Mikroevoluce - Microevolution
Mikroevoluce je změna v frekvence alel který se v průběhu populace vyskytuje v průběhu času.[1] Tato změna je způsobena čtyřmi různými procesy: mutace, výběr (přírodní a umělý ), tok genů a genetický drift. K této změně dochází v relativně krátkém (evolučním smyslu) čase ve srovnání se změnami, které se nazývají makroevoluce.
Populační genetika je obor biologie, který poskytuje matematickou strukturu pro studium procesu mikroevoluce. Ekologická genetika se zabývá pozorováním mikroevoluce ve volné přírodě. Typicky pozorovatelné instance vývoj jsou příklady mikroevoluce; například, bakteriální kmeny, které mají odolnost proti antibiotikům.
Mikroevoluce může vést k speciace, která poskytuje surovinu pro makroevoluce.[2][3]
Rozdíl od makroevoluce
Makroevoluce se řídí tříděním mezidruhových variací („výběr druhů“)[2]), na rozdíl od třídění vnitrodruhových variací v mikroevoluci.[3] Výběr druhů může nastat jako (a) efektová makroevoluce, kde vlastnosti na úrovni organismu (agregované vlastnosti) ovlivňují míru speciace a vyhynutí, a (b) výběr druhů v přísném smyslu, kde vlastnosti na úrovni druhu (např. Zeměpisný rozsah) ovlivňují speciaci a míry vyhynutí.[4] Makroevoluce neprodukuje evoluční novinky, ale určuje jejich množení v rámci subdodávek, ve kterých se vyvinuly, a do tohoto procesu přidává rysy na úrovni druhů jako neorganické faktory třídění.[3]
Čtyři procesy
Mutace
Mutace jsou změny v Sekvence DNA buňky genom a jsou způsobeny záření, viry, transpozice a mutagenní chemikálie, stejně jako chyby, ke kterým dojde během redukční dělení buněk nebo replikace DNA.[5][6][7] Chyby se zavádějí obzvláště často v procesu replikace DNA při polymeraci druhého řetězce. Tyto chyby může také vyvolat samotný organismus buněčné procesy jako hypermutace. Mutace mohou ovlivnit fenotyp organismu, zvláště pokud se vyskytují v sekvenci kódující protein v genu. Míra chyb je obvykle velmi nízká - 1 chyba na každých 10–100 milionů základen - kvůli korektury z DNA polymerázy.[8][9] (Bez chyby korektury jsou tisíckrát vyšší; protože mnoho virů se spoléhá na DNA a RNA polymerázy, které nemají schopnost korektury, mají vyšší míru mutací.) Procesy, které zvyšují rychlost změn v DNA, se nazývají mutagenní: mutagenní chemikálie podporují chyby v replikaci DNA, často tím, že narušují strukturu párování bází UV záření indukuje mutace tím, že způsobuje poškození struktury DNA.[10] Chemické poškození DNA se vyskytuje také přirozeně a buňky se používají Oprava DNA mechanismy pro opravu nesouladů a zlomů v DNA - nicméně oprava někdy nedokáže vrátit DNA do původní sekvence.
V organismech, které používají chromozomální crossover vyměňovat DNA a rekombinovat geny, chyby v zarovnání během redukční dělení buněk může také způsobit mutace.[11] Chyby v křížení jsou obzvláště pravděpodobné, když podobné sekvence způsobí, že partnerské chromozomy přijmou chybné zarovnání, díky kterému jsou některé oblasti v genomech náchylnější k mutaci tímto způsobem. Tyto chyby vytvářejí velké strukturální změny v sekvenci DNA -duplikace, inverze nebo vypuštění celých oblastí nebo náhodná výměna celých částí mezi různými chromozomy (tzv přemístění ).
