Moderní syntéza (20. století) - Modern synthesis (20th century) - Wikipedia

Několik hlavních myšlenek o vývoj sešli v populační genetika z počátku 20. století k vytvoření moderní syntézy, včetně genetická variace, přírodní výběr a částice (Mendelian ) dědictví.^[1] To skončilo zatmění darwinismu a nahradil různé nedarwinovské teorie evoluce.

Část série na
Evoluční biologie
Darwinovy ​​pěnkavy podle John Gould
Klíčová témata Úvod do evoluce Společný sestup Důkaz
Procesy a výsledky Populační genetika Variace Rozmanitost Mutace Přírodní výběr Přizpůsobování Polymorfismus Genetický drift Tok genů Speciace Adaptivní záření Spolupráce Koevoluce Koextince Divergence Konvergence Paralelní vývoj Zánik
Přírodní historie Původ života Dějiny života Časová osa vývoje Lidská evoluce Fylogeneze Biodiverzita Biogeografie Klasifikace Evoluční taxonomie Kladistika Přechodná fosilie Událost zániku
Dějiny evoluční teorie Přehled renesance Před Darwinem Darwine Původ druhů Před syntézou Moderní syntéza Molekulární evoluce Evo-devo Aktuální výzkum Historie speciace Dějiny paleontologie (Časová osa )
Pole a aplikace Aplikace evoluce Biosociální kriminologie Ekologická genetika Evoluční estetika Evoluční antropologie Evoluční výpočet Evoluční ekologie Evoluční ekonomie Evoluční epistemologie Evoluční etika Evoluční teorie her Evoluční lingvistika Evoluční medicína Evoluční neurověda Evoluční fyziologie Evoluční psychologie Experimentální evoluce Fylogenetika Paleontologie Selektivní chov Speciační experimenty Sociobiologie Systematika Univerzální darwinismus
Sociální důsledky Evoluce jako fakt a teorie Sociální dopady Kontroverze mezi stvořením a vývojem Námitky proti evoluci Úroveň podpory
Portál evoluční biologie  Kategorie související témata

The moderní syntéza^[A] byla syntéza počátku 20. století Charles Darwin teorie o vývoj a Gregor Mendel myšlenky na dědičnost ve společném matematickém rámci. Julian Huxley vytvořil termín ve své knize z roku 1942, Evoluce: Moderní syntéza.

Myšlenky 19. století z přírodní výběr a Mendelovská genetika byly spojeny s populační genetika, na počátku dvacátého století. Moderní syntéza se také zabývala vztahem mezi rozsáhlými změnami makroevoluce viděn paleontologové a v malém měřítku mikroevoluce místních populace živých organismů. Syntéza byla definována odlišně jejími zakladateli, s Ernst Mayr v roce 1959, G. Ledyard Stebbins v roce 1966 a Theodosius Dobžanský v roce 1974 nabízející různé počty základních postulátů, i když všechny zahrnují přirozený výběr, pracující na dědičné variaci dodávané mutací. Zahrnuty další významné postavy v syntéze E. B. Ford, Bernhard Rensch, Ivan Schmalhausen, a George Gaylord Simpson. Časná událost v moderní syntéze byla R. A. Fisher Dokument z roku 1918 o matematické populační genetice, ale William Bateson a samostatně Udny Yule, již v roce 1902 začaly ukazovat, jak může Mendelova genetika fungovat v evoluci.

Následovaly různé syntézy doprovázející postupný rozpad syntézy počátku 20. století, včetně sociální chování v E. O. Wilson je sociobiologie v roce 1975, evoluční vývojová biologie integrace embryologie - s genetikou a evolucí počínaje rokem 1977 a - Massimo Pigliucci je navrženo rozšířená evoluční syntéza z roku 2007. Z pohledu evolučního biologa Eugene Koonin v roce 2009 bude moderní syntéza nahrazena „postmoderní“ syntézou, která bude zahrnovat revoluční změny v molekulární biologie, studium prokaryoty a výsledný strom života, a genomika.^[3]

Vývoj vedoucí k syntéze

Darwine je pangenesis teorie. Každá část těla emituje drobné drahokamy, které migrují do pohlavní žlázy a přispět k další generaci prostřednictvím oplodněného vajíčka. Změny v těle během života organismu by byly zděděny, jako v Lamarckismus.

Darwinova evoluce přirozeným výběrem, 1859

Charles Darwin kniha z roku 1859 O původu druhů dokázal úspěšně přesvědčit většinu biologů vývoj došlo, ale bylo méně úspěšné je o tom přesvědčit přírodní výběr byl jeho primární mechanismus. V 19. a na počátku 20. století, variace Lamarckismus (dědičnost získaných charakteristik), ortogeneze (progresivní vývoj), saltationismus (vývoj skokem) a mutace (evoluce řízená mutacemi) byly diskutovány jako alternativy.^[4] Alfred Russel Wallace obhajoval selekční verzi evoluce a na rozdíl od Darwina zcela odmítl lamarckismus.^[5] V roce 1880 byl Wallaceův pohled označen neodarwinismus Samuel Butler.^[6][7]

Míchání dědičnosti, vyplývá z pangenesis, způsobí zprůměrování všech charakteristik, které jako inženýr Prchající Jenkin poukázal na to, učinil by evoluci přírodní výběr nemožné.

