Symbiogeneze - Symbiogenesis

Interní symbiont: mitochondrie má matrici a membrány jako volně žijící proteobakteriální buňka, ze které může být odvozena.

Symbiogenezenebo endosymbiotická teorie, je přední evoluční teorie původu eukaryotický buňky z prokaryotický organismy.[1] Teorie to tvrdí mitochondrie, plastidy jako chloroplasty a případně další organely eukaryotických buněk pocházejí z dříve volně žijících prokaryot (blíže příbuzných bakterie než archaea ) vzal jeden uvnitř druhého dovnitř endosymbióza.

Zdá se, že mitochondrie jsou fylogeneticky související s Rickettsiales proteobakterie a chloroplasty na vlákno fixující dusík sinice. Teorie byla poprvé formulována v letech 1905 a 1910 ruským botanikem Konstantin Mereschkowski a pokročilé a doložené mikrobiologickými důkazy do Lynn Margulis v roce 1967. Mezi mnoha řadami důkazů podporujících symbiogenezi je to, že nové mitochondrie a plastidy se tvoří pouze prostřednictvím binární dělení, a že buňky nemohou jinak vytvářet nové; že transportní proteiny volala poriny se nacházejí ve vnějších membránách mitochondrií, chloroplastů a bakteriálních buněčných membrán; že kardiolipin nachází se pouze ve vnitřní mitochondriální membráně a membránách bakteriálních buněk; a že některé mitochondrie a plastidy obsahují jednotlivé cirkulární molekuly DNA podobné chromozomům bakterií.

Dějiny

Konstantin Mereschkowski rok 1905 strom života diagram, ukazující původ složitých forem života dvěma epizodami symbiogeneze, začlenění symbiotický bakterie tvořit se postupně jádra a chloroplasty.[2]

The ruština botanik Konstantin Mereschkowski nejprve nastínil teorii symbiogeneze (od řecký: σύν syn "společně", βίος bios „život“ a γένεσις Genesis "původ, narození") ve své práci z roku 1905, Podstata a původ chromatoforů v rostlinné říši, a pak to vypracoval ve svém 1910 Teorie dvou plazmatu jako základ symbiogeneze, nová studie o počátcích organismů.[3][4][5] Mereschkowski věděl o práci botanika Andreas Schimper, který v roce 1883 zaznamenal, že rozdělení chloroplasty v zelených rostlinách se velmi podobalo volnému životu sinice, a který sám předběžně navrhl (v poznámce pod čarou), že zelené rostliny vznikly z a symbiotický spojení dvou organismů.[6] V roce 1918 francouzský vědec Paul Jules Portier [fr ] zveřejněno Les Symbiotes, ve kterém tvrdil, že mitochondrie pochází z procesu symbiózy.[7][8] Ivan Wallin obhajoval myšlenku endosymbiotického původu mitochondrie ve 20. letech 20. století.[9][10]Ruský botanik Boris Kozo-Polyansky se stal prvním, kdo vysvětlil teorii z hlediska Darwinovská evoluce.[11] Ve své knize z roku 1924 Nový princip biologie. Esej o teorii symbiogeneze,[12] napsal: „Teorie symbiogeneze je teorií selekce opírající se o fenomén symbiózy.“[13]

Tyto teorie nezískaly trakci, dokud nebylo provedeno podrobnější elektronově mikroskopické srovnání sinic a chloroplastů (například studie Hanse Rise publikované v letech 1961 a 1962[14][15]) v kombinaci s objevem, že plastidy a mitochondrie obsahují vlastní DNA[16] (který byl v této fázi uznán jako dědičný materiál organismů) vedl v 60. letech k vzkříšení myšlenky symbiogeneze.Lynn Margulis pokročilý a podložil teorii mikrobiologickými důkazy v článku z roku 1967, O původu mitosit buněk.[17] Ve své práci z roku 1981 Symbióza v buněčné evoluci tvrdila, že eukaryotické buňky vznikly jako společenství interagujících entit, včetně endosymbiotických spirochety které se vyvinuly v eukaryotické bičíky a řasy. Tato poslední myšlenka nebyla příliš přijata, protože bičíkům chybí DNA a nevykazují ultrastrukturální podobnosti bakterie nebo do archaea (viz také: Vývoj bičíků a Prokaryotický cytoskelet ). Podle Margulise a Dorion Sagan,[18] „Život nepřemohl planetu bojem, ale propojením sítí“ (tj. Spoluprací). Christian de Duve navrhl, aby peroxisomy mohl být prvními endosymbionty, umožňující buňkám odolat rostoucímu množství volného molekulárního kyslíku v zemské atmosféře. Nyní se však zdá, že mohou vznikat peroxisomy de novo, což je v rozporu s myšlenkou, že mají symbiotický původ.[19]

Základní teorie symbiogeneze jako původu mitochondrií a chloroplastů je nyní široce přijímána.[1]

Jeden model pro původ mitochondrií a plastidů

Od endosymbiontů po organely

Moderní endosymbiotická teorie předpokládá, že se jednoduché formy života spojily a vytvořily buněčné organely, jako jsou mitochondrie.
Experiment Kwang Jeona: [I] Améby infikované x-bakteriemi [II] Mnoho améb onemocní a zemřou [III] Přeživší mají x-bakterie žijící v jejich cytoplazmě [IV] Antibiotika zabíjejí x-bakterie: hostitelské améby umírají, jak je nyní závislé na x-bakterie.