Mutace může vyústit v několik různých typů změn v sekvencích DNA; tyto mohou mít buď žádný účinek, změnit produkt genu nebo zabránit fungování genu. Studie za běhu Drosophila melanogaster naznačují, že pokud mutace změní protein produkovaný genem, bude to pravděpodobně škodlivé, přičemž asi 70 procent těchto mutací má škodlivé účinky a zbytek je neutrální nebo slabě prospěšný.[12] Kvůli škodlivým účinkům, které mohou mít mutace na buňky, si organismy vyvinuly mechanismy jako např Oprava DNA k odstranění mutací.[5] Optimální rychlost mutace u druhu je tedy kompromisem mezi náklady na vysokou rychlost mutace, jako jsou škodlivé mutace, a metabolické náklady na údržbu systémů ke snížení rychlosti mutace, jako jsou enzymy pro opravu DNA.[13] Viry, které používají RNA jako svůj genetický materiál, mají rychlé rychlosti mutací,[14] což může být výhodou, protože tyto viry se budou vyvíjet neustále a rychle, a tak se vyhnou obranným reakcím např. člověk imunitní systém.[15]
Mutace mohou zahrnovat velké části DNA duplikováno, obvykle prostřednictvím genetická rekombinace.[16] Tyto duplikace jsou hlavním zdrojem suroviny pro vývoj nových genů, přičemž desítky až stovky genů se duplikují ve zvířecích genomech každý milion let.[17] Většina genů patří k větším rodiny genů z sdílený původ.[18] Nové geny jsou produkovány několika metodami, obvykle prostřednictvím duplikace a mutace genu předků, nebo rekombinací částí různých genů za vzniku nových kombinací s novými funkcemi.[19][20]
Tady, domén fungují jako moduly, každý s určitou a nezávislou funkcí, které mohou být smíchány dohromady za vzniku genů kódujících nové proteiny s novými vlastnostmi.[21] Lidské oko například používá čtyři geny k vytvoření struktur, které snímají světlo: tři pro barevné vidění a jeden pro noční vidění; všechny čtyři vznikly z jediného genu předků.[22] Další výhodou duplikace genu (nebo dokonce celý genom ) je to, že se to zvyšuje nadbytek; to umožňuje jednomu genu v páru získat novou funkci, zatímco druhá kopie plní původní funkci.[23][24] Jiné typy mutací příležitostně vytvářejí nové geny z dříve nekódující DNA.[25][26]
Výběr
Výběr je proces, kterým dědičný rysy díky nimž je pravděpodobnější pro organismus přežít a úspěšně reprodukovat stávají se častějšími v a populace v následujících generacích.
Někdy je cenné rozlišovat mezi přirozeně se vyskytujícím výběrem, přírodní výběr, a výběr, který je projevem voleb provedených lidmi, umělý výběr. Tento rozdíl je poměrně rozptýlený. Přirozený výběr je nicméně dominantní součástí výběru.
Přírodní genetická variace v populaci organismů znamená, že někteří jedinci přežijí ve svém proudu úspěšněji než ostatní životní prostředí. Důležité jsou také faktory, které ovlivňují reprodukční úspěch Charles Darwin rozvinutý v jeho myšlenkách na sexuální výběr.
Přirozený výběr působí na fenotyp nebo pozorovatelné vlastnosti organismu, ale genetický (dědičný) základ jakéhokoli fenotypu, který poskytuje reprodukční výhodu, bude v populaci běžnější (viz alela frekvence ). V průběhu času může tento proces vést k úpravy které se specializují zejména na organismy ekologické výklenky a může nakonec vyústit ve speciaci (vznik nových druhů).
Přírodní výběr je jedním ze základních kamenů moderní doby biologie. Termín zavedl Darwin ve své průkopnické knize z roku 1859 O původu druhů,[27] ve kterém byl přirozený výběr popsán analogicky k umělý výběr, proces, při kterém jsou zvířata a rostliny s vlastnostmi, které považují chovatelé za žádoucí, systematicky upřednostňováni pro reprodukci. Koncept přirozeného výběru byl původně vyvinut v nepřítomnosti platné teorie dědičnost; v době Darwinova psaní nebylo nic známo o moderní genetice. Spojení tradičního Darwinovská evoluce s následnými objevy v klasický a molekulární genetika se nazývá moderní evoluční syntéza. Přirozený výběr zůstává primárním vysvětlením adaptivní evoluce.
