Přírodní výběr - Natural selection

Moderní biologie začala v devatenáctém století s Charles Darwin pracuje na vývoj přirozeným výběrem.

Část série na
Evoluční biologie
Darwinovy ​​pěnkavy podle John Gould
Klíčová témata Úvod do evoluce Společný sestup Důkaz
Procesy a výsledky Populační genetika Variace Rozmanitost Mutace Přírodní výběr Přizpůsobování Polymorfismus Genetický drift Tok genů Speciace Adaptivní záření Spolupráce Koevoluce Koextince Divergence Konvergence Paralelní vývoj Zánik
Přírodní historie Původ života Dějiny života Časová osa vývoje Lidská evoluce Fylogeneze Biodiverzita Biogeografie Klasifikace Evoluční taxonomie Kladistika Přechodná fosilie Událost zániku
Dějiny evoluční teorie Přehled renesance Před Darwinem Darwine Původ druhů Před syntézou Moderní syntéza Molekulární evoluce Evo-devo Aktuální výzkum Historie speciace Dějiny paleontologie (Časová osa )
Pole a aplikace Aplikace evoluce Biosociální kriminologie Ekologická genetika Evoluční estetika Evoluční antropologie Evoluční výpočet Evoluční ekologie Evoluční ekonomie Evoluční epistemologie Evoluční etika Evoluční teorie her Evoluční lingvistika Evoluční medicína Evoluční neurověda Evoluční fyziologie Evoluční psychologie Experimentální evoluce Fylogenetika Paleontologie Selektivní chov Speciační experimenty Sociobiologie Systematika Univerzální darwinismus
Sociální důsledky Evoluce jako fakt a teorie Sociální dopady Kontroverze mezi stvořením a vývojem Námitky proti evoluci Úroveň podpory
Portál evoluční biologie  Kategorie související témata

Přírodní výběr je rozdílné přežití a reprodukce jednotlivců v důsledku rozdílů v fenotyp. Je to klíčový mechanismus vývoj, změna v dědičný rysy charakteristika a populace po generace. Charles Darwin popularizoval pojem „přirozený výběr“ a kontrastoval s ním umělý výběr, což je podle jeho názoru úmyslné, zatímco přirozený výběr tomu tak není.

Variace existuje ve všech populacích organismy. K tomu dochází částečně proto, že náhodné mutace vznikají v genom jednotlivého organismu a jejich potomek může zdědit takové mutace. Po celý život jednotlivců jejich genomy interagují s jejich prostředím a způsobují variace vlastností. Prostředí genomu zahrnuje molekulární biologii v buňka, jiné buňky, další jednotlivci, populace, druh, stejně jako abiotické prostředí. Protože jedinci s určitými variantami znaku mají tendenci přežít a množit se více než jedinci s jinými méně úspěšnými variantami, populace se vyvíjí. Mezi další faktory ovlivňující reprodukční úspěch patří sexuální výběr (nyní často součástí přirozeného výběru) a plodnost výběr.

Přirozený výběr působí na fenotyp, vlastnosti organismu, které ve skutečnosti interagují s prostředím, ale genetický (dědičný) základ jakéhokoli fenotypu, který tomuto fenotypu dává reprodukční výhodu, se může stát častější v populaci. V průběhu času může tento proces vést k populacím, které se specializují na konkrétní ekologické výklenky (mikroevoluce ) a může nakonec vést k speciace (vznik nových druhů, makroevoluce ). Jinými slovy, přirozený výběr je klíčovým procesem ve vývoji populace.

Přírodní výběr je základním kamenem moderní doby biologie. Koncept zveřejněný Darwinem a Alfred Russel Wallace v společná prezentace příspěvků v roce 1858, byl vypracován v Darwinově vlivné knize z roku 1859 O původu druhů pomocí přirozeného výběru nebo zachování příznivých ras v boji o život. Popsal přirozený výběr jako analogický s umělým výběrem, což je proces, při kterém jsou zvířata a rostliny s vlastnostmi, které považují chovatelé za žádoucí, systematicky upřednostňováni pro reprodukci. Koncept přirozeného výběru se původně vyvinul při absenci platné teorie dědičnosti; v době Darwinova psaní věda ještě nemusela vyvinout moderní teorie genetiky. Spojení tradičního Darwinovská evoluce s následnými objevy v klasická genetika tvořil moderní syntéza poloviny 20. století. Přidání molekulární genetika vedlo k evoluční vývojová biologie, což vysvětluje evoluci na molekulární úrovni. Zatímco genotypy se může náhodně pomalu měnit genetický drift, primární výběr zůstává přirozený výběr adaptivní evoluce.

Historický vývoj

Předdarwinovské teorie

Aristoteles zvažoval, zda se mohly objevit různé formy, přežily jen ty užitečné.

Několik filozofů klasická éra, počítaje v to Empedokles^[1] a jeho intelektuální nástupce, římský básník Lucretius,^[2] vyjádřil myšlenku, že příroda náhodně produkuje obrovskou škálu tvorů a že přetrvávají pouze ti tvorové, kteří se dokážou o sebe postarat a úspěšně se množit. Empedoklova myšlenka, že organismy vznikly zcela náhodným působením příčin, jako je teplo a chlad, byla kritizována Aristoteles v knize II Fyzika.^[3] Předstíral přirozenost teleologie na svém místě a věřil, že formy bylo dosaženo za určitým účelem, přičemž jako důkaz uvedl pravidelnost dědičnosti u druhů.^[4][5] Přesto to přijal v jeho biologii že nové druhy zvířat, obludnosti (τερας), může nastat ve velmi vzácných případech (Generace zvířat, Kniha IV).^[6] Jak je uvedeno v Darwinově vydání z roku 1872 Původ druhů Aristoteles zvažoval, zda se mohly náhodně objevit různé formy (např. Zubů), ale přežily pouze užitečné formy:

Co tedy brání tomu, aby různé části [těla] měly tento pouze náhodný vztah v přírodě? protože například zuby nutně rostou, přední jsou ostré, přizpůsobené k dělení a brusky ploché a provozuschopné pro mastikaci jídla; protože nebyly vyrobeny kvůli tomu, ale byl to výsledek nehody. A stejným způsobem, co se týče ostatních částí, ve kterých se zdá, že existuje adaptace na konec. Kdykoli se tedy všechny věci pohromadě (tj. Všechny části jednoho celku) staly, jako by byly stvořeny kvůli něčemu, byly zachovány, protože byly náležitě vytvořeny vnitřní spontánností, a cokoli tak nebylo vytvořeno , zahynuli a stále zahynuli.

