Vývoj biologické složitosti - Evolution of biological complexity

The vývoj biologické složitosti je jedním důležitým výsledkem procesu vývoj.[1] Evoluce vyprodukovala některé pozoruhodně složité organismy - ačkoli skutečnou úroveň složitosti je v biologii velmi těžké definovat nebo přesně měřit, s vlastnostmi, jako je obsah genů, počet typy buněk nebo morfologie všechny navržené jako možné metriky.[2][3][4]

Mnoho biologů tomu věřilo evoluce byla progresivní (ortogeneze) a měl směr, který vedl k takzvaným „vyšším organismům“, a to navzdory nedostatku důkazů pro toto hledisko.[5] Tato myšlenka „vývoje“ a „vyšších organismů“ v evoluci je nyní považována za zavádějící přírodní výběr které nemají žádný vnitřní směr a organismy jsou vybrány pro zvýšenou nebo sníženou složitost v reakci na místní podmínky prostředí.[6] Ačkoli došlo k nárůstu maximální úrovně složitosti historie života, vždy existovala velká většina malých a jednoduchých organismů a nejčastější Zdá se, že úroveň složitosti zůstala relativně konstantní.

Výběr pro jednoduchost a složitost

Organismy, které mají vyšší rychlost reprodukce než jejich konkurenti, mají obvykle evoluční výhodu. V důsledku toho se organismy mohou vyvíjet, aby se staly jednoduššími, a tak se množit rychleji a produkovat více potomků, protože k reprodukci vyžadují méně zdrojů. Dobrým příkladem jsou paraziti jako např Plasmodium - parazit odpovědný za malárie - a mykoplazma; tyto organismy často upustí od znaků, které jsou díky parazitování na hostiteli zbytečné.[7]

Řádek může také upustit od složitosti, když konkrétní složitý rys pouze neposkytuje žádnou selektivní výhodu v konkrétním prostředí. Ztráta tohoto znaku nemusí nutně poskytovat selektivní výhodu, ale může být ztracena v důsledku hromadění mutací, pokud jeho ztráta nepřináší okamžitou selektivní nevýhodu.[8] Například a parazitický organismus může upustit od syntetické dráhy metabolitu, kde může tento metabolit snadno zachytit od svého hostitele. Vyřazení této syntézy nemusí nutně umožnit parazitovi šetřit významnou energii nebo zdroje a růst rychleji, ale ztráta může být v populaci fixována akumulací mutací, pokud při ztrátě této dráhy nevznikne žádná nevýhoda. Mutace způsobující ztrátu komplexního znaku se vyskytují častěji než mutace způsobující zisk komplexního znaku.[Citace je zapotřebí ]

Při výběru může evoluce také produkovat složitější organismy. Složitost často vzniká při společném vývoji hostitelů a patogenů,[9] přičemž každá strana vyvíjí stále sofistikovanější úpravy, jako je imunitní systém a mnoho technik, které se patogeny vyvinuly, aby se tomu vyhnuly. Například parazit Trypanosoma brucei, Který způsobuje spavá nemoc, vyvinul tolik kopií svého hlavního povrchu antigen že asi 10% jeho genomu je věnováno různým verzím tohoto jednoho genu. Tato obrovská složitost umožňuje parazitovi neustále měnit svůj povrch a tím unikat imunitnímu systému antigenní variace.[10]

Obecněji řečeno, růst složitosti může být tažen společný vývoj mezi organismem a ekosystém z dravci, kořist a paraziti kterému se snaží zůstat přizpůsobený: jelikož se kterýkoli z nich stává složitějším, aby lépe zvládl rozmanitost hrozeb, které nabízí ekosystém vytvořený ostatními, budou se muset přizpůsobit také ostatní, aby se staly složitějšími, a tak spustili probíhající evoluční závod ve zbrojení[9] směrem ke složitějšímu.[11] Tento trend může být podpořen skutečností, že samotné ekosystémy mají tendenci se postupem času stávat složitějšími druhová rozmanitost zvyšuje spolu s vazbami nebo závislostmi mezi druhy.

Typy trendů ve složitosti

Pasivní versus aktivní trendy ve složitosti. Organismy na začátku jsou červené. Čísla se zobrazují podle výšky a čas se pohybuje v řadě nahoru.

