W. D. Hamilton - W. D. Hamilton

W. D. Hamilton
W D Hamilton.jpg
W. D. Hamilton, 1996
narozený
William Donald Hamilton

(1936-08-01)1. srpna 1936
Káhira, Egypt
Zemřel7. března 2000(2000-03-07) (ve věku 63)
Fitzrovia, Londýn, Spojené království
Národnostbritský
Alma materUniversity College v Londýně
London School of Economics
St. John's College, Cambridge
Známý jakoVýběr příbuzného, Hamiltonovo pravidlo
OceněníCena Newcomb Cleveland (1981)
Linnean medaile (1989)
Kjótská cena (1993)
Crafoordova cena (1993)
Cena Sewall Wright (1998)
Vědecká kariéra
PoleEvoluční biologie
Akademičtí poradciJohn Hajnal
Cedric Smith
DoktorandiLaurence Hurst
Olivia Judson
VlivyRonald Fisher
OvlivněnoRichard Dawkins

William Donald Hamilton, FRS (1. srpna 1936 - 7. března 2000) byl Angličtina evoluční biolog, široce uznávaný jako jeden z nejvýznamnějších evoluční teoretici 20. století.[1][2]

Hamilton se proslavil svým teoretický práce vykládající přísně genetický základ pro existenci altruismus, vhled, který byl klíčovou součástí vývoje genově zaměřený pohled na evoluci. Je považován za jednoho z předchůdců sociobiologie. Hamilton také publikoval důležitou práci na poměr pohlaví a vývoj pohlaví. Od roku 1984 do své smrti v roce 2000 byl královská společnost Research Professor ve společnosti Oxfordská univerzita.

Časný život

Hamilton se narodil v roce 1936 v Káhira, Egypt, druhé ze sedmi dětí. Jeho rodiče byli z Nový Zéland; jeho otec A. M. Hamilton byl inženýr a jeho matka B. M. Hamilton byla lékař. Rodina Hamiltonů se usadila Kent. Během Druhá světová válka, byl mladý Hamilton evakuován Edinburgh. Od raného věku se zajímal o přírodní dějiny a svůj volný čas trávil sbíráním motýli a jiný hmyz. V roce 1946 objevil E. B. Ford je Nový přírodovědec rezervovat Motýli, který ho seznámil s principy evoluce přírodní výběr, genetika, a populační genetika.

Byl vzdělaný v Tonbridge School kde byl ve Smythe House. Jako 12letý byl při hraní vážně zraněn výbušniny jeho otec měl. Ty zbyly z výroby jeho otce ruční granáty pro Domobrana v době druhá světová válka; musel mít torakotomie a prsty na pravé ruce mu musely být amputovány King's College Hospital aby mu zachránil život, zůstaly jizvy a potřeboval šest měsíců na zotavení.

Před odchodem do Univerzita v Cambridge, odcestoval do Francie a dokončil dva roky národní služba. Jako vysokoškolák na St. John's College, nebyl inspirován „mnoha biology [kteří] stěží věřili v evoluci“. Zaujalo ho to Ronald Fisher kniha Genetická teorie přirozeného výběru, ale Fisherovi chybělo stát v Cambridge a byl považován pouze za statistik[Citace je zapotřebí ]. Hamilton byl z Fisherových kapitol nadšený eugenika. V předchozích kapitolách poskytl Fisher matematický základ pro genetiku evoluce a Hamilton později obvinil Fisherovu knihu z toho, že získal pouze 2: 1 stupeň.

Hamiltonovo pravidlo

Hlavní článek: Hamiltonovo pravidlo

Hamilton se zapsal do MSc kurz demografie na London School of Economics (LSE), pod Norman Carrier, který pomohl zajistit různé granty na jeho studium. Později, když jeho práce začala být matematičtější a genetičtější, byl jeho dohled přenesen na John Hajnal LSE a Cedric Smith z University College v Londýně (UCL).