Genetický drift
Genetický drift je změna relativní frekvence, ve které je genová varianta (alela ) se vyskytuje v populaci kvůli náhodný výběr. To znamená, že alely v potomcích v populaci jsou náhodným vzorkem těch v rodičích. A náhoda hraje roli při určování, zda daný jedinec přežije a rozmnožuje se. Populace alela frekvence je zlomek nebo procento jeho genových kopií ve srovnání s celkovým počtem genových alel, které sdílejí konkrétní formu.[28]
Genetický drift je evoluční proces, který vede ke změnám v frekvence alel přesčas. Může způsobit úplné vymizení genových variant, a tím snížit genetickou variabilitu. Na rozdíl od přírodní výběr, což činí varianty genů běžnějšími nebo méně běžnými v závislosti na jejich reprodukčním úspěchu,[29] změny v důsledku genetického driftu nejsou řízeny vlivy prostředí nebo adaptivními tlaky a mohou být prospěšné, neutrální nebo škodlivé pro úspěch reprodukce.
Účinek genetického driftu je větší u malých populací a menší u velkých populací. Vedci vedou intenzivní debaty o relativním významu genetického driftu ve srovnání s přirozeným výběrem. Ronald Fisher zastával názor, že genetický drift hraje v evoluci nanejvýš podružnou roli, a to zůstalo dominantním pohledem po několik desetiletí. V roce 1968 Motoo Kimura znovu rozproudil debatu s jeho neutrální teorie molekulární evoluce který tvrdí, že většina změn v genetickém materiálu je způsobena genetickým driftem.[30] Předpovědi neutrální teorie založené na genetickém driftu neodpovídají nedávným údajům o celých genomech dobře: tato data naznačují, že frekvence neutrálních alel se mění primárně kvůli výběr na odkazovaných stránkách, spíše než kvůli genetickému driftu pomocí chyba vzorkování.[31]
Tok genů
Tok genů je výměna genů mezi populacemi, které jsou obvykle stejného druhu.[32] Mezi příklady toku genů v rámci druhu patří migrace a následný chov organismů nebo výměna pyl. Přenos genů mezi druhy zahrnuje tvorbu hybridní organismy a horizontální přenos genů.
Migrace do populace nebo z ní může změnit frekvence alel a také zavést do populace genetické variace. Imigrace může přidat nový genetický materiál k zavedenému genofond populace. Naopak, emigrace může odstranit genetický materiál. Tak jako překážky reprodukce populace musí mít mezi dvěma odlišnými populacemi stát se novým druhem tok genů může tento proces zpomalit šířením genetických rozdílů mezi populacemi. Tok genů brání pohoří, oceány a pouště nebo dokonce člověkem vytvořené struktury, jako je Velká čínská zeď, který bránil toku rostlinných genů.[33]
Podle toho, jak daleko se dva druhy od té doby rozcházely poslední společný předek, je stále možné, aby produkovali potomky, stejně jako u koně a osli páření k produkci muly.[34] Takový hybridy jsou obecně neplodný, kvůli tomu, že dvě různé sady chromozomů se nemohly během párování spárovat redukční dělení buněk. V tomto případě se mohou úzce příbuzné druhy pravidelně křížit, ale budou vybráni hybridy a druh zůstane odlišný. Životaschopné hybridy se však příležitostně tvoří a tyto nové druhy mohou mít buď vlastnosti mezi svými původními druhy, nebo mohou mít zcela nový fenotyp.[35] Význam hybridizace při tvorbě nový druh zvířat je nejasný, ačkoli byly pozorovány případy u mnoha druhů zvířat,[36] s šedá rosnička je zvláště dobře prostudovaným příkladem.[37]
Hybridizace je však důležitým prostředkem speciace v rostlinách polyploidie (s více než dvěma kopiemi každého chromozomu) je snášenlivý u rostlin snadněji než u zvířat.[38][39] Polyploidie je u hybridů důležitá, protože umožňuje reprodukci, přičemž dvě různé sady chromozomů jsou během meiózy schopny spárovat se stejným partnerem.[40] Polyploidní hybridy mají také větší genetickou rozmanitost, což jim umožňuje vyhnout se inbrední deprese u malých populací.[41]
Horizontální přenos genů je přenos genetického materiálu z jednoho organismu do jiného organismu, který není jeho potomkem; toto je nejběžnější mezi bakterie.[42] V medicíně to přispívá k šíření odolnost proti antibiotikům jako když jedna bakterie získá geny rezistence, může je rychle přenést na jiné druhy.[43] Horizontální přenos genů z bakterií na eukaryota, jako jsou kvasinky Saccharomyces cerevisiae a brouk adzuki Callosobruchus chinensis mohlo také dojít.[44][45] Příkladem větších převodů je eukaryotický bdelloid rotifers, které, jak se zdá, obdržely řadu genů z bakterií, hub a rostlin.[46] Viry může také přenášet DNA mezi organismy, což umožňuje přenos genů i napříč biologické domény.[47] K velkému přenosu genů došlo také mezi předky eukaryotické buňky a prokaryoty, během získávání chloroplasty a mitochondrie.[48]
Tok genů je převod alely z jedné populace na druhou.
