Fenotypová plasticita - Phenotypic plasticity - Wikipedia

Fenotypová plasticita odkazuje na některé ze změn v organismus Chování, morfologie a fyziologie v reakci na jedinečné prostředí.[1] Fenotypová plasticita, základní pro způsob, jakým se organismy vyrovnávají s variací prostředí, zahrnuje všechny typy změn vyvolaných životním prostředím (např. morfologické, fyziologický, behaviorální, fenologický ), které mohou nebo nemusí být trvalé po celou dobu životnosti jednotlivce. Termín byl původně používán k popisu vývojových účinků na morfologické znaky, ale nyní je široce používán k popisu všech fenotypových reakcí na změnu prostředí, jako je aklimatizace (aklimatizace ), stejně jako učení se.[2] Zvláštní případ, kdy rozdíly v prostředí indukují diskrétní fenotypy, se nazývá polyfenismus.

Fenotypová plasticita je schopnost jednoho genotypu produkovat více než jeden fenotyp při vystavení různým prostředím. Každý řádek zde představuje genotyp. Vodorovné čáry ukazují, že fenotyp je v různých prostředích stejný; šikmé čáry ukazují, že v různých prostředích existují různé fenotypy, a naznačují tak plasticitu.

Obecně je fenotypová plasticita důležitější pro imobilní organismy (např. rostliny ) než mobilní organismy (např. většina zvířata ), protože mobilní organismy se často mohou vzdálit z nepříznivého prostředí.[3] Přesto mobilní organismy mají alespoň určitý stupeň plasticity alespoň v některých aspektech fenotyp. Jeden mobilní organismus se značnou fenotypovou plasticitou je Acyrthosiphon pisum z mšice rodina, která vykazuje schopnost výměny mezi nepohlavním a pohlavním rozmnožováním, a také rostoucí křídla mezi generacemi, když jsou rostliny příliš obydlené.[4]

Příklady

Rostliny

Fenotypová plasticita doby květu čiroku hodnocená ze sedmi prostředí. Identifikovaný fototermální čas, index nezávislý na výkonu, kvantifikuje relevantní environmentální vstup a umožňuje systematický rámec pro modelování, vysvětlování a předpovídání fenotypových hodnot za přírodních podmínek.[5]

Fenotypová plasticita v rostlinách zahrnuje načasování přechodu z vegetativního do reprodukčního stadia růstu, přidělení více zdrojů kořeny v půdách, které obsahují nízké koncentrace živiny, velikost semen, které jedinec produkuje v závislosti na prostředí,[6] a změna list tvar, velikost a tloušťka.[7] Listy jsou obzvláště plastické a jejich růst může být změněn úrovněmi světla. Listy pěstované na světle mají tendenci být silnější, což maximalizuje fotosyntézu na přímém světle; a mají menší plochu, která list rychleji ochlazuje (kvůli ředidlu mezní vrstva ). Naopak listy pěstované ve stínu bývají tenčí a mají větší povrch, aby zachytily více omezeného světla.[8][9] Pampeliška jsou dobře známé tím, že vykazují značnou plasticitu ve formě, když rostou ve slunečném a stinném prostředí. The transportní proteiny přítomné v kořenech se také mění v závislosti na koncentraci živiny a slanosti půdy.[10] Některé rostliny, Mesembryanthemum crystalinum například jsou schopni změnit své fotosyntetické dráhy, aby spotřebovali méně vody, když se stanou stresovanými vodou nebo solí.[11]

Kvůli fenotypové plasticitě je těžké vysvětlit a předpovědět vlastnosti, když jsou rostliny pěstovány v přírodních podmínkách, pokud nelze získat explicitní index prostředí pro kvantifikaci prostředí. Identifikace takovýchto explicitních indexů prostředí z období kritického růstu, která vysoce koreluje s dobou kvetení čiroku a rýže, umožňuje takové předpovědi.[5][12]

Fytohormony a plasticita listů

Listy jsou pro rostlinu velmi důležité, protože vytvářejí cestu, kde může nastat fotosyntéza a termoregulace. Evoluční příspěvek prostředí k tvaru listu umožnil vytvořit nesčetné množství různých druhů listů.[13] Tvar listu lze určit jak genetikou, tak prostředím [14]. Bylo prokázáno, že faktory prostředí, jako je světlo a vlhkost, ovlivňují morfologii listů,[15] což vyvolává otázku, jak je tato změna tvaru řízena na molekulární úrovni. To znamená, že různé listy mohou mít stejný gen, ale představují jinou formu na základě faktorů prostředí. Rostliny jsou přisedlé, takže tato fenotypová plasticita umožňuje rostlině přijímat informace ze svého prostředí a reagovat beze změny svého umístění.