— Aristoteles, Fyzika, Kniha II, Kapitola 8^[7]

Aristoteles však tuto možnost v dalším odstavci odmítl a dal jasně najevo, že mluví o vývoj zvířat jako embryí s výrazem „buď vždy, nebo normálně vzniknout“, nikoli původ druhu:

... Přesto je nemožné, aby to byl pravý pohled. Pro zuby a všechny ostatní přirozené věci buď vždy, nebo normálně vznikají daným způsobem; ale ani jeden z výsledků náhody nebo spontánnosti není pravdivý. Nepřipisujeme náhodě ani pouhé shodě náhod frekvenci dešťů v zimě, ale častý déšť v létě ano; ani teplo za psích dnů, ale pouze pokud to máme v zimě. Pokud je pak dohodnuto, že věci jsou buď výsledkem shody okolností nebo pro konec, a tyto nemohou být výsledkem shody okolností nebo spontánnosti, vyplývá z toho, že musí být koncem; a že všechny tyto věci jsou způsobeny přírodou, dokonce i bojovníci za teorii, která je před námi, by souhlasili. Ve věcech, které vznikají a jsou od přírody, je proto přítomna akce směřující k dosažení cíle.

— Aristoteles, Fyzika, Kniha II, Kapitola 8^[8]

The boj o existenci byl později popsán islámský spisovatel Al-Jahiz v 9. století.^[9][10][11]

Klasické argumenty byly znovu zavedeny v 18. století Pierre Louis Maupertuis^[12] a další, včetně Darwinova dědečka, Erazmus Darwin.

Až do počátku 19. století převládající názor v Západní společnosti bylo, že rozdíly mezi jednotlivci druhu byly nezajímavé odchylky od jejich Platonické ideály (nebo tyfus ) z vytvořené druhy. Teorie uniformitarianismus v geologii prosazoval myšlenku, že jednoduché, slabé síly mohou působit nepřetržitě po dlouhou dobu a produkovat radikální změny v Země krajina. Úspěch této teorie zvýšil povědomí o obrovském rozsahu geologický čas a učinil věrohodnou myšlenku, že drobné, prakticky nepostřehnutelné změny v následujících generacích mohou mít důsledky na škále rozdílů mezi druhy.^[13]

Zoolog z počátku 19. století Jean-Baptiste Lamarck navrhl dědičnost získaných vlastností jako mechanismus evolučních změn; adaptivní vlastnosti získané organismem během jeho života by mohly být zděděny potomky tohoto organismu, což by nakonec způsobilo transmutace druhů.^[14] Tato teorie, Lamarckismus, byl vliv na sovětského biologa Trofim Lysenko Antagonismus vůči tradiční genetické teorii až v polovině 20. století.^[15]

V letech 1835 až 1837 zoolog Edward Blyth pracoval na oblasti variace, umělém výběru a na tom, jak podobný proces probíhá v přírodě. Darwin uznal Blythovy myšlenky v první kapitole o variaci O původu druhů.^[16]

Darwinova teorie

V roce 1859 Charles Darwin vysvětlil svou teorii evoluce přirozeným výběrem přizpůsobování a speciace. Definoval přirozený výběr jako „princip, podle kterého je zachována každá malá variace [znaku], je-li užitečná“.^[17] Koncept byl jednoduchý, ale silný: jedinci nejlépe přizpůsobení svému prostředí pravděpodobněji přežijí a množí se. Pokud mezi nimi a touto variací existují určité rozdíly dědičný, bude nevyhnutelný výběr jednotlivců s nejvýhodnějšími variantami. Pokud jsou variace dědičné, pak diferenciální reprodukční úspěch vede k progresivnímu vývoji konkrétního populace druhů a populací, které se vyvinou tak, aby byly dostatečně odlišné, se nakonec stanou odlišnými druhy.^[18][19]

Část Thomas Malthus stůl populační růst v Anglii 1780–1810, z jeho Esej o principu populace, 6. vydání, 1826

Darwinovy ​​myšlenky byly inspirovány pozorováním, která učinil na internetu druhá plavba HMS Beagle (1831–1836) a prací politického ekonoma, Thomas Robert Malthus, který v Esej o principu populace (1798), poznamenal, že populace (pokud není zaškrtnuta) exponenciálně roste, zatímco nabídka potravin pouze roste aritmeticky; nevyhnutelná omezení zdrojů by tedy měla demografické důsledky, což by vedlo k „boji o existenci“.^[20] Když Darwin četl Malthuse v roce 1838, byl již připraven jeho prací jako přírodovědec ocenit „boj o existenci“ v přírodě. Zarazilo ho, že jak populace přerostla zdroje, „měly by tendenci být zachovány příznivé variace a nepříznivé by byly zničeny. Výsledkem by byl vznik nových druhů.“^[21] Darwin napsal:

Pokud se během dlouhého běhu věků a za různých životních podmínek organické bytosti v různých částech jejich organizace vůbec liší, a myslím, že to nelze zpochybnit; pokud by v důsledku vysokého geometrického potenciálu růstu každého druhu došlo v určitém věku, ročním období nebo roce k těžkému boji o život, což rozhodně nelze zpochybnit; potom, vzhledem k tomu, že nekonečná složitost vztahů všech organických bytostí k sobě navzájem a k jejich podmínkám existence, způsobující nekonečnou rozmanitost ve struktuře, ústavě a zvycích, je pro ně výhodná, myslím, že by to byl nejneobyčejnější fakt pokud nikdy nedošlo k žádné variaci užitečné pro blaho každé bytosti, stejně jako tolik variací, které byly užitečné pro člověka. Pokud však dojde ke změnám užitečným pro jakoukoli organickou bytost, jistě takto charakterizovaní jedinci budou mít největší šanci na zachování v boji o život; a ze silného principu dědičnosti budou mít tendenci plodit potomky podobně charakterizované. Tento princip zachování, který jsem pro stručnost nazval, jsem z důvodu stručnosti nazval Přírodní výběr.

