Experimentální evoluce - Experimental evolution

Část série na
Evoluční biologie
Darwinovy ​​pěnkavy od Gould.jpg

Experimentální evoluce je použití laboratorních experimentů nebo manipulací řízeného pole k prozkoumání evoluční dynamiky.[1] Vývoj lze pozorovat v laboratoři, jak se jednotlivci / populace přizpůsobují novým podmínkám prostředí do přírodní výběr. Existují dva různé způsoby přizpůsobování může vzniknout při experimentální evoluci. Jedním z nich je prostřednictvím individuálního organismu získávání nového prospěšného mutace.[2] Druhý je z alela změna frekvence stálé genetické variace již přítomné v populaci organismů.[2] Roli mohou hrát i jiné evoluční síly mimo mutace a přirozený výběr nebo mohou být začleněny do experimentálních evolučních studií, jako např genetický drift a tok genů.[3] O použitém organismu rozhodne experimentátor na základě hypotézy, která má být testována. Mnoho generace jsou nezbytné pro vznik adaptivní mutace a experimentální evoluce pomocí mutace se provádí v viry nebo jednobuněčný organismy s rychlou generační dobou, jako např bakterie a nepohlavní klonální droždí.[1][4][5] Polymorfní populace nepohlavních nebo sexuálních droždí,[2] a mnohobuňečný eukaryoty jako Drosophila, se dokáže přizpůsobit novým prostředím změnou frekvence alel ve stálé genetické variaci.[3] Organismy s delší generační dobou, i když jsou nákladné, lze použít v experimentální evoluci. Laboratorní studie s liškami[6] a s hlodavci (viz níže) ukázaly, že k pozoruhodným adaptacím může dojít již za 10–20 generací a experimenty s divočinou guppies pozorovali adaptace ve srovnatelném počtu generací.[7] V poslední době jsou experimentálně vyvinuté osoby nebo populace často analyzovány pomocí sekvenování celého genomu,[8][9] přístup známý jako Evolve and Resequence (E&R).[10] E&R může identifikovat mutace, které vedou k adaptaci u klonálních jedinců, nebo identifikovat alely, které se mění v četnosti v polymorfních populacích, porovnáním sekvencí jednotlivců / populací před a po adaptaci.[2] Data sekvence umožňují přesně určit web v a DNA sekvence, ve které došlo ke změně frekvence mutace / alely, aby došlo k adaptaci.[10][9][2] Povaha adaptačních a funkčních následných studií může vnést pohled na to, jaký účinek má mutace / alela fenotyp.

Dějiny

Domestikace a chov

Tento Čivava směs a německá doga ukázat širokou škálu velikostí psích plemen vytvořených pomocí umělý výběr.

Lidé nevědomky prováděli evoluční experimenty tak dlouho, jak byli domestikovat rostliny a zvířata. Selektivní chov rostlin a zvířat vedlo k odrůdám, které se dramaticky liší od jejich původních předků divokého typu. Příklady jsou zelí odrůdy, kukuřice nebo velký počet různých Pes plemena. Síla lidského chovu vytvářet odrůdy s extrémními rozdíly od jednoho druhu již byla uznána Charles Darwin. Ve skutečnosti začal svou knihu Původ druhů s kapitolou o variacích u domácích zvířat. V této kapitole Darwin diskutoval zejména o holubovi.

Celkem by se dalo vybrat alespoň skóre holubů, které, pokud by se ukázalo ornitologovi a bylo by mu řečeno, že jsou to divocí ptáci, by ho podle mého názoru určitě zařadil mezi přesně definované druhy. Navíc nevěřím, že by nějaký ornitolog umístil anglického dopravce, stavítka s krátkým obličejem, runt, ostna, poutera a vějíře do stejného rodu; konkrétněji, protože u každého z těchto plemen by mu bylo možné ukázat několik skutečně zděděných podskupin nebo druhů, jak by je mohl nazvat. (...) Jsem plně přesvědčen, že společný názor přírodovědců je správný, jmenovitě, že všichni sestoupili ze skalního holuba (Columba livia), včetně tohoto termínu, několika zeměpisných ras nebo poddruhů, které se od sebe liší v těch nejdrobnějších ohledech.

— Charles Darwin „Původ druhů

Brzy

Kresba inkubátoru používaného Dallingerem v jeho evolučních experimentech.