Abychom pochopili, jak funguje morfologie listů, je třeba porozumět anatomii listu. Hlavní část listu, čepel nebo lamina, se skládá z epidermis, mezofylu a vaskulární tkáně. Epiderma obsahuje průduchy což umožňuje výměnu plynů a řídí potení rostliny. Mezofyl obsahuje většinu z chloroplast kde fotosyntéza může dojít. Vývoj široké čepele / laminy může maximalizovat množství světla dopadajícího na list, čímž zvyšuje fotosyntézu, avšak příliš mnoho slunečního záření může rostlinu poškodit. Široká vrstva může také snadno zachytit vítr, což může rostlině způsobit stres, takže nalezení šťastného média je pro kondici rostlin nezbytné. Genetická regulační síť je zodpovědná za vytvoření této fenotypové plasticity a zahrnuje různé geny a proteiny regulující morfologii listů. Bylo prokázáno, že fytohormony hrají klíčovou roli v signalizaci v celé rostlině a změny v koncentraci fytohormonů mohou způsobit změnu v rozvoj.[16]

Studie o vodních druzích rostlin Ludwigia arcuata byly provedeny, aby se podíval na roli kyselina abscisová (ABA), as L. arcuata Je známo, že vykazuje fenotypovou plasticitu a má dva různé typy listů, vzdušný typ (listy, které se dotýkají vzduchu) a ponorný typ (listy, které jsou pod vodou).[17] Při přidávání ABA k podvodním výhonkům L. arcuatabyla rostlina schopna produkovat pod vodou listy vzdušného typu, což naznačuje, že zvýšená koncentrace ABA ve výhoncích, pravděpodobně způsobená kontaktem se vzduchem nebo nedostatkem vody, spouští změnu z ponořeného typu listu na vzdušný typ. To naznačuje roli ABA při fenotypových změnách listů a její význam při regulaci stresu prostřednictvím změny prostředí (například adaptace z pod vodou na nad vodou). Ve stejné studii bylo prokázáno, že jiný fytohormon, ethylen, indukuje ponořený fenotyp listů na rozdíl od ABA, který indukoval vzdušný fenotyp listů. Protože ethylen je plyn, má tendenci zůstat endogenně v rostlině, když je pod vodou - tento růst koncentrace ethylenu vyvolává změnu z antény na ponořené listy a bylo také prokázáno, že inhibuje produkci ABA, což dále zvyšuje růst listů ponořeného typu. Tyto faktory (teplota, dostupnost vody a fytohormony) přispívají ke změnám v morfologii listů po celou dobu životnosti rostlin a jsou zásadní pro maximalizaci kondice rostlin.

Zvířata

Byly prokázány vývojové účinky výživy a teploty.[18] The šedý vlk (Canis lupus) má širokou fenotypovou plasticitu.[19][20] Navíc muž skvrnité dřevo motýli mají dvě morfy: jednu se třemi tečkami na zadních křídlech a jednu se čtyřmi tečkami na zadních křídlech. Vývoj čtvrté tečky závisí na podmínkách prostředí - konkrétněji na poloze a ročním období.[21] v obojživelníci, Pristimantis mutabilis má pozoruhodnou fenotypovou plasticitu.[22] Dalším příkladem je tučňák jižní rockhopper.[23] Rockhopper tučňáci jsou přítomni v různých podnebích a místech; Subtropické vody ostrova Amsterdam, Souostroví Kerguelen subarktické pobřežní vody a Souostroví Crozet subantarktické pobřežní vody.[23] Vzhledem k druhové plasticitě jsou schopni vyjádřit různé strategie a chování při hledání potravy v závislosti na podnebí a prostředí.[23] Hlavním faktorem, který ovlivnil chování druhu, je místo, kde se nachází potrava.[23]

Teplota

Plastické reakce na teplota jsou mezi nimi zásadní ektotermní organismy, protože všechny aspekty jejich fyziologie jsou přímo závislé na jejich tepelném prostředí. Tepelná aklimatizace jako taková zahrnuje fenotypové úpravy, které se běžně vyskytují napříč taxony, jako jsou změny v lipid složení buněčné membrány. Změna teploty ovlivňuje tekutost buněčných membrán ovlivňováním pohybu mastný acyl řetězy glycerofosfolipidy. Protože zachování tekutosti membrány je zásadní pro funkci buněk, ektotermy upravují složení fosfolipidů jejich buněčných membrán tak, aby síla van der Waalsovy síly uvnitř membrány se mění, čímž se udržuje tekutost napříč teplotami.[24]

Strava

Fenotypová plasticita zažívací ústrojí umožňuje některým zvířatům reagovat na změny ve složení stravovacích návyků,[25][26] kvalita stravy,[27][28] a energetické požadavky.[29][30][31]

Změny v živina složení stravy (podíl lipidů, bílkovin a sacharidů) se může objevit během vývoje (např. odstavení) nebo se sezónními změnami v množství různých druhů potravin. Tyto změny stravy mohou vyvolat plasticitu v aktivita konkrétních trávicích enzymů na okraj kartáče z tenké střevo. Například v prvních několika dnech po vylíhnutí se hnízdí vrabci domácí (Passer domesticus) přechod od hmyzí stravy s vysokým obsahem bílkovin a lipidů k ​​semenové stravě, která obsahuje převážně sacharidy; tato změna stravy je doprovázena dvojnásobným zvýšením aktivity enzymu maltáza, který tráví sacharidy.[25] Aklimatizace zvířat na stravu s vysokým obsahem bílkovin může zvýšit aktivitu aminopeptidáza -N, který štěpí bílkoviny.[26][32]