— Darwin shrnuje přirozený výběr ve čtvrté kapitole O původu druhů^[22]

Jakmile měl Darwin svou teorii, byl pečlivý ohledně shromažďování a zdokonalování důkazů, než zveřejnil svůj nápad. Byl v procesu psaní své „velké knihy“, aby představil svůj výzkum jako přírodovědec Alfred Russel Wallace nezávisle na koncepci principu a popsal jej v eseji, který poslal Darwinovi, aby jej předal dál Charles Lyell. Lyell a Joseph Dalton Hooker rozhodl se předložit svou esej spolu s nepublikovanými spisy, které Darwin zaslal kolegům přírodovědcům, a O tendenci druhů vytvářet odrůdy; a o zachování odrůd a druhů přírodními způsoby výběru byl přečten do Linnean Society of London oznamující spoluobjevení principu v červenci 1858.^[23] Darwin zveřejnil podrobný popis svých důkazů a závěrů v O původu druhů v roce 1859. Ve 3. vydání z roku 1861 Darwin uznal, že ostatní - jako William Charles Wells v roce 1813 a Patrick Matthew v roce 1831 - navrhl podobné myšlenky, ale ani je nevyvinul, ani nepředložil v pozoruhodných vědeckých publikacích.^[24]

Charles Darwin poznamenal to chovatelé holubů vytvořil mnoho druhů holubů, jako např Stavítka (1, 12), Fantaily (13) a Poutáci (14) od šlechtění.

Darwin myslel na přirozený výběr analogicky k tomu, jak farmáři vybírají plodiny nebo hospodářská zvířata pro chov, což nazval "umělý výběr "; ve svých raných rukopisech se zmínil o" přírodě ", která by provedla výběr. V té době ještě nebyly výslovně formulovány jiné mechanismy evoluce, jako je evoluce genetickým driftem, a Darwin věřil, že výběr je pravděpodobně pouze součástí příběh: „Jsem přesvědčen, že přirozený výběr byl hlavním, ale ne výlučným způsobem úpravy.“^[25] V dopise Charlesi Lyellovi v září 1860 litoval Darwin použití termínu „Natural Selection“, preferoval termín „Natural Preservation“.^[26]

Pro Darwina a jeho současníky byl přirozený výběr v podstatě synonymem evoluce přirozeným výběrem. Po zveřejnění O původu druhů,^[27] vzdělaní lidé obecně přijímali, že k evoluci došlo v nějaké formě. Přirozený výběr však zůstával kontroverzním jako mechanismus, jednak proto, že byl vnímán jako příliš slabý na to, aby vysvětlil rozsah pozorovaných charakteristik živých organismů, jednak proto, že dokonce i příznivci evoluce se zarazili nad jeho „neřízenou“ aprogresivní Příroda,^[28] reakce, která byla charakterizována jako jediná nejvýznamnější překážka přijetí nápadu.^[29] Někteří myslitelé však nadšeně přijali přirozený výběr; po přečtení Darwina, Herbert Spencer představil frázi přežití nejschopnějších, který se stal populárním shrnutím teorie.^[30][31] Páté vydání O původu druhů Publikováno v roce 1869 zahrnovalo Spencerovu frázi jako alternativu k přirozenému výběru s uvedením uznání: „Ale výraz, který často používá pan Herbert Spencer z Přežití nejschopnějších, je přesnější a někdy stejně vhodný.“^[32] Přestože frázi stále často používají nebiologové, moderní biologové se jí vyhýbají, protože je tautologické pokud se „nejvhodnější“ čte ve smyslu „funkčně nadřazeného“ a vztahuje se spíše na jednotlivce, než aby se považovalo za průměrné množství v populacích.^[33]

Moderní syntéza

Přirozený výběr se zásadně opírá o myšlenku dědičnosti, ale byl vyvinut před základními pojmy genetika. Ačkoliv moravský mnich Gregor Mendel, otec moderní genetiky, byl Darwinovým současníkem, jeho práce ležela v zapomnění, až byla znovu objevena v roce 1900.^[34] Se začátkem 20. století integrace evoluce s Mendelovy zákony dědičnosti, tzv moderní syntéza, vědci obecně přijali přirozený výběr.^[35][36] Syntéza vyrostla z pokroku v různých oblastech. Ronald Fisher vyvinul požadovaný matematický jazyk a psal Genetická teorie přirozeného výběru (1930).^[37] J. B. S. Haldane představil koncept „ceny“ přirozeného výběru.^[38][39]Sewall Wright objasnil povahu výběru a adaptace.^[40]Ve své knize Genetika a původ druhů (1937), Theodosius Dobzhansky vytvořil myšlenku, že mutace, kdysi viděn jako soupeř k výběru, skutečně dodalo surovinu pro přirozený výběr vytvořením genetické rozmanitosti.^[41][42]

Druhá syntéza

Evoluční vývojová biologie se týká vývoje formulář k přesnému vzoru genové aktivity, zde geny mezery v ovocné mušce během embryonálního vývoje.^[43]

Ernst Mayr uznal klíčový význam reprodukční izolace za speciaci v jeho Systematika a původ druhů (1942).^[44]W. D. Hamilton koncipován z příbuzný výběr v roce 1964.^[45][46] Tato syntéza upevnila přirozený výběr jako základ evoluční teorie, kde zůstává dodnes. Druhá syntéza byla přinesena na konci 20. století pokroky v molekulární genetika, vytvářející pole evoluční vývojová biologie („evo-devo“), která se snaží vysvětlit vývoj formulář z hlediska genetické regulační programy které řídí vývoj embrya na molekulární úrovni. Přirozeným výběrem se zde rozumí, že působí na embryonální vývoj a mění morfologii dospělého těla.^{[47][48][49][50]}

Terminologie

Termín přírodní výběr je nejčastěji definován tak, aby fungoval na dědičných vlastnostech, protože se přímo účastní evoluce. Přirozený výběr je však „slepý“ v tom smyslu, že změny fenotypu mohou poskytnout reprodukční výhodu bez ohledu na to, zda je vlastnost dědičná či nikoli. V návaznosti na primární použití Darwina se tento termín používá k označení jak evolučních důsledků slepého výběru, tak jeho mechanismů.^{[27][37][51][52]} Někdy je užitečné výslovně rozlišovat mezi mechanismy výběru a jeho účinky; když je toto rozlišení důležité, vědci definují „(fenotypový) přirozený výběr“ konkrétně jako „ty mechanismy, které přispívají k výběru jedinců, kteří se množí“, bez ohledu na to, zda je základ výběru dědičný.^[53][54][55] Rysy, které způsobují větší reprodukční úspěch organismu, jsou považovány za vybráno pro, zatímco ty, které snižují úspěch, jsou vybráno proti.^[56]

Mechanismus

Dědičná variace, diferenciální reprodukce

Během Průmyslová revoluce znečištění zabilo mnoho lidí lišejníky, takže kmeny stromů zůstávají tmavé. A dark (melanic) morph z pepřová můra do značné míry nahradil dříve obvyklý světelný tvar (oba zde uvedené). Protože můry podléhají predace u ptáků lovících zrakem se změna barvy nabízí lépe maskovat proti změněnému pozadí, což naznačuje přirozený výběr v práci.

