Přizpůsobování - Adaptation

Tento článek je o evolučním procesu. Pro další použití viz Adaptace (disambiguation).
Nesmí být zaměňována s Přijetí nebo Aklimatizace.
Část série na
Evoluční biologie
Darwinovy ​​pěnkavy od Gould.jpg
Složité systémy organizační map.jpg
Složité systémy
Témata

v biologie, přizpůsobování má tři související významy. Zaprvé se hodí dynamický evoluční proces organismy do jejich prostředí a zlepšovat jejich evoluční fitness. Zadruhé, jedná se o stav dosažený obyvatelstvem během tohoto procesu. Za třetí, je to fenotypový znak nebo adaptivní vlastnost, s funkční rolí v každém jednotlivém organismu, která je udržována a má vyvinul přes přírodní výběr.

Historicky byla adaptace popsána z doby starořeckých filozofů jako např Empedokles a Aristoteles. V 18. a 19. století přírodní teologie, adaptace byla brána jako důkaz existence božstva. Charles Darwin místo toho navrhl, aby to bylo vysvětleno přirozeným výběrem.

Adaptace souvisí s biologická zdatnost, která určuje rychlost evoluce měřenou změnou v genové frekvence. Dva nebo více druhů se často přizpůsobují společně společně se vyvíjejí jak vyvíjejí adaptace, které se vzájemně propojují s adaptacemi jiných druhů, například s kvetoucí rostliny a opylující hmyz. v mimikry „druhy se vyvíjejí tak, aby se podobaly jiným druhům; v Müllerova mimika jedná se o vzájemně výhodný společný vývoj, protože každý ze skupiny silně bráněných druhů (například vosy schopné bodat) přichází propagovat svou obranu stejným způsobem. Funkce vyvinuté pro jeden účel mohou být kooptováno pro jinou, jako když je izolační peří z dinosauři byly kooptovány ptačí let.

Adaptace je hlavním tématem EU filozofie biologie, pokud jde o funkci a účel (teleologie ). Někteří biologové se snaží vyhnout výrazům, které naznačují účel adaptace, v neposlední řadě proto, že naznačuje úmysly božstva, ale jiní poznamenávají, že adaptace je nutně účelná.

Dějiny

Hlavní článek: Historie evolučního myšlení

Adaptace je pozorovatelný fakt života přijímaný filozofy a přírodovědci od starověku, nezávisle na jejich názorech na vývoj, ale jejich vysvětlení se lišila. Empedokles nevěřil, že přizpůsobení vyžaduje a poslední příčina (účel), ale myslel si, že „to vzniklo přirozeně, protože takové věci přežily“. Aristoteles věřil v konečné příčiny, ale předpokládal to druhy byly opraveny.[1]

Druhý z Jean-Baptiste Lamarck Dva faktory (z nichž první je komplexotvorná síla) byla adaptivní síla, která způsobuje zvířata daným tělesný plán přizpůsobit se okolnostem do dědičnost získaných vlastností, vytváří rozmanitost druh a rody.

v přírodní teologie, adaptace byla interpretována jako dílo božstva a jako důkaz existence Boha.[2] William Paley věřil, že organismy jsou dokonale přizpůsobeny životům, které vedly, argument, který zastínil Gottfried Wilhelm Leibniz, který tvrdil, že Bůh způsobil "nejlepší ze všech možných světů." Voltaire satira Dr. Pangloss[3] je parodií na tuto optimistickou myšlenku a David Hume také namítal proti designu.[4] The Pojednání o Bridgewater jsou produktem přírodní teologie, ačkoli některým autorům se podařilo prezentovat svou práci celkem neutrálně. Série byla parodována Robert Knox, kteří zastávali kvazievoluční názory, jako Pojednání o bilgewateru. Charles Darwin rozešel se s tradicí zdůrazněním nedostatků a omezení, které se vyskytly ve zvířecích a rostlinných světech.[5]

Jean-Baptiste Lamarck navrhla tendenci ke komplexizaci organismů, která se posouvá po žebříčku pokroku plus „vliv okolností“, obvykle vyjádřená jako používat a nepoužívat.[6] Tento druhý, podpůrný prvek jeho teorie je nyní nazýván Lamarckismus, proto-evoluční hypotéza dědičnost získaných vlastností, jehož cílem je vysvětlit adaptace přirozenými prostředky.[7]

Jiní přírodní historici, jako např Buffon, přijali adaptaci a někteří také přijali evoluci, aniž by vyjádřili své názory na tento mechanismus. To ilustruje skutečné zásluhy Darwina a Alfred Russel Wallace a sekundární postavy, jako je Henry Walter Bates, za navržení mechanismu, jehož význam byl spatřen pouze dříve. O století později byly experimentální terénní studie a šlechtitelské experimenty prováděny lidmi, jako např E. B. Ford a Theodosius Dobžanský vyrobeno důkaz, že přirozený výběr nebyl jen „motorem“ za adaptací, ale byl mnohem silnější silou, než se dříve myslelo.[8][9][10]

Obecné zásady

Význam adaptace lze chápat pouze ve vztahu k celkové biologii druhu.