Podle Keelinga a Archibalda,[20] biologové obvykle rozlišují organely z endosymbionty jejich snížením velikosti genomu. Jak se endosymbiont vyvine do organely, většina jeho genů se přenese do hostitelské buňky genom.[21] Hostitelská buňka a organela musí vyvinout transportní mechanismus, který umožní návrat protein produkty potřebné pro organely, ale nyní vyráběné buňkou. Sinice a α-proteobakterie jsou nejblíže příbuzné volně žijící organismy plastidům a mitochondriím.[22] Sinice i α-proteobakterie udržují velký (> 6 Mb) genom kódující tisíce proteinů.[22] Plastidy a mitochondrie vykazují dramatické zmenšení velikosti genomu ve srovnání s jejich bakteriálními příbuznými.[22] Genomy chloroplastů ve fotosyntetických organismech jsou obvykle 120–200 kB[23] kódující 20-200 proteinů[22] a mitochondriální genomy u lidí mají přibližně 16 kb a kódují 37 genů, z nichž 13 jsou proteiny.[24] Na příkladu sladkovodního améboidu však Paulinella chromatophora, který obsahuje chromatofory Keeling a Archibald tvrdí, že se vyvinuli z sinic, tvrdí, že to není jediné možné kritérium; další je, že hostitelská buňka převzala kontrolu nad regulací dělení bývalého endosymbiontu, čímž ji synchronizovala s buňkou vlastní divize.[20] Nowack a její kolegové[25] provedl genové sekvenování na chromatoforu (1,02 Mb) a zjistil, že těmito fotosyntetickými buňkami bylo kódováno pouze 867 proteinů. Srovnání s jejich nejbližšími volně žijícími sinicemi rodu Synechococcus (s velikostí genomu 3 Mb, s 3300 geny) odhalilo, že chromatofory prošly drastickým zmenšením genomu. Chromatofory obsahovaly geny, za které byla zodpovědná fotosyntéza ale měli nedostatek genů, které by mohly vykonávat další biosyntetické funkce; toto pozorování naznačuje, že tyto endosymbiotické buňky jsou vysoce závislé na hostitelích, pokud jde o mechanismy přežití a růstu. Bylo tedy zjištěno, že tyto chromatofory jsou nefunkční pro účely specifické pro organely ve srovnání s mitochondriemi a plastidy. Toto rozlišení mohlo podpořit brzy vývoj Ke ztrátě genetické autonomie, tj. ke ztrátě mnoha genů z endosymbiontů, došlo velmi brzy v evolučním čase.[26] Vezmeme-li v úvahu celý původní genom endosymbiontu, existují tři hlavní možné osudy genů v průběhu evolučního času. První osud zahrnuje ztrátu funkčně nadbytečných genů,[26] ve kterých se nakonec ztratí geny, které jsou již v jádru zastoupeny. Druhý osud zahrnuje převod genů do jádra.[22][26][27][28][29] Ztráta autonomie a integrace endosymbiontu s hostitelem může být primárně přičítána přenosu jaderných genů.[29] Vzhledem k tomu, že genomy organel byly během evolučního času značně redukovány jaderné geny rozšířily a staly se složitějšími.[22] Ve výsledku je mnoho plastidových a mitochondriálních procesů poháněno nukleárně kódovanými genovými produkty.[22] Kromě toho mnoho jaderných genů pocházejících z endosymbiontů získalo nové funkce nesouvisející s jejich organelami.[22][29]Mechanismy přenosu genů nejsou zcela známy; k vysvětlení tohoto jevu však existuje několik hypotéz. The cDNA hypotéza zahrnuje použití messenger RNA (mRNA) k přenosu genů z organel do jádra, kde jsou převedeny na cDNA a začleněny do genomu.[22][27] Hypotéza cDNA je založena na studiích genomů kvetoucích rostlin. Proteiny kódující RNA v mitochondriích jsou spojeny a upraveny pomocí organel-specifických spojovacích a editačních míst. Jaderné kopie některých mitochondriálních genů však neobsahují místa sestřihu specifická pro organely, což naznačuje zpracovaný meziprodukt mRNA. Hypotéza cDNA byla od té doby revidována, protože je nepravděpodobné, že by editované mitochondriální cDNA rekombinovaly s jaderným genomem a je pravděpodobnější, že budou rekombinovány s jejich nativním mitochondriálním genomem. Pokud by se upravená mitochondriální sekvence rekombinovala s mitochondriálním genomem, mitochondriální místa sestřihu by v mitochondriálním genomu již neexistovala. Jakýkoli následný přenos jaderného genu by proto také postrádal místa mitochondriálního sestřihu.[22]Hypotéza objemového toku je alternativou k hypotéze cDNA s tím, že mechanismem přenosu genů je spíše uniklá DNA než mRNA.[22][27] Podle této hypotézy narušení organel, včetně autofagie (normální destrukce buněk), gametogeneze (tvorba gamet) a buněčný stres uvolňují DNA, která je importována do jádra a začleněna do jaderné DNA pomocí nehomologní spojování konců (oprava dvouvláknových zlomů).[27] Například v počátečních stádiích endosymbiózy kvůli nedostatečnému přenosu hlavních genů měla hostitelská buňka nad endosymbiontem malou nebo žádnou kontrolu. Endosymbiont podstoupil buněčné dělení nezávisle na hostitelské buňce, což mělo za následek mnoho „kopií“ endosymbiontu v hostitelské buňce. Některé z endosymbiontů lyžoval (výbuch) a do jádra byly začleněny vysoké hladiny DNA. Podobný mechanismus se předpokládá u rostlin tabáku, které vykazují vysokou rychlost přenosu genů a jejichž buňky obsahují více chloroplastů.[26] Kromě toho je hypotéza objemového toku také podporována přítomností nenáhodných shluků genů organel, což naznačuje současný pohyb více genů.[27]Molekulární a biochemické důkazy naznačují, že mitochondrie souvisí Rickettsiales proteobakterie (zejména klade SAR11,[30][31] nebo blízcí příbuzní) a že chloroplasty jsou příbuzné vláknům fixujícím dusík sinice.[32][33]

Endosymbióza Protomitochondria

Endosymbiotická teorie o původu mitochondrií naznačuje, že proto-eukaryot pohltil protomitochondrie a tento endosymbiont se stal organelou.[34]

Mitochondrie

Mitochondrie savčí plicní buňky vizualizované pomocí transmisní elektronové mikroskopie

Mitochondrie jsou organely, které syntetizují ATP pro buňku metabolizací makromolekul na bázi uhlíku.[35] Přítomnost někoho deoxyribonukleová kyselina (DNA) v mitochondriích a proteinech odvozených z mtDNA, naznačují, že tato organela mohla být a prokaryot před integrací do protokolueukaryot.[36] Mitochondrie jsou považovány spíše za organely než za endosymbionty, protože mitochondrie a hostitelské buňky sdílejí některé jejich části genom, podstoupit mitóza současně a navzájem si poskytovat prostředky k výrobě energie.[36] Endomembránový systém a jaderná membrána předpokládalo se, že pocházejí z protomitochondrie.[37][38][39]