Zatmění darwinismu, 80. léta 18. století

Od 80. let 19. století se mezi biology rozšířila víra, že Darwinova evoluce je v hlubokých potížích. Tento zatmění darwinismu (v Julian Huxley Fráze) vyrostla ze slabostí v Darwinově účtu, napsaných s nesprávným pohledem na dědictví. Sám Darwin věřil smíšené dědictví, z čehož vyplývá, že jakákoli nová varianta, i kdyby byla prospěšná, by byla oslabena o 50% v každé generaci jako inženýra Prchající Jenkin správně uvedeno v roce 1868.^[8][9] To zase znamenalo, že malé variace by nepřežily dostatečně dlouho na to, aby byly vybrány. Míchání by tedy přímo odporovalo přirozenému výběru. Navíc Darwin a další považovali lamarckovské dědictví získaných charakteristik za zcela možné a Darwinova teorie z roku 1868 pangenesis, s přispěním k další generaci (drahokamy) proudícím ze všech částí těla, ve skutečnosti implikoval lamarckismus i míchání.^[10][11][12]

August Weismann je zárodečná plazma teorie. Dědičný materiál, germplasma, je omezen na pohlavní žlázy a gamety. Somatické buňky (těla) rozvíjet znovu v každé generaci z germplasmy.

Weismannova zárodečná plazma, 1892

August Weismann nápad, uvedený ve své knize z roku 1892 Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung (Germ Plasm: Theory of Inheritance),^[13] bylo, že dědičný materiál, který nazval zárodečná plazma a zbytek těla ( soma ) měl jednosměrný vztah: zárodková plazma formovala tělo, ale tělo zárodečnou plazmu neovlivňovalo, s výjimkou nepřímého podílu na populaci podléhající přirozenému výběru. Pokud je to správné, znemožní to Darwinovu pangenezi a znemožní Lamarckianovo dědictví. Jeho experiment na myších, který jim uřízl ocasy a ukázal, že jejich potomci měli normální ocasy, prokázal, že dědictví je „tvrdé“.^[b] Argumentoval silně a dogmaticky^[15] pro darwinismus a proti lamarckismu, polarizující názory mezi jinými vědci. To zvýšilo anti-darwinovské cítění a přispělo k jeho zatmění.^[16][17]

Sporné začátky

Genetika, mutace a biometrie, 1900–1918

William Bateson bojoval Mendelismus.

Při provádění šlechtitelských pokusů k objasnění mechanismu dědičnosti v roce 1900 Hugo de Vries a Carl Correns nezávisle nově objevený Gregor Mendel práce. Zprávy o tom dosáhly William Bateson v Anglie, který referoval na papíře během prezentace na Královská zahradnická společnost v květnu 1900.^[18] v Mendelovo dědictví, příspěvky každého z rodičů si zachovávají svou integritu, spíše než se mísí s příspěvkem druhého rodiče. V případě křížení dvou odrůd s pravým chovem, jako je Mendelova kulatá a vrásčitá hrach, jsou potomci první generace všichni stejní, v tomto případě všude. Díky jejich křížení se znovu objeví původní charakteristiky (segregace): asi 3/4 jejich potomků je kulatých, 1/4 vrásčitých. Mezi výskytem potomstva existuje diskontinuita; de Vries vytvořil tento termín alela pro variantní formu an zděděná charakteristika.^[19] To posílilo hlavní rozdělení myšlenek, které již existovalo v 90. letech 20. století, mezi gradualisty, kteří následovali Darwina, a solenci, jako byl Bateson.^[20]

Tyto dvě školy byli Mendelians, jako Bateson a de Vries, kteří upřednostňovali mutationism, evoluci poháněnou mutací, založenou na genech, jejichž alely diskrétně oddělené jako Mendelův hrášek;^[21][22] a biometrická škola, vedené Karl Pearson a Walter Weldon. Biometricians energicky argumentoval proti mutationism, říkat, že empirický důkaz ukázal, že variace byla spojitá u většiny organismů, ne diskrétní jak Mendelism vypadal, že předpovídá; mylně věřili, že Mendelismus nevyhnutelně implikuje evoluci v nespojitých skokech.^[23][24]

Karl Pearson vedl biometrická škola.

Tradiční názor je, že biometricians a Mendelians odmítli přirozený výběr a argumentovali pro jejich oddělené teorie pro 20 roků, debata vyřešila jen vývojem populační genetiky.^[23][25]Novější pohled je, že Bateson, de Vries, Thomas Hunt Morgan a Reginald Punnett do roku 1918 vytvořila syntézu mendelismu a mutationismu. Porozumění dosažené těmito genetiky zahrnovalo působení přirozeného výběru na alely (alternativní formy genu), Hardy – Weinbergova rovnováha, vývoj neustále se měnících znaků (jako je výška) a pravděpodobnost, že se nová mutace zafixuje. V tomto pohledu raní genetici akceptovali přirozený výběr, ale odmítli Darwinovy ​​nemendelovské představy o variacích a dědičnosti a syntéza začala brzy po roce 1900.^[26][27] Tradiční tvrzení, že Mendelians odmítl myšlenku kontinuální variace, je falešné; již v roce 1902 Bateson a Saunders napsali, že „Kdyby jich bylo dokonce tak málo, jako například čtyři nebo pět párů možných alelomorfů, různé homo- a heterozygotní kombinace by mohly při seriaci poskytnout tak blízký přístup ke spojité křivce , že čistota prvků by byla nečekaná “.^[28] Také v roce 1902 statistik Udny Yule matematicky ukázalo, že vzhledem k více faktorům umožnila Mendelova teorie kontinuální variaci. Yule kritizoval Batesonův přístup jako konfrontační,^[29] ale nedokázal zabránit vypadnutí Mendelianů a biometricianů.^[30]