Nekvalitní strava (ta, která obsahuje velké množství nestravitelného materiálu) má nižší koncentraci živin, takže zvířata musí zpracovat větší celkový objem nekvalitního krmiva, aby extrahovala stejné množství energie jako z vysoce kvalitní stravy strava. Mnoho druhů reaguje na nekvalitní stravu zvýšením příjmu potravy, zvětšením zažívacích orgánů a zvýšením kapacity zažívacího traktu (např. prérijní hraboši,[31] Mongolští pískomilové,[28] Japonská křepelka,[27] dřevěné kachny,[33] divoká kachna[34]). Nekvalitní strava má také za následek nižší koncentrace živin v lumen střeva, což může způsobit snížení aktivity několika trávicích enzymů.[28]

Zvířata často konzumují více potravy během období vysoké poptávky po energii (např. Laktace nebo vystavení chladu v endotermy ), je to usnadněno zvýšením velikosti a kapacity zažívacího orgánu, což je podobné fenotypu produkovaného špatnou kvalitou stravy. Během laktace obyčejný degus (Octodon degus) zvyšují hmotnost jejich jater, tenkého střeva, tlustého střeva a slepého střeva o 15–35%.[29] Zvýšení příjmu potravy nezpůsobuje změny v činnosti trávicích enzymů, protože koncentrace živin ve střevě lumen jsou určovány kvalitou potravin a zůstávají nedotčeny.[29] Přerušované krmení také představuje dočasné zvýšení příjmu potravy a může vyvolat dramatické změny ve velikosti střev; the Barmský krajta (Python molurus bivittatus) může jen několik dní po krmení ztrojnásobit velikost tenkého střeva.[35]

AMY2B (Alfa-amyláza 2B) je gen, který kóduje protein, který pomáhá při prvním kroku trávení dietní stravy škrob a glykogen. Expanze tohoto genu u psů by umožnila časným psům využívat stravu bohatou na škrob, protože se živili odpadem ze zemědělství. Data naznačila, že vlci a dingo měli jen dvě kopie genu a sibiřský husky, který je spojen s lovci a sběrači, jen tři nebo čtyři kopie, zatímco Saluki který je spojen s Úrodný půlměsíc kde zemědělství vzniklo, mělo 29 kopií. Výsledky ukazují, že moderní psi mají v průměru vysoký počet kopií genu, zatímco vlci a dingoes nikoli. Vysoký počet kopií variant AMY2B pravděpodobně již existoval jako stálá variace u raných domácích psů, ale v poslední době se rozšířil s rozvojem velkých zemědělsky založených civilizací.[36]

Parazitismus

Infekce paraziti může vyvolat fenotypovou plasticitu jako prostředek k vyrovnání škodlivých účinků způsobených parazitismem. Běžně bezobratlých reagovat parazitní kastrace nebo zvýšený parazit virulence s úrodnost - kompenzace za účelem zvýšení jejich reprodukčního výkonu, nebo zdatnost. Například, vodní blechy (Daphnia magna ), vystavena mikrosporidián paraziti produkují více potomků v raných fázích expozice, aby kompenzovali budoucí ztrátu reprodukčního úspěchu.[37] Snížení plodnosti může také nastat jako prostředek přesměrování živin na imunitní odpověď,[38] nebo zvýšit dlouhověkost hostitele.[39] Ukázalo se, že tato konkrétní forma plasticity je v určitých případech zprostředkována molekulami pocházejícími z hostitele (např. Schistosomin u hlemýžďů Lymnaea stagnalis infikován trematody Trichobilharzia ocellata), které interferují s působením reprodukčních hormonů na jejich cílové orgány.[40] Změny reprodukčního úsilí během infekce se také považují za méně nákladnou alternativu k zvyšování odolnosti nebo obrany proti napadení parazity, i když k nim může dojít ve shodě s obrannou reakcí.[41]

Hostitelé mohou také reagovat na parazitismus prostřednictvím plastickosti ve fyziologii kromě reprodukce. Domácí myši infikované střevem hlístice zaznamenat sníženou míru glukóza transport ve střevě. Aby se to vyrovnalo, myši zvyšují celkovou hmotnost buněk sliznice, buněk odpovědných za transport glukózy, ve střevě. To umožňuje infikovaným myším udržovat stejnou kapacitu pro absorpce glukózy a velikost těla jako neinfikované myši.[42]

Fenotypovou plasticitu lze také pozorovat jako změny chování. V reakci na infekci se praktikují obratlovci i bezobratlí samoléčba, což lze považovat za formu adaptivní plasticity.[43] Různé druhy subhumánních primátů infikovaných střevními červy se účastní polykání listů, při nichž pohlcují drsné celé listy, které fyzicky uvolňují parazity ze střeva. Navíc listy dráždí žaludeční sliznice, který podporuje sekreci žaludeční kyseliny a zvyšuje se motilita střev, účinně vyplavuje parazity ze systému.[44] Termín „samo-indukovaná adaptivní plasticita“ byl použit k popisu situací, ve kterých chování při výběru způsobuje změny podřízené vlastnosti což zase zvyšuje schopnost organismu provádět dané chování.[45] Například ptáci, kteří se zabývají výšková migrace může provést „zkušební provoz“ trvající několik hodin, který by vyvolal fyziologické změny, které by zlepšily jejich schopnost fungovat ve vysoké nadmořské výšce.[45]

Vlněné housenky (Grammiacorporta ) infikován tachinidové mouchy zvýšit jejich přežití požitím rostlin obsahujících toxiny známé jako pyrrolizidinové alkaloidy. Fyziologický základ pro tuto změnu chování není znám; je však možné, že když je aktivován, imunitní systém vysílá signály do chuťového systému, které spouštějí plastičnost při krmení během infekce.[43]