— Julian Huxley, Evoluce: Moderní syntéza[11]

Co je adaptace

Adaptace je primárně spíše proces než fyzická forma nebo část těla.[12] Interní parazit (například a jaterní náhoda ) může ilustrovat rozdíl: takový parazit může mít velmi jednoduchou tělesnou strukturu, ale přesto je organismus vysoce přizpůsobený svému specifickému prostředí. Z toho vidíme, že adaptace není jen záležitostí viditelných znaků: u těchto parazitů dochází ke kritickým adaptacím v životní cyklus, což je často docela složité.[13] Avšak jako praktický termín „adaptace“ často označuje a produkt: tyto vlastnosti a druh které jsou výsledkem procesu. Mnoho aspektů zvířete nebo rostliny lze správně nazvat adaptací, i když vždy existují určité rysy, jejichž funkce zůstává na pochybách. Použitím termínu přizpůsobování pro evoluční proces, a adaptivní vlastnost pro tělesnou část nebo funkci (produkt) lze rozlišit dva různé smysly slova.[14][15][16][17]

Adaptace je jedním ze dvou hlavních procesů, které vysvětlují pozorovanou rozmanitost druhů, jako jsou různé druhy Darwinovy ​​pěnkavy. Druhý proces je speciace, ve kterém vznikají nové druhy, obvykle prostřednictvím reprodukční izolace.[18][19] Příkladem široce používaným dnes ke studiu souhry adaptace a speciace je vývoj cichlida Ryba v afrických jezerech, kde je otázka reprodukční izolace složitá.[20][21]

Adaptace není vždy jednoduchá záležitost, kdy se ideální fenotyp vyvíjí pro dané prostředí. Organismus musí být životaschopný ve všech fázích svého vývoje a ve všech fázích svého vývoje. Toto místo omezení o vývoji vývoje, chování a struktuře organismů. Hlavním omezením, o kterém se hodně diskutuje, je požadavek, aby každý z nich genetický a fenotypové změny během evoluce by měly být relativně malé, protože vývojové systémy jsou tak složité a provázané. Není však jasné, co by například mělo znamenat „relativně malé“ polyploidie v rostlinách je poměrně běžná velká genetická změna.[22] Původ eukaryotický endosymbióza je dramatičtější příklad.[23]

Všechny úpravy pomáhají organismům přežít v jejich ekologické výklenky. Adaptivní vlastnosti mohou být strukturální, behaviorální nebo fyziologický. Strukturální adaptace jsou fyzikální vlastnosti organismu, jako je tvar, potah těla, výzbroj a vnitřní organizace. Behaviorální adaptace jsou zděděné systémy chování, ať už zděděné podrobně jako instinkty, nebo jako neuropsychologické kapacita pro učení se. Mezi příklady patří hledat jídlo, páření, a vokalizace. Fyziologické úpravy umožňují organismu vykonávat speciální funkce, jako je výroba jed, vylučování sliz, a fototropismus ), ale zahrnují také obecnější funkce, jako je růst a vývoj, regulace teploty, iontový rovnováha a další aspekty homeostáza. Adaptace ovlivňuje všechny aspekty života organismu.[24]

Následující definice uvádí evoluční biolog Theodosius Dobžanský:

1. Přizpůsobování je evoluční proces, při kterém je organismus lépe schopen žít ve svém místo výskytu nebo stanoviště.[25][26][27]
2. Přizpůsobivost je stav přizpůsobení: míra, do jaké je organismus schopen žít a reprodukovat se v daném souboru stanovišť.[28]
3. An adaptivní vlastnost je aspekt vývojového vzorce organismu, který umožňuje nebo zvyšuje pravděpodobnost přežití a reprodukce tohoto organismu.[29]

Co adaptace není

Nějaký univerzalisté, jako ptactvo, mít flexibilitu přizpůsobit se městské oblasti.

Přizpůsobení se liší od flexibility, aklimatizace a učení, to vše jsou během života změny, které nejsou zděděny. Flexibilita se zabývá relativní schopností organismu udržovat se na různých stanovištích: stupněm specializace. Aklimatizace popisuje automatické fyziologické úpravy během života;[30] učení znamená zlepšení chování v průběhu života.[31]

Flexibilita vychází z fenotypová plasticita, schopnost organismu s daným genotyp (genetický typ) změnit fenotyp (pozorovatelné charakteristiky) v reakci na změny jeho místo výskytu, nebo se přesunout na jiné stanoviště.[32][33] Míra flexibility se dědí a liší se mezi jednotlivci. Vysoce specializované zvíře nebo rostlina žije pouze v přesně stanoveném prostředí, jí specifický druh potravy a nemůže přežít, pokud nejsou uspokojeny jeho potřeby. Mnoho býložravci jsou takoví; extrémní příklady jsou koaly na kterých závisí Eukalyptus, a obří pandy které vyžadují bambus. Generalista naproti tomu jí různé druhy jídla a může přežít v mnoha různých podmínkách. Příkladem jsou lidé, krysy, kraby a mnoho masožravců. The tendence chovat se specializovaným nebo průzkumným způsobem se dědí - je to adaptace. Docela odlišná je vývojová flexibilita: „Zvíře nebo rostlina je vývojově flexibilní, pokud se při chovu nebo přemístění do nových podmínek mění ve struktuře tak, aby byla lépe přizpůsobena k přežití v novém prostředí,“ píše evoluční biolog John Maynard Smith.[34]

Pokud se lidé přesunou do vyšší nadmořské výšky, stane se problémem dýchání a fyzická námaha, ale poté, co strávili čas ve vysokých nadmořských výškách, se aklimatizují na snížený parciální tlak kyslíku, například produkcí více červené krvinky. Schopnost aklimatizace je adaptací, ale samotná aklimatizace není. Míra reprodukce klesá, ale klesá i úmrtí na některé tropické nemoci. Po delší dobu jsou někteří lidé schopni reprodukovat se ve vysokých nadmořských výškách lépe než ostatní. Silněji přispívají k pozdějším generacím a postupně se přirozeným výběrem přizpůsobuje celá populace novým podmínkám. K tomu prokazatelně došlo, protože pozorovaný výkon dlouhodobých komunit ve vyšších nadmořských výškách je výrazně lepší než výkon nově příchozích, i když noví příchozí měli čas na aklimatizaci.[35]