Hradní krysy s kapucí, 1911

Počínaje rokem 1906, William Castle provedla dlouhou studii vlivu selekce na barvu srsti v krysy. The strakatý nebo vzor s kapucí byl recesivní na šedý divoký typ. Překročil krysy s kapucí jak s divokým, tak s „irským“ typem, a potom křížil potomky s čistými krysami s kapucí. Tmavý pruh na zadní straně byl větší. Poté se pokusil vybrat různé skupiny pro větší nebo menší pruhy po dobu 5 generací a zjistil, že je možné změnit charakteristiky mimo počáteční rozsah variací. To účinně vyvrátilo de Vriesovo tvrzení, že kontinuální variace byly způsobeny prostředím a nelze je zdědit. V roce 1911 Castle poznamenal, že výsledky lze vysvětlit darwinovským výběrem na dědičné variaci dostatečného počtu Mendelian genů.^[31][32][33]

Morganovy ovocné mušky, 1912

Thomas Hunt Morgan zahájil svou kariéru v genetice jako solitel a začal se snažit prokázat, že mutace mohou u ovocných mušek produkovat nové druhy. Experimentální práce v jeho laboratoři s ovocnou muškou, Drosophila melanogaster^[C] prokázali, že spíše než vytváření nových druhů v jediném kroku, mutace zvýšily nabídku genetických variací v populaci.^[34] V roce 1912, po letech práce na genetice ovocných mušek, Morgan ukázal, že tento hmyz měl mnoho malých Mendelian faktorů (objevených jako mutantní mouchy), na kterých mohla Darwinova evoluce fungovat, jako by variace byla plně spojitá. Byla otevřena cesta pro genetiky, aby dospěli k závěru, že Mendelismus podporoval darwinismus. ^[35]

Překážka: Woodgerův pozitivismus, 1929

The teoretický biolog a filozof biologie Joseph Henry Woodger vedl zavedení pozitivismus do biologie se svou knihou z roku 1929 Biologické principy. Viděl dospělého Věda jak je charakterizován rámcem hypotézy které by mohly být ověřeny fakty zjištěnými experimenty. Kritizoval tradiční přírodní historie styl biologie, včetně studia vývoj, jako nezralá věda, protože se spoléhala příběh.^[36] Woodger se rozhodl hrát pro biologii roli Robert Boyle rok 1661 Skeptický chymista, které mají v úmyslu převést předmět do formální, jednotné vědy a nakonec následovat Vídeňský kruh logických pozitivistů jako Otto Neurath a Rudolf Carnap, snížit biologie k fyzice a chemii. Jeho úsilí stimulovalo biologa J. B. S. Haldane prosazovat axiomatizaci biologie a ovlivňováním myslitelů, jako je Huxley, pomohlo uskutečnit moderní syntézu.^[36] Pozitivistické klima učinilo přírodní historii nemoderní a v Americe koncem 30. let poklesl výzkum a univerzitní výuka evoluce téměř k ničemu. Harvardský fyziolog William John Crozier řekl svým studentům, že evoluce nebyla ani věda: „Za dva miliony let nemůžete experimentovat!“^[37]

Příliv názorů se otočil přijetím matematické modelování a řízené experimenty v populační genetice kombinující genetiku, ekologii a evoluci v rámci přijatelném pro pozitivismus.^[38]

Události v syntéze

Fisherova a Haldanova matematická populační genetika, 1918–1930

V roce 1918 R. A. Fisher napsal článek „Korelace mezi příbuznými o předpokladu Mendelovy dědičnosti,"^[39] který matematicky ukázal, jak může plynout kontinuální variace z řady diskrétních genetické loci. V tomto a dalších dokumentech, které vyvrcholily jeho knihou z roku 1930 Genetická teorie přirozeného výběru,^[40] Fisher ukázal, jak je Mendelova genetika v souladu s myšlenkou evoluce poháněné přirozeným výběrem.^[41][d]

Ve 20. letech 20. století série papírů podle J. B. S. Haldane aplikovala matematickou analýzu na reálné příklady přirozeného výběru, jako je vývoj průmyslového melanismu u pepřových můr.^[41] Haldane zjistil, že přirozený výběr může fungovat ještě rychleji, než předpokládal Fisher.^[43] Pracovníci i další, jako Dobžanskij a Wright, výslovně zamýšleli přivést biologii k filosofickému standardu fyzikálních věd, aby byla pevně založena na matematickém modelování, jeho předpovědi byly potvrzeny experimentem. Přirozený výběr, kdysi považován za beznadějně neověřitelné spekulace o historii, se stal předvídatelným, měřitelným a testovatelným.^[44]

De Beerova embryologie, 1930

Tradiční pohled je takový vývojová biologie hrála malou roli v moderní syntéze,^[45] ale ve své knize z roku 1930 Embrya a předci, evoluční embryolog Gavin de Beer očekávaný evoluční vývojová biologie^[46] tím, že ukazuje, že k vývoji může dojít do heterochrony,^[47] například v zachování juvenilních rysů u dospělých.^[48] To, tvrdí De Beer, by mohlo způsobit zjevně náhlé změny v fosilní záznam, protože embrya špatně fosilizují. Protože mezery ve fosilních záznamech byly použity jako argument proti Darwinovu pozvolnému vývoji, de Beerovo vysvětlení podpořilo darwinovskou pozici.^[49]Navzdory de Beerovi však moderní syntéza do značné míry ignorovala embryonální vývoj, aby vysvětlila formu organismů, protože populační genetika se zdála být adekvátním vysvětlením toho, jak se formy vyvinuly.^[50][51][E]

Wrightova adaptivní krajina, 1932

Sewall Wright představil myšlenku a fitness krajina s místním optimem.