Přirozená variace se vyskytuje u jedinců jakékoli populace organismů. Některé rozdíly mohou zlepšit šance jedince na přežití a reprodukci tak, že se zvýší jeho celoživotní reprodukční rychlost, což znamená, že zanechává více potomků. Pokud jsou také rysy, které těmto jedincům dávají reprodukční výhodu dědičný, tj. přenesené z rodičů na potomky, bude v příští generaci docházet k diferenciální reprodukci, tj. o něco vyššímu podílu rychlých králíků nebo účinných řas. I když je reprodukční výhoda velmi malá, v průběhu mnoha generací se v populaci stává dominantní jakýkoli výhodný dědičný znak. Tímto způsobem přírodní prostředí organismus „vybírá“ znaky, které poskytují reprodukční výhodu a způsobují evoluční změnu, jak popsal Darwin.^[57] To dává zdání účelu, ale v přirozeném výběru není žádná úmyslná volba.^[A] Umělý výběr je účelové kde však přirozený výběr není biologové často používají teleologický jazyk popsat to.^[58]

The pepřová můra ve Velké Británii existuje v světlých i tmavých barvách, ale během Průmyslová revoluce, mnoho stromů, na nichž spočívali můry, zčernalo saze, což dává tmavě zbarveným můrám výhodu v úkrytu před predátory. To poskytlo tmavě zbarveným můrám větší šanci na přežití, aby vyprodukovali tmavě zbarvené potomky, a za pouhých padesát let od ulovení prvního tmavého můry téměř všichni můry v průmyslovém odvětví Manchester byly tmavé. Rovnováha byla obrácena účinkem Zákon o ovzduší z roku 1956 a temní můry se opět staly vzácnými, což dokazuje vliv přirozeného výběru na pepřový vývoj můry.^[59] Nedávná studie využívající analýzu obrazu a modely ptačího vidění ukazuje, že bledí jedinci se více shodují s lišejníkovým pozadím než temní morfové a poprvé kvantifikují maskovat můr do predace riziko.^[60]

Zdatnost

Koncept fitness je pro přirozený výběr ústřední. Obecně řečeno, jednotlivci, kteří jsou „fit“, mají lepší potenciál k přežití, jako ve známé frázi „přežití nejschopnějších ", ale přesný význam tohoto pojmu je mnohem jemnější. Moderní evoluční teorie nedefinuje fitness podle toho, jak dlouho žije organismus, ale podle toho, jak úspěšný je v reprodukci. Pokud organismus žije o polovinu déle než ostatní druhy, ale má dvakrát tolik potomků přežívajících do dospělosti, jeho geny se stávají běžnějšími v dospělé populaci příští generace. Ačkoli přirozený výběr působí na jednotlivce, účinky náhody znamenají, že zdatnost může být definována pouze „průměrně“ pro jednotlivce v populace. Vhodnost konkrétního genotypu odpovídá průměrnému účinku na všechny jedince s tímto genotypem.^[61]Je třeba rozlišovat mezi pojmem „přežití nejschopnějších“ a „zlepšením kondice“. „Přežití nejschopnějších“ neposkytuje „zlepšení kondice“, představuje pouze odstranění méně vhodných variant z populace. Matematický příklad „přežití nejschopnějších“ uvádí Haldane ve své práci „Náklady na přirozený výběr“.^[62] Haldane nazval tento proces „substitucí“ nebo častěji v biologii, tomu se říká „fixace“. To je správně popsáno rozdílným přežitím a reprodukcí jedinců v důsledku rozdílů ve fenotypu. Na druhé straně „zlepšení kondice“ nezávisí na rozdílném přežití a reprodukci jedinců kvůli rozdílům ve fenotypu, je závislé na absolutním přežití konkrétní varianty. Pravděpodobnost prospěšné mutace vyskytující se u některého člena populace závisí na celkovém počtu replikací této varianty. Matematiku „zlepšení kondice popsal Kleinman. ^[63] Empirický příklad „zlepšení kondice“ uvádí experiment Kishony Mega-plate. ^[64] V tomto experimentu závisí „zlepšení kondice“ na počtu replikací konkrétní varianty, aby se objevila nová varianta, která je schopná růst v další oblasti s vyšší koncentrací léčiva. U tohoto „zlepšení kondice“ není nutná fixace nebo náhrada. Na druhé straně „zlepšení kondice“ může nastat v prostředí, kde působí také „přežití nejschopnějších“. Richard Lenski je klasický E-coli experiment dlouhodobé evoluce je příkladem adaptace v konkurenčním prostředí („zlepšení kondice“ během „přežití nejschopnějších“).^[65] Pravděpodobnost prospěšné mutace vyskytující se u některého člena linie, která by poskytla lepší kondici, je zpomalena konkurencí. Varianta, která je kandidátem na prospěšnou mutaci v tomto prostředí s omezenou nosností, musí nejprve konkurovat „méně vhodným“ variantám, aby se nashromáždil potřebný počet replikací, aby mohla existovat přiměřená pravděpodobnost výskytu této prospěšné mutace.^[66]

Soutěž

V biologii je konkurence interakcí mezi organismy, při níž se zdatnost jednoho snižuje přítomností druhého. Může to být proto, že oba spoléhají na a omezený dodávky zdrojů, jako jsou potraviny, voda nebo území.^[67] Konkurence může být v rámci nebo mezi druhy, a mohou být přímé nebo nepřímé.^[68] Druhy méně vhodné pro soutěž by měly teoreticky buď přizpůsobit, nebo vymřít, protože konkurence hraje v přirozeném výběru silnou roli, ale podle teorie „prostoru k toulání“ může být méně důležitá než expanze mezi většími klady.^[68][69]

Konkurenci modeluje r / K. teorie výběru, který je založen na Robert MacArthur a E. O. Wilson pracuje na ostrovní biogeografie.^[70] V této teorii řídí selektivní tlaky vývoj v jednom ze dvou stereotypních směrů: r- nebo K.-výběr.^[71] Tyto pojmy, r a K., lze ilustrovat v a logistický model z populační dynamika:^[72]

${displaystyle {frac {dN} {dt}} = rNleft (1- {frac {N} {K}} ight) qquad!}$

kde r je tempo růstu z populace (N), a K. je nosnost místního prostředí. Typicky, r- vybrané druhy využívají prázdné výklenky a plodit mnoho potomků, z nichž každý má relativně nízké množství pravděpodobnost přežití do dospělosti. V porovnání, K.- vybrané druhy jsou silnými konkurenty v přeplněných výklencích a investovat těžší u mnohem méně potomků, z nichž každý má relativně vysokou pravděpodobnost přežití do dospělosti.^[72]