Migrace do populace nebo z ní může být zodpovědná za výraznou změnu frekvencí alel. Imigrace může také vést k přidání nových genetických variant k zavedeným genofond konkrétního druhu nebo populace.
Existuje řada faktorů, které ovlivňují rychlost toku genů mezi různými populacemi. Jedním z nejvýznamnějších faktorů je mobilita, protože větší mobilita jednotlivce mu dává větší migrační potenciál. Zvířata mají tendenci být mobilnější než rostliny, ačkoli pyl a semena mohou být zvířaty nebo větrem přenášeny na velké vzdálenosti.
Udržovaný tok genů mezi dvěma populacemi může také vést ke kombinaci dvou genových fondů, což snižuje genetickou variabilitu mezi těmito dvěma skupinami. Z tohoto důvodu tok genů silně působí proti speciace, rekombinací genofondů skupin, a tedy opravou rozvíjejících se rozdílů v genetických variacích, které by vedly k plné speciaci a tvorbě dceřiných druhů.
Například pokud druh trávy roste na obou stranách dálnice, je pravděpodobné, že pyl bude transportován z jedné strany na druhou a naopak. Pokud je tento pyl schopen oplodnit rostlinu, kde končí, a produkovat životaschopné potomky, pak se alely v pylu dokázaly účinně pohybovat z populace na jedné straně dálnice na druhou.
Původ a rozšířené používání výrazu
Původ
Termín mikroevoluce byl poprvé použit botanik Robert Greenleaf Leavitt v deníku Botanický věstník v roce 1909 se zabýval tím, co nazval „tajemstvím“ toho, jak beztvarost formuje.[49]
- ... Produkce formy z beztvarosti u jedince odvozeného z vajíčka, množení částí a spořádané vytváření rozmanitosti mezi nimi, ve skutečném vývoji, o kterém může každý zjistit fakta, ale kterého nikdo nerozptýlil tajemství v jakémkoli významném opatření. Tento mikroevoluce tvoří nedílnou součást problému velké evoluce a leží v jeho základně, takže budeme muset porozumět vedlejšímu procesu, než budeme moci důkladně porozumět tomu obecnějšímu ...
Leavitt však tento výraz používal k popisu toho, co bychom nyní nazvali vývojová biologie; to nebylo až do ruského entomologa Jurij Filipčenko používal výrazy „makroevoluce“ a „mikroevoluce“ v roce 1927 ve své práci v němčině, Variabilität und Variation, že dosáhla svého moderního využití. Termín později přinesl do anglicky mluvícího světa Filipčenkův student Theodosius Dobzhansky ve své knize Genetika a původ druhů (1937).[1]
Použití v kreacionismu
v mladý kreacionismus Země a baraminologie ústředním principem je, že evoluce může vysvětlit rozmanitost v omezeném počtu vytvořené druhy které se mohou křížit (kterému říkají „mikroevoluce“), zatímco tvorba nových „druhů“ (kterým se říká „makroevoluce“) je nemožné.[50][51] Toto přijetí „mikroevoluce“ pouze v rámci „druhu“ je také typické pro starý kreacionismus Země.[52]
Vědecké organizace jako Americká asociace pro rozvoj vědy popsat mikroevoluci jako malou změnu v rámci druhu a makroevoluci jako formaci nových druhů, ale jinak se neliší od mikroevoluce. V makroevoluci vede akumulace mikroevolučních změn ke speciaci.[53] Hlavní rozdíl mezi těmito dvěma procesy spočívá v tom, že jeden probíhá během několika generací, zatímco druhý probíhá tisíce let (tj. Kvantitativní rozdíl).[54] V podstatě popisují stejný proces; ačkoliv vývoj nad úroveň druhů vede k počátkům a koncům generací, které se nemohou křížit, mezilehlé generace ano.