Populační genetik Sewall Wright zaměřený na kombinace genů, které interagovaly jako komplexy, a na účinky příbuzenské plemenitby na malé relativně izolované populace, které by mohly být předmětem genetický drift. V článku z roku 1932 představil koncept adaptivní krajina ve kterém jevy jako křížení a genetický drift u malých populací by je mohly vytlačit pryč od adaptivních vrcholů, což by zase umožnilo přirozený výběr, aby je tlačil k novým adaptivním vrcholům.^[41][53] Wrightův model by oslovil polní přírodovědce, jako jsou Theodosius Dobzhansky a Ernst Mayr, kteří si začínali uvědomovat důležitost geografické izolace v populacích reálného světa.^[43] Práce Fishera, Haldana a Wrighta pomohla založit disciplínu teoretické populační genetiky.^[54][55][56]

Dobžanského evoluční genetika, 1937

Drosophila pseudoobscura, ovocná muška, která sloužila jako Theodosius Dobžanský je modelový organismus

Theodosius Dobžanský, přistěhovalec z Sovětský svaz do Spojené státy, který byl postdoktorským pracovníkem v Morganově ovocné laboratoři, byl jedním z prvních, kdo aplikoval genetiku na přirozené populace. Pracoval většinou s Drosophila pseudoobscura. Říká ostře: „Rusko má různé podnebí od Arktidy po subtropické ... Výhradně laboratorní pracovníci, kteří nemají ani nechtějí mít žádné znalosti o živých bytostech v přírodě, byli a jsou v menšině.“^[57] Není divu, že existovaly i jiné ruština genetici s podobnými myšlenkami, i když po nějakou dobu byla jejich práce známa jen několika z nich Západ. Jeho práce z roku 1937 Genetika a původ druhů^[58] byl klíčovým krokem k překlenutí propasti mezi populačními genetiky a terénními přírodovědci. Prezentovala závěry, ke kterým dospěli Fisher, Haldane a zejména Wright ve svých vysoce matematických dokumentech, ve formě, která byla snadno přístupná ostatním.^[41][43] Dobžanský dále tvrdil, že evoluce byla založena na hmotných genech, uspořádaných do řetězce na fyzických dědičných strukturách, chromozomy, a propojeno více či méně silně navzájem podle jejich fyzických vzdáleností od sebe na chromozomech. Stejně jako u Haldana a Fishera, Dobžanského „evoluční genetika“^[59] byla skutečná věda, nyní sjednocující buněčnou biologii, genetiku a mikro i makroevoluci.^[44] Jeho práce zdůraznila, že populace v reálném světě mají mnohem větší genetickou variabilitu, než předpokládali genetici rané populace ve svých modelech, a že jsou důležité geneticky odlišné subpopulace. Dobžanskij tvrdil, že přirozený výběr pracoval na udržení genetické rozmanitosti i na podpoře změn. Byl ovlivněn jeho vystavením ve 20. letech 20. století dílu Sergej Chetverikov, který zkoumal roli recesivních genů při udržování rezervoáru genetické variability v populaci, než byla jeho práce ukončena vzestupem Lysenkoismus v Sovětský svaz.^[41][43] V roce 1937 Dobžanskij dokázal tvrdit, že mutace byly hlavním zdrojem evolučních změn a variability, spolu s přeskupením chromozomů, účinky genů na jejich sousedy během vývoje a polyploidií. Dále genetický drift (termín používal v roce 1941), výběr, migrace a geografická izolace mohly změnit genové frekvence. Zatřetí, mechanismy jako ekologická nebo sexuální izolace a hybridní sterilita by mohly opravit výsledky dřívějších procesů.^[60]

Fordova ekologická genetika, 1940

E. B. Ford studoval polymorfismus v šarlatový tygr můra po mnoho let.

E. B. Ford byl experimentální přírodovědec, který chtěl otestovat přirozený výběr v přírodě a prakticky vymyslel obor ekologická genetika.^[61] Jeho práce na přirozeném výběru u divokých populací motýlů a můr byla první, která ukázala, že předpovědi R. A. Fishera byly správné. V roce 1940 jako první popsal a definoval genetický polymorfismus a předvídat to polymorfismy lidské krevní skupiny mohou být v populaci udržovány poskytováním určité ochrany před chorobami.^[61][62] Jeho kniha z roku 1949 Mendelismus a evoluce^[63] pomohl přesvědčit Dobžanského, aby změnil důraz ve třetím vydání jeho slavné učebnice Genetika a původ druhů od driftu k výběru.^[64]

Schmalhausenův stabilizační výběr, 1941

Ivan Schmalhausen vyvinul teorii stabilizující výběr Myšlenka, že výběr si může zachovat určitou vlastnost, zveřejní v roce 1941 v ruštině článek „Stabilizující výběr a jeho místo mezi faktory evoluce“ a monografii Faktory evoluce: Teorie stabilizace výběru^[65] v roce 1945. Vyvinul to z konceptu J. M. Baldwina z roku 1902, že změny vyvolané prostředím budou nakonec nahrazeny dědičnými změnami (včetně Baldwinův efekt o chování), v návaznosti na důsledky této teorie na jejich darwinovské závěry a uvedení do konfliktu s lysenkoismem. Schmalhausen poznamenal, že stabilizace výběru odstraní většinu variací z normy, přičemž většina mutací bude škodlivá.^[66][67][68] Dobžanský nazval dílo „důležitým chybějícím článkem v moderním pohledu na evoluci“.^[69]

Huxleyova popularizační syntéza, 1942

Julian Huxley představil seriózní, ale popularizující verzi teorie ve své knize z roku 1942 Evoluce: Moderní syntéza.