Reprodukce

Míra šrafování pulců červenookých rosniček závisí na predaci

Červenooká rosnička, Agalychnis callidryas, je stromová žába (hylid), která sídlí v tropech Střední Ameriky. Na rozdíl od mnoha žab má červenooká rosnička stromová vajíčka, která jsou kladena na listy visící nad rybníky nebo velkými kalužemi a pulci po vylíhnutí spadají pod vodu. Jedním z nejčastějších predátorů, s nimiž se tato stromová vejce setkávají, je had s kočičíma očima, Leptodeira septentrionalis. Aby unikli predaci, vyvinuli si rosničky s červenými očima formu adaptivní plasticity, kterou lze také považovat za fenotypovou plasticitu, pokud jde o líhnutí věku; spojka je schopna se předčasně vylíhnout a přežít mimo vajíčko pět dní po vajíčku, když čelí bezprostřední hrozbě predace. Spojky vajec přijímají důležité informace z vibrací, které jsou kolem nich, a podle nich určují, zda jsou či nejsou vystaveni riziku predace. V případě útoku hada spojka identifikuje hrozbu podle vydaných vibrací, které zase téměř okamžitě stimulují líhnutí. V kontrolovaném experimentu, který provedla Karen Warkentinová, byla pozorována míra líhnutí a stáří červenookých rosniček ve spárech, které nebyly a nebyly napadeny hadem s kočičími očima. Když byla spojka napadena v šesti dnech věku, celá spojka se vylíhla současně, téměř okamžitě. Pokud však spojce nehrozí predace, vajíčka se líhnou postupně v průběhu času, přičemž prvních pár se vylíhne přibližně sedm dní po vajíčku a poslední ze spojky se líhne kolem desátého dne. Studie Karen Warkentinové dále zkoumá výhody a kompromisy vylíhnutí plastiky červenooké rosničky.[46]

Vývoj

Plastickost je obvykle považována za evoluční adaptace na variabilitu prostředí, která je rozumně předvídatelná a vyskytuje se v průběhu života jednotlivého organismu, protože umožňuje jednotlivcům „přizpůsobit“ svůj fenotyp různým prostředím.[47][48] Pokud se optimální fenotyp v daném prostředí mění s podmínkami prostředí, pak by měla být výhoda schopnosti jednotlivců vyjádřit různé vlastnosti, a tedy vybráno pro. Fenotypová plasticita se tedy může vyvinout, pokud se darwinovská zdatnost zvýší změnou fenotypu.[49][50] Podobná logika by měla platit i pro umělou evoluci, která se pokouší vnést fenotypovou plasticitu do umělých látek.[51] Výhody plasticity v kondici však mohou být omezeny energetickými náklady plastových reakcí (např. Syntéza nových proteinů, úprava poměru exprese isozym varianty, udržování senzorického aparátu pro detekci změn) a také předvídatelnost a spolehlivost podnětů prostředí[52] (vidět Hypotéza prospěšné aklimatizace ).

Sladkovodní šneci (Physa virgata), uveďte příklad, kdy fenotypová plasticita může být buď adaptivní nebo maladaptivní. V přítomnosti predátora Bluegill slunečnice, tyto hlemýždi zvětšují svůj tvar skořápky a snižují růst. Díky tomu jsou odolnější proti drcení a lépe chráněni před predací. Tito šneci však nemohou poznat rozdíl v chemických podnětech mezi dravými a nedravými mořskými plody. Hlemýždi tedy nevhodně reagují na nedravé hvězdice produkcí změněného tvaru skořápky a omezením růstu. Tyto změny, při absenci predátora, způsobují, že hlemýždi jsou náchylní k jiným predátorům a omezují plodnost. Proto tyto sladkovodní hlemýždi vytvářejí buď adaptivní nebo maladaptivní reakci na narážku na životní prostředí v závislosti na tom, zda je ve skutečnosti dravý mořský živočich přítomný.[53][54]

Vzhledem k hlubokému ekologickému významu teploty a její předvídatelné variabilitě ve velkých prostorových a časových měřítcích se předpokládá, že adaptace na tepelné variace je klíčovým mechanismem určujícím kapacitu organismů pro fenotypovou plasticitu.[55] Velikost tepelné variace je považována za přímo úměrnou plastické kapacitě, takže druhy, které se vyvinuly v teplé, konstantní klima z tropy mají nižší kapacitu pro plasticitu ve srovnání s těmi, kteří žijí ve variabilních mírný stanoviště. Tato myšlenka, označovaná jako „hypotéza klimatické proměnlivosti“, byla podpořena několika studiemi kapacity plastů napříč zeměpisná šířka u rostlin i zvířat.[56][57] Nedávné studie však Drosophila Druhy nedokázaly detekovat jasný vzorec plasticity nad zeměpisnými šířkami, což naznačuje, že tato hypotéza nemusí platit pro všechny taxony nebo pro všechny znaky.[58] Někteří vědci tvrdí, že přímá měření variability prostředí pomocí faktorů, jako je srážení, jsou lepšími prediktory fenotypové plasticity než samotná zeměpisná šířka.[59]