Oba Fisher a J. B. S. Haldane viděl problém v tom, jak by organismy mohly zvýšit kondici svých vlastních genů tím, že pomáhají svým blízkým příbuzným, ale neuznal jeho význam nebo jej správně formuloval. Hamilton pracoval na několika příkladech a nakonec si uvědomil, že počet, který z jeho výpočtů stále vypadával, byl Sewall Wright je koeficient vztahu. Toto se stalo Hamiltonovým pravidlem: v každé situaci vyvolávající chování jedinec hodnotí zdatnost svého souseda proti jeho vlastnímu podle koeficientů vztahů vhodných pro danou situaci. Algebraicky pravidlo předpokládá, že by měla být provedena nákladná akce, pokud:

Kde C jsou náklady na fitness pro herce, r - genetická příbuznost mezi aktérem a příjemcem a - B je fitness výhoda pro příjemce. Náklady a přínosy pro fitness jsou měřeny v úrodnost. r je číslo mezi 0 a 1. Jeho dva dokumenty z roku 1964 s názvem Genetická evoluce sociálního chování jsou nyní široce odkazované.[3]

Důkaz a diskuse o jeho důsledcích však zahrnovaly podrobnou matematiku a dva recenzenti předali dokument. Třetí, John Maynard Smith, také tomu úplně nerozuměl, ale poznal jeho význam. Poté, co jeho práce přešla později, vedlo ke třením mezi Hamiltonem a Maynardem Smithem, protože si Hamilton myslel, že Smith svou práci zdržel, aby získal náklonnost k této myšlence (během recenzního období publikoval Maynard Smith článek, který stručně odkazoval na podobné myšlenky). Hamiltonův papír byl vytištěn v Journal of Theoretical Biology a když byl poprvé publikován, byl do značné míry ignorován. Uznání jeho významu se postupně zvyšovalo do té míry, že je nyní běžně citováno v biologických knihách.

Hodně z diskuse se týká vývoje eusocialita v hmyzu řádu Blanokřídlí (mravenci, včely a vosy ) na základě jejich neobvyklých haplodiploidní systém určování pohlaví. Tento systém znamená, že ženy jsou více spjaty se svými sestrami než se svými (potenciálními) potomky. Hamilton tedy usoudil, že „nákladná akce“ by se raději použila na výchovu jejich sester než na jejich reprodukci.

Zlobí chování

Hlavní článek: Hamiltonovský zášť

Ve své práci z roku 1970 Sobecké a zlomyslné chování v evolučním modelu Hamilton zvažuje otázku, zda poškození způsobené organismu musí být nevyhnutelně vedlejším produktem adaptací na přežití. Co z možných případů, kdy organismus záměrně poškozuje ostatní bez zjevného prospěchu pro sebe? Takové chování Hamilton nazývá zlomyslným. Dá se to vysvětlit jako zvýšení šance na předání genetických alel organismu dalším generacím tím, že se poškodí ty, které jsou méně úzce příbuzné než náhodný vztah.

Přesto je nepravděpodobné, že by to bylo někdy rozpracováno do jakékoli složité formy adaptace. Cíle agrese budou pravděpodobně působit jako pomsta a většina párů jedinců (za předpokladu panmiktického druhu) vykazuje zhruba průměrnou úroveň genetické příbuznosti, což činí výběr cílů navzdory problémům.

Mimořádné poměry pohlaví

V letech 1964 až 1977 Hamilton přednášel na Imperial College London.[4] Zatímco tam publikoval příspěvek v Věda o „mimořádných poměrech pohlaví“. Fisher (1930) navrhl model, proč „obyčejný“ poměr pohlaví byly téměř vždy 1: 1 (ale viz Edwards 1998) a rovněž mimořádné poměry pohlaví, zejména u vos, vyžadovaly vysvětlení. Hamilton byl s touto myšlenkou seznámen a formuloval její řešení v roce 1960, kdy byl pověřen pomáhat Fisherově žákovi A.W.F. Edwards otestujte hypotézu poměru rybářských pohlaví. Hamilton spojil své rozsáhlé znalosti o přírodní historie s hlubokým vhledem do problému a otevírá zcela novou oblast výzkumu.