Odpůrci kreacionismu tvrdí, že změny v počtu chromozomů lze vysvětlit přechodnými stádii, kdy se jeden chromozom dělí na generační stádia, nebo se více chromozomů spojí, a jako příklad uvádí rozdíl mezi chromozomy mezi lidmi a jinými lidoopy.[55] Kreacionisté trvají na tom, že jelikož nebyly pozorovány skutečné rozdíly mezi ostatními lidoopy a lidmi, jsou důkazy nepřímé.
Popisující základní podobnost mezi makro a mikroevolucí ve své autoritativní učebnici „Evoluční biologie“, biolog Douglas Futuyma píše,
Jedním z nejdůležitějších principů teorie vytvořené během Evoluční syntézy 30. a 40. let bylo, že „makroevoluční“ rozdíly mezi organismy - ty, které rozlišují vyšší taxony - vznikají hromaděním stejných druhů genetických rozdílů, jaké se vyskytují u druhů . Odpůrci tohoto úhlu pohledu věřili, že „makroevoluce“ se kvalitativně liší od „mikroevoluce“ v rámci druhu a je založena na zcela odlišném druhu genetického a vývojového vzorování ... Genetické studie rozdílů mezi druhy [toto] tvrzení rozhodně vyvrátily. Rozdíly mezi druhy v morfologii, chování a procesech, které jsou základem reprodukční izolace mají stejné genetické vlastnosti jako variace v rámci druhů: zaujímají konzistentní chromozomální polohy, mohou být polygenní nebo založené na několika genech, mohou vykazovat aditivní, dominantní nebo epistatické účinky a v některých případech lze vysledovat specifikovatelné rozdíly v proteinech nebo DNA nukleotidových sekvencích. Stupeň reprodukční izolace mezi populacemi, prezygotické nebo postzygotické, se liší od malého nebo žádného k dokončení. Tím pádem, reprodukční izolace, stejně jako divergence jakéhokoli jiného znaku, se ve většině případů vyvíjí postupnou substitucí alel v populacích.
— Douglas Futuyma, „Evoluční biologie“ (1998), str. 477-8[56]
Na rozdíl od tvrzení některých zastánců antievoluce, vývoj životních forem přesahující úroveň druhů (tj. speciace ) byl vědci skutečně pozorován a dokumentován při mnoha příležitostech.[57] v věda o stvoření „kreacionisté akceptovali speciaci jako vyskytující se v rámci„ vytvořeného druhu “nebo„ baraminu “, ale namítali proti tomu, čemu říkali„ makroevoluce třetí úrovně “nového rod nebo vyšší hodnost v taxonomie. Názory na to, kde nakreslit čáru u „druhů“, „vytvořených druhů“, a jaké události a linie spadají do rámce mikroevoluce nebo makroevoluce, jsou nejednoznačné.[58]
Viz také
- Přerušovaná rovnováha - v důsledku toku genů mohou být hlavní evoluční změny vzácné
Reference
- ^ A b Mikroevoluce: Co je mikroevoluce?
- ^ A b Stanley, S. M. (1. února 1975). „Evoluční teorie nad úrovní druhů“. Sborník Národní akademie věd. 72 (2): 646–650. Bibcode:1975PNAS ... 72..646S. doi:10.1073 / pnas.72.2.646. ISSN 0027-8424. PMC 432371. PMID 1054846.
- ^ A b C Hautmann, Michael (2020). "Co je makroevoluce?". Paleontologie. 63 (1): 1–11. doi:10.1111 / pala.12465. ISSN 0031-0239.
- ^ Jablonski, David (prosinec 2008). "Výběr druhů: teorie a data". Výroční přehled ekologie, evoluce a systematiky. 39 (1): 501–524. doi:10.1146 / annurev.ecolsys.39.110707.173510. ISSN 1543-592X.
- ^ A b Bertram J (2000). "Molekulární biologie rakoviny". Mol. Aspects Med. 21 (6): 167–223. doi:10.1016 / S0098-2997 (00) 00007-8. PMID 11173079.