Výběrové experimenty a experimentální evoluce přístupy ukázaly, že plasticita je vlastnost, která se může vyvinout při přímém výběru a také jako korelovaná reakce na výběr na průměrných hodnotách konkrétních vlastností.[60]

Plasticita a změna klimatu

Bezprecedentní sazby klimatická změna Předpokládá se, že k nim dojde v průběhu příštích 100 let v důsledku lidské činnosti.[61] Fenotypová plasticita je klíčovým mechanismem, s nímž se organismy dokáží vyrovnat s měnícím se podnebím, protože umožňuje jednotlivcům reagovat na změny během svého života.[62] To je považováno za zvláště důležité pro druhy s dlouhou generační dobou, protože evoluční reakce jsou přírodní výběr nemusí způsobit změny dostatečně rychle, aby zmírnily účinky teplejšího podnebí.

The Severoamerická zrzavá veverka (Tamiasciurus hudsonicus) došlo v posledním desetiletí k nárůstu průměrné teploty o téměř 2 ° C. Toto zvýšení teploty způsobilo zvýšení množství bílých smrkových šišek, hlavního zdroje potravy pro zimní a jarní reprodukci. V odezvě střední doba života porod datum tohoto druhu pokročilo o 18 dní. Hojnost potravy vykazovala významný vliv na datum rozmnožování u jednotlivých žen, což svědčí o vysoké míře fenotypové plasticity u této vlastnosti.[63]

