Vývoj pavouků - Evolution of spiders

Pavouk v Baltu jantar

The vývoj pavouků probíhá již minimálně 380 miliony let. Počátky skupiny leží uvnitř pavoukovec podskupina definovaná přítomností knižních plic (tretrapulmonáty^[1][2]); pavoukovci jako celek se vyvinuli z vodních chelicerate předci. Více než 45 000 existujících druh byly popsány, organizovány taxonomicky v roce 3 958 rody a 114 rodiny.^[3] Může jich být více než 120 000.^[3] Míra fosilní diverzity tvoří větší podíl, než by existující diverzita naznačovala u 1 593 druhů pavoukovců popsaných z 1 952 uznávaných chelicerátů.^[4] Existující i fosilní druhy jsou každoročně popisovány výzkumnými pracovníky v oboru (nejnovější seznam fosilních druhů viz Externí odkazy). Hlavní vývoj v pavoukovi vývoj zahrnují vývoj zvlákňovací trysky a hedvábí vylučování.

Brzy pavoukovití

Mezi nejstarší známou zemi členovci jsou Trigonotarbidy, členové vyhynulého objednat pavoukovitých pavouků.^[5]

Trigonotarbidy sdílejí s pavouky mnoho povrchních charakteristik, včetně pozemského životního stylu, dýchání kniha plíce a chodit na osmi nohách,^[6] s párem nohou pedipalps v blízkosti úst a částí úst. Postrádali schopnost točit hedvábí: ve skupině neexistují důkazy ani pro čepy ani pro zvlákňovací trysky. Existuje nepublikovaná fosilie, která má odlišné vlastnosti mikrotubulky na zadních nohách, podobné těm, které používají pavouci k řízení a manipulaci s hedvábím, ale vzhledem k nedostatku jakýchkoli struktur souvisejících s výrobou hedvábí se zdá nepravděpodobné, že by struktury byly spojeny s hedvábím.

Trigonotarbidy nejsou skuteční pavouci a trigonotarby nemají žádného žijícího potomka.^[7]

Vznik skutečných pavouků

Geratonephila útočící Cascoscelio incassus konzervované v jantaru, c. 100 před miliony let

V jedné fázi se věřilo, že nejstarší fosilní pavouk je Attercopus který žil 380 před miliony let Během Devonský. Attercopus byl umístěn jako sesterský taxon pro všechny živé pavouky, ale nyní byl znovu interpretován jako člen samostatného, ​​vyhynulého řádu Uraraneida které mohly produkovat hedvábí, ale neměly skutečné zvlákňovací trysky.^[8] Objev Chimerarachne v brzkých Pozdní křída (Cenomanský ) letitý Barmský jantar také prokázal, že taxony existovaly až do křídy, která měla jak zvlákňovací trysky, tak bič telson.^[9][10]

Nejstarší opravdoví pavouci se datují do Karbon věku, nebo asi před 300 miliony let. Většina z těchto časně segmentovaných fosilních pavouků z uhlí v Evropě a Severní Americe pravděpodobně patřila k Mesothelae, nebo něco velmi podobného, ​​skupina pavouků se zvlákňovacími tryskami umístěnými pod středem břicha, spíše než na konci jako u moderních pavouků. Pravděpodobně to byli pozemští predátoři, kteří žili v obřích klubech a kapradinových lesích středního pozdního paleozoika, kde byli pravděpodobně predátory jiných primitivních členovců. Hedvábí mohlo být použito jednoduše jako ochranný obal pro vejce, podšívka pro ústupový otvor a později snad pro jednoduchou konstrukci podkladního pásu a padacích dveří. Existovali společně s řadou podob pavouků, které měly některé, ale ne všechny znaky spojené se skutečnými pavouky.^[11]

Jak se život rostlin a hmyzu diverzifikoval, změnilo se i použití hedvábí pavouka. Pavouci se zvlákňovacími tryskami na konci břicha (Mygalomorphae a Araneomorphae ), který se objevil před více než 250 miliony let, pravděpodobně podporoval vývoj propracovanějších archů a bludišť pro zachycení kořisti jak na zemi, tak na listí, jakož i vývoj bezpečnostního vlečného lana. Nejstarší mygalomorph, Rosamygale, bylo popsáno z Trias Francie. Megarachne servinei z Permokarbon byl kdysi považován za obřího pavouka mygalomorfů a se svou délkou těla 34 cm a roztečí nohou 50 cm byl největším známým pavoukem, jaký kdy žil na Zemi, ale následné vyšetření pomocí expert odhalil, že to bylo ve skutečnosti relativně malé mořský štír.

Podle jurský, propracované vzdušné sítě pavouci tkaní koule se již vyvinulo, aby využilo rychle se diverzifikujících skupin hmyzu. Pavučina uchovaná v jantaru, o kterém se předpokládá, že je starý 110 milionů let, ukazuje důkazy o dokonalém „orb“ webu, nejslavnějším, kruhovitém druhu, jaký si člověk představí, když si představí pavučiny. Zkoumání driftu těchto genů, o nichž se předpokládá, že se používají k produkci chování při otáčení webu, naznačuje, že předení koule bylo v pokročilém stavu až před 136 miliony let. Jedním z nich je araneid Mongolarachne jurassica od asi 165 před miliony let, zaznamenané z Daohuogo, vnitřní Mongolsko v Číně je největší známá fosilie pavouka.

110 milionů let stará jantarově konzervovaná pavučina je také nejstarší, kde se zobrazuje zachycený hmyz obsahující a brouk, a roztoč, a vosa noha a létat.^[12] Předpokládá se, že schopnost tkát oběžné pásy byla „ztracena“ a někdy dokonce znovu vyvinuta nebo vyvinul samostatně, v různých plemen pavouků od svého prvního výskytu.

Přibližně polovina moderních druhů pavouků patří k RTA clade, skupina pavouků spojených společným morfologickým rysem retrolaterální tibiální apofýza (RTA) na muže pedipalp. Přes jejich moderní rozmanitost neexistují jednoznačné důkazy o kladu z druhohor, ačkoli molekulární hodiny naznačují, že diverzifikace skupiny začala v Pozdní křída. Zdá se, že v křída-kenozoickém intervalu došlo k faunálnímu obratu, přičemž prvnímu dominoval Synspermiata a Palpimanoidea, zatímco tomu druhému dominuje RTA clade a Araneoidea pavouci.^[13]

Viz také

• Pavoučí taxonomie
• Vývoj hmyzu

Reference

• Brunetta, Leslie; Craig, Catherine L. (2010). Pavoučí hedvábí: evoluce a 400 milionů let točení, čekání, zachycení a páření. New Haven: Yale University Press. ISBN  978-0-300-14922-7.
• Penney, D. (2008). Dominican Amber Spiders: komparativní neontologický přístup k identifikaci faunistické ekologie a biogeografie. Manchester: Siri Scientific Press. ISBN  978-0-9558636-0-8.
• Penney, D .; Selden P.A. (2011). Fosilní pavouci: evoluční historie mega rozmanitého řádu. Manchester: Siri Scientific Press. ISBN  978-0-9558636-5-3.

externí odkazy

• Obrázek fosílie pavouka
• Dunlop, J. A., Penney, D. & Jekel, D. (2016). Souhrnný seznam fosilních pavouků a jejich příbuzných. Světový katalog pavouků. Natural History Museum Bern, online na http://wsc.nmbe.ch, verze 16.5.