Přizpůsobivost a kondice

Hlavní články: Fitness (biologie) a Fitness krajina

Existuje vztah mezi přizpůsobivostí a konceptem fitness používaným v populační genetika. Rozdíly ve fitness mezi genotypy předpovídají rychlost evoluce přirozeným výběrem. Přirozený výběr mění relativní frekvence alternativních fenotypů, pokud jsou dědičný.[36] Fenotyp s vysokou přizpůsobivostí však nemusí mít vysokou kondici. Dobžanskij zmínil příklad Kalifornský sekvoj, který je vysoce přizpůsobený, ale a relikt druhy v nebezpečí zánik.[25] Elliott Sober poznamenal, že adaptace byla retrospektivní koncepce, protože implikovala něco o historii zvláštnosti, zatímco zdatnost předpovídá budoucnost zvláštnosti.[37]

1. Relativní kondice. Průměrný příspěvek genotypu nebo třídy genotypů k další generaci ve srovnání s příspěvky jiných genotypů v populaci.[38] Toto je také známé jako Darwinovské fitness, koeficient výběru a další podmínky.
2. Absolutní kondice. Absolutní příspěvek genotypu nebo třídy genotypů k další generaci. Také známý jako Malthusiánský parametr při aplikaci na populaci jako celek.[36][39]
3. Přizpůsobivost. Míra, do jaké fenotyp zapadá do svého místního ekologického výklenku. Vědci to někdy mohou otestovat prostřednictvím a reciproční transplantace.[40]
V tomto náčrtu a fitness krajina populace se může vyvíjet sledováním šipek k adaptivnímu vrcholu v bodě B a body A a C jsou lokální optima, kde by se populace mohla zachytit.

Sewall Wright navrhl, aby populace zabírala adaptivní vrcholy na krajině fitness. Aby se populace vyvinula na jiný, vyšší vrchol, musela by nejprve projít údolím maladaptivních mezistupňů a mohla by být „uvězněna“ na vrcholu, který není optimálně přizpůsoben.[41]

Typy

Adaptace je srdcem a duší evoluce.

— Niles Eldredge Znovuobjevení Darwina: Velká debata u nejvyššího stolu evoluční teorie[42]

Změny stanoviště

Před Darwinem byla adaptace vnímána jako pevný vztah mezi organismem a jeho stanovištěm. Nebylo to oceněno jako klima změnilo se, tak se změnilo i prostředí; a jak se stanoviště změnilo, změnilo se i biota. Stanoviště také podléhají změnám ve své biotě: například invaze druhů z jiných oblastí. Relativní počet druhů v daném stanovišti se vždy mění. Pravidlem je změna, i když hodně záleží na rychlosti a stupni změny. Při změně stanoviště se obyvatelům populace mohou stát tři hlavní věci: sledování stanoviště, genetická změna nebo vyhynutí. Ve skutečnosti se všechny tři věci mohou objevit postupně. Z těchto tří účinků přináší adaptaci pouze genetická změna. Při změně stanoviště se populace obyvatel obvykle přesune na vhodnější místa; toto je typická odezva létání hmyz nebo oceánské organismy, které mají širokou (i když ne neomezenou) příležitost k pohybu.[43] Tato běžná odpověď se nazývá sledování stanovišť. Je to jedno vysvětlení předložené pro období zjevné stagnace v fosilní záznam (dále jen přerušovaná rovnováha teorie).[44]

Genetická změna

Genetická změna nastává v populaci při přirozeném výběru a mutace jednat podle jeho genetická variabilita.[45] První cesty metabolismu na bázi enzymů mohly být součástí metabolismus purinových nukleotidů, přičemž předchozí metabolické cesty jsou součástí starověku Svět RNA. Tímto způsobem se populace geneticky přizpůsobuje svým okolnostem.[10] Genetické změny mohou vést k viditelným strukturám nebo mohou upravit fyziologickou aktivitu způsobem, který vyhovuje stanovišti. Například různé tvary zobáků Darwinových pěnkav jsou poháněny rozdíly v genu ALX1.[46]

Stanoviště a biota se často mění. Z toho tedy vyplývá, že proces adaptace není nikdy konečně dokončen.[47] Postupem času se může stát, že se prostředí málo změní a druh začne lépe a lépe zapadat do svého okolí. Na druhou stranu se může stát, že změny v prostředí nastanou relativně rychle a potom se druh bude stále méně dobře adaptovat. Z tohoto pohledu je adaptace genetická proces sledování, který do jisté míry pokračuje po celou dobu, ale zejména když se populace nemůže nebo nepřesune do jiné, méně nepřátelské oblasti. Vzhledem k dostatečné genetické změně a specifickým demografickým podmínkám může stačit adaptace, aby se populace vrátila z pokraji vyhynutí v procesu zvaném evoluční záchrana. Přizpůsobení ovlivňuje do jisté míry každý druh konkrétního druhu ekosystém.[48][49]

Leigh Van Valen si myslel, že i ve stabilním prostředí se konkurenční druhy musí neustále přizpůsobovat, aby si udržely relativní postavení. Toto začalo být známé jako Hypotéza Rudé královny, jak je vidět na hostiteliparazit interakce.[50]

Existující genetická variace a mutace byly tradičními zdroji materiálu, na který mohl působit přirozený výběr. Navíc, horizontální přenos genů je možné mezi organismy v různých druzích, s využitím mechanismů tak rozmanitých jako genové kazety, plazmidy, transpozice a viry jako bakteriofágy.[51][52][53]

Společná adaptace

Hlavní článek: Společná adaptace
Opylující hmyz je společně adaptovaný s kvetoucími rostlinami.

v koevoluce, kde je existence jednoho druhu úzce spjata se životem jiného druhu, po nových nebo „vylepšených“ adaptacích, které se vyskytují u jednoho druhu, často následuje výskyt a šíření odpovídajících znaků u druhého druhu. Tyto spoluadaptativní vztahy jsou skutečně dynamické a mohou pokračovat na trajektorii po miliony let, jak se to stalo ve vztahu mezi nimi kvetoucí rostliny a opylování hmyz.[54][55]

Mimikry

Hlavní článek: Mimikry
Obrázky A a B ukazují skutečné vosy; ostatní ukazují Batesian napodobuje: tři hoverflies a jeden brouk.