V roce 1942 Julian Huxley je to vážné, ale popularizující^[70][71] Evoluce: Moderní syntéza^[2] představil název pro syntézu a záměrně se vydal na podporu „syntetického hlediska“ evolučního procesu. Představoval si širokou syntézu mnoha věd: genetiky, vývojové fyziologie, ekologie, systematiky, paleontologie, cytologie a matematické analýzy biologie a předpokládal, že evoluce bude postupovat odlišně v různých skupinách organismů podle toho, jak byl jejich genetický materiál organizován a jak strategie reprodukce, vedoucí k progresivním, ale různým evolučním trendům.^[71] Jeho vize byla o „evolučním humanismu“,^[72] se systémem etiky a smysluplným místem pro „člověka“ ve světě zakotveném v jednotné evoluční teorii, která by demonstrovala pokrok vedoucí k člověku na jeho vrcholu. Přírodní výběr byl podle jeho názoru „přírodním faktem, který lze ověřit pozorováním a experimentem“, zatímco „období syntézy“ 20. a 30. let vytvořilo „jednotnější vědu“,^[72] soupeřit s fyzikou a umožnit „znovuzrození darwinismu“.^[72]

Kniha však nebyla výzkumným textem, kterým se zdála být. Z pohledu filozofa vědy Michael Ruse, a podle vlastního názoru Huxleyho byl Huxley „obecný, syntetizátor myšlenek, spíše než specialista“.^[70] Ruse poznamenává, že Huxley psal, jako by přidával empirické důkazy do matematického rámce stanoveného Fisherem a populačními genetiky, ale nebylo tomu tak. Huxley se matematice vyhýbal, například se ani nezmínil Fisherova základní věta o přirozeném výběru. Místo toho Huxley použil množství příkladů k prokázání, že přirozený výběr je silný a že funguje na mendelovských genech. Kniha byla úspěšná ve svém cíli přesvědčit čtenáře o realitě evoluce a účinně ilustrovat témata jako např ostrovní biogeografie, speciace a konkurence. Huxley dále ukázal, že vzhled dlouhodobý ortogenetické trendy - předvídatelné směry vývoje - ve fosilním záznamu byly snadno vysvětleny jako alometrický růst (protože části jsou vzájemně propojeny). Přesto Huxley neodmítl ortogenezi z ruky, ale celý život si udržoval víru v pokrok, Homo sapiens jako koncový bod a on byl od roku 1912 ovlivněn vitalista filozof Henri Bergson, i když na veřejnosti udržoval ateistický postoj k evoluci.^[70] Huxleyovu víru v pokrok v evoluci a evolučním humanismu sdíleli v různých formách Dobzhansky, Mayr, Simpson a Stebbins, všichni psali o „budoucnosti lidstva“. Huxley i Dobžanskij obdivovali paleontologického kněze Pierre Teilhard de Chardin „Huxley píše úvod k Teilhardově knize o ortogenezi z roku 1955, Fenomén člověka. Tato vize vyžadovala, aby vývoj byl považován za ústřední a hlavní princip biologie.^[72]

Mayrova alopatrická speciace, 1942

Ernst Mayr argumentoval tím geografická izolace bylo potřeba poskytnout dostatečné množství reprodukční izolace pro vznik nových druhů.

Ernst Mayr klíčovým příspěvkem k syntéze byl Systematika a původ druhů, publikoval v roce 1942.^[73] Potvrdil význam a vydal se vysvětlit populační variace v evolučních procesech včetně speciace. Analyzoval zejména účinky polytypický druhy, geografické variace a izolace geografickými a jinými prostředky.^[74] Mayr zdůraznil význam alopatrická speciace, kde se geograficky izolované subpopulace dosud rozcházejí reprodukční izolace dojde. Byl skeptický vůči realitě sympatrická speciace věřit, že geografická izolace byla předpokladem pro vybudování vnitřních (reprodukčních) izolačních mechanismů. Mayr také představil koncept biologických druhů který definoval druh jako skupinu křížení nebo potenciálně křížení populací, které byly reprodukčně izolovány od všech ostatních populací.^{[41][43][75][76]} Než odešel Německo pro Spojené státy v roce 1930 byl Mayr ovlivněn prací německého biologa Bernhard Rensch, který ve dvacátých letech analyzoval geografické rozložení polytypických druhů a věnoval zvláštní pozornost tomu, jak rozdíly mezi populacemi korelovaly s faktory, jako jsou rozdíly v podnebí.^[77][78][79]

George Gaylord Simpson namítal proti naivnímu názoru, že evoluce jako u koně proběhlo „přímočaře“. Poznamenal, že jakákoli vybraná čára je jedna cesta ve složitém větvícím se stromu, přírodní výběr mít č uložený směr.

Simpsonova paleontologie, 1944

George Gaylord Simpson byl zodpovědný za prokázání, že moderní syntéza je kompatibilní s paleontologií ve své knize z roku 1944 Tempo a režim v evoluci. Simpsonova práce byla klíčová, protože tolik paleontologů nesouhlasilo, v některých případech energicky, s myšlenkou, že hlavním mechanismem evoluce je přirozený výběr. Ukázalo se, že trendy lineárního postupu (např vývoj koně ), které dříve používali paleontologové jako podporu neolamarckismus a ortogeneze se při pečlivém zkoumání neobdržela. Místo toho fosilní záznam byl v souladu s nepravidelným, rozvětveným a nesměrovým vzorem předpovídaným moderní syntézou.^[41][43]

Společnost pro studium evoluce, 1946

Během válka Mayr upravil sérii bulletinů Výboru pro společné problémy genetiky, paleontologie a systematiky, zřízeného v roce 1943, který informoval o diskusích o „syntetickém útoku“ na interdisciplinární problémy evoluce. V roce 1946 se výbor stal Společností pro studium evoluce, přičemž prvními ze signatářů byli Mayr, Dobzhansky a Sewall Wright. Mayr se stal redaktorem svého časopisu, Vývoj. Z pohledu Mayra a Dobžanského navrhuje historička vědy Betty Smocovitis, znovuzrození darwinismu, legitimizace evoluční biologie a genetika a evoluce byly syntetizovány do nově sjednocené vědy. Všechno zapadalo do nového rámce, kromě „kacířů“ Richard Goldschmidt který naštval Mayra a Dobžanského trváním na možnosti speciace makromutací, vytváření „nadějných příšer“. Výsledkem byla „hořká kontroverze“.^[52]

Speciace přes polyploidie: a diploidní buňka může selhat během redukční dělení buněk, produkující diploid gamety které se samy hnojí a vytvářejí plodný tetraploid zygota které se nemohou křížit s rodiči.