Jaderná membrána

Přítomnost jádra je jedním z hlavních rozdílů mezi eukaryoty a prokaryoty.[40] Některé konzervované jaderné proteiny mezi eukaryoty a prokaryoty naznačují, že tyto dva typy měly společného předka.[41] Další teorie za nukleací spočívá v tom, že rané proteiny jaderné membrány způsobily buněčná membrána složit dovnitř a vytvořit kouli s póry jako jaderný obal.[42]Přísně ohledně energetický výdej, endosymbióza by ušetřila buňce více energie na vývoj jaderné membrány, než kdyby buňka přeložila svou buněčnou membránu, aby vyvinula tuto strukturu, protože interakce mezi proteiny jsou obvykle umožňovány ATP.[38] Trávení pohlcených buněk bez složitého metabolického systému, který produkuje obrovské množství energie, jako jsou mitochondrie, by bylo pro hostitelskou buňku náročné.[37] Tato teorie naznačuje, že vezikuly opuštění protomitochondrií mohlo vytvořit jaderný obal.[37]

Proces symbiogeneze, kterým se brzy eukaryotická buňka integrovaný protokolmitochondrie pravděpodobně zahrnovala ochranu archaeal hostitel genom od vydání reaktivní formy kyslíku (ROS). ROS by vznikl během oxidační fosforylace a produkce ATP proto-mitochondrií. The jaderná membrána se mohly vyvinout jako adaptivní inovace pro ochranu před jaderným genomem Poškození DNA způsobené takovými ROS.[43] K podstatnému přenosu genů z pra-mitochondriálního genomu předků do jaderného genomu došlo pravděpodobně během rané eukaryotické evoluce.[44] Vyšší ochrana jaderného genomu proti ROS, kterou poskytuje jaderná membrána, může vysvětlovat adaptivní výhodu tohoto přenosu genů.

Endomembránový systém

Schéma endomembránového systému v eukaryotické buňce

Moderní eukaryotické buňky používají endomembránový systém k přepravě produktů a odpadu do, uvnitř a ven z buněk. Membrána jaderného obalu a endomembránové vezikuly jsou složeny z podobných membránových proteinů.[45] Tyto vezikuly také sdílejí podobné membránové proteiny s organely, ze kterých pocházejí nebo k nimž cestují.[46] To naznačuje, že to, co tvořilo jadernou membránu, také tvořilo endomembránový systém. Prokaryoty nemají složitou vnitřní membránovou síť jako moderní eukaryoty, ale prokaryoty by mohly produkovat extracelulární vezikuly ze své vnější membrány.[37] Poté, co byl časný prokaryot spotřebován proto-eukaryotem, prokaryot by pokračoval v produkci vezikul, které se hromadily v buňce.[37] Interakce vnitřních složek vezikul mohla vést k tvorbě endoplazmatické retikulum a přispěl k vytvoření Golgiho aparát.[37]

Organelární genomy

Plastomy a mitogenomy

The lidský mitochondriální genom si ponechal geny kódující 2 rRNA, 22 tRNA a 13 redox bílkoviny.

Třetím a posledním možným osudem endosymbiontových genů je, že zůstávají v organelách. Plastidy a mitochondrie, i když ztratily většinu svých genomů, zachovávají geny kódující rRNA, tRNA, proteiny zapojené do redoxních reakcí a proteiny potřebné pro transkripci, translaci a replikaci.[22][23][26] Existuje mnoho hypotéz, které vysvětlují, proč si organely zachovávají malou část svého genomu; žádná hypotéza však nebude platit pro všechny organismy[26] a toto téma je stále docela kontroverzní.[22] Hypotéza hydrofobicity uvádí, že vysoce hydrofobní (nenávidí vodu) proteiny (jako jsou proteiny vázané na membránu, které se účastní redox reakce) nejsou snadno transportovány cytosolem, a proto musí být tyto proteiny kódovány v příslušných organelách.[22][26] Hypotéza disparity kódu uvádí, že limit přenosu je způsoben odlišnými genetickými kódy a editací RNA mezi organelou a jádrem.[26] Redoxní kontrolní hypotéza uvádí, že geny kódující proteiny redoxní reakce jsou zachovány, aby se účinně spojila potřeba opravy a syntézy těchto proteinů.[22][23][26] Například pokud jeden z fotosystémy je ztracen z plastidu, mezilehlé elektronové nosiče mohou ztratit nebo získat příliš mnoho elektronů, což signalizuje potřebu opravy fotosystému.[23] Časové zpoždění spojené se signalizací jádra a transportem cytosolického proteinu do organely vede k produkci poškození reaktivní formy kyslíku.[22][23][26] Konečná hypotéza uvádí, že sestavení membránových proteinů, zejména těch, které se účastní redoxních reakcí, vyžaduje koordinovanou syntézu a sestavení podjednotek; v cytoplazmě je však obtížnější kontrolovat translaci a koordinaci přenosu proteinu.[26]