Příspěvek byl také pozoruhodný představením konceptu „bezkonkurenční strategie“, který John Maynard Smith a George R. Price se měly vyvinout v evolučně stabilní strategie (ESS), koncept v herní teorie neomezuje se pouze na evoluční biologii. Price původně přišel k Hamiltonovi po odvození Cenová rovnice, a tedy znovuzískání Hamiltonova pravidla. Maynard Smith později recenzoval jeden z Priceových článků a čerpal z něj inspiraci. Článek nebyl zveřejněn, ale Maynard Smith nabídl, že se Price stane spoluautorem jeho příspěvku ESS, který pomohl zlepšit vztahy mezi muži. Price spáchal sebevraždu v roce 1975 a Hamilton a Maynard Smith byli jedni z mála přítomných na pohřbu.[5]

Hamilton byl považován za chudého přednášejícího. Tento nedostatek by však neovlivnil popularitu jeho díla, jak ji popularizoval Richard Dawkins v Dawkinsově knize z roku 1976 Sobecký gen.

V roce 1966 se oženil s Christine Friessovou a měli mít tři dcery, Helenu, Ruth a Rowenu. O 26 let později se přátelsky rozešli.

Hamilton byl hostujícím profesorem v Harvardská Univerzita a později strávil devět měsíců u královská společnost a Královská geografická společnost je Expedice Xavantina-Cachimbo jako hostující profesor na University of Sao Paulo.

Od roku 1978 byl Hamilton profesorem Evoluční biologie na Michiganská univerzita. Současně byl zvolen zahraničním čestným členem Americká akademie umění a věd. Jeho příchod vyvolal protesty a sit-ins od studentů, kterým se nelíbilo jeho spojení s sociobiologie. Tam pracoval s politolog Robert Axelrod na vězňovo dilema, a byl členem skupiny BACH s původními členy Arthur Burks, Robert Axelrod, Michael Cohen, a John Holland.

Pronásledování Rudé královny

Hamilton byl jedním z prvních zastánců Rudá královna teorie vývoj pohlaví[6] (odděleně od jiné teorie stejného jména, kterou dříve navrhl Leigh Van Valen ). Toto bylo pojmenováno pro postavu v Lewis Carroll je Přes zrcadlo, který neustále běží, ale nikdy nejezdí žádnou vzdálenost:

„No, v naší zemi,“ řekla Alice a stále trochu lapala po dechu, „obecně by ses dostala někam jinam - kdybys běžel dlouho velmi rychle, jak jsme to dělali my.“
„Pomalý druh země!“ řekla královna. „No, tady, víš, je zapotřebí všeho, co můžeš udělat, abys zůstal na stejném místě. Pokud se chceš dostat někam jinam, musíš běžet alespoň dvakrát tak rychle!“ (Carroll, s. 46)

Tato teorie předpokládá, že sex se vyvinul, protože bylo možné představit nové a neznámé kombinace genů paraziti, zabraňující parazitovi v lovu na tento organismus: druhy se sexem byly schopny neustále „utíkat“ před svými parazity. Paraziti byli rovněž schopni vyvinout mechanismy, jak obejít novou sadu genů organismu, a tak udržovat nekonečnou rasu.

Návrat do Británie

V roce 1980 byl zvolen Člen Královské společnosti, a v roce 1984 byl pozván Richard Southwood být profesorem výzkumu na Royal Society na katedře zoologie v Brně Oxford a kolega z Nová vysoká škola, kde zůstal až do své smrti.

Od roku 1994 si Hamilton našel společnost s Marií Luisou Bozzi, an italština Věda novinář a autor.

Jeho sebrané papíry, oprávněné Úzké cesty genové země, začaly vycházet v roce 1996. První díl měl název Vývoj sociálního chování.