Stebbinsova botanika, 1950

Botanik G. Ledyard Stebbins rozšířil syntézu tak, aby zahrnovala botanika. Popsal důležité účinky na speciace z hybridizace a polyploidie v rostlinách ve své knize z roku 1950 Variace a evoluce v rostlinách. Ty umožňovaly evoluci občas rychle postupovat, zejména polyploidie evidentně dokázala okamžitě efektivně vytvářet nové druhy.^[41][80]

Definice zakladatelů

Moderní syntéza byla definována odlišně různými zakladateli, s různým počtem základních postulátů, jak ukazuje tabulka.

Po syntéze

Po syntéze se evoluční biologie dále rozvíjela s významnými příspěvky pracovníků, včetně W. D. Hamiltona,^[85] George C. Williams,^[86] E. O. Wilson,^[87] Edward B. Lewis^[88] a další.

Hamiltonovo inkluzivní fitness, 1964

V roce 1964 W. D. Hamilton zveřejnil dva příspěvky na téma „Genetický vývoj sociálního chování“. Tyto jsou definovány včetně fitness jako počet ekvivalentů potomků, které jedinec chová, zachraňuje nebo jinak podporuje svým chováním. To bylo v kontrastu s osobní reprodukční zdatností, počtem potomků, které jedinec přímo plodí. Hamilton a další, jako je John Maynard Smith tvrdil, že úspěch genu spočíval v maximalizaci počtu jeho kopií, ať už jejich plodením, nebo nepřímým podporováním plodení příbuznými jedinci, kteří gen sdíleli, teorií příbuzný výběr.^[85][89]

Williamsova evoluce zaměřená na geny, 1966

V roce 1966 George C. Williams zveřejněno Adaptace a přirozený výběr, nastínil a genově zaměřený pohled na evoluci následovat Hamiltonovy koncepty, zpochybňovat myšlenku evoluční pokrok, a útočí na tehdy rozšířenou teorii výběr skupiny. Williams tvrdil, že přirozený výběr fungoval změnou frekvence alel a nemohl fungovat na úrovni skupin.^[90][86] Evoluci zaměřenou na geny popularizoval Richard Dawkins ve své knize z roku 1976 Sobecký gen a rozvinul se v jeho více technických spisech.^[91][92]

Wilsonova sociobiologie, 1975

Mravenec společnosti se vyvinuly propracovaný kasta struktury, které se velmi liší velikostí a funkcí.

V roce 1975 E. O. Wilson zveřejnil svůj kontroverzní^[93] rezervovat Sociobiologie: Nová syntéza, podtitul zmiňující moderní syntézu^[87] jak se pokoušel přenést studium zvířecí společnosti do evolučního stáda. To se zdálo radikálně nové, ačkoli Wilson sledoval Darwina, Fishera, Dawkinse a další.^[87] Kritici jako Gerhard Lenski poznamenal, že sledoval přístup Huxleyho, Simpsona a Dobžanského, který Lenski považoval za zbytečně redukční, pokud jde o lidskou společnost.^[94] Do roku 2000 navrhovaná disciplína sociobiologie se proměnil v relativně dobře přijímanou disciplínu evoluční psychologie.^[87]

Lewisovy homeotické geny, 1978

Evoluční vývojová biologie vytvořil syntézu evolučních a vývojová biologie objevování hluboká homologie mezi embryogeneze takových různých zvířat jako hmyz a obratlovců.

V roce 1977 rekombinantní DNA Tato technologie umožnila biologům začít zkoumat genetickou kontrolu vývoje. Růst evoluční vývojová biologie od roku 1978, kdy Edward B. Lewis objevil homeotický geny, ukázal, že mnoho tzv geny sady nástrojů působí na regulaci vývoje ovlivňující expresi jiných genů. Rovněž se ukázalo, že některé regulační geny jsou extrémně staré, takže zvířata, která se liší od hmyzu a savců, sdílejí kontrolní mechanismy; například Pax6 gen se podílí na tvorbě oči myší a ovocných mušek. Takový hluboká homologie poskytl silné důkazy o evoluci a naznačil cesty, kterými se evoluce vydala.^[88]

Pozdější syntézy

V roce 1982 historická poznámka k sérii knih evoluční biologie^[F] by mohl bez výhrad konstatovat, že evoluce je ústředním organizačním principem biologie. Smocovitis k tomu poznamenal, že „to, na čem architekti syntézy pracovali, se do roku 1982 stalo skutečností“, a v poznámce pod čarou dodal, že „ústřednost evoluce byla takto vyjádřena tiché znalosti, část obdržel moudrost povolání “.^[95]

Na konci 20. století však moderní syntéza ukazovala svůj věk a z různých směrů byly navrženy nové syntézy k nápravě jejích vad a vyplnění jejích mezer. Tito zahrnovali tak různorodá pole jako studium společnosti,^[87] vývojová biologie,^[50] epigenetika,^[96] molekulární biologie, mikrobiologie, genomika,^[3] symbiogeneze, a horizontální přenos genů.^[97] Fyziolog Denis Noble tvrdí, že tyto dodatky činí neodarwinismus ve smyslu moderní syntézy počátku 20. století „přinejmenším neúplný jako teorie evoluce“,^[97] a ten, který byl zfalšován pozdějším biologickým výzkumem.^[97]