Pokud měla evoluce aktivní trend ke složitosti (ortogeneze ), jak se všeobecně věřilo v 19. století,[12] pak bychom očekávali, že v nejběžnější hodnotě uvidíme aktivní trend růstu v čase (způsob) složitosti mezi organismy.[13]

Zvýšení složitosti však lze vysvětlit také pasivním procesem.[13] Předpokládání nezaujatých náhodných změn složitosti a existence minimální složitosti vede k časovému nárůstu průměrné složitosti biosféry. To zahrnuje zvýšení rozptyl, ale režim se nezmění. Trend směřující k vytváření některých organismů s vyšší složitostí v čase existuje, ale zahrnuje stále menší procento živých věcí.[4]

V této hypotéze je jakýkoli vzhled evoluce jednající vnitřním směrem ke stále složitějším organismům výsledkem toho, že se lidé soustředili na malý počet velkých, složitých organismů, které obývají pravý ocas distribuce složitosti a ignorování jednodušších a mnohem běžnějších organismů. Tento pasivní model předpovídá, že většina druhů je mikroskopický prokaryoty, což je podpořeno odhady 106 do 109 existující prokaryoty[14] ve srovnání s odhady rozmanitosti 106 až 3,106 pro eukaryoty.[15][16] V důsledku toho z tohoto pohledu dominuje Zemi mikroskopický život a velké organismy se díky nim zdají být jen rozmanitější zkreslení vzorkování.

Složitost genomu obecně vzrostla od začátku života na Zemi.[17][18] Nějaký počítačové modely navrhli, že generace složitých organismů je nevyhnutelným rysem evoluce.[19][20] Proteiny mají tendenci být v průběhu času hydrofobnější,[21] a aby jejich hydrofobní aminokyseliny byly více rozptýleny podél primární sekvence.[22] Zvýšení velikosti těla v průběhu času je někdy vidět na tom, co je známé jako Copeovo pravidlo.[23]

Konstruktivní neutrální vývoj

Nedávno práce v evoluční teorii navrhuje, že uvolněním selekční tlak, který obvykle usměrňuje genomy se složitost organismu zvyšuje procesem nazývaným konstruktivní neutrální evoluce.[24] Protože efektivní velikost populace u eukaryot (zejména mnohobuněčných organismů) je mnohem menší než u prokaryot,[25] zažívají nižší omezení výběru.

Podle tohoto modelu jsou nové geny vytvářenyadaptivní procesy, například náhodně genová duplikace. Tyto nové entity, i když to není nutné pro životaschopnost, dávají organismu nadměrnou kapacitu, která může usnadnit mutační rozpad funkčních podjednotek. Pokud tento rozpad vyústí v situaci, kdy jsou nyní vyžadovány všechny geny, byl organismus uvězněn v novém stavu, kdy se zvýšil počet genů. Tento proces byl někdy popisován jako složitá ráčna.[26] Tyto doplňkové geny pak mohou být kooptovány přirozeným výběrem pomocí tzv. Procesu neofunkcionalizace. V jiných případech konstruktivní neutrální evoluce nepodporuje vytváření nových částí, ale spíše podporuje nové interakce mezi stávajícími hráči, které poté převezmou nové role na pozadí.[26]

Konstruktivní neutrální evoluce byla také použita k vysvětlení, jak starodávné komplexy, jako je spliceosom a ribozom, získaly v průběhu času nové podjednotky, jak vznikají nové alternativní sestříhané izoformy genů, jak genové kódování v náčelníci a jak všudypřítomná pan-Úpravy RNA může vzniknout v Trypanosoma brucei.[24][27][26][28][29]

Dějiny

Další informace: Ortogeneze

V 19. století někteří vědci jako např Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829) a Ray Lankester (1847–1929) věřil, že příroda měla vrozenou snahu stát se s vývojem složitější. Tato víra může odrážet tehdejší současné myšlenky Hegel (1770–1831) a Herbert Spencer (1820–1903), který předpokládal postupný vývoj vesmíru do vyššího a dokonalejšího stavu.

Tento pohled považoval vývoj parazitů z nezávislých organismů na parazitický druh za „decentralizace „nebo„ degenerace "a na rozdíl od přírody. Sociální teoretici někdy tento přístup interpretovali metaforicky, aby určité kategorie lidí označili za„ degenerované parazity ". Později vědci považovali biologickou devoluci za nesmysl; linie se spíše stávají jednoduššími nebo komplikovanějšími podle všeho formy měly selektivní výhodu.[30]