Sociální evoluce

Pole sociální evoluce, z toho Hamiltonovo pravidlo má zásadní význam, je obecně definována jako studie vývoje sociálního chování, tj. těch, které mají dopad na zdatnost jiných jedinců než aktéra. Sociální chování lze kategorizovat podle důsledků fitness, které pro aktéra a příjemce mají. Chování, které zvyšuje přímou zdatnost herce, je vzájemně výhodné, pokud má prospěch i příjemce, a sobecké, pokud utrpí ztrátu. Chování, které snižuje kondici herce, je altruistické, pokud má příjemce prospěch, a zlomyslné, pokud příjemce utrpí ztrátu. Tuto klasifikaci poprvé navrhl Hamilton v roce 1964.[Citace je zapotřebí ]

Hamilton také navrhl teorii koevoluce podzimní listová barva jako příklad evolučního teorie signalizace.[7]

Expedice do Konga

V průběhu 90. let se Hamilton začal stále více zajímat o kontroverzní argument, který měl původ HIV ležel ústně vakcíny proti obrně pokusy prováděné Hilary Koprowski v Africe během padesátých let. Dopis Hamiltona k tomuto tématu hlavnímu recenzovanému deníku Věda byla zamítnuta v roce 1996.[8] Přes toto odmítnutí vydal BBC podpůrná prohlášení k hypotéze[9] a napsal předmluvu knihy z roku 1999, Řeka, novinář Edward Hooper, který zkoumal hypotézu.[10] Hledat nepřímé důkazy o Hypotéza OPV hodnocením přirozených hladin virus opičí imunodeficience, na primátech, počátkem roku 2000 se Hamilton a další dva vydali na exkurzi do tehdejší války zničené Demokratická republika Kongo.[8][10] Žádný z více než 60 vzorků moči a stolice odebraných Hamiltonem však neobsahoval zjistitelný obsah Virus SIV.[11]

Smrt

Z Afriky se vrátil do Londýna 29. ledna 2000. Byl přijat University College Hospital V Londýně dne 30. ledna 2000. Byl přeložen do Nemocnice Middlesex dne 5. února 2000 a tam zemřel 7. března 2000. Dne 10. května 2000 se ve Westminsteru konalo vyšetřování Koronerův soud vyšetřovat zvěsti o příčině jeho smrti. Koroner dospěl k závěru, že jeho smrt byla způsobena „multiorgánovým selháním v důsledku krvácení do horního gastrointestinálního traktu v důsledku a duodenální divertikl a arteriální krvácet skrz a slizniční vřed Po zprávách, které přisuzovaly jeho smrt komplikacím vyplývajícím z malárie, BBC Vyšetřovací jednotka redakční stížnosti zjistila, že se během své poslední africké expedice nakazil malárií. Patolog však navrhl možnost, že ulcerace a následné krvácení byly důsledkem pilulky (která mohla být užívána kvůli malarickým příznakům), která se uvízla v divertikulu; ale i kdyby byl tento návrh správný, souvislost mezi malárií a pozorovanými příčinami smrti by byla zcela nepřímá.[12]

Světská vzpomínková bohoslužba (byl agnostik[13]) se konal v kapli New College, Oxford dne 1. července 2000 pořádá Richard Dawkins. Byl pohřben poblíž Wytham Woods. Napsal však esej o Můj zamýšlený pohřeb a proč ve kterém napsal:[14]

V poslední vůli nechám částku, aby bylo mé tělo přeneseno do Brazílie a do těchto lesů. Bude vyloženo způsobem zabezpečeným proti vačicím a supům, stejně jako zajistíme zabezpečení našich kuřat; a to skvělé Coprophanaeus brouk mě pohřbí. Vejdou, pohřbí, budou žít na mém těle; a v podobě jejich a mých dětí uniknu smrti. Žádný červ ani mrzutá muška, budu za soumraku bzučet jako obrovská čmelák. Budu mnoho, bzučet i jako roj motorek, nést se, tělo vyletěním těla do brazilské divočiny pod hvězdami, vznášející se pod těmi krásnými a nespojenými elytra které budeme všichni držet nad zády. Takže konečně budu i já zářit jako fialový střevlík pod kamenem.