Non-fotosyntetické plastidové genomy

Většina genů v mitochondriích a plastidech souvisí s expresí (transkripcí, translací a replikací) genů kódujících proteiny účastnící se buď fotosyntézy (v plastidech) nebo buněčné respirace (v mitochondriích).[22][23][26] Dalo by se předpovědět, že ztráta fotosyntézy nebo buněčné dýchání umožní úplnou ztrátu plastidového genomu, respektive mitochondriálního genomu.[26] I když existuje mnoho příkladů mitochondriálních potomků (mitosomy a hydrogenosomy ) kteří ztratili celý organelární genom,[46] nefotosyntetické plastidy mají tendenci zachovávat malý genom.[26] Existují dvě hlavní hypotézy, které vysvětlují tento výskyt: Základní hypotéza tRNA uvádí, že neexistují žádné zdokumentované funkční přenosy genů plastid-na-jádro genů kódujících produkty RNA (tRNA a rRNA). Ve výsledku musí plastidy vytvářet své vlastní funkční RNA nebo dovážet jaderné protějšky. Geny kódující tRNA-Glu a tRNA-fmet se však zdají být nepostradatelné. Za plastid je zodpovědný haem biosyntéza, která jako prekurzorovou molekulu vyžaduje plastidem kódovanou tRNA-Glu (z genu trnE). Stejně jako jiné geny kódující RNA nelze trnE přenést do jádra. Kromě toho je nepravděpodobné, že by trnE mohl být nahrazen cytosolickou tRNA-Glu, protože trnE je vysoce konzervativní; změny jedné báze v trnE vedly ke ztrátě syntézy hemu. Gen pro tRNA-formylmethionin (tRNA-fmet) je také kódován v plastidovém genomu a je vyžadován pro zahájení translace jak v plastidech, tak v mitochondriích. K pokračování exprese genu pro tRNA-fmet je nutný plastid, pokud mitochondrie překládá proteiny.[26]Hypotéza s omezeným oknem nabízí obecnější vysvětlení pro zachování genů v nefotosyntetických plastidech.[47] Podle hypotézy objemového toku se geny přenášejí do jádra po narušení organel.[27] V počátečních stádiích endosymbiózy byla porucha běžná, avšak jakmile hostitelská buňka získala kontrolu nad dělením organel, mohly se eukaryoty vyvinout tak, aby obsahovaly pouze jeden plastid na buňku. Pouze jeden plastid výrazně omezuje přenos genů[26] protože lýza jednoho plastidu by pravděpodobně vedla k buněčné smrti.[26][47] V souladu s touto hypotézou vykazují organismy s více plastidy 80násobné zvýšení přenosu genů plastid na jádro ve srovnání s organismy s jednoduchými plastidy.[47]

Důkaz

Existuje řada důkazů, že mitochondrie a plastidy včetně chloroplastů vznikly z bakterií.[48][49][50][51][52]

  • Nové mitochondrie a plastidy se tvoří pouze skrz binární dělení, forma buněčného dělení používaná bakteriemi a archaea.[53]
  • Pokud jsou buněčné mitochondrie nebo chloroplasty odstraněny, buňka nemá prostředky k vytváření nových.[54] Například v některých řasy, jako Euglena, plastidy mohou být zničeny určitými chemikáliemi nebo prodlouženou absencí světla, aniž by to jinak ovlivnilo buňku. V takovém případě se plastidy neregenerují.
  • Transportní proteiny volala poriny se nacházejí ve vnějších membránách mitochondrií a chloroplastů a nacházejí se také v bakteriálních buněčných membránách.[55][56][57]
  • A membránový lipid kardiolipin se nachází výlučně ve vnitřní mitochondriální membráně a membránách bakteriálních buněk.[58]
  • Některé mitochondrie a některé plastidy obsahují jednotlivé cirkulární molekuly DNA, které jsou podobné DNA z bakterie jak velikostí, tak strukturou.[59]
  • Porovnání genomu naznačují blízký vztah mezi mitochondriemi a Rickettsiální bakterie.[60]
  • Porovnání genomu naznačuje úzký vztah mezi plastidy a sinice.[61]
  • Mnoho genů v genomech mitochondrií a chloroplastů bylo ztraceno nebo přeneseno do jádra hostitelské buňky. Chromozomy mnoha eukaryot tedy obsahují geny, které pocházejí z genomů mitochondrií a plastidů.[59]
  • Mitochondriální a plastidové ribozomy jsou více podobné bakteriím (70S) než bakteriím eukaryot.[62]
  • Používají se bílkoviny vytvořené mitochondriemi a chloroplasty N-formylmethionin jako iniciační aminokyselina, stejně jako proteiny vytvořené bakteriemi, ale ne proteiny vytvořené eukaryotickými jadernými geny nebo archeaami.[63][64]


Comparison of chloroplasts and cyanobacteria showing their similarities. Both chloroplasts and cyanobacteria have a double membrane, DNA, ribosomes, and thylakoids.
Srovnání chloroplasty a sinice ukazující jejich podobnosti. Jak chloroplasty, tak sinice mají dvojitou membránu, DNA, ribozomy, a tylakoidy.

Sekundární endosymbióza

Primární endosymbióza zahrnuje pohlcení buňky jiným volně žijícím organismem. Sekundární endosymbióza nastává, když je produkt primární endosymbiózy sám pohlcen a zadržen jiným volně žijícím eukaryotem. Sekundární endosymbióza se vyskytla několikrát a způsobila extrémně rozmanité skupiny řas a dalších eukaryot. Některé organismy mohou využít oportunistické výhody podobného procesu, kdy pohltí řasu a použijí produkty její fotosyntézy, ale jakmile předmět kořisti zemře (nebo je ztracen), hostitel se vrátí do stavu svobodného života. Povinné sekundární endosymbionty se stávají závislými na svých organelách a nejsou schopny přežít v jejich nepřítomnosti.[65] RedToL, iniciativa Strom červených řas, financovaná Národní vědecká nadace zdůrazňuje roli červené řasy nebo Rhodophyta hrál ve vývoji naší planety sekundární endosymbiózou. Jednu možnou sekundární endosymbiózu v procesu pozorovali Okamoto & Inouye (2005). Heterotrofní protist Hatena chová se jako dravec, dokud nepožije a zelená řasa, který ztrácí bičíky a cytoskelet, zatímco Hatena, nyní hostitel, přechází na fotosyntetickou výživu, získává schopnost pohybovat se směrem ke světlu a ztrácí svůj potravní aparát.[66]Proces sekundární endosymbiózy zanechal svůj evoluční podpis v jedinečné topografii plastidových membrán. Sekundární plastidy jsou obklopeny třemi (v euglenofyty a nějaký dinoflageláty ) nebo čtyři membrány (v haptophyty, heterokonty, kryptofyty, a chlorarachniofyty ). Předpokládá se, že dvě další membrány odpovídají plazmatické membráně pohlcené řasy a fagosomální membráně hostitelské buňky. Endosymbiotická akvizice eukaryotické buňky je zastoupena v kryptofytech; kde zbytkové jádro červeného řasového symbiontu (dále jen nukleomorf ) je přítomen mezi dvěma vnitřními a dvěma vnějšími plastidovými membránami.[Citace je zapotřebí ]Navzdory rozmanitosti organismů obsahujících plastidy morfologie, biochemie, genomová organizace a molekulární fylogeneze plastidových RNA a proteinů naznačují jediný původ všech existujících plastidů - ačkoli tato teorie je stále diskutována.[67][68]Některé druhy včetně Pediculus humanus (vši) mají v mitochondrii více chromozomů. Tato a fylogenetika genů kódovaných v mitochondriích naznačuje, že mitochondrie mají několik předků, že tyto byly získány endosymbiózou při několika příležitostech spíše než jen jednou a že na několika původních mitochondriálních chromozomech došlo k rozsáhlým sloučením a přeskupením genů.[69]