Batesova práce na amazonštině motýli ho vedlo k vytvoření první vědecké zprávy o mimikry, zejména druh mimikry, která nese jeho jméno: Batesova mimika.[56] Jedná se o mimikry chutného druhu nechutného nebo škodlivého druhu (model), který získává selektivní výhodu jako dravci vyhněte se modelu a tedy i mimice. Mimikry jsou tedy adaptace proti dravcům. Běžným příkladem v mírných zahradách je hoverfly, z nichž mnohé - i když nemají žihadlo - napodobují varovné zbarvení z blanokřídlí (vosy a včely ). Taková mimika nemusí být dokonalá, aby zlepšila přežití chutného druhu.[57]

Bates, Wallace a Fritz Müller věřil, že Batesian a Müllerova mimika pokud důkazy o působení přirozeného výběru, pohled, který je dnes mezi biology standardní.[58][59][60]

Kompromisy

Je hlubokou pravdou, že Příroda neví nejlépe; ta genetická evoluce ... je příběhem plýtvání, provizoria, kompromisu a omylů.

— Peter Medawar, Budoucnost člověka[61]

Všechny úpravy mají nevýhodu: kůň nohy jsou skvělé pro běh na trávě, ale nemohou si poškrábat záda; savci „vlasy pomáhají teplotě, ale nabízejí místo pro ektoparazity; jediné létání tučňáci je pod vodou. Úpravy sloužící různým funkcím mohou být vzájemně destruktivní. Ke kompromisu a provizi dochází často, ne k dokonalosti. Výběrové tlaky se táhnou různými směry a výsledná adaptace je jakýmsi kompromisem.[62]

Jelikož fenotyp jako celek je cílem selekce, je nemožné vylepšit současně všechny aspekty fenotypu ve stejné míře.

— Ernst Mayr, Růst biologického myšlení: rozmanitost, evoluce a dědičnost[63]

Zvažte parohy Irský los, (často se předpokládá, že je příliš velký; v Jelen velikost parohu má allometrický vztah k velikosti těla). Je zřejmé, že parohy slouží k obraně proti dravci, a zaznamenat vítězství v ročníku říje. Ale jsou nákladné, pokud jde o zdroje. Jejich velikost během poslední ledové období pravděpodobně závisel na relativním zisku a ztrátě reprodukční kapacity v populaci losů během této doby.[64] Jako další příklad maskovat aby se zabránilo detekci, je zničeno, když je živé zbarvení se zobrazí v době páření. Zde je riziko pro život vyváženo nutností reprodukce.[65]

Mloci žijící v potoce, jako např Kavkazský mlok nebo Zlatý pruhovaný mlok mají velmi štíhlá, dlouhá těla, dokonale přizpůsobená životu na březích rychlých malých řek a hor potoky. Prodloužené tělo je chrání larvy před vyplavením proudem. Podlouhlé tělo však zvyšuje riziko vysušení a snižuje disperzní schopnost mloků; také to negativně ovlivňuje jejich úrodnost. Jako výsledek, mlok skvrnitý, méně dokonale přizpůsobené stanovištím horského potoka, je obecně úspěšnější, mají vyšší plodnost a širší zeměpisné rozpětí.[66]

An Indický páv vlak
v plném zobrazení

The páv Okrasný vláček (vyrostlý v čase pro každé období páření) je slavnou adaptací. Musí snížit jeho manévrovatelnost a let a je nesmírně nápadné; její růst také stojí potravinové zdroje. Darwinovo vysvětlení jeho výhody bylo z hlediska sexuální výběr: „To záleží na výhodě, kterou mají někteří jedinci oproti jiným jedincům stejného pohlaví a druhu, výlučně ve vztahu k reprodukci.“[67] Druh sexuální selekce představovaný pávem se nazývá „volba partnera“, z čehož vyplývá, že proces vybírá více fit nad méně vhodným, a proto má hodnotu přežití.[68] Uznání sexuálního výběru bylo po dlouhou dobu pozastaveno, ale bylo rehabilitováno.[69]

Konflikt mezi velikostí člověka fetální mozek při narození (který nemůže být větší než asi 400 cm3jinak se nedostane přes matčinu pánev ) a velikost potřebnou pro mozek dospělého (asi 1400 cm3), znamená, že mozek novorozeného dítěte je zcela nezralý. Nejdůležitější věci v lidském životě (pohyb, řeč) prostě musí počkat, až mozek doroste a dospívá. To je výsledek kompromisu při narození. Velká část problému pochází z našeho postavení bipedal postoj, bez kterého by naše pánev mohla být vhodněji tvarována pro narození. Neandertálci měl podobný problém.[70][71][72]

Jako další příklad lze uvést dlouhý krk a žirafa přináší výhody, ale za cenu. Krk žirafy může být dlouhý až 2 m (6 ft 7 v).[73] Výhodou je, že jej lze použít k mezidruhové soutěži nebo ke shánění potravy na vysokých stromech, kam nedosáhnou kratší býložravci. Cena spočívá v tom, že dlouhý krk je těžký a zvyšuje tělesnou hmotnost zvířete, což vyžaduje další energii k vytvoření krku a k přenášení jeho váhy.[74]

Posuny funkce

Adaptace a funkce jsou dva aspekty jednoho problému.