- ^ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA; MacPherson; Petrov (2005). „Rezistence vůči pesticidům prostřednictvím adaptivního zkrácení genu v Drosophile zprostředkovaném transpozicí“. Věda. 309 (5735): 764–7. Bibcode:2005Sci ... 309..764A. doi:10.1126 / science.1112699. PMID 16051794. S2CID 11640993.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Burrus V, Waldor M; Waldor (2004). "Tvarování bakteriálních genomů s integračními a konjugativními prvky". Res. Microbiol. 155 (5): 376–86. doi:10.1016 / j.resmic.2004.01.012. PMID 15207870.
- ^ Griffiths, Anthony J. F .; Miller, Jeffrey H .; Suzuki, David T .; Lewontin, Richard C .; Gelbart, William M., eds. (2000). „Spontánní mutace“. Úvod do genetické analýzy (7. vydání). New York: W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.
- ^ Freisinger, E; Grollman, AP; Miller, H; Kisker, C (2004). „Tolerance léze odhaluje pohled na věrnost replikace DNA“. Časopis EMBO. 23 (7): 1494–505. doi:10.1038 / sj.emboj.7600158. PMC 391067. PMID 15057282.
- ^ Griffiths, Anthony J. F .; Miller, Jeffrey H .; Suzuki, David T .; Lewontin, Richard C .; Gelbart, William M., eds. (2000). "Indukované mutace". Úvod do genetické analýzy (7. vydání). New York: W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.
- ^ Griffiths, Anthony J. F .; Miller, Jeffrey H .; Suzuki, David T .; Lewontin, Richard C .; Gelbart, William M., eds. (2000). "Chromozomová mutace I: Změny ve struktuře chromozomů: Úvod". Úvod do genetické analýzy (7. vydání). New York: W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.
- ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL; Parsch; Zhang; Hartl (2007). „Prevalence pozitivní selekce mezi téměř neutrálními aminokyselinovými náhradami v Drosophile“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 104 (16): 6504–10. Bibcode:2007PNAS..104,6504S. doi:10.1073 / pnas.0701572104. PMC 1871816. PMID 17409186.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, holicí strojek A; Gerrish; Johnson; Holicí strojek (2000). "Vývoj rychlostí mutací: oddělení příčin od následků". BioEssays. 22 (12): 1057–66. doi:10.1002 / 1521-1878 (200012) 22:12 <1057 :: AID-BIES3> 3.0.CO; 2-W. PMID 11084621.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Drake JW, Holland JJ; Holland (1999). „Rychlost mutace mezi RNA viry“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 96 (24): 13910–3. Bibcode:1999PNAS ... 9613910D. doi:10.1073 / pnas.96.24.13910. PMC 24164. PMID 10570172.
- ^ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S; Spindler; Horodyski; Grabau; Nichol; Vandepol (1982). "Rychlý vývoj genomů RNA". Věda. 215 (4540): 1577–85. Bibcode:1982Sci ... 215.1577H. doi:10.1126 / science.7041255. PMID 7041255.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Hastings, PJ; Lupski, JR; Rosenberg, SM; Ira, G (2009). "Mechanismy změny počtu kopií genů". Genetika hodnocení přírody. 10 (8): 551–564. doi:10.1038 / nrg2593. PMC 2864001. PMID 19597530.
- ^ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). Od DNA k rozmanitosti: Molekulární genetika a vývoj zvířecího designu. Druhé vydání. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1950-4.
- ^ Harrison P, Gerstein M; Gerstein (2002). "Studium genomů skrz věky: proteinové rodiny, pseudogeny a vývoj proteomu". J Mol Biol. 318 (5): 1155–74. doi:10.1016 / S0022-2836 (02) 00109-2. PMID 12083509.
- ^ Orengo CA, Thornton JM; Thornton (2005). "Proteinové rodiny a jejich vývoj - strukturální perspektiva". Annu. Biochem. 74: 867–900. doi:10,1146 / annurev.biochem.74.082803.133029. PMID 15954844. S2CID 7483470.
- ^ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W; Betrán; Thornton; Wang (listopad 2003). "Původ nových genů: záblesky od mladých i starých". Genetika hodnocení přírody. 4 (11): 865–75. doi:10.1038 / nrg1204. PMID 14634634. S2CID 33999892.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Wang M, Caetano-Anollés G; Caetano-Anollés (2009). „Evoluční mechanika organizace domény v proteomech a vzestup modularity ve světě proteinů“. Struktura. 17 (1): 66–78. doi:10.1016 / j.str.2008.11.008. PMID 19141283.