Viz také

Reference

  1. ^ Cena TD, Qvarnström A, Irwin DE (červenec 2003). „Role fenotypové plasticity při řízení genetické evoluce“. Řízení. Biologické vědy. 270 (1523): 1433–40. doi:10.1098 / rspb.2003.2372. PMC  1691402. PMID  12965006.
  2. ^ Kelly SA, Panhuis TM, Stoehr AM (2012). "Fenotypová plasticita: molekulární mechanismy a adaptivní význam". Komplexní fyziologie. 2. 1417–39. doi:10.1002 / cphy.c110008. ISBN  978-0-470-65071-4. PMID  23798305.
  3. ^ Schlichting CD (1986). „Vývoj fenotypové plasticity u rostlin“. Výroční přehled ekologie a systematiky. 17: 667–93. doi:10.1146 / annurev.es.17.110186.003315.
  4. ^ International Aphid Genomics Consortium (únor 2010). Eisen JA (ed.). "Sekvence genomu mšice hrachu Acyrthosiphon pisum". PLOS Biology. 8 (2): e1000313. doi:10.1371 / journal.pbio.1000313. PMC  2826372. PMID  20186266.
  5. ^ A b Li X, Guo T, Mu Q, Li X, Yu J (červen 2018). „Genomické a environmentální determinanty a jejich souhra v pozadí fenotypové plasticity“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 115 (26): 6679–6684. doi:10.1073 / pnas.1718326115. PMC  6042117. PMID  29891664.
  6. ^ Silvertown J (leden 1989). "Paradox velikosti semen a adaptace". Trendy v ekologii a evoluci. 4 (1): 24–6. doi:10.1016 / 0169-5347 (89) 90013-x. PMID  21227308.
  7. ^ Sultan SE (prosinec 2000). „Fenotypová plasticita pro vývoj, funkci a historii rostlin“. Trendy ve vědě o rostlinách. 5 (12): 537–42. doi:10.1016 / S1360-1385 (00) 01797-0. PMID  11120476.
  8. ^ Rozendaal DM, Hurtado VH, Poorter L (2006). "Plastickost vlastností listů 38 druhů tropických stromů v reakci na světlo; vztahy s poptávkou po světle a postavou dospělých". Funkční ekologie. 20 (2): 207–16. doi:10.1111 / j.1365-2435.2006.01105.x. JSTOR  3806552.
  9. ^ Lambers H, Poorter H (1992). „Inherentní variace v rychlosti růstu mezi vyššími rostlinami: hledání fyziologických příčin a ekologických důsledků“. Pokroky v ekologickém výzkumu, svazek 23. Pokroky v ekologickém výzkumu. 23. 187–261. doi:10.1016 / S0065-2504 (08) 60148-8. ISBN  978-0-12-013923-1.
  10. ^ Alemán F, Nieves-Cordones M, Martínez V, Rubio F (2009). „Diferenciální regulace genů HAK5 kódujících vysokoafinitní K + transportéry Thellungiella halophila a Arabidopsis thaliana“. Environmentální a experimentální botanika. 65 (2–3): 263–9. doi:10.1016 / j.envexpbot.2008.09.011.
  11. ^ Tallman G, Zhu J, Mawson BT, Amodeo G, Nouhi Z, Levy K, Zeiger E (1997). "Indukce CAM v Mesembryanthemum crystalinum Odstraňuje stomatální reakci na modré světlo a tvorbu zeaxantinu závislou na světle v chloroplastech ochranných buněk “. Fyziologie rostlin a buněk. 38 (3): 236–42. doi:10.1093 / oxfordjournals.pcp.a029158.
  12. ^ Guo T, Mu Q, Wang J, Vanous AE, Onogi A, Iwata H a kol. (Květen 2020). „Dynamické účinky interagujících genů, které jsou základem fenotypové plasticity v době kvetení rýže a globální adaptace“. Výzkum genomu. 30 (5): 673–683. doi:10,1101 / gr.255703.119. PMC  7263186. PMID  32299830.
  13. ^ Chitwood DH, Sinha NR (Duben 2016). „Evoluční síly a síly životního prostředí, sochařství vývoje listů“. Aktuální biologie. 26 (7): R297-306. doi:10.1016 / j.cub.2016.02.033. PMID  27046820.
  14. ^ Fritz MA, Rosa S, Sicard A (24. října 2018). „Mechanismy založené na ekologicky vyvolané plasticitě morfologie listů“. Frontiers in Genetics. 9: 478. doi:10.3389 / fgene.2018.00478. PMC  6207588. PMID  30405690.
  15. ^ Maugarny-Calès A, Laufs P (červenec 2018). „Získávání listů do tvaru: molekulární, buněčný, environmentální a evoluční pohled“. Rozvoj. 145 (13): dev161646. doi:10.1242 / dev.161646. PMID  29991476.
  16. ^ Nakayama H, Sinha NR, Kimura S (4. října 2017). „Jak mohou rostliny a fytohormony dosáhnout heterofyly, fenotypové plasticity listů, v reakci na environmentální podněty?“. Hranice ve vědě o rostlinách. 8: 1717. doi:10.3389 / fpls.2017.01717. PMC  5632738. PMID  29046687.
  17. ^ Kuwabara A, Ikegami K, Koshiba T, Nagata T (říjen 2003). "Účinky ethylenu a kyseliny abscisové na heterofyl v Ludwigia arcuata (Onagraceae)". Planta. 217 (6): 880–7. doi:10.1007 / s00425-003-1062-z. PMID  12844266. S2CID  22723182.
  18. ^ Weaver ME, Ingram DL (1969). "Morfologické změny prasat spojené s teplotou prostředí". Ekologie. 50 (4): 710–3. doi:10.2307/1936264. JSTOR  1936264.
  19. ^ Ostrander EA, Wayne RK (prosinec 2005). „Psí genom“. Výzkum genomu. 15 (12): 1706–16. doi:10,1101 / gr. 3736605. PMID  16339369.
  20. ^ Miklosi, Adam. Chování, vývoj a poznávání psů. 2007 Oxford University Press, kapitola 11.3
  21. ^ Shreeve, T.G. (1987). „Chování lokace samce motýlího skvrnitého dřeva, Pararge aegeria, a účinek fenotypových rozdílů ve špinění zadních křídel“. Chování zvířat. 35 (3): 682–690. doi:10.1016 / s0003-3472 (87) 80104-5. S2CID  53174957.