— Julian Huxley, Evolution: The Modern Synthesis[75]

Předběžná adaptace

K předběžné adaptaci dochází, když má populace charakteristiky, které jsou náhodou vhodné pro soubor podmínek, které dříve nebyly zaznamenány. Například polyploid cordgrass Spartina townsendii je lépe adaptován než kterýkoli z jeho mateřských druhů na své vlastní stanoviště slaných bažin a bahenních ploch.[76] Mezi domácími zvířaty je Bílý Leghorn kuře je výrazně odolnější vůči vitamin B1 nedostatek než u jiných plemen; na bohaté stravě to nic nezmění, ale na omezené stravě může být tato předpříprava rozhodující.[77]

Může dojít k předběžné adaptaci, protože přirozená populace nese obrovské množství genetické variability.[78] v diploidní eukaryoty, je to důsledek systému sexuální reprodukce, kde mutantní alely jsou částečně chráněny, například genetická dominance.[79] Mikroorganismy, s jejich obrovskými populacemi, také nesou velkou genetickou variabilitu. První experimentální důkaz předadaptivní povahy genetických variant v mikroorganismech poskytl Salvador Luria a Max Delbrück kdo vyvinul Fluktuační test, metoda k prokázání náhodné fluktuace již existujících genetických změn, které vedly k rezistenci bakteriofágů v Escherichia coli.[80]

Společná možnost existujících vlastností: exaptace

Peří z Sinosauropteryx, dinosaurus s peřím, byl použit k izolaci, což z nich dělá exaptation k letu.
Hlavní článek: Exaptation

Funkce, které se nyní objevují jako adaptace, někdy vznikly kooptováním stávajících vlastností, vyvinutých pro nějaký jiný účel. Klasickým příkladem je ušní kůstky savců, o kterém víme paleontologické a embryologické důkazy pocházejí z horní a dolní části čelisti a hyoidní kost Jejich synapsid předkové a dále vzadu byli součástí žaberní oblouky raných ryb.[81][82] Slovo exaptation byl vytvořen k pokrytí těchto běžných evolučních posunů ve funkci.[83] Let peří ptáků se vyvinulo z mnohem dříve peří dinosaurů,[84] které by mohly být použity k izolaci nebo k vystavení.[85][86]

Výklenková konstrukce

Zvířata včetně žížaly, bobři a lidé používají některé ze svých úprav k úpravě svého okolí, aby maximalizovali své šance na přežití a reprodukci. Bobři vytvářejí přehrady a lóže a mění ekosystémy údolí kolem nich. Žížaly, jak poznamenal Darwin, zlepšují ornici, ve které žijí, začleněním organické hmoty. Lidé vybudovali rozsáhlé civilizace s městy v prostředí tak rozmanitém, jako je Arktida a horké pouště. Ve všech třech případech konstrukce a údržba ekologických výklenků pomáhá řídit pokračující výběr genů těchto zvířat v prostředí, které zvířata upravila. .[87]

Neadaptivní vlastnosti

Hlavní články: Spandrel (biologie) a Zakrnělost

Některé vlastnosti se nejeví jako adaptivní, protože mají neutrální nebo škodlivý vliv na kondici v současném prostředí. Protože geny často mají pleiotropní efekty, nemusí být všechny vlastnosti funkční: mohou být co Stephen Jay Gould a Richard Lewontin volala spandrely, rysy způsobené sousedními úpravami, na analogii s často vysoce zdobenými trojúhelníkovými oblastmi mezi dvojicemi oblouků v architektuře, které začaly jako nefunkční prvky.[88]

Další možností je, že vlastnost mohla být v určitém okamžiku evoluční historie organismu adaptivní, ale změna stanovišť způsobila, že to, co bývalo adaptací, se stalo zbytečným nebo dokonce nepřizpůsobený. Takové úpravy se nazývají pozůstatek. Mnoho organismů má zakrnělé orgány, které jsou zbytkem plně funkčních struktur jejich předků. V důsledku změn životního stylu se orgány staly nadbytečnými a jsou buď nefunkční nebo funkčně omezené. Jelikož jakákoli struktura představuje určitý druh nákladů pro obecnou ekonomiku těla, může z jejich eliminace vyplynout výhoda, jakmile nebudou funkční. Příklady: zuby moudrosti u lidí; ztráta pigmentu a funkční oči v jeskynní fauně; ztráta struktury v endoparazity.[89]

Zánik a koextince

Hlavní články: Zánik a Koextince

Pokud se populace nemůže dostatečně pohybovat nebo měnit, aby si uchovala svou dlouhodobou životaschopnost, pak očividně vyhyne, alespoň v tomto národním prostředí. Tento druh může nebo nemusí přežít v jiných lokalitách. K vyhynutí druhů dochází, když míra úmrtnosti u celého druhu přesáhne porodnost po dostatečně dlouhou dobu, aby druh zmizel. Bylo to pozorování Van Valena, že skupiny druhů mívají charakteristickou a poměrně pravidelnou míru vyhynutí.[90]

Stejně jako existuje společná adaptace, existuje také koextince, ztráta druhu v důsledku vyhynutí jiného, ​​se kterým je přizpůsobena, stejně jako vyhynutí druhu parazitický hmyz po ztrátě hostitele, nebo když kvetoucí rostlina ztratí svého opylovače, nebo když a potravní řetězec je narušen.[91][92]

Filozofické otázky

„Chování za účelem“: mladý Springbok stotting. Biolog by mohl namítnout, že toto má funkce z signalizace dravcům, pomáhá Springbok přežít a umožňuje mu reprodukovat.[93][94]
Hlavní články: Adaptace a Teleologie v biologii

Adaptace se zvyšuje filozofické otázky o tom, jak biologové mluví o funkci a účelu, protože to má důsledky evoluční historie - že rys se vyvinul přirozeným výběrem ze specifického důvodu - a potenciálně nadpřirozeného zásahu - že rysy a organismy existují kvůli vědomým záměrům božstva.[95][96] Ve své biologii Aristoteles představen teleologie popsat přizpůsobivost organismů, ale bez přijetí nadpřirozeného záměru zabudovaného do Platón myšlení, které Aristoteles odmítl.[97][98] Moderní biologové stále čelí stejným obtížím.[99][100][101][102][103] Na jedné straně je přizpůsobení zjevně účelné: přirozený výběr vybírá to, co funguje, a vylučuje to, co nefunguje. Na druhou stranu biologové obecně odmítají vědomé účely evoluce. Dilema vedlo ke slavnému vtipu evolučního biologa Haldane: "Teleologie je jako milenka biologovi: nemůže bez ní žít, ale není ochoten být s ní viděn na veřejnosti." " David Hull poznamenal, že Haldanova milenka „se stala zákonně oddanou manželkou. Biologové se již necítí povinnost omluvit se za použití teleologického jazyka; chlubí se jím.“[104] Ernst Mayr uvedl, že „přizpůsobivost ... je a posteriori výsledek spíše než apriorní hledání cíle “, což znamená, že otázku, zda je něco adaptací, lze určit až po události.[105]