Viz také

Reference

  1. ^ Werner, Andreas; Piatek, Monica J .; Mattick, John S. (duben 2015). „Transpoziční míchání a kontrola kvality v mužských zárodečných buňkách pro zlepšení vývoje složitých organismů“. Annals of the New York Academy of Sciences. 1341 (1): 156–163. Bibcode:2015NYASA1341..156W. doi:10.1111 / nyas.12608. PMC  4390386. PMID  25557795.
  2. ^ Adami, C. (2002). „Co je to složitost?“. BioEssays. 24 (12): 1085–94. doi:10.1002 / bies.10192. PMID  12447974.
  3. ^ Waldrop, M .; et al. (2008). „Jazyk: sporné definice“. Příroda. 455 (7216): 1023–1028. doi:10.1038 / 4551023a. PMID  18948925.
  4. ^ A b Longo, Giuseppe; Montévil, Maël (01.01.2012). Dinneen, Michael J .; Khoussainov, Bakhadyr; Nies, André (eds.). Výpočet, fyzika a další. Přednášky z informatiky. Springer Berlin Heidelberg. 289–308. CiteSeerX  10.1.1.640.1835. doi:10.1007/978-3-642-27654-5_22. ISBN  9783642276538.
  5. ^ McShea, D. (1991). „Složitost a vývoj: Co každý ví“. Biologie a filozofie. 6 (3): 303–324. doi:10.1007 / BF00132234. S2CID  53459994.
  6. ^ Ayala, F. J. (2007). „Největší objev Darwina: design bez návrháře“. PNAS. 104 (Suppl 1): 8567–73. Bibcode:2007PNAS..104,8567A. doi:10.1073 / pnas.0701072104. PMC  1876431. PMID  17494753.
  7. ^ Sirand-Pugnet, P .; Lartigue, C .; Marenda, M .; et al. (2007). „Být patogenní, plastický a sexuální, když žijete s téměř minimálním bakteriálním genomem“. PLOS Genet. 3 (5): e75. doi:10.1371 / journal.pgen.0030075. PMC  1868952. PMID  17511520.
  8. ^ Maughan, H .; Masel, J .; Birky, W. C .; Nicholson, W. L. (2007). „Role akumulace a selekce mutací při ztrátě sporulace v experimentálních populacích Bacillus subtilis“. Genetika. 177 (2): 937–948. doi:10.1534 / genetika.107.075663. PMC  2034656. PMID  17720926.
  9. ^ A b Dawkins, Richarde; Krebs, J. R. (1979). "Zbraně rasy mezi a uvnitř druhů". Sborník královské společnosti B. 205 (1161): 489–511. Bibcode:1979RSPSB.205..489D. doi:10.1098 / rspb.1979.0081. PMID  42057. S2CID  9695900.
  10. ^ Pays, E. (2005). "Regulace genové exprese antigenu v Trypanosoma brucei". Trendy Parasitol. 21 (11): 517–20. doi:10.1016 / j.pt.2005.08.016. PMID  16126458.
  11. ^ Heylighen, F. (1999a) „Růst strukturální a funkční složitosti během evoluce ", F. Heylighen, J. Bollen & A. Riegler (eds.) The Evolution of Complexity Kluwer Academic, Dordrecht, 17–44.
  12. ^ Ruse, Michaele (1996). Monad to man: Koncept pokroku v evoluční biologii. Harvard University Press. str.526 –529 a passim. ISBN  978-0-674-03248-4.
  13. ^ A b Carroll SB (2001). „Šance a nutnost: vývoj morfologické složitosti a rozmanitosti“. Příroda. 409 (6823): 1102–9. Bibcode:2001 Natur.409.1102C. doi:10.1038/35059227. PMID  11234024. S2CID  4319886.
  14. ^ Oren, A. (2004). „Prokaryote diverzita a taxonomie: současný stav a budoucí výzvy“. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 359 (1444): 623–38. doi:10.1098 / rstb.2003.1458. PMC  1693353. PMID  15253349.
  15. ^ May, R. M .; Beverton, R. J. H. (1990). „Kolik druhů?“. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Řada B: Biologické vědy. 330 (1257): 293–304. doi:10.1098 / rstb.1990.0200.
  16. ^ Schloss, P .; Handelsman, J. (2004). „Stav mikrobiálního sčítání lidu“. Microbiol Mol Biol Rev. 68 (4): 686–91. doi:10.1128 / MMBR.68.4.686-691.2004. PMC  539005. PMID  15590780.
  17. ^ Markov, A. V .; Anisimov, V. A .; Korotayev, A. V. (2010). "Vztah mezi velikostí genomu a složitostí organismu v linii vedoucí od prokaryot k savcům". Paleontologický deník. 44 (4): 363–373. doi:10.1134 / s0031030110040015. S2CID  10830340.