Klasifikace

1: směrový výběr: jediný extrém fenotyp zvýhodněný.
2, stabilizující výběr: střední upřednostňován před extrémy.
3: rušivý výběr: extrémy upřednostňovány před středně pokročilými.
Osa X: fenotypový znak
Osa Y: počet organismů
Skupina A: původní populace
Skupina B: po výběru

Přirozený výběr může působit na jakékoli dědičné fenotypový znak,^[73] a selektivní tlak může být produkován jakýmkoli aspektem prostředí, včetně sexuálního výběru a soutěž se členy stejného nebo jiného druhu.^[74][75] To však neznamená, že přirozený výběr je vždy směrový a vede k adaptivní evoluci; přirozený výběr často vede k udržení současného stavu tím, že se eliminují méně vhodné varianty.^[57]

Výběr lze klasifikovat několika různými způsoby, například účinkem na vlastnost, genetickou rozmanitost, fází životního cyklu, kde působí, jednotkou výběru nebo zdrojem, o který se soutěží.

Účinkem na vlastnost

Výběr má různé účinky na vlastnosti. Stabilizační výběr působí tak, že udržuje vlastnost na stabilním optimu, a v nejjednodušším případě jsou všechny odchylky od tohoto optima selektivně nevýhodné. Směrový výběr upřednostňuje extrémní hodnoty zvláštnosti. Neobvyklé rušivý výběr působí také během přechodných období, kdy je aktuální režim suboptimální, ale mění vlastnost ve více než jednom směru. Zejména pokud je vlastnost kvantitativní a univariate pak jsou upřednostňovány vyšší i nižší úrovně vlastností. Předchůdcem může být rušivý výběr speciace.^[57]

Vlivem na genetickou rozmanitost

Alternativně lze výběr rozdělit podle jeho účinku na genetická rozmanitost. Čištění nebo negativní výběr působí na odstranění genetické variace z populace (a je proti de novo mutace, který zavádí novou variantu.^[76][77] V porovnání, vyvážení výběr působí na udržení genetické variace v populaci, a to i při absenci de novo mutace, negativní výběr závislý na frekvenci. Jeden mechanismus je výhoda heterozygotů, kde jedinci se dvěma různými alelami mají selektivní výhodu oproti jedincům s jedinou alelou. Polymorfismus u člověka ABO krevní skupina lokus byl vysvětlen tímto způsobem.^[78]

U každého působí různé typy výběru fáze životního cyklu sexuálně se množícího organismu.^[79]

Podle fáze životního cyklu

Další možností je klasifikovat výběr podle životní cyklus fázi, ve které působí. Někteří biologové uznávají pouze dva typy: výběr životaschopnosti (nebo přežití), která zvyšuje pravděpodobnost přežití organismu a plodnost (nebo plodnost nebo reprodukci) selekce, která zvyšuje rychlost reprodukce při daném přežití. Jiní rozdělují životní cyklus na další složky výběru. Výběr životaschopnosti a přežití tedy může být definován samostatně, respektive jako působení ke zlepšení pravděpodobnosti přežití před a po dosažení reprodukčního věku, zatímco výběr plodnosti může být rozdělen na další dílčí komponenty včetně sexuálního výběru, gametického výběru, působení na gameta přežití a výběr kompatibility na základě zygota formace.^[79]

Podle jednotky výběru

Výběr lze také klasifikovat podle úrovně nebo jednotka výběru. Individuální výběr působí na jednotlivce v tom smyslu, že úpravy jsou „ve prospěch“ jednotlivce a jsou výsledkem výběru mezi jednotlivci. Výběr genů působí přímo na úrovni genu. v příbuzný výběr a intragenomický konflikt „Výběr na genové úrovni poskytuje výstižnější vysvětlení základního procesu. Výběr skupiny, pokud k němu dojde, působí na skupiny organismů, za předpokladu, že se skupiny replikují a mutují analogickým způsobem na geny a jednotlivce. Probíhá debata o tom, do jaké míry se výběr skupin v přírodě vyskytuje.^[80]

Podle zdroje, o který se soutěží

The páv Složité opeření zmiňuje Darwin jako příklad sexuální výběr,^[81] a je klasickým příkladem Rybářský uprchlík,^[82] poháněn do své nápadné velikosti a zbarvení přes volba partnera ženami po mnoho generací.

Nakonec lze výběr klasifikovat podle zdroj soutěží o. Sexuální výběr je výsledkem soutěže o kamarády. Sexuální výběr obvykle probíhá prostřednictvím výběru plodnosti, někdy na úkor životaschopnosti. Ekologický výběr je přirozený výběr jakýmkoli jiným způsobem než sexuálním výběrem, jako je výběr příbuzného, ​​soutěžení a novorozeňat. Po Darwinovi je přirozený výběr někdy definován jako ekologický výběr, v takovém případě je sexuální výběr považován za samostatný mechanismus.^[83]

Sexuální výběr poprvé vyjádřený Darwinem (na příkladu páv ocas)^[81] konkrétně odkazuje na soutěž o kamarády,^[84] který může být intrasexuální, mezi jednotlivci stejného pohlaví, což je soutěž mužů a mužů, nebo intersexuální, kde jedno pohlaví vybírá kamarády, nejčastěji se zobrazováním mužů a výběrem žen.^[85] U některých druhů je však výběr partnerů primárně u mužů, jako u některých ryb z čeledi Syngnathidae.^[86][87]

Fenotypové vlastnosti mohou být zobrazí se u jednoho pohlaví a žádoucí u druhého pohlaví, způsobující a Pozitivní zpětná vazba smyčka zvaná a Rybářský uprchlík například extravagantní peří některých mužských ptáků, jako je páv.^[82] Stejná alternativní teorie Ronald Fisher v roce 1930 je hypotéza sexy syna „že matky chtějí, aby jim promiskuitní synové dali velké množství vnoučat, a tak si pro své děti vybrali promiskuitní otce. Agrese mezi příslušníky stejného pohlaví je někdy spojena s velmi charakteristickými rysy, jako je například paroh jeleni, které se používají v boji s jinými jeleny. Obecněji řečeno, intrasexuální výběr je často spojován s sexuální dimorfismus, včetně rozdílů ve velikosti těla mezi muži a ženami druhu.^[85]

Závody ve zbrojení

Výběr v akci: odolnost vůči antibiotikům roste, i když přežití jedinců méně ovlivněných antibiotikem. Jejich potomci zdědili odpor.

