační dynamika, molekulární evoluce, a morfogeneze.^[155] Kauffman však nezohledňuje zásadní roli energie (například pomocí pyrofosfát ) při řízení biochemických reakcí v buňkách, jak navrhl Christian DeDuve a matematicky modelovali Richard Bagley a Walter Fontana. Jejich systémy jsou samokatalyzující ale ne jednoduše samoorganizující se tak, jak jsou termodynamicky otevřené systémy spoléhat se na nepřetržitý přísun energie.^[177]

Viz také

Poznámky

Reference

Bibliografie

• Poulton, Edward Bagnall (1911). „Darwin, Charles Robert“. Encyklopedie Britannica. 7 (11. vydání).
• Mitchell, Peter Chalmers (1911). "Vývoj". Encyklopedie Britannica. 10 (11. vydání). s. 22–37.

Další čtení

• Zimmer, Carle (2001). Evolution: The Triumph of an Idea (1. vyd.). New York: HarperCollins. ISBN  978-0-06-019906-7. LCCN  2001024077. OCLC  46359440.CS1 maint: ref = harv (odkaz)

externí odkazy

• „Kompletní dílo Charlese Darwina online“. Singapurská národní univerzita. Citováno 30. května 2011.
• Stránka Alfreda Russela Wallaceho
• Darwinovy ​​předchůdci a vlivy Johna Wilkinse. Část Archiv přednášek.
• Historie evolučního myšlení na Projekt ontologie filozofie Indiana
• „Historie evolučního myšlení“. Internetová encyklopedie filozofie.
• Historie evolučního myšlení na PhilPapers
• „Historie evolučního myšlení“ na University of California, Berkeley
• Charles Darwin a raní evolucionisté spisy o vývoji před Charlesem Darwinem, shromážděné Friedman Lab, Katedra organizmické a evoluční biologie, Harvard University