Michael Rose a Todd Oakley poznamenávají, že evoluční biologie, dříve rozdělená a „Balkanizováno ", byl spojen genomikou. Podle jejich názoru se zbavil alespoň pěti společných předpokladů z moderní syntézy, a to, že genom je vždy dobře organizovaná sada genů; že každý gen má jednu funkci; že druhy jsou dobře přizpůsobeni biochemicky svým ekologickým výklenkům; tyto druhy jsou trvalou evoluční jednotkou a jsou pro ně charakteristické všechny úrovně od organismu po orgán, buňku a molekulu; a že design každého organismu a buňky je efektivní. že „nová biologie“ integruje genomiku, bioinformatika a evoluční genetiky v univerzální sadu nástrojů pro „postmoderní syntézu“.^[54]

Pigliucciho rozšířená evoluční syntéza, 2007

V roce 2007, více než půl století po moderní syntéze, Massimo Pigliucci vyzval k rozšířená evoluční syntéza začlenit biologické aspekty, které nebyly zahrnuty nebo neexistovaly v polovině 20. století.^[98][99] Reviduje relativní význam různých faktorů, zpochybňuje předpoklady učiněné v moderní syntéze a přidává nové faktory^[99][100] jako víceúrovňový výběr, transgenerační epigenetická dědičnost, konstrukce výklenku, a vyvíjitelnost.^{[101][96][102]}

Kooninova „postmoderní“ evoluční syntéza, 2009

21. století strom života zobrazeno horizontální genové přenosy mezi prokaryoty a slané endosymbióza události, které vytvořily eukaryoty, ani zapadající do moderní syntézy 20. století

V roce 2009, 200. výročí Darwina, Původ druhů' 150. a 200. Lamarckova „raná evoluční syntéza“,^[3] Philosophie Zoologique, evoluční biolog Eugene Koonin uvedl, že zatímco „stavba [počátku 20. století] Moderní syntéza se očividně rozpadla neopravitelně“,^[3] lze zahlédnout novou syntézu 21. století. Tvrdil, že v evoluční biologii proběhly tři vzájemně provázané revoluce: molekulární, mikrobiologická a genomická. The molekulární revoluce zahrnoval neutrální teorii, že většina mutací je neutrální a tak negativní výběr se stává častěji než pozitivní forma a ze které se vyvinul veškerý současný život jediný společný předek. V mikrobiologii se syntéza rozšířila tak, aby pokrývala prokaryoty, použitím ribozomální RNA vytvořit a strom života. Konečně, genomika shromáždili molekulární a mikrobiologické syntézy - zejména horizontální přenos genů mezi bakterie ukazuje, že prokaryoty mohou volně sdílet geny. Mnoho z těchto bodů již bylo uvedeno jinými výzkumníky, jako byli Ulrich Kutschera a Karl J. Niklas.^[103]

Směrem k náhradní syntéze

Vstupy do moderní syntézy s dalšími tématy (obrácené barvy), jako je vývojová biologie, které nebyly spojeny s evoluční biologií až do přelomu 21. století

Biologové spolu s vědci z dějin a filozofie biologie pokračovali v debatách o potřebě a možné povaze náhradní syntézy. Například v roce 2017 uvedli Philippe Huneman a Denis M. Walsh ve své knize Výzva pro moderní syntézu že mnoho teoretiků poukázalo na to, že disciplíny embryologické vývojové teorie, morfologie a ekologie byly vynechány. Poznamenali, že všechny takové argumenty vedly k přetrvávající touze nahradit moderní syntézu syntézou, která spojuje „všechna biologická pole výzkumu související s evolucí, adaptací a rozmanitostí v jediném teoretickém rámci“.^[104] Dále zjistili, že existují dvě skupiny výzev způsobu, jakým moderní syntéza pohlíží na dědictví. První je, že ostatní režimy jako epigenetické dědictví, fenotypová plasticita, Baldwinův efekt a mateřský efekt umožnit, aby vznikly a byly předávány nové vlastnosti, a aby geny později dosáhly nových adaptací. Druhým je, že všechny tyto mechanismy nejsou součástí dědického systému, ale a vývojový systém: základní jednotka není diskrétní sobecky konkurující gen, ale kolaborativní systém, který funguje na všech úrovních od genů a buněk po organismy a kultury jako vodítko evoluce.^[105]

Historiografie

Při pohledu zpět na protichůdné zprávy o moderní syntéze poznamenává historička Betty Smocovitis ve své knize z roku 1996 Sjednocující biologie: Evoluční syntéza a evoluční biologie že jak historici, tak filozofové biologie se pokusili uchopit její vědecký význam, ale shledali ji „pohyblivým cílem“;^[106] jediné, na čem se shodli, bylo, že to byla historická událost.^[106] Podle jejích slov

„koncem 80. let byla uznána proslulost evoluční syntézy ... Tak notoricky známá„ syntéza “se stala tím, že se jen málo seriózních historicky smýšlejících analytiků dotklo subjektu, natož aby věděli, kde začít třídit skrz interpretační nepořádek četnými kritiky a komentátory “.^[107]

Viz také

• Teorie vývojových systémů
• Pohled na evoluci zaměřený na gen
• Historie evolučního myšlení
• Neodarwinismus
• Námitky proti evoluci