Přirozený výběr se projevuje při vývoji odolnost proti antibiotikům v mikroorganismy. Od objevu penicilin v roce 1928, antibiotika byly použity k boji proti bakteriálním chorobám. Široce rozšířené zneužívání antibiotik se v klinické praxi rozhodlo pro mikrobiální rezistenci na antibiotika do té míry, že rezistentní na meticilin Zlatý stafylokok (MRSA) byl popsán jako „superbug“ z důvodu hrozby, kterou představuje pro zdraví a jeho relativní nezranitelnosti vůči existujícím drogám.^[88] Strategie reakce obvykle zahrnují použití různých silnějších antibiotik; nicméně nový kmeny Nedávno se objevily MRSA, které jsou rezistentní i na tyto léky.^[89] Tohle je evoluční závod ve zbrojení, ve kterém bakterie vyvíjejí kmeny méně náchylné k antibiotikům, zatímco lékaři se pokoušejí vyvinout nová antibiotika, která by je mohla zabít. Podobná situace nastává u odolnost vůči pesticidům v rostlinách a hmyzu. Závody ve zbrojení nemusí být nutně vyvolávány člověkem; dobře zdokumentovaný příklad zahrnuje šíření genu v motýlu Hypolimnas bolina potlačování zabíjení mužů pomocí Wolbachia bakteriální paraziti na ostrově Samoa, kde je známo, že k šíření genu došlo během pouhých pěti let^[90][91]

Evoluce pomocí přirozeného výběru

Předpokladem pro přirozený výběr, který povede k adaptivní evoluci, novým vlastnostem a speciaci, je přítomnost dědičné genetické variace, která vede k rozdílům ve fitness. Genetická variace je výsledkem mutací, genetické rekombinace a změny v karyotyp (počet, tvar, velikost a vnitřní uspořádání chromozomy ). Jakákoli z těchto změn může mít efekt, který je velmi výhodný nebo velmi nevýhodný, ale velké efekty jsou vzácné. V minulosti byla většina změn v genetickém materiálu považována za neutrální nebo téměř neutrální, protože k nim došlo v roce nekódující DNA nebo vyústil v synonymní substituce. Mnoho mutací v nekódující DNA má však škodlivé účinky.^[92][93] Ačkoli jak mutační rychlosti, tak průměrné fitness účinky mutací jsou závislé na organismu, většina mutací u lidí je mírně škodlivá.^[94]

Některé mutace se vyskytují v „toolkit“ nebo regulační geny. Změny v nich mají často velký vliv na fenotyp jedince, protože regulují funkci mnoha dalších genů. Většina mutací regulačních genů, ale ne všechny, vede k životaschopným embryím. Některé nonlethal regulační mutace se vyskytují v HOX geny u lidí, což může mít za následek a krční žebro^[95] nebo polydaktylie, zvýšení počtu prstů na rukou nebo nohou.^[96] Pokud takové mutace vedou k vyšší kondici, přirozený výběr upřednostňuje tyto fenotypy a nový znak se v populaci šíří. Zavedené znaky nejsou neměnné; vlastnosti, které mají vysokou kondici v jednom prostředí, mohou být mnohem méně vhodné, pokud se změní podmínky prostředí. Při absenci přirozeného výběru k zachování takové vlastnosti se stává proměnlivější a zhoršuje se v průběhu času, což může vést k zakrnělé projev vlastnosti, nazývaný také evoluční zavazadlo. Za mnoha okolností si zjevně zakrnělá struktura může zachovat omezenou funkčnost nebo může být kooptována pro jiné výhodné vlastnosti v jevu známém jako předpřipravení. Slavný příklad zakrnělé struktury, oko slepá krysa Předpokládá se, že si udrží funkci v fotoperioda vnímání.^[97]

Speciace

Speciace vyžaduje určitý stupeň reprodukční izolace - to znamená snížení toku genů. Je to však vlastní konceptu a druh že hybridy jsou vybráni proti, proti vývoji evoluční izolace, problému, který uznal Darwin. Problém se nevyskytuje v alopatrický speciace s geograficky oddělenými populacemi, které se mohou lišit různými sadami mutací. E. B. Poulton si uvědomil v roce 1903, že reprodukční izolace by se mohla vyvinout prostřednictvím divergence, kdyby každá linie získala jinou nekompatibilní alelu stejného genu. Výběr proti heterozygotu by pak přímo vytvořil reprodukční izolaci, což by vedlo k Bateson – Dobžanský – Mullerův model, dále rozpracováno H. Allen Orr^[98] a Sergej Gavrilets.^[99] S výztuž Přirozený výběr však může upřednostňovat zvýšení předzygotické izolace, což přímo ovlivňuje proces speciace.^[100]

Genetický základ

Genotyp a fenotyp

Přírodní výběr působí na fenotyp nebo fyzikální vlastnosti organismu. Fenotyp je určen genetickým složením (genotypem) organismu a prostředím, ve kterém organismus žije. Když různé organismy v populaci vlastní různé verze genu pro určitou vlastnost, každá z těchto verzí je známá jako alela. Právě tato genetická variace je základem rozdílů ve fenotypu. Příkladem je ABO krevní skupina antigeny u lidí, kde tři alely řídí fenotyp.^[101]

Některé vlastnosti jsou řízeny pouze jedním genem, ale většina vlastností je ovlivněna interakcemi mnoha genů. Variace v jednom z mnoha genů, které přispívají k vlastnosti, mohou mít na fenotyp pouze malý účinek; together, these genes can produce a continuum of possible phenotypic values.^[102]

Directionality of selection

When some component of a trait is heritable, selection alters the frequencies of the different alleles, or variants of the gene that produces the variants of the trait. Selection can be divided into three classes, on the basis of its effect on allele frequencies: směrový, stabilizující, a disruptive selection.^[103] Directional selection occurs when an allele has a greater fitness than others, so that it increases in frequency, gaining an increasing share in the population. This process can continue until the allele is pevný and the entire population shares the fitter phenotype.^[104] Far more common is stabilizing selection, which lowers the frequency of alleles that have a deleterious effect on the phenotype—that is, produce organisms of lower fitness. This process can continue until the allele is eliminated from the population. Stabilizační výběr konzervuje functional genetic features, such as protein-coding genes nebo regulační sekvence, over time by selective pressure against deleterious variants.^[105] Disruptive (or diversifying) selection is selection favoring extreme trait values over intermediate trait values. Disruptive selection may cause sympatric speciation přes niche partitioning.