datum

Otázka, kdy došlo k přechodu z prokaryotické do eukaryotické formy a kdy první skupina korun eukaryoty, které se objevily na Zemi, stále nejsou vyřešeny. Nejstarší známé fosilie těla, které lze pozitivně přiřadit Eukaryotě, jsou akantomorfní akritarchové od 1631 ± 1 Ma Deonar Formation (nižší Vindhyan Supergroup) Indie.[70] Tyto fosílie lze stále identifikovat jako odvozené post-nukleární eukaryoty se sofistikovanou morfologií generující cytoskelet udržované mitochondriemi.[71] Tento fosilní důkaz naznačuje, že endosymbiotické získávání alphaproteobacteria muselo dojít před 1,6 Ga. Molekulární hodiny byly také použity k odhadu posledního eukaryotického společného předka (LECA), avšak tyto metody mají velkou inherentní nejistotu a poskytují širokou škálu dat. Přiměřené výsledky pro LECA zahrnují odhad c. 1800 Mya.[72] Odhad 2300 Mya[73] také se zdá být rozumné a má další přitažlivost shodovat se s jedním z nejvýraznějších biogeochemických poruch v historii Země ( Skvělá událost okysličování ). Výrazné zvýšení koncentrací kyslíku v atmosféře během rané velké oxidační události paleoproterozoika bylo vyvoláno jako přispívající příčina eukaryogeneze - vyvoláním vývoje mitochondrií detoxikujících kyslík.[74] Případně může být velká oxidační událost důsledkem eukaryogeneze a jejího dopadu na vývoz a pohřeb organického uhlíku.[75]