Viz také

Reference

  1. ^ Leroi, Armand Marie (2015). Laguna: Jak Aristoteles vynalezl vědu. Bloomsbury. str. 91–92, 273, 288. ISBN  978-1408836224.
  2. ^ Desmond 1989, str. 31–32, 18. f
  3. ^ Voltaire (1759). Candide. Cramer a kol.
  4. ^ Střízlivý 1993, chpt. 2
  5. ^ Darwin 1872, str.397: „Rudimentární, atrofované a přerušené orgány“
  6. ^ Bowler, Peter J. (1989) [1983]. Evoluce Historie nápadu (Přepracované vydání.). University of California Press. p.86. ISBN  978-0-520-06386-0.
  7. ^ Viz například diskuse v Bowler 2003, str. 86–95: „Ať už je Lamarckova teorie jakákoli skutečná podstata, upoutal pozornost pozdějších přírodovědců jeho mechanismus adaptace.“ (str.90)
  8. ^ Provine 1986
  9. ^ Ford 1975
  10. ^ A b Orr, H. Allen (Únor 2005). "Genetická teorie adaptace: krátká historie". Genetika hodnocení přírody. 6 (2): 119–127. doi:10.1038 / nrg1523. PMID  15716908. S2CID  17772950.
  11. ^ Huxley 1942, str. 449
  12. ^ Mayr 1982, str. 483: „Adaptace ... již nemohla být považována za statický stav, produkt tvůrčí minulosti a místo toho se stala pokračujícím dynamickým procesem.“
  13. ^ Cena 1980
  14. ^ Daintith, John; Martin, Elizabeth A., eds. (2010) [Nejprve publikováno v roce 1984 jako Stručný vědecký slovník]. "přizpůsobování". Slovník vědy. Oxford Paperback Reference (6. vydání). Oxford University Press. p. 13. ISBN  978-0-19-956146-9. LCCN  2010287468. OCLC  444383696. Jakákoli změna ve struktuře nebo fungování po sobě jdoucích generací populace, díky nimž se lépe hodí pro své prostředí.
  15. ^ Bowler 2003, str. 10
  16. ^ Patterson 1999, str. 1
  17. ^ Williams 1966, str. 5: „Evoluční adaptace je v biologii fenoménem všudypřítomného významu.“
  18. ^ Mayr 1963
  19. ^ Mayr 1982, str. 562–566
  20. ^ Salzburger, Walter; Mack, Tanja; Verheyen, Erik; Meyer, Axel (21. února 2005). „Z Tanganiky: Genesis, výbušná speciace, klíčové inovace a fylogeografie haplochrominových cichlíd“ (PDF). BMC Evoluční biologie. 5 (17): 17. doi:10.1186/1471-2148-5-17. PMC  554777. PMID  15723698. Citováno 2015-08-15.
  21. ^ Kornfield, Irv; Smith, Peter F. (listopad 2000). „Ryby afrických cichlíd: modelové systémy pro evoluční biologii“. Výroční přehled ekologie a systematiky. 31: 163–196. doi:10.1146 / annurev.ecolsys.31.1.163.
  22. ^ Stebbins 1950, chs. 8 a 9
  23. ^ Margulis & Fester 1991
  24. ^ Hutchinson 1965. Nika je ústředním konceptem v evoluční ekologii; viz zejména část II: „Nika: abstraktně obydlený hypervolume.“ (str. 26–78)
  25. ^ A b Dobžanský 1968, s. 1–34
  26. ^ Wang, G (2014). „Kapitola 5.6 - Adaptivita nulového řádu“. Analýza komplexních nemocí: Matematická perspektiva. Taylor Francis. p. 69. ISBN  9781466572232.
  27. ^ Sejian, V .; Gaughan, J .; Baumgard, L .; Prasad, C., eds. (2015). Dopad změny klimatu na hospodářská zvířata: přizpůsobení a zmírnění. Springer. p. 515. ISBN  9788132222651.
  28. ^ Dobžanský 1970, s. 4–6; 79–82
  29. ^ Dobžanský, Theodosius (Březen 1956). "Genetika přírodních populací. XXV. Genetické změny v populacích Drosophila pseudoobscura a Drosophila persimilis v některých lokalitách v Kalifornii “. Vývoj. 10 (1): 82–92. doi:10.2307/2406099. JSTOR  2406099.
  30. ^ Rymer, Tasmin; Pillay, Neville; Schradin, Carsten (2013). „Vyhynutí nebo přežití? Flexibilita chování v reakci na změnu životního prostředí u afrických pruhovaných myší Rabdomys“. Udržitelnost. 5 (1): 163–186. doi:10,3390 / su5010163.
  31. ^ Gross, Richard (2012). Psychologie: Věda o mysli a chování (6. vydání). Hodder. p. 335. ISBN  978-1-4441-6436-7.
  32. ^ Cena, Trevor D .; Qvarnström, Anna; Irwin, Darren E. (červenec 2003). „Role fenotypové plasticity při řízení genetické evoluce“. Sborník Královské společnosti B. 270 (1523): 1433–1440. doi:10.1098 / rspb.2003.2372. PMC  1691402. PMID  12965006.
  33. ^ Cena, Trevor D. (červen 2006). „Fenotypová plasticita, sexuální výběr a vývoj barevných vzorů“. The Journal of Experimental Biology. 209 (12): 2368–2376. doi:10.1242 / jeb.02183. PMID  16731813.
  34. ^ Maynard Smith 1993, str. 33
  35. ^ Moore, Lorna G .; Regensteiner, Judith G. (říjen 1983). "Přizpůsobení vysoké nadmořské výšce". Výroční přehled antropologie. 12: 285–304. doi:10.1146 / annurev.an.12.100183.001441.