Některé formy vyvážení výběr do not result in fixation, but maintain an allele at intermediate frequencies in a population. This can occur in diploidní species (with pairs of chromosomes) when heterozygotní individuals (with just one copy of the allele) have a higher fitness than homozygous individuals (with two copies). This is called heterozygote advantage or over-dominance, of which the best-known example is the resistance to malaria in humans heterozygous for srpkovitá anémie. Maintenance of allelic variation can also occur through disruptive or diversifying selection, which favours genotypes that depart from the average in either direction (that is, the opposite of over-dominance), and can result in a bimodal distribution of trait values. Finally, balancing selection can occur through frequency-dependent selection, where the fitness of one particular phenotype depends on the distribution of other phenotypes in the population. Principy herní teorie have been applied to understand the fitness distributions in these situations, particularly in the study of kin selection and the evolution of reciprocal altruism.^[106][107]

Selection, genetic variation, and drift

A portion of all genetic variation is functionally neutral, producing no phenotypic effect or significant difference in fitness. Motoo Kimura je neutrální teorie molekulární evoluce podle genetický drift proposes that this variation accounts for a large fraction of observed genetic diversity.^[108] Neutral events can radically reduce genetic variation through population bottlenecks.^[109] which among other things can cause the zakladatelský efekt in initially small new populations.^[110] When genetic variation does not result in differences in fitness, selection cannot directly affect the frequency of such variation. As a result, the genetic variation at those sites is higher than at sites where variation does influence fitness.^[103] However, after a period with no new mutations, the genetic variation at these sites is eliminated due to genetic drift. Natural selection reduces genetic variation by eliminating maladapted individuals, and consequently the mutations that caused the maladaptation. At the same time, new mutations occur, resulting in a mutation–selection balance. The exact outcome of the two processes depends both on the rate at which new mutations occur and on the strength of the natural selection, which is a function of how unfavourable the mutation proves to be.^[111]

Genetická vazba nastane, když loci of two alleles are in close proximity on a chromosome. During the formation of gametes, recombination reshuffles the alleles. The chance that such a reshuffle occurs between two alleles is inversely related to the distance between them. Selective sweeps occur when an allele becomes more common in a population as a result of positive selection. As the prevalence of one allele increases, closely linked alleles can also become more common by "genetic hitchhiking ", whether they are neutral or even slightly deleterious. A strong selective sweep results in a region of the genome where the positively selected haplotyp (the allele and its neighbours) are in essence the only ones that exist in the population. Selective sweeps can be detected by measuring vazebná nerovnováha, or whether a given haplotype is overrepresented in the population. Since a selective sweep also results in selection of neighbouring alleles, the presence of a block of strong linkage disequilibrium might indicate a 'recent' selective sweep near the centre of the block.^[112]

Background selection is the opposite of a selective sweep. If a specific site experiences strong and persistent purifying selection, linked variation tends to be weeded out along with it, producing a region in the genome of low overall variability. Because background selection is a result of deleterious new mutations, which can occur randomly in any haplotype, it does not produce clear blocks of linkage disequilibrium, although with low recombination it can still lead to slightly negative linkage disequilibrium overall.^[113]

Dopad

Darwin's ideas, along with those of Adam Smith a Karl Marx, had a profound influence on 19th century thought, including his radical claim that "elaborately constructed forms, so different from each other, and dependent on each other in so complex a manner" evolved from the simplest forms of life by a few simple principles.^[114] This inspired some of Darwin's most ardent supporters—and provoked the strongest opposition. Natural selection had the power, according to Stephen Jay Gould, to "dethrone some of the deepest and most traditional comforts of Western thought", such as the belief that humans have a special place in the world.^[115]

In the words of the philosopher Daniel Dennett, "Darwin's dangerous idea" of evolution by natural selection is a "universal acid," which cannot be kept restricted to any vessel or container, as it soon leaks out, working its way into ever-wider surroundings.^[116] Thus, in the last decades, the concept of natural selection has spread from evoluční biologie to other disciplines, including evoluční výpočet, quantum Darwinism, evoluční ekonomie, evoluční epistemologie, evoluční psychologie, a kosmologický přirozený výběr. This unlimited applicability has been called univerzální darwinismus.^[117]

Původ života

How life originated from inorganic matter remains an unresolved problem in biology. One prominent hypothesis is that life first appeared in the form of short self-replicating RNA polymery.^[118] On this view, life may have come into existence when RNA chains first experienced the basic conditions, as conceived by Charles Darwin, for natural selection to operate. These conditions are: heritability, variation of type, and competition for limited resources. The fitness of an early RNA replicator would likely have been a function of adaptive capacities that were intrinsic (i.e., determined by the nukleotidová sekvence ) and the availability of resources.^[119][120] The three primary adaptive capacities could logically have been: (1) the capacity to replicate with moderate fidelity (giving rise to both heritability and variation of type), (2) the capacity to avoid decay, and (3) the capacity to acquire and process resources.^[119][120] These capacities would have been determined initially by the folded configurations (including those configurations with ribozym activity) of the RNA replicators that, in turn, would have been encoded in their individual nucleotide sequences.^[121]

Cell and molecular biology

In 1881, the embryologist Wilhelm Roux zveřejněno Der Kampf der Theile im Organismus (The Struggle of Parts in the Organism) in which he suggested that the development of an organism results from a Darwinian competition between the parts of the embryo, occurring at all levels, from molecules to organs.^[122] In recent years, a modern version of this theory has been proposed by Jean-Jacques Kupiec. According to this cellular Darwinism, náhodná variace at the molecular level generates diversity in cell types whereas cell interactions impose a characteristic order on the developing embryo.^[123]

Social and psychological theory

The social implications of the theory of evolution by natural selection also became the source of continuing controversy. Friedrich Engels Němec politický filozof and co-originator of the ideology of komunismus, wrote in 1872 that "Darwin did not know what a bitter satire he wrote on mankind, and especially on his countrymen, when he showed that free competition, the struggle for existence, which the economists celebrate as the highest historical achievement, is the normal state of the zvířecí království."^[124] Herbert Spencer and the eugenics advocate Francis Galton 's interpretation of natural selection as necessarily progressive, leading to supposed advances in intelligence and civilisation, became a justification for kolonialismus, eugenika, a sociální darwinismus. For example, in 1940, Konrad Lorenz, in writings that he subsequently disowned, used the theory as a justification for policies of the nacistický Stát. He wrote "... selection for toughness, heroism, and social utility ... must be accomplished by some human institution, if mankind, in default of selective factors, is not to be ruined by domestication-induced degeneracy. The racial idea as the basis of our state has already accomplished much in this respect."^[125] Others have developed ideas that human societies and culture rozvíjet se by mechanisms analogous to those that apply to evolution of species.^[126]