Viz také

Reference

  1. ^ A b Upravil Athel Cornish-Bowden (prosinec 2017). „Původ mitosit buněk: 50. výročí klasického článku od Lynna Sagana (Margulis)“. Journal of Theoretical Biology. 343: 1–114.CS1 maint: další text: seznam autorů (odkaz)
  2. ^ „Mereschkowského strom života“. Scientific American. Citováno 1. května 2017.
  3. ^ Mereschkowski K. (15. září 1905). „Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche“ [O povaze a původu chromatoforů v rostlinné říši]. Biologisches Centralblatt (v němčině). 25 (18): 593–604.
  4. ^ Vidět:
  5. ^ Martin W, Roettger M, Kloesges T, Thiergart T, Woehle C, Gould S, Dagan T. „Moderní endosymbiotická teorie: Získání laterálního přenosu genů do rovnice“ (PDF). Journal of Endocytobiosis and Cell Research. 23: 1–5.(URL deníku: [1] )
  6. ^ Vidět:
    • Schimper, A. F. W. (16. února 1883). „Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper“ [O vývoji chlorofylových granulí a barevných tělísek [část 1 ze 4]]. Botanische Zeitung (v němčině). 41 (7): 105–114. Od p. 105: „Inzwischen theilte mir Herr Professor Schmitz mit, dass… die höheren Pflanzen sich ebenso verhalten würden.“ (Mezitím mi profesor Schmitz oznámil, že mezi řasami nedochází k tvorbě chlorofylových granulí z buněčné plazmy, ale že vznikají výlučně jeden od druhého dělením. Spory dostávají z matečných rostlinných chlorofylových granulí, které vytvářejí dělením všechny chlorofylové granule rostlin, které z nich vznikají [tj. spory]. Toto zjištění u řas způsobilo, že se profesor Schmitz pravděpodobně bude chovat podobně.) Od str. 106: „Meine Untersuchungen haben ergeben,… aus dem Scheitelmeristem sich entwickelnden Gewebe erzeugen.“ (Moje výzkumy odhalily, že vegetační body [tj. Body vegetativního růstu] vždy obsahují diferencovaná chlorofylová těla nebo jejich bezbarvé základy; že nevznikají vytvořením z buněčné plazmy, ale navzájem dělením a že vytvářejí všechny chlorofylová tělesa a škrobotvorná tělesa vyvíjející se z apikálního meristému.) Od str. 112, poznámka pod čarou 2: „Sollte es sich definitiv bestätigen, ... eine Symbiose erinnern.“ (Pokud by mělo být definitivně potvrzeno, že plastidy ve vaječných buňkách nejsou vytvářeny znovu, pak by jejich vztah k organismu, který je obsahuje, do jisté míry naznačuje symbiózu.)
    • Schimper, A. F. W. (23. února 1883). „Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper“ [O vývoji chlorofylových granulí a barevných tělísek [část 2 ze 4]]. Botanische Zeitung (v němčině). 41 (8): 121–131.
    • Schimper, A. F. W. (2. března 1883). „Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper“ [O vývoji chlorofylových granulí a barevných tělísek [část 3 ze 4]]. Botanische Zeitung (v němčině). 41 (9): 137–146.
    • Schimper, A. F. W. (9. března 1883). „Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper“ [O vývoji chlorofylových granulí a barevných tělísek [část 4 ze 4]]. Botanische Zeitung (v němčině). 41 (10): 153–162.
  7. ^ Portier, Paul (1918). Les Symbiotes (francouzsky). Paříž, Francie: Masson et Cie. Str. 293. Od p. 293: „Modifikace Cette v raports des appareils nucléaire et mitochondrial peut être le résultat de deux mécanismes.… Cette la parthénogénèse." (Tato změna ve vztazích jaderného a mitochondriálního systému by mohla být výsledkem dvou mechanismů: (a) Existuje kombinace dvou faktorů: příspěvek nových symbiontů spermatozoidy a redukční dělení. oplodnění. b) Existuje jediný faktor: redukční dělení: v tomto případě vejce obsahuje dostatečně aktivní symbionty. To je partenogeneze.)
  8. ^ Lane, Nick (2005). Síla, sex, sebevražda. Mitochondrie a smysl života. New York: Oxford University Press. p.14. ISBN  9780199205646.
  9. ^ Wallin IE (1923). „Problém mitochondrií“. Americký přírodovědec. 57 (650): 255–61. doi:10.1086/279919.
  10. ^ Wallin, I. E. (1927). Symbionticismus a původ druhů. Baltimore: Williams & Wilkins Company. p. 117.
  11. ^ Margulis, Lynn (2011). „Symbiogeneze. Nový princip evoluce a znovuobjevení Borise Mikhayloviče Kozo-Polyanského (1890–1957)“. Paleontologický deník. 44 (12): 1525–1539. doi:10.1134 / S0031030110120087. S2CID  86279772.
  12. ^ Козо-полянский (Kozo-Polyansky), Б. (B.) (1924). Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза [Nový princip biologie. Esej o teorii symbiogeneze] (v Rusku). Moskva a Leningrad (Petrohrad), Rusko: Пучина (Puchina).
    • Anglický překlad: Kozo-Polyansky, Boris Mikhaylovich; Fet, Victor (trans.); Margulis, Lynn (ed.) (2010). Symbiogenesis: Nový princip evoluce. Cambridge, Massachusetts, USA: Harvard University Press.CS1 maint: další text: seznam autorů (odkaz)
    • Recenzováno v: Niklas, Karl J. (2010). „Boris M. Kozo-Polyansky, Symbiogenesis: Nový princip evoluce“. Symbióza. 52 (1): 49–50. doi:10.1007 / s13199-010-0098-7. S2CID  41635248.
  13. ^ Corning, Peter A. (2010). Holistický darwinismus: synergie, kybernetika a bioekonomie evoluce. Chicago: University of Chicago Press. p. 81. ISBN  978-0-22611-633-4.
  14. ^ Ris H, Plaut W (červen 1962). "Ultrastruktura oblastí obsahujících DNA v chloroplastu Chlamydomonas". The Journal of Cell Biology. 13 (3): 383–91. doi:10.1083 / jcb.13.3.383. PMC  2106071. PMID  14492436.
  15. ^ Ris H, Singh RN (leden 1961). „Studie elektronového mikroskopu na modrozelených řasách“. Žurnál biofyzikální a biochemické cytologie. 9 (1): 63–80. doi:10.1083 / jcb.9.1.63. PMC  2224983. PMID  13741827.
  16. ^ Stocking CR, Gifford Jr EM (1959). "Začlenění thymidinu do chloroplastů Spirogyra". Biochem. Biophys. Res. Commun. 1 (3): 159–64. doi:10.1016 / 0006-291X (59) 90010-5.
  17. ^ Sagan L. (Březen 1967). "O původu mitosit buněk". Journal of Theoretical Biology. 14 (3): 255–74. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID  11541392.
  18. ^ Margulis L., Sagan D. (2001). „Úžasné mikroby“. Obnova. 206: 10–12.
  19. ^ Gabaldón T, Snel B, van Zimmeren F, Hemrika W, Tabak H, Huynen MA (březen 2006). „Původ a vývoj peroxizomálního proteomu“. Biology Direct. 1 (1): 8. doi:10.1186/1745-6150-1-8. PMC  1472686. PMID  16556314.(Poskytuje důkazy, které jsou v rozporu s endosymbiotickým původem peroxisomů, a místo toho naznačuje, že pocházejí evolučně z endoplazmatické retikulum )