  22. ^ Guayasamin J, Krynak T, Krynak K, Culebras J, Hutter C (2015). „Fenotypová plasticita vyvolává otázky pro taxonomicky důležité rysy: pozoruhodná nová andská dešťová kapka (Pristimantis) se schopností měnit strukturu pokožky “. Zoologický žurnál Linneanské společnosti. 173 (4): 913–928. doi:10.1111 / zoj.12222.
  23. ^ A b C d Tremblay, Yann (2003). „Geografické rozdíly v chování při hledání potravy, stravě a růstu kuřat tučňáků skalních“ (PDF). Mořská ekologie.
  24. ^ Hazel JR (1995). „Tepelná adaptace v biologických membránách: je homeoviskózní adaptace vysvětlení?“. Roční přehled fyziologie. 57: 19–42. doi:10.1146 / annurev.ph.57.030195.000315. PMID  7778864.
  25. ^ A b Brzek P, Kohl K, Caviedes-Vidal E, Karasov WH (květen 2009). „Vývojové úpravy mláďat vrabce domácího (Passer domesticus) na složení stravy“. The Journal of Experimental Biology. 212 (Pt 9): 1284–93. doi:10.1242 / jeb.023911. PMID  19376949.
  26. ^ A b Cortés PA, Franco M, Sabat P, Quijano SA, Nespolo RF (říjen 2011). "Bioenergetika a intestinální fenotypová flexibilita v mikrobioteridním vačnatci (Dromiciops gliroides) z mírného lesa v Jižní Americe". Srovnávací biochemie a fyziologie. Část A, Molekulární a integrativní fyziologie. 160 (2): 117–24. doi:10.1016 / j.cbpa.2011.05.014. PMID  21627996.
  27. ^ A b Starck JM (listopad 1999). „Fenotypová flexibilita ptačího žaludku: rychlé, reverzibilní a opakované změny velikosti orgánu v reakci na změny obsahu vlákniny ve stravě“. The Journal of Experimental Biology. 202 Pt 22 (22): 3171–9. PMID  10539966.
  28. ^ A b C Liu QS, Wang DH (červenec 2007). "Účinky kvality stravy na fenotypovou flexibilitu velikosti orgánu a trávicí funkce u mongolských pískomilů (Meriones unguiculatus)". Časopis komparativní fyziologie B: Biochemická, systémová a environmentální fyziologie. 177 (5): 509–18. doi:10.1007 / s00360-007-0149-4. PMID  17333208. S2CID  23106470.
  29. ^ A b C Naya DE, Ebensperger LA, Sabat P, Bozinovic F (2008). „Trávicí a metabolická flexibilita umožňuje ženským degusům vyrovnat se s náklady na laktaci.“ Fyziologická a biochemická zoologie. 81 (2): 186–94. doi:10.1086/527453. PMID  18190284.
  30. ^ Krockenberger AK, Hume ID (2007). „Flexibilní strategie trávení vychází vstříc nutričním nárokům na rozmnožování volně žijícího folivora, koaly (Phascolarctos cinereus).“ Funkční ekologie. 21 (4): 748–756. doi:10.1111 / j.1365-2435.2007.01279.x.
  31. ^ A b Hammond KA, Wunder BA (1991). „Role kvality stravy a energetické potřeby ve výživové ekologii malého býložravce, Microtus ochrogaster". Fyziologická zoologie. 64 (2): 541–67. doi:10.1086 / physzool.64.2.30158190. JSTOR  30158190.
  32. ^ Sabat P, Riveros JM, López-Pinto C (leden 2005). "Fenotypová flexibilita ve střevních enzymech africké drápové žáby Xenopus laevis". Srovnávací biochemie a fyziologie. Část A, Molekulární a integrativní fyziologie. 140 (1): 135–9. doi:10.1016 / j.cbpb.2004.11.010. PMID  15664322.
  33. ^ Drobney RD (1984). "Vliv stravy na viscerální morfologii chovu kachen dřeva". Auk. 101 (1): 93–8. doi:10.1093 / auk / 101.1.93. JSTOR  4086226.
  34. ^ Kehoe FP, Ankney CD, Alisauskas RT (1988). „Účinky vlákniny a rozmanitosti stravy na zažívací orgány divokých divokých kachen (Anas platyrhynchos)". Kanadský žurnál zoologie. 66 (7): 1597–602. doi:10.1139 / z88-233.
  35. ^ Starck JM, Beese K (leden 2001). „Strukturální flexibilita střeva barmského krajta v reakci na krmení“. The Journal of Experimental Biology. 204 (Pt 2): 325–35. PMID  11136618.
  36. ^ Freedman AH, Gronau I, Schweizer RM, Ortega-Del Vecchyo D, Han E, Silva PM a kol. (Leden 2014). „Sekvenování genomu zdůrazňuje dynamickou ranou historii psů“. Genetika PLOS. 10 (1): e1004016. doi:10.1371 / journal.pgen.1004016. PMC  3894170. PMID  24453982.
  37. ^ Chadwick W, Little TJ (březen 2005). „Posun historie života zprostředkovaný parazity v Daphnia magna“. Řízení. Biologické vědy. 272 (1562): 505–9. doi:10.1098 / rspb.2004.2959. PMC  1578704. PMID  15799946.
  38. ^ Ahmed AM, Baggott SL, Maingon R, Hurd H (2002). „Náklady na posílení imunitní odpovědi se odrážejí v reprodukční zdatnosti komára Anopheles gambiae“. Oikosi. 97 (3): 371–377. doi:10.1034 / j.1600-0706.2002.970307.x.
  39. ^ Hurd H (srpen 2001). „Snížení plodnosti hostitele: strategie pro omezení škod?“. Trendy v parazitologii. 17 (8): 363–8. doi:10.1016 / S1471-4922 (01) 01927-4. PMID  11685895.
  40. ^ Schallig HD, Hordijk PL, Oosthoek PW, Jong-Brink M (1991). „Schistosomin, peptid přítomný v hemolymfě Lymnaea stagnující je infikován Trichobilharzia ocellata, se produkuje pouze v centrálním nervovém systému hlemýžďů “. Parazitologický výzkum. 77 (2): 152–6. doi:10.1007 / BF00935429. S2CID  9161067.
  41. ^ Forbes MR (1993). „Parazitismus a reprodukční úsilí hostitele“. Oikosi. 67 (3): 444–50. doi:10.2307/3545356. JSTOR  3545356.
  42. ^ Kristan DM, Hammond KA (2003). "Fyziologické a morfologické reakce na současnou expozici chladu a parazitární infekci domácími myšími získanými z divočiny". Funkční ekologie. 17 (4): 464–471. doi:10.1046 / j.1365-2435.2003.00751.x. JSTOR  3598983.