  18. ^ Sharov, Alexej A (2006). „Zvýšení genomu jako hodiny vzniku a vývoje života“. Biology Direct. 1 (1): 17. doi:10.1186/1745-6150-1-17. PMC  1526419. PMID  16768805.
  19. ^ Furusawa, C .; Kaneko, K. (2000). "Původ složitosti mnohobuněčných organismů". Phys. Rev. Lett. 84 (26 Pt 1): 6130–3. arXiv:nlin / 0009008. Bibcode:2000PhRvL..84,6130F. doi:10.1103 / PhysRevLett.84.6130. PMID  10991141. S2CID  13985096.
  20. ^ Adami, C .; Ofria, C .; Collier, T. C. (2000). „Vývoj biologické složitosti“. PNAS. 97 (9): 4463–8. arXiv:fyzika / 0005074. Bibcode:2000PNAS ... 97,4463A. doi:10.1073 / pnas.97.9.4463. PMC  18257. PMID  10781045.
  21. ^ Wilson, Benjamin A .; Foy, Scott G .; Neme, Rafik; Masel, Joanna (24. dubna 2017). „Mladé geny jsou vysoce neuspořádané, jak předpovídá předpřipravená hypotéza zrození genu de novo“. Ekologie a evoluce přírody. 1 (6): 0146–146. doi:10.1038 / s41559-017-0146. PMC  5476217. PMID  28642936.
  22. ^ Foy, Scott G .; Wilson, Benjamin A .; Bertram, Jason; Cordes, Matthew H. J .; Masel, Joanna (duben 2019). „Posun ve strategii zabránění agregaci označuje dlouhodobý směr k vývoji proteinů“. Genetika. 211 (4): 1345–1355. doi:10.1534 / genetika.118.301719. PMC  6456324. PMID  30692195.
  23. ^ Heim, N. A .; Knope, M. L .; Schaal, E. K.; Wang, S. C .; Payne, J. L. (2015-02-20). „Copeovo pravidlo ve vývoji mořských živočichů“. Věda. 347 (6224): 867–870. Bibcode:2015Sci ... 347..867H. doi:10.1126 / science.1260065. PMID  25700517.
  24. ^ A b Stoltzfus, Arlin (1999). „O možnosti konstruktivní neutrální evoluce“. Journal of Molecular Evolution. 49 (2): 169–181. Bibcode:1999JMolE..49..169S. CiteSeerX  10.1.1.466.5042. doi:10.1007 / PL00006540. ISSN  0022-2844. PMID  10441669. S2CID  1743092.
  25. ^ Sung, W .; Ackerman, M. S .; Miller, S. F .; Doak, T. G .; Lynch, M. (2012). „Hypotéza driftové bariéry a vývoj rychlosti mutace“. Sborník Národní akademie věd. 109 (45): 18488–18492. Bibcode:2012PNAS..10918488S. doi:10.1073 / pnas.1216223109. PMC  3494944. PMID  23077252.
  26. ^ A b C Lukeš, Julius; Archibald, John M .; Keeling, Patrick J .; Doolittle, W. Ford; Gray, Michael W. (2011). "Jak neutrální evoluční ráčna může vybudovat buněčnou složitost". IUBMB Life. 63 (7): 528–537. doi:10.1002 / iub.489. PMID  21698757. S2CID  7306575.
  27. ^ Gray, M. W .; Lukes, J .; Archibald, J. M .; Keeling, P. J .; Doolittle, W. F. (2010). „Nenapravitelná složitost?“. Věda. 330 (6006): 920–921. Bibcode:2010Sci ... 330..920G. doi:10.1126 / science.1198594. ISSN  0036-8075. PMID  21071654. S2CID  206530279.
  28. ^ Daniel, Chammiran; Behm, Mikaela; Öhman, Marie (2015). "Role Alu prvků v cis-regulaci zpracování RNA". Buněčné a molekulární biologické vědy. 72 (21): 4063–4076. doi:10.1007 / s00018-015-1990-3. ISSN  1420-682X. PMID  26223268. S2CID  17960570.
  29. ^ Covello, Patrick S .; Gray, Michael W. (1993). "O vývoji úpravy RNA". Trendy v genetice. 9 (8): 265–268. doi:10.1016/0168-9525(93)90011-6. PMID  8379005.
  30. ^ Dougherty, Michael J. (červenec 1998). „Vyvíjí se nebo se mění lidská rasa?“. Scientific American. Z biologického hlediska neexistuje nic jako decentralizace. Všechny změny v genových frekvencích populací - a poměrně často ve vlastnostech, které tyto geny ovlivňují - jsou podle definice evolučními změnami. [...] Když se druhy vyvinou, není to z potřeby, ale spíše proto, že jejich populace obsahují organismy s variantami znaků, které nabízejí reprodukční výhodu v měnícím se prostředí.