More recently, work among anthropologists and psychologists has led to the development of sociobiologie and later of evolutionary psychology, a field that attempts to explain features of lidská psychologie in terms of adaptation to the ancestral environment. The most prominent example of evolutionary psychology, notably advanced in the early work of Noam Chomsky a později Steven Pinker, is the hypothesis that the human brain has adapted to získat the gramatický rules of přirozený jazyk.^[127] Other aspects of human behaviour and social structures, from specific cultural norms such as incest avoidance to broader patterns such as role pohlaví, have been hypothesised to have similar origins as adaptations to the early environment in which modern humans evolved. By analogy to the action of natural selection on genes, the concept of memy —"units of cultural transmission," or culture's equivalents of genes undergoing selection and recombination—has arisen, first described in this form by Richard Dawkins v roce 1976^[128] and subsequently expanded upon by philosophers such as Daniel Dennett as explanations for complex cultural activities, including human vědomí.^[129]

Information and systems theory

V roce 1922 Alfred J. Lotka proposed that natural selection might be understood as a physical principle that could be described in terms of the use of energy by a system,^[130][131] a concept later developed by Howard T. Odum jako maximum power principle v termodynamika, whereby evolutionary systems with selective advantage maximise the rate of useful energy transformation.^[132]

The principles of natural selection have inspired a variety of computational techniques, such as "soft" umělý život, that simulate selective processes and can be highly efficient in 'adapting' entities to an environment defined by a specified fitness funkce.^[133] For example, a class of heuristický optimalizace algoritmy známý jako genetické algoritmy, průkopníkem John Henry Holland in the 1970s and expanded upon by David E. Goldberg,^[134] identify optimal solutions by simulated reproduction and mutation of a population of solutions defined by an initial rozdělení pravděpodobnosti.^[135] Such algorithms are particularly useful when applied to problems whose energy landscape is very rough or has many local minima.^[136]

V beletrii

Darwinian evolution by natural selection is pervasive in literature, whether taken optimistically in terms of how humanity may evolve towards perfection, or pessimistically in terms of the dire consequences of the interaction of human nature and the struggle for survival. Among major responses is Samuel Butler 's 1872 pessimistic Erewhon ("nowhere", written mostly backwards). V roce 1893 H. G. Wells imagined "The Man of the Year Million ", transformed by natural selection into a being with a huge head and eyes, and shrunken body.^[137]

Poznámky

Reference

Zdroje

Další čtení

• Pro technické publikum
  • Bell, Graham (2008). Výběr: Mechanismus evoluce (2. vyd.). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN  978-0-19-856972-5. LCCN  2007039692. OCLC  170034792.
  • Johnson, Clifford (1976). Úvod do přirozeného výběru. Baltimore, MD: University Park Press. ISBN  978-0-8391-0936-5. LCCN  76008175. OCLC  2091640.
  • Gould, Stephen Jay (2002). Struktura evoluční teorie. Cambridge, MA: Belknap Press z Harvard University Press. ISBN  978-0-674-00613-3. LCCN  2001043556. OCLC  47869352.
  • Maynard Smith, John (1993) [Původně publikováno 1958; Harmondsworth, Anglie: Knihy tučňáků ]. Teorie evoluce (Zpěv can.). Cambridge, New York: Cambridge University Press. ISBN  978-0-521-45128-4. LCCN  93020358. OCLC  27676642.
  • Popper, Karl (Prosinec 1978). „Přirozený výběr a vznik mysli“. Dialectica. 32 (3–4): 339–355. doi:10.1111 / j.1746-8361.1978.tb01321.x. ISSN  0012-2017.
  • Sammut-Bonnici, Tanya; Wensley, Robin (září 2002). „Darwinismus, pravděpodobnost a složitost: Tržní organizační transformace a změny vysvětlené teoriemi evoluce“ (PDF). International Journal of Management Review. 4 (3): 291–315. doi:10.1111/1468-2370.00088. ISSN  1460-8545.
  • Střízlivý, Elliott, vyd. (1994). Koncepční problémy v evoluční biologii (2. vyd.). Cambridge, MA: MIT Stiskněte. ISBN  978-0-262-69162-8. LCCN  93008199. OCLC  28150417.
  • Williams, George C. (1992). Přirozený výběr: domény, úrovně a výzvy. Oxford Series v ekologii a evoluci. New York: Oxford University Press. ISBN  978-0-19-506933-4. LCCN  91038938. OCLC  228136567.
• Pro obecné publikum
  • Dawkins, Richarde (1996). Horolezecká hora nepravděpodobná (1. americké vydání). New York: W.W. Norton & Company. ISBN  978-0-393-03930-6. LCCN  34633422. OCLC  34633422.
  • Gould, Stephen Jay (1977). Od té doby Darwin: Úvahy o přírodní historii (1. vyd.). New York: W.W. Norton & Company. ISBN  978-0-393-06425-4. LCCN  77022504. OCLC  3090189.
  • Jones, Steve (2000). Darwinův duch: Původ druhů Aktualizováno (1. vyd.). New York: Random House. ISBN  978-0-375-50103-6. LCCN  99053246. OCLC  42690131.
  • Lewontin, Richard C. (Září 1978). "Přizpůsobování". Scientific American. 239 (3): 212–230. Bibcode:1978SciAm.239c.212L. doi:10.1038 / scientificamerican0978-212. ISSN  0036-8733. PMID  705323.
  • Mayr, Ernst (2002) [Původně publikováno 2001; New York: Základní knihy ]. Co je to evoluce. Mistři vědy. Londýn: Weidenfeld a Nicolson. ISBN  978-0-297-60741-0. LCCN  2001036562. OCLC  248107061.
  • Weiner, Jonathane (1994). Zobák Finch: Příběh evoluce v naší době (1. vyd.). New York: Knopf. ISBN  978-0-679-40003-5. LCCN  93036755. OCLC  29029572.
• Historický
  • Kohn, Marek (2004). Důvod pro všechno: Přirozený výběr a anglická představivost. Londýn: Faber a Faber. ISBN  978-0-571-22392-3. LCCN  2005360890. OCLC  57200626.
  • Zirkle, Conway (25. dubna 1941). "Přirozený výběr před" původem druhů. "'". Sborník americké filozofické společnosti. 84 (1): 71–123. ISSN  0003-049X. JSTOR  984852.

externí odkazy

• Darwin, Charles. „O původu druhů“. Archivovány od originál dne 25. února 2001. - Kapitola 4, Přirozený výběr