  43. ^ A b Singer MS, Mace KC, Bernays EA (2009). Může RC (ed.). „Samoléčba jako adaptivní plasticita: zvýšené požití rostlinných toxinů parazitovanými housenkami“. PLOS ONE. 4 (3): e4796. Bibcode:2009PLoSO ... 4.4796S. doi:10.1371 / journal.pone.0004796. PMC  2652102. PMID  19274098.
  44. ^ Huffman MA (2001). „Samoléčivé chování v afrických lidoopech: evoluční pohled na počátky tradiční lidské medicíny“. BioScience. 51 (8): 651–61. doi:10.1641 / 0006-3568 (2001) 051 [0651: SMBITA] 2.0.CO; 2.
  45. ^ A b Swallow JG, Rhodes JS, Garland T (červen 2005). „Fenotypová a evoluční plasticita orgánových hmot v reakci na dobrovolné cvičení u domácích myší“. Integrativní a srovnávací biologie. 45 (3): 426–37. doi:10.1093 / icb / 45.3.426. PMID  21676788.
  46. ^ Warkentin KM (duben 1995). „Adaptivní plasticita v líhnoucím věku: reakce na kompromisy rizika predace“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 92 (8): 3507–10. Bibcode:1995PNAS ... 92,3507W. doi:10.1073 / pnas.92.8.3507. PMC  42196. PMID  11607529.
  47. ^ Gabriel W (červenec 2005). "Jak stres volí reverzibilní fenotypovou plasticitu". Journal of Evolutionary Biology. 18 (4): 873–83. doi:10.1111 / j.1420-9101.2005.00959.x. PMID  16033559. S2CID  1513576.
  48. ^ Garland T, Kelly SA (červen 2006). „Fenotypová plasticita a experimentální evoluce“. The Journal of Experimental Biology. 209 (Pt 12): 2344–61. doi:10.1242 / jeb.02244. PMID  16731811.
  49. ^ Gavrilets S, Scheiner S (1993). „Genetika fenotypové plasticity. V. Vývoj tvaru reakční normy“. Journal of Evolutionary Biology. 6: 31–48. doi:10.1046 / j.1420-9101.1993.6010031.x. S2CID  85053019.
  50. ^ de Jong G (duben 2005). „Vývoj fenotypové plasticity: vzory plasticity a vznik ekotypů“. Nový fytolog. 166 (1): 101–17. doi:10.1111 / j.1469-8137.2005.01322.x. hdl:1874/10551. PMID  15760355.
  51. ^ Hunt ER (2020). „Fenotypová plasticita poskytuje rámec bioinspirace pro robotiku minimálního polního roje“. Frontiers in Robotics & AI. 7 (23). doi:10,3389 / frobt.2020.00023.
  52. ^ Dewitt TJ, Sih A, Wilson DS (únor 1998). "Náklady a limity fenotypové plasticity". Trendy v ekologii a evoluci. 13 (2): 77–81. doi:10.1016 / s0169-5347 (97) 01274-3. PMID  21238209.
  53. ^ Langerhans RB, DeWit TJ (2002). „Plasticity constrained: Over-generalizated indukční narážky způsobují maladaptivní fenotypy“. Evoluční ekologický výzkum. 4 (6): 857–70.
  54. ^ Dewitt TJ, Sih A, Wilson DS (únor 1998). "Náklady a limity fenotypové plasticity". Trendy v ekologii a evoluci. 13 (2): 77–81. doi:10.1016 / S0169-5347 (97) 01274-3. PMID  21238209.
  55. ^ Janzen DH (1967). „Proč jsou horské průsmyky vyšší v tropech“. Americký přírodovědec. 101 (919): 233–49. doi:10.1086/282487.
  56. ^ Naya DE, Bozinovic F, Karasov WH (říjen 2008). „Latitudinální trendy v zažívací flexibilitě: testování hypotézy o variabilitě podnebí s údaji o délce střev u hlodavců“. Americký přírodovědec. 172 (4): E122-34. doi:10.1086/590957. JSTOR  590957. PMID  18717635.
  57. ^ Molina-Montenegro MA, Naya DE (2012). Seebacher F (ed.). „Latitudinální vzorce fenotypové plasticity a vlastnosti související s kondicí: hodnocení hypotézy o variabilitě podnebí (CVH) u invazivních druhů rostlin“. PLOS ONE. 7 (10): e47620. Bibcode:2012PLoSO ... 747620M. doi:10.1371 / journal.pone.0047620. PMC  3478289. PMID  23110083.
  58. ^ Overgaard J, Kristensen TN, Mitchell KA, Hoffmann AA (říjen 2011). „Tepelná tolerance u rozšířených a tropických druhů Drosophila: zvyšuje se fenotypová plasticita s šířkou?“. Americký přírodovědec. 178 Suppl 1: S80-96. doi:10.1086/661780. PMID  21956094.
  59. ^ Clements FE (1928). „Konec světa od Clauda Aneta“. Americký antropolog. 30 (1): 125. doi:10.1525 / aa.1928.30.1.02a00120. JSTOR  660970.
  60. ^ Maldonado K, Bozinovic F, Rojas JM, Sabat P (2011). „Mezidruhová flexibilita trávicího traktu u vrabců s rufou límcem a hypotéza klimatické variability“. Fyziologická a biochemická zoologie. 84 (4): 377–84. doi:10.1086/660970. hdl:10533/133358. PMID  21743251.
  61. ^ IPCC, 2014: Climate Change 2014: Synthesis Report. Příspěvek pracovních skupin I, II a III k páté hodnotící zprávě Mezivládního panelu pro změnu klimatu [Core Writing Team, R.K. Pachauri a L.A. Meyer (eds.)]. IPCC, Ženeva, Švýcarsko, 151 stranhttps://www.ipcc.ch/report/ar5/syr/
  62. ^ Williams SE, Shoo LP, Isaac JL, Hoffmann AA, Langham G (prosinec 2008). Moritz C (ed.). „Směrem k integrovanému rámci pro hodnocení zranitelnosti druhů vůči změně klimatu“. PLOS Biology. 6 (12): 2621–6. doi:10.1371 / journal.pbio.0060325. PMC  2605927. PMID  19108608.
  63. ^ Réale D, McAdam AG, Boutin S, Berteaux D (březen 2003). „Genetické a plastické reakce severního savce na změnu klimatu“. Řízení. Biologické vědy. 270 (1515): 591–6. doi:10.1098 / rspb.2002.2224. JSTOR  3558706. PMC  1691280. PMID  12769458.

Další čtení

externí odkazy