Poznámky

Reference

Zdroje

• Bateson, William (1894). Materials for the Study of Variation Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species. Londýn; New York: Macmillana. LCCN  07001821. OCLC  1944285.
• Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea (3rd completely rev. and expanded ed.). Berkeley, CA: University of California Press. ISBN  978-0-520-23693-6.
  • Bowler, Peter J. (1989). Evolution: The History of an Idea (2. přepracované vydání). Berkeley, CA: University of California Press. ISBN  978-0-520-06386-0.
• Dobžanský, Theodosius (1937). Genetika a původ druhů. Columbia University Biological Series. New York: Columbia University Press. LCCN  37033383. OCLC  766405.
  • —— (1951). Genetika a původ druhů. Columbia University Biological Series (3rd revised ed.). New York: Columbia University Press. LCCN  51014816. OCLC  295774.
• Fisher, R. A. (1999) [1930]. Genetická teorie přirozeného výběru. Edited with a foreword and notes by J. H. Bennett (A complete variorum ed.). Oxford, Velká Británie: Oxford University Press. ISBN  978-0-19-850440-5.
• Ford, E. B. (1964). "Ecological Genetics". Pokrok vědy. Londýn; New York: Publikace Methuen; John Wiley & Sons. 25 (124): 227–35. LCCN  64009038. OCLC  875507052. PMID  5701915.
  • —— (1975). "Ecological Genetics". Pokrok vědy (4. vydání). Londýn; New York: Chapman a Hall; John Wiley & Sons. 25 (124): 227–35. LCCN  75002165. OCLC  1890603. PMID  5701915.
• Gould, Stephen Jay (1977). Ontogeneze a fylogeneze. Belknap Press z Harvard University Press. ISBN  978-0-674-63940-9.
• Gould, Stephen Jay (2002). Struktura evoluční teorie. Belknap Press z Harvard University Press. ISBN  978-0-674-00613-3.
• Grafen, Alan; Ridley, Marku, eds. (2006). Richard Dawkins: Jak vědec změnil způsob našeho myšlení. Oxford University Press. ISBN  978-0-19-929116-8.
• Huxley, Julian (2010) [1942]. Evoluce: Moderní syntéza. With a new foreword by Massimo Pigliucci a Gerd B. Müller (Definitivní vydání.). Cambridge, MA: MIT Stiskněte. ISBN  978-0-262-51366-1.
• Larson, Edward J. (2004). Evolution: Pozoruhodná historie vědecké teorie. Moderní knihovní kroniky. 17. New York: Moderní knihovna. ISBN  978-0-679-64288-6.
• Mayr, Ernst (1982). Růst biologického myšlení: rozmanitost, evoluce a dědičnost. Cambridge, MA: Belknap Press z Harvard University Press. ISBN  978-0-674-36445-5.
• Mayr, Ernst (1999) [1942]. Systematika a původ druhů z pohledu zoologa (1st Harvard University Press str. Ed.). Harvard University Press. ISBN  978-0-674-86250-0.
• Mayr, Ernst; Provine, William B., eds. (1998) [1980]. Evoluční syntéza: Pohledy na sjednocení biologie. With a new preface by Ernst Mayr (1st paperback ed.). Cambridge, MA: Harvard University Press. ISBN  978-0-674-27226-2.
• Provine, W. B. (2001). The Origins of Theoretical Population Genetics, with a new afterword. University of Chicago Press. ISBN  978-0-226-68464-2.
• Rensch, Bernhard (1947). Neuere Probleme der Abstammungslehre. Die transspezifische Evolution [Newer Problems of Evolutionary Theory: The trans-specific Evolution] (v němčině). Stuttgart: Ferdinand Enke Verlag. OCLC  2271422.
  • —— (1959). "Evolution Above the Species Level". American Journal of Physical Anthropology (English translation of 2nd edition of Neuere Probleme der Abstammungslehre (1954)). Columbia Biological Series. 19 (3): 408–410. doi:10.1002/ajpa.1330200329. LCCN  60002460. OCLC  3677530.
• Ruse, Michael (1996). Monad to man: the Concept of Progress in Evolutionary Biology. Harvard University Press. ISBN  978-0-674-03248-4.
• Smocovitis, Vassiliki Betty (1996). Sjednocující biologie: Evoluční syntéza a evoluční biologie. Journal of the History of Biology. 25. Princeton, NJ: Princeton University Press. s. 1–65. doi:10.1007 / bf01947504. ISBN  978-0-691-03343-3. PMID  11623198. S2CID  189833728.
• Wright, Sewall (1932). "The Roles of Mutation, Inbreeding, Crossbreeding and Selection in Evolution". v Jones, Donald F. (vyd.). Sborník ze šestého mezinárodního kongresu genetiky. 1. Ithaca, NY: Genetická společnost Ameriky. OCLC  439596433.

Další čtení

• Allen, Garland E. (1978). Thomas Hunt Morgan: Muž a jeho věda. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN  978-0-691-08200-4.
• Dawkins, Richarde (1990). Slepý hodinář. Penguin Science. Londýn: Knihy tučňáků. ISBN  978-0-14-014481-9.
• Futuyma, Douglas J. (1998). Evoluční biologie (3. vyd.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-189-7.
• Haldane, J. B. S. (1932). The Causes of Evolution. Londýn; New York: Longmans, Green & Co. LCCN  32033284. OCLC  5006266. "This book is based on a series of lectures delivered in January 1931 at the Prifysgol Cymru, Aberystwyth, and entitled 'A re-examination of Darwinism'."
• Huxley, Juliane, vyd. (1976) [Originally published 1940; Oxford, Velká Británie: Clarendon Press ]. The New Systematics (Dotisk ed.). St. Clair Shores, MI: Scholarly Press. ISBN  978-0-403-01786-7.
• Levinson, Gene (2020). Přehodnocení evoluce: revoluce, která se skrývá na očích. World Scientific. ISBN  9781786347268.
• Wright, Sewall (March 1, 1931). „Evoluce v mendelovských populacích“. Genetika. 16 (2): 97–159. PMC  1201091. PMID  17246615.