  36. ^ A b Endler 1986, str.33–51
  37. ^ Střízlivý 1984, str. 210
  38. ^ Futuyma 1986, str. 552
  39. ^ Fisher 1930, str. 25
  40. ^ de Villemereuil, P .; Gaggiotti, O.E .; Mouterde, M .; Till-Bottraud, I (2015-10-21). „Společné zahradní experimenty v genomové éře: nové perspektivy a příležitosti“. Dědičnost. 116 (3): 249–254. doi:10.1038 / hdy.2015.93. PMC  4806574. PMID  26486610.
  41. ^ Wright 1932, str.356–366
  42. ^ Eldredge 1995, str. 33
  43. ^ Eldredge 1985, str. 136: „Z ledovců a brouků“
  44. ^ Eldredge 1995, str. 64
  45. ^ Hogan, C. Michael (12. října 2010). "Mutace". V Monosson, Emily (ed.). Encyklopedie Země. Koalice pro informace o životním prostředí, Národní rada pro vědu a životní prostředí. OCLC  72808636. Citováno 2015-08-18.
  46. ^ Lamichhaney, Sangeed; Berglund, Jonas (19. února 2015). „Vývoj Darwinových pěnkav a jejich zobáků odhalený sekvenováním genomu“. Příroda. 518 (7539): 371–375. Bibcode:2015 Natur.518..371L. doi:10.1038 / příroda14181. PMID  25686609. S2CID  4462253.
  47. ^ Mayr 1982, str. 481–483: Tato sekvence říká, jak se rozvíjely Darwinovy ​​myšlenky na adaptaci, když ji začal oceňovat jako „pokračující dynamický proces“.
  48. ^ Sterelny & Griffiths 1999, str. 217
  49. ^ Freeman & Herron 2007, str. 364
  50. ^ Rabajante, J; et al. (2016). „Dynamika Red Queen s parazity s fázově uzamčenými vzácnými genotypy“. Vědecké zálohy. 2 (3): e1501548. Bibcode:2016SciA .... 2E1548R. doi:10.1126 / sciadv.1501548. PMC  4783124. PMID  26973878.
  51. ^ Gogarten, J. Peter; Doolittle, W. Ford (1. prosince 2002). „Prokaryotická evoluce ve světle přenosu genů“. Molekulární biologie a evoluce. 19 (12): 2226–2238. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004046. PMID  12446813.
  52. ^ de la Cruz, Fernando; Davies, Julian (1. března 2000). "Horizontální přenos genů a původ druhů: poučení z bakterií". Trendy v mikrobiologii. 8 (3): 128–133. doi:10.1016 / s0966-842x (00) 01703-0. PMID  10707066.
  53. ^ Hartwell, Leland; Goldberg, Michael; Fischer, Janice; Hood, Lee; Aquardo, Charles; Bejcek, Bruce (2015). Genetika: Od genů k genomům (5. vydání). New York, NY: McGraw-Hill Education. 475–479. ISBN  978-0-07-352531-0.
  54. ^ Futuyma, D. J. a M. Slatkin (redaktoři) (1983). Koevoluce. Sinauer Associates. str. celá kniha. ISBN  978-0-87893-228-3.CS1 maint: další text: seznam autorů (odkaz)
  55. ^ Thompson, J. N. (1994). Koevoluční proces. University of Chicago Press. str. celá kniha. ISBN  978-0-226-79759-5.
  56. ^ Carpenter & Ford 1933
  57. ^ Wickler 1968
  58. ^ Měsíc 1976
  59. ^ Ruxton, Sherratt & Speed ​​2004
  60. ^ Palička, James (Listopad 2001). „Speciační revoluce“ (PDF). Journal of Evolutionary Biology. 14 (6): 887–888. doi:10.1046 / j.1420-9101.2001.00342.x. S2CID  36627140.
  61. ^ Medawar 1960
  62. ^ Jacob, François (10. června 1977). „Evoluce a vrtání“. Věda. 196 (4295): 1161–1166. Bibcode:1977Sci ... 196.1161J. doi:10.1126 / science.860134. PMID  860134. S2CID  29756896.
  63. ^ Mayr 1982, str. 589
  64. ^ Gould, Stephen Jay (Červen 1974). „Původ a funkce„ bizarních “struktur: velikost parohu a velikost lebky u„ irského losa “ Megaloceros giganteus". Vývoj. 28 (2): 191–220. doi:10.2307/2407322. JSTOR  2407322. PMID  28563271.
  65. ^ Garcia, J. E .; Rohr, D .; Dyer, A. G. (2013). „Kompromis mezi maskováním a sexuálním dimorfismem odhalený UV digitálním zobrazováním: případ australských draků z rodu Mallee (Ctenophorus fordi)“. Journal of Experimental Biology. 216 (22): 4290–4298. doi:10.1242 / jeb.094045. PMID  23997198.
  66. ^ Tarkhnishvili, David N. (1994). „Vzájemné závislosti mezi populačními, vývojovými a morfologickými rysy kavkazského mloka, Mertensiella caucasica" (PDF). Mertensiella. 4: 315–325. Archivovány od originál (PDF) dne 04.03.2016. Citováno 2015-08-18.
  67. ^ Darwin 1871, str.256
  68. ^ Případ byl zpracován Fisher 1930, str. 134–139
  69. ^ Cronin 1991
  70. ^ Rosenberg, Karen R. (1992). „Vývoj moderního porodu člověka“. American Journal of Physical Anthropology. 35 (Dodatek S15): 89–124. doi:10.1002 / ajpa.1330350605.
  71. ^ Friedlander, Nancy J .; Jordan, David K. (Říjen – prosinec 1994). "Porodnické důsledky neandertálské robustnosti a hustoty kostí". Lidská evoluce. 9 (4): 331–342. doi:10.1007 / BF02435519. S2CID  86590348.