- ^ Bowmaker JK (1998). "Vývoj barevného vidění u obratlovců". Oko (Londýn, Anglie). 12 (Pt 3b): 541–7. doi:10.1038 / oko.1998.143. PMID 9775215. S2CID 12851209.
- ^ Gregory TR, Hebert PD; Hebert (1999). „Modulace obsahu DNA: bližší příčiny a konečné důsledky“. Genome Res. 9 (4): 317–24. doi:10,1101 / gr. 9.4.317 (neaktivní 1. září 2020). PMID 10207154.CS1 maint: DOI neaktivní od září 2020 (odkaz)
- ^ Hurles M (červenec 2004). „Genová duplikace: genomický obchod s náhradními díly“. PLOS Biol. 2 (7): E206. doi:10.1371 / journal.pbio.0020206. PMC 449868. PMID 15252449.
- ^ Liu N, Okamura K, Tyler DM; Okamura; Tyler; Phillips; Chung; Lai (2008). „Vývoj a funkční diverzifikace genů zvířecích mikroRNA“. Cell Res. 18 (10): 985–96. doi:10.1038 / cr.2008.278. PMC 2712117. PMID 18711447.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Siepel A (říjen 2009). „Darwinova alchymie: lidské geny z nekódující DNA“. Genome Res. 19 (10): 1693–5. doi:10.1101 / gr.098376.109. PMC 2765273. PMID 19797681.
- ^ Darwin C (1859) O původu druhů pomocí přirozeného výběru nebo zachování příznivých ras v boji o život John Murray, Londýn; moderní dotisk Charles Darwin; Julian Huxley (2003). Původ druhů. Signet Classics. ISBN 978-0-451-52906-0. Publikováno online na Kompletní dílo Charlese Darwina online: O původu druhů pomocí přirozeného výběru nebo zachování příznivých ras v boji o život.
- ^ Futuyma, Douglas (1998). Evoluční biologie. Sinauer Associates. p. Glosář. ISBN 978-0-87893-189-7.
- ^ Avers, Charlotte (1989). „Proces a vzor v evoluci“. Oxford University Press. Citovat deník vyžaduje
| deník =
(Pomoc) - ^ Futuyma, Douglas (1998). Evoluční biologie. Sinauer Associates. p. 320. ISBN 978-0-87893-189-7.
- ^ Hahn, M.W. (2008). "Směrem k teorii výběru molekulární evoluce". Vývoj. 62 (2): 255–265. doi:10.1111 / j.1558-5646.2007.00308.x. PMID 18302709. S2CID 5986211.
- ^ Morjan C, Rieseberg L; Rieseberg (2004). „Jak se druhy vyvíjejí kolektivně: důsledky toku genů a selekce pro šíření výhodných alel“. Mol. Ecol. 13 (6): 1341–56. doi:10.1111 / j.1365-294X.2004.02164.x. PMC 2600545. PMID 15140081.
- ^ Su H, Qu L, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H; Qu; On; Zhang; Wang; Chen; Gu (2003). „Velká čínská zeď: fyzická bariéra toku genů?“. Dědičnost. 90 (3): 212–9. doi:10.1038 / sj.hdy.6800237. PMID 12634804. S2CID 13367320.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Krátký RV (1975). "Příspěvek mezka k vědeckému myšlení". J. Reprod. Plod Suppl. (23): 359–64. PMID 1107543.
- ^ Gross B, Rieseberg L; Rieseberg (2005). „Ekologická genetika homoploidní hybridní speciace“. J. Hered. 96 (3): 241–52. doi:10.1093 / jhered / esi026. PMC 2517139. PMID 15618301.
- ^ Burke JM, Arnold ML; Arnold (2001). „Genetika a zdatnost hybridů“. Annu. Genet. 35: 31–52. doi:10.1146 / annurev.genet.35.102401.085719. PMID 11700276. S2CID 26683922.
- ^ Vrijenhoek RC (2006). "Polyploidní hybridy: mnohonásobný původ druhu rosničky". Curr. Biol. 16 (7): R245–7. doi:10.1016 / j.cub.2006.03.005. PMID 16581499. S2CID 11657663.
- ^ Wendel J (2000). "Evoluce genomu v polyploidech". Plant Mol. Biol. 42 (1): 225–49. doi:10.1023 / A: 1006392424384. PMID 10688139. S2CID 14856314.