Druhý svazek jeho sebraných papírů, Evoluce sexu, byla vydána v roce 2002 a třetí a poslední díl, Poslední slovav roce 2005.

Ocenění

Biografie

Funguje

Shromážděné papíry

Hamilton začal vydávat své sebrané články od roku 1996, v duchu Fisherových sebraných článků, s krátkými eseji, které uváděly kontext každého příspěvku. Zemřel po přípravě druhého dílu, takže eseje o třetím dílu pocházejí od jeho spoluautorů.

  • Hamilton W.D. (1996) Narrow Roads of Gene Land sv. 1: Vývoj sociálního chování Oxford University Press, Oxford. ISBN  0-7167-4530-5
  • Hamilton W.D. (2002) Narrow Roads of Gene Land sv. 2: Evoluce sexu Oxford University Press, Oxford. ISBN  0-19-850336-9
  • Hamilton W.D. (2005) Úzké silnice Gene Land, sv. 3: Poslední slova (s eseji spoluautorů, ed. M. Ridley). Oxford University Press, Oxford. ISBN  0-19-856690-5

Významné práce

Poznámky

  1. ^ "Nekrolog Richarda Dawkinse ", Nezávislý, 10. března 2000. Viz také jeho velebení od Richard Dawkins přetištěno ve své knize Ďáblův kaplan (2003).
  2. ^ BBC Radio 4 - Skvělé životy - 2. února 2010
  3. ^ Aaen-Stockdale, C. (2017), „Selfish Memes: an Update of Richard Dawkins 'Bibliometric Analysis of Key Papers in Sociobiology“, Publikace, 5 (2): 12, doi:10,3390 / publikace5020012
  4. ^ [1]
  5. ^ Brown, Andrew (2000). Války Darwin: Vědecká bitva o duši člověka. London: Touchstone. ISBN  978-0-684-85145-7.
  6. ^ Hypotéza Rudé královny na Indiana University. Citace: „W. D. Hamilton a John Jaenike patřili k nejranějším průkopníkům této myšlenky.“
  7. ^ Hamilton, WD; Brown, SP (červenec 2001). „Barvy podzimního stromu jako signál handicapu“. Proc. R. Soc. B. 268 (1475): 1489–1493. doi:10.1098 / rspb.2001.1672. ISSN  0962-8452. PMC  1088768. PMID  11454293.
  8. ^ A b „Politika vědeckého setkání: debata o původu AIDS v Královské společnosti“. Politika a vědy o živé přírodě. 20 (20). Září 2001. Citováno 1. září 2020.
  9. ^ "'Vědci zahájili epidemii AIDS'". Zprávy BCC. 1. září 1999. Citováno 1. září 2020.
  10. ^ A b Bozzi, Maria Luisa (29. září 2001). „Truth and Science: Bill Hamilton's Legacy“ (PDF). Citováno 1. září 2020.
  11. ^ Bliss, Mary (6. ledna 2001). „Původ AIDS“. Lancet. 357 (9249). Citováno 1. září 2020.
  12. ^ „Rozhodování ECU: Skvělé životy, BBC Radio 4, 2. února 2010“. BBC. Citováno 24. června 2011.
  13. ^ Ullica Segerstrale (28. února 2013). Nature's Oracle: The Life and Work of W.D.Hamilton. OUP Oxford. 383–. ISBN  978-0-19-164277-7.
  14. ^ Hamilton, W. D. (2000). „Můj zamýšlený pohřeb a proč“. Etologie, ekologie a evoluce. 12 (2): 111–122. doi:10.1080/08927014.2000.9522807.[trvalý mrtvý odkaz ]
  15. ^ A b Grafen, A. (2004). „William Donald Hamilton. 1. srpna 1936 - 7. března 2000“ (PDF). Biografické monografie členů Královské společnosti. 50: 109–132. doi:10.1098 / rsbm.2004.0009.

Reference

externí odkazy