  20. ^ A b Keeling PJ, Archibald JM (duben 2008). „Evoluce organel: co se jmenuje?“. Aktuální biologie. 18 (8): R345-7. doi:10.1016 / j.cub.2008.02.065. PMID  18430636. S2CID  11520942.
  21. ^ Michael Syvanen, Clarence I. Kado Horizontální přenos genů Academic Press, str. 405 ISBN  978-0126801262
  22. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q Timmis JN, Ayliffe MA, Huang CY, Martin W (únor 2004). "Endosymbiotický genový přenos: organely genomy vytvářejí eukaryotické chromozomy". Recenze přírody. Genetika. 5 (2): 123–35. doi:10.1038 / nrg1271. PMID  14735123. S2CID  2385111.
  23. ^ A b C d E F Koumandou VL, Nisbet RE, Barbrook AC, Howe CJ (květen 2004). „Dinoflagellátové chloroplasty - kam se všechny geny ztratily?“. Trendy v genetice. 20 (5): 261–7. doi:10.1016 / j.tig.2004.03.008. PMID  15109781.
  24. ^ Taanman JW (únor 1999). "Mitochondriální genom: struktura, transkripce, translace a replikace". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - bioenergetika. 1410 (2): 103–23. doi:10.1016 / S0005-2728 (98) 00161-3. PMID  10076021.
  25. ^ Nowack EC, Melkonian M, Glöckner G (březen 2008). „Chromatoforová genomová sekvence Paulinella vrhá světlo na získávání fotosyntézy eukaryoty“. Aktuální biologie. 18 (6): 410–8. doi:10.1016 / j.cub.2008.02.051. PMID  18356055. S2CID  15929741.
  26. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q Barbrook AC, Howe CJ, Purton S (únor 2006). „Proč jsou plastidové genomy zadržovány v nefotosyntetických organismech?“. Trendy ve vědě o rostlinách. 11 (2): 101–8. doi:10.1016 / j.tplantts.2005.12.004. PMID  16406301.
  27. ^ A b C d E F Leister D (prosinec 2005). "Původ, evoluce a genetické účinky nukleárních inzercí DNA organel". Trendy v genetice. 21 (12): 655–63. doi:10.1016 / j.tig.2005.09.004. hdl:11858 / 00-001M-0000-0012-3B56-7. PMID  16216380.
  28. ^ Keeling PJ (říjen 2004). „Rozmanitost a evoluční historie plastidů a jejich hostitelů“. American Journal of Botany. 91 (10): 1481–93. doi:10.3732 / ajb.91.10.1481. PMID  21652304.
  29. ^ A b C Archibald JM (leden 2009). "Puzzle vývoje plastidů". Aktuální biologie. 19 (2): R81-8. doi:10.1016 / j.cub.2008.11.067. PMID  19174147. S2CID  51989.
  30. ^ „Mitochondrie sdílejí předky se SAR11, globálně významným mořským mikrobem“. ScienceDaily. 25. července 2011. Citováno 2011-07-26.
  31. ^ Thrash JC, Boyd A, Huggett MJ, Grote J, Carini P, Yoder RJ a kol. (2011). „Fylogenomický důkaz společného předka mitochondrií a kladu SAR11“. Vědecké zprávy. 1: 13. Bibcode:2011NatSR ... 1E..13T. doi:10.1038 / srep00013. PMC  3216501. PMID  22355532.
  32. ^ Deusch O, Landan G, Roettger M, Gruenheit N, Kowallik KV, Allen JF a kol. (Duben 2008). „Geny cyanobakteriálního původu v jaderných genomech rostlin poukazují na plastidového předka vytvářejícího heterocysty“. Molekulární biologie a evoluce. 25 (4): 748–61. doi:10.1093 / molbev / msn022. PMID  18222943.
  33. ^ Ochoa de Alda JA, Esteban R, Diago ML, Houmard J (září 2014). „Předchůdce plastidů pocházel z jedné z hlavních linií sinic“. Příroda komunikace. 5: 4937. Bibcode:2014NatCo ... 5,4937O. doi:10.1038 / ncomms5937. PMID  25222494.
  34. ^ Zimorski V, Ku C, Martin WF, Gould SB (prosinec 2014). "Endosymbiotická teorie pro původ organel". Současný názor v mikrobiologii. 22: 38–48. doi:10.1016 / j.mib.2014.09.008. PMID  25306530.
  35. ^ „Mitochondrie, buněčná energie, ATP syntáza | Learn Science at Scitable“. www.nature.com. Citováno 2019-03-24.
  36. ^ A b Gruber A (leden 2019). „Co je ve jménu? Jak lze odlišit organely endosymbiotického původu od endosymbiontů?“. Mikrobiální buňka. 6 (2): 123–133. doi:10,15698 / mic2019.02.668. PMC  6364258. PMID  30740457.
  37. ^ A b C d E F Gould SB, Garg SG, Martin WF (červenec 2016). „Bakteriální sekrece vezikul a evoluční původ eukaryotického endomembránového systému“. Trendy v mikrobiologii. 24 (7): 525–534. doi:10.1016 / j.tim.2016.03.005. PMID  27040918.
  38. ^ A b Martin WF, Garg S, Zimorski V (září 2015). „Endosymbiotické teorie o původu eukaryotů“. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 370 (1678): 20140330. doi:10.1098 / rstb.2014.0330. PMC  4571569. PMID  26323761.
  39. ^ Garavís M, González C, Villasante A (červen 2013). „O původu eukaryotického chromozomu: úloha nekanonických struktur DNA v evoluci telomer“. Biologie genomu a evoluce. 5 (6): 1142–50. doi:10.1093 / gbe / evt079. PMC  3698924. PMID  23699225.
  40. ^ "Typické prokaryotické (levé) a eukaryotické (pravé) buňky | Learn Science at Scitable". www.nature.com. Citováno 2019-03-24.
  41. ^ Devos DP, Gräf R, Field MC (červen 2014). "Vývoj jádra". Současný názor na buněčnou biologii. 28: 8–15. doi:10.1016 / j.ceb.2014.01.004. PMC  4071446. PMID  24508984.
  42. ^ Wilson KL, Dawson SC (říjen 2011). "Evolution: functional evolution of nuclear structure". The Journal of Cell Biology. 195 (2): 171–81. doi:10.1083/jcb.201103171. PMC  3198171. PMID  22006947.
  43. ^ Bernstein H, Bernstein C (2017). "Sexual communication in archaea, the precursor to meiosis.". Ve Witzany G (ed.). Biokomunikace Archea. Springer International Publishing. 103–117. doi:10.1007/978-3-319-65536-9. ISBN  978-3-319-65535-2. S2CID  26593032.
  44. ^ Gabaldón T, Huynen MA (August 2003). "Reconstruction of the proto-mitochondrial metabolism". Věda. 301 (5633): 609. doi:10.1126/science.1085463. PMID  12893934. S2CID  28868747.
  45. ^ Liashkovich I, Shahin V (August 2017). "Functional implication of the common evolutionary origin of nuclear pore complex and endomembrane management systems". Semináře z buněčné a vývojové biologie. 68: 10–17. doi:10.1016/j.semcdb.2017.04.006. PMID  28473267.
  46. ^ A b Howe CJ (May 2008). "Cellular evolution: what's in a mitochondrion?". Aktuální biologie. 18 (10): R429–R431. doi:10.1016/j.cub.2008.04.007. PMID  18492476. S2CID  15730462.