- ^ Sémon M, Wolfe KH; Wolfe (2007). "Důsledky duplikace genomu". Aktuální názor na genetiku a vývoj. 17 (6): 505–12. doi:10.1016 / j.gde.2007.09.007. PMID 18006297.
- ^ Comai L (2005). "Výhody a nevýhody bytí polyploidní". Genetika hodnocení přírody. 6 (11): 836–46. doi:10.1038 / nrg1711. PMID 16304599. S2CID 3329282.
- ^ Soltis P, Soltis D; Soltis (červen 2000). „Role genetických a genomických atributů pro úspěch polyploidů“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 97 (13): 7051–7. Bibcode:2000PNAS ... 97.7051S. doi:10.1073 / pnas.97.13.7051. PMC 34383. PMID 10860970.
- ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF; Douady; Papke; Walsh; Boudreau; Nesbø; Případ; Doolittle (2003). "Laterální přenos genů a počátky prokaryotických skupin". Annu Rev Genet. 37: 283–328. doi:10.1146 / annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Walsh T (2006). "Kombinatorická genetická evoluce multirezistence". Současný názor v mikrobiologii. 9 (5): 476–82. doi:10.1016 / j.mib.2006.08.009. PMID 16942901.
- ^ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T; Nikoh; Ijichi; Shimada; Fukatsu (2002). "Fragment genomu Wolbachia endosymbiont přenesen do X chromozomu hostitelského hmyzu". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 99 (22): 14280–5. Bibcode:2002PNAS ... 9914280K. doi:10.1073 / pnas.222228199. PMC 137875. PMID 12386340.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Sprague G (1991). "Genetická výměna mezi královstvími". Aktuální názor na genetiku a vývoj. 1 (4): 530–3. doi:10.1016 / S0959-437X (05) 80203-5. PMID 1822285.
- ^ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR; Meselson; Arkhipova (květen 2008). „Masivní horizontální přenos genů v bdelloidních vířičích“. Věda (Vložený rukopis). 320 (5880): 1210–3. Bibcode:2008Sci ... 320.1210G. doi:10.1126 / science.1156407. PMID 18511688. S2CID 11862013.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Baldo A, McClure M; McClure (1. září 1999). „Evoluce a horizontální přenos genů kódujících dUTPázu ve virech a jejich hostitelích“. J. Virol. 73 (9): 7710–21. doi:10.1128 / JVI.73.9.7710-7721.1999. PMC 104298. PMID 10438861.
- ^ Poole A, Penny D; Penny (2007). "Hodnocení hypotéz o původu eukaryot". BioEssays. 29 (1): 74–84. doi:10.1002 / bies.20516. PMID 17187354.
- ^ Leavitt, Robert Botanical Gazette 1909 vol.47 no. 1. ledna Vegetativní mutant a princip homoeózy u rostlin https://www.jstor.org/pss/2466778
- ^ editoval Scott, Eugenie C .; Branch, Glenn (2006). Ne v našich učebnách: proč je inteligentní design pro naše školy špatný (1. vyd.). Boston: Beacon Press. p.47. ISBN 978-0807032787.CS1 maint: další text: seznam autorů (odkaz)
- ^ „Kreacionismus mladé Země“. Národní středisko pro vědecké vzdělávání. 17. října 2008. Citováno 18. května 2012.
- ^ „Kreacionismus staré Země“. Národní středisko pro vědecké vzdělávání. 17. října 2008. Citováno 18. května 2012.
- ^ [1] Archivováno 26. ledna 2012 v Wayback Machine, str. 12. Americká asociace pro rozvoj vědy
- ^ Nárokovat CB902: „Mikroevoluce se liší od makroevoluce“, Archiv TalkOrigins
- ^ „Archivovaná kopie“. Archivovány od originál dne 23. července 2011. Citováno 29. července 2006.CS1 maint: archivovaná kopie jako titul (odkaz)
- ^ Futuyma, Douglas (1998). Evoluční biologie. Sinauer Associates.
- ^ Kompletní získaný seznam pozorovaných případů speciace, archiv TalkOrigins
- ^ Awbrey, Frank T. (1981). „Definování„ druhů “- uplatňují kreacionisté dvojí standard?“. Národní středisko pro vědecké vzdělávání.