  72. ^ Miller 2007
  73. ^ Williams 2010, str. 29
  74. ^ Altwegg, Robert E .; Simmons, Res (září 2010). „Neck-for-sex nebo konkurenční prohlížeče? Kritika myšlenek na vývoj žirafy“. Journal of Zoology. 282 (1): 6–12. doi:10.1111 / j.1469-7998.2010.00711.x.
  75. ^ Huxley 1942, str. 417
  76. ^ Huskins, C. Leonard (1930). "Původ Spartina Townsendii". Genetica. 12 (6): 531–538. doi:10.1007 / BF01487665. S2CID  30321360.
  77. ^ Lamoreux, Wilfred F .; Hutt, Frederick B. (15. února 1939). „Rozdíly plemene v odolnosti vůči nedostatku vitaminu B.1 v slepici “. Journal of Agricultural Research. 58 (4): 307–316.
  78. ^ Dobžanský 1981
  79. ^ King, R. C .; et al. (2006). Slovník genetiky (7. vydání). Oxford University Press. p. 129. ISBN  978-0-19-530761-0. Dominance [odkazuje] na alely, které plně projevují svůj fenotyp, pokud jsou přítomny v heterozygotní ... Stát.
  80. ^ Luria, S.E .; Delbrück, M. (1943). „Mutace bakterií z citlivosti na viry na odolnost proti virům“. Genetika. 28 (6): 491–511. PMC  1209226. PMID  17247100.
  81. ^ Allin & Hopson 1992, str. 587–614
  82. ^ Panchen 1992, chpt. 4, „Homologie a důkazy evoluce“
  83. ^ Gould, Stephen Jay; Vrba, Elizabeth S. (Zima 1982). „Exaptation – a Missing Term in the Science of Form“. Paleobiologie. 8 (1): 4–15. doi:10.1017 / S0094837300004310. JSTOR  2400563.
  84. ^ Baron, M.G .; Norman, D.B .; Barrett, P.M. (2017). „Nová hypotéza vztahů dinosaurů a rané evoluce dinosaurů“ (PDF). Příroda. 543 (7646): 501–506. Bibcode:2017Natur.543..501B. doi:10.1038 / příroda21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  85. ^ Dimond, C. C .; Cabin, R. J .; Brooks, J. S. (2011). "Peří, dinosaury a behaviorální podněty: Definování hypotézy vizuálního zobrazení pro adaptivní funkci peří u jiných než ptáků". BIOS. 82 (3): 58–63. doi:10.1893/011.082.0302. S2CID  98221211.
  86. ^ Sumida, S. S .; C. A. Brochu (2000). „Fylogenetický kontext pro původ peří“. Americký zoolog. 40 (4): 485–503. doi:10.1093 / icb / 40.4.486.
  87. ^ Odling-Smee, John; Laland, Kevine. „Niche Construction and Evolution“. University of St Andrews. Citováno 17. října 2019.
  88. ^ Wagner, Günter P., Homologie, geny a evoluční inovace. Princeton University Press. 2014. Kapitola 1: Intelektuální výzva morfologické evoluce: argument pro variační strukturalismus. Strana 7
  89. ^ Barrett a kol. 1987. Charles Darwin jako první předložil takové myšlenky.
  90. ^ Van Valen, Leigh (Červenec 1973). „Nový evoluční zákon“ (PDF). Evoluční teorie. 1: 1–30. Archivovány od originál (PDF) dne 2014-12-22. Citováno 2015-08-22.
  91. ^ Koh, Lian Pin; Dunn, Robert R.; Sodhi, Navjot S .; et al. (Září 2004). „Druhové koextinace a krize biologické rozmanitosti“. Věda. 305 (5690): 1632–1634. Bibcode:2004Sci ... 305.1632K. doi:10.1126 / science.1101101. PMID  15361627. S2CID  30713492.
  92. ^ Darwin 1872, str.57–58. Darwin in vypráví příběh „pavučiny složitých vztahů“ zahrnující srdce (Viola trikolóra ), červený jetel (Trifolium pratense ), čmeláci, myši a kočky.
  93. ^ Caro, TM (1986). „Funkce stottingu v Thomsonových gazelách: Některé testy předpovědí“. Chování zvířat. 34 (3): 663–684. doi:10.1016 / S0003-3472 (86) 80052-5. S2CID  53155678.
  94. ^ „Teleologické pojmy v biologii“. Stanfordská encyklopedie filozofie. 18. května 2003. Citováno 28. července 2016.
  95. ^ Střízlivý 1993, str. 85–86
  96. ^ Williams 1966, s. 8–10
  97. ^ Nagel, Ernest (Květen 1977). „Procesy zaměřené na cíl v biologii“. The Journal of Philosophy. 74 (5): 261–279. doi:10.2307/2025745. JSTOR  2025745. Teleology Revisisted: The Dewy Lectures 1977 (první přednáška)
  98. ^ Nagel, Ernest (Květen 1977). "Funkční vysvětlení v biologii". The Journal of Philosophy. 74 (5): 280–301. doi:10.2307/2025746. JSTOR  2025746. Teleology Revisisted: The Dewy Lectures 1977 (druhá přednáška)
  99. ^ Pittendrigh 1958
  100. ^ Mayr 1965, str. 33–50
  101. ^ Mayr 1988, ch. 3, „Více významů teleologického“
  102. ^ Williams 1966 „Vědecká studie adaptace“
  103. ^ Monod 1971
  104. ^ Hull 1982
  105. ^ Mayr, Ernst W. (1992). „Myšlenka teleologie“ Journal of the History of Ideas, 53, 117–135.

Zdroje