  47. ^ A b C Lane N (2011). "Plastids, genomes, and the probability of gene transfer". Biologie genomu a evoluce. 3: 372–4. doi:10.1093/gbe/evr003. PMC  3101016. PMID  21292628.
  48. ^ [2] Kimball, J. 2010. Stránky Kimball's Biology. Accessed October 13, 2010. An online open source biology text by Harvard professor, and author of a general biology text, John W. Kimball.
  49. ^ Reece, J., Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, 2010. Campbell Biology. 9th Edition Benjamin Cummings; 9. vyd. (7. října 2010)
  50. ^ Raven P, Johnson G, Mason K, Losos J, Singer S (January 14, 2010). Biologie (9. vydání). McGraw-Hill.
  51. ^ Gray, MW (1992). The endosymbiont hypothesis revisited. International Review of Cytology. 141. pp. 233–357. doi:10.1016/S0074-7696(08)62068-9. ISBN  9780123645449. PMID  1452433.
  52. ^ Zimorski V, Ku C, Martin WF, Gould SB (December 2014). "Endosymbiotic theory for organelle origins". Současný názor v mikrobiologii. 22: 38–48. doi:10.1016/j.mib.2014.09.008. PMID  25306530.
  53. ^ Margolin W (November 2005). "FtsZ and the division of prokaryotic cells and organelles". Recenze přírody. Molekulární buněčná biologie. 6 (11): 862–71. doi:10.1038/nrm1745. PMC  4757588. PMID  16227976.
  54. ^ Wise RR, Hoober JK (2007). Structure and function of plastids. Berlín: Springer. p. 104. ISBN  9781402065705.
  55. ^ Fischer K, Weber A, Brink S, Arbinger B, Schünemann D, Borchert S, et al. (Říjen 1994). "Porins from plants. Molecular cloning and functional characterization of two new members of the porin family". The Journal of Biological Chemistry. 269 (41): 25754–60. PMID  7523392.
  56. ^ Zeth K, Thein M (October 2010). "Porins in prokaryotes and eukaryotes: common themes and variations". The Biochemical Journal. 431 (1): 13–22. doi:10.1042/BJ20100371. PMID  20836765. S2CID  22073622.
  57. ^ Fairman JW, Noinaj N, Buchanan SK (August 2011). "The structural biology of β-barrel membrane proteins: a summary of recent reports". Aktuální názor na strukturní biologii. 21 (4): 523–31. doi:10.1016/j.sbi.2011.05.005. PMC  3164749. PMID  21719274.
  58. ^ Mileykovskaya E, Dowhan W (October 2009). "Cardiolipin membrane domains in prokaryotes and eukaryotes". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - biomembrány. 1788 (10): 2084–91. doi:10.1016/j.bbamem.2009.04.003. PMC  2757463. PMID  19371718.
  59. ^ A b Timmis JN, Ayliffe MA, Huang CY, Martin W (February 2004). "Endosymbiotický genový přenos: organely genomy vytvářejí eukaryotické chromozomy". Recenze přírody. Genetika. 5 (2): 123–35. doi:10.1038 / nrg1271. PMID  14735123. S2CID  2385111.
  60. ^ Andersson SG, Zomorodipour A, Andersson JO, Sicheritz-Pontén T, Alsmark UC, Podowski RM, et al. (Listopad 1998). "The genome sequence of Rickettsia prowazekii and the origin of mitochondria". Příroda. 396 (6707): 133–40. Bibcode:1998Natur.396..133A. doi:10.1038/24094. PMID  9823893.
  61. ^ Dagan T, Roettger M, Stucken K, Landan G, Koch R, Major P, et al. (2013). "Genomes of Stigonematalean cyanobacteria (subsection V) and the evolution of oxygenic photosynthesis from prokaryotes to plastids". Biologie genomu a evoluce. 5 (1): 31–44. doi:10.1093/gbe/evs117. PMC  3595030. PMID  23221676.
  62. ^ Manuell AL, Quispe J, Mayfield SP (August 2007). "Structure of the chloroplast ribosome: novel domains for translation regulation". PLOS Biology. 5 (8): e209. doi:10.1371/journal.pbio.0050209. PMC  1939882. PMID  17683199.
  63. ^ Schwartz JH, Meyer R, Eisenstadt JM, Brawerman G (May 1967). "Involvement of N-formylmethionine in initiation of protein synthesis in cell-free extracts of Euglena gracilis". Journal of Molecular Biology. 25 (3): 571–4. doi:10.1016/0022-2836(67)90210-0. PMID  5340700.
  64. ^ Smith AE, Marcker KA (December 1968). "N-formylmethionyl transfer RNA in mitochondria from yeast and rat liver". Journal of Molecular Biology. 38 (2): 241–3. doi:10.1016/0022-2836(68)90409-9. PMID  5760639.
  65. ^ McFadden GI (2001). "Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids". Journal of Phycology. 37 (6): 951–959. doi:10.1046 / j.1529-8817.2001.01126.x. S2CID  51945442.
  66. ^ Okamoto N, Inouye I (October 2005). "A secondary symbiosis in progress?". Věda. 310 (5746): 287. doi:10.1126/science.1116125. PMID  16224014. S2CID  22081618.
  67. ^ McFadden GI, van Dooren GG (July 2004). "Evolution: red algal genome affirms a common origin of all plastids". Aktuální biologie. 14 (13): R514-6. doi:10.1016/j.cub.2004.06.041. PMID  15242632. S2CID  18131616.
  68. ^ Gould SB, Waller RF, McFadden GI (2008). "Vývoj plastidů". Roční přehled biologie rostlin. 59 (1): 491–517. doi:10.1146 / annurev.arplant. 59.032607.092915. PMID  18315522. S2CID  30458113.
  69. ^ Georgiades K, Raoult D (October 2011). "The rhizome of Reclinomonas americana, Homo sapiens, Pediculus humanus and Saccharomyces cerevisiae mitochondria". Biology Direct. 6: 55. doi:10.1186/1745-6150-6-55. PMC  3214132. PMID  22014084.
  70. ^ Prasad, Pijai (August 2005). "Organic-walled microfossils from the Proterozoic Vindhyan Supergroup of Son Valley, Madhya Pradesh, India" (PDF). Paleobotanista. 54.
  71. ^ Butterfield, Nicholas J. (2014-11-26). "Early evolution of the Eukaryota". Paleontologie. 58 (1): 5–17. doi:10.1111/pala.12139.
  72. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA (srpen 2011). "Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 108 (33): 13624–9. Bibcode:2011PNAS..10813624P. doi:10.1073/pnas.1110633108. PMC  3158185. PMID  21810989.
  73. ^ Hedges SB, Blair JE, Venturi ML, Shoe JL (leden 2004). „Molekulární časový rámec evoluce eukaryotů a vzestup složitého mnohobuněčného života“. BMC Evoluční biologie. 4: 2. doi:10.1186/1471-2148-4-2. PMC  341452. PMID  15005799.
  74. ^ Gross J, Bhattacharya D (August 2010). "Uniting sex and eukaryote origins in an emerging oxygenic world". Biology Direct. 5: 53. doi:10.1186/1745-6150-5-53. PMC  2933680. PMID  20731852.
  75. ^ Butterfield, Nicholas J. (1997). "Plankton ecology and the Proterozoic-Phanerozoic transition". Paleobiologie. 23 (2): 247–262. doi:10.1017/S009483730001681X.

Další čtení

externí odkazy