Jeden z prvních, kdo provedl experiment s řízenou evolucí, byl William Dallinger. Na konci 19. století se kultivoval v malém jednobuněčné organismy v inkubátoru postaveném na zakázku po dobu sedmi let (1880–1886). Dallinger pomalu zvyšoval teplotu inkubátoru z počátečních 60 ° F na 158 ° F. Rané kultury vykazovaly jasné známky utrpení při teplotě 73 ° F a rozhodně nebyly schopné přežít při 158 ° F. Organismy, které měl Dallinger ve svém inkubátoru na konci experimentu, byly na druhé straně při 158 ° F naprosto v pořádku. Tyto organismy by však již při počátečních 60 ° F nerostly. Dallinger dospěl k závěru, že ve svém inkubátoru našel důkazy o darwinovské adaptaci a že organismy se adaptovaly na život v prostředí s vysokou teplotou. Dallingerův inkubátor byl náhodně zničen v roce 1886 a Dallinger nemohl v této linii výzkumu pokračovat.[11][12]

Od 80. let do 80. let 20. století experimentální evoluci přerušovaně praktikovala celá řada evolučních biologů, včetně vysoce vlivných Theodosius Dobžanský. Stejně jako ostatní experimentální výzkumy v evoluční biologii během tohoto období postrádala velká část této práce rozsáhlou replikaci a byla prováděna pouze po relativně krátká období evolučního času.[13]

Moderní

Experimentální evoluce byla použita v různých formátech k pochopení základních evolučních procesů v řízeném systému. Experimentální evoluce byla provedena na vícebuněčných buňkách[14] a jednobuněčný[15] eukaryoty, prokaryoty,[16] a viry.[17] Podobné práce také provedl řízená evoluce jednotlivce enzym,[18][19] ribozym[20] a replikátor[21][22] geny.

Mšice

V padesátých letech vedl sovětský biolog Georgy Shaposhnikov experimenty o mšicích Dysaphi rod. Tím, že je přemístil do rostlin, které pro ně byly obvykle téměř nebo zcela nevhodné, přinutil populace parthenogenetických potomků, aby se přizpůsobily novému zdroji potravy až do bodu reprodukční izolace od běžných populací stejného druhu.[23]

Ovocné mušky

Jedním z prvních z nové vlny experimentů využívajících tuto strategii bylo laboratorní „evoluční záření“ z Drosophila melanogaster populace, které Michael R. Rose zahájil v únoru 1980.[24] Tento systém začínal s deseti populacemi, pět kultivovaných v pozdějším věku a pět kultivovaných v raném věku. Od té doby bylo v tomto laboratorním záření vytvořeno více než 200 různých populací, přičemž výběr byl zaměřen na více znaků. Některé z těchto vysoce diferencovaných populací byly také vybrány „zpětně“ nebo „obráceně“, a to navrácením experimentálních populací do jejich režimu předků. Po většinu tří desetiletí s těmito populacemi pracovaly stovky lidí. Hodně z této práce je shrnuto v článcích shromážděných v knize Metuzalém letí.[25]

Počáteční experimenty s muškami byly omezeny na studium fenotypů, ale molekulární mechanismy, tj. Změny v DNA, které takové změny usnadnily, nebylo možné identifikovat. To se změnilo s technologií genomiky.[26] Následně Thomas Turner vytvořil termín Evolve and Resequence (E&R)[10] a několik studií použilo přístup E&R se smíšeným úspěchem.[27][28] Jednu ze zajímavějších experimentálních evolučních studií provedla skupina Gabriela Haddada v UC San Diego, kde Haddad a jeho kolegové vyvinuli mouchy, aby se přizpůsobily prostředí s nízkým obsahem kyslíku, známému také jako hypoxie.[29] Po 200 generacích použili přístup E&R k identifikaci genomových oblastí, které byly vybrány přirozeným výběrem u mušek přizpůsobených hypoxii.[30] Novější experimenty sledují předpovědi E&R pomocí RNAseq[31] a genetické křížení.[9] Takové úsilí v kombinaci E&R s experimentálním ověřováním by mělo být účinné při identifikaci genů, které regulují adaptaci u much.

Mikroby

Mnoho mikrobiálních druhů má krátké generační časy, snadno sekvenované genomy a dobře pochopená biologie. Proto se běžně používají pro experimentální vývojové studie. Mezi bakteriální druhy nejčastěji používané pro experimentální evoluci patří P. fluorescens[32] a E-coli(viz níže), zatímco droždí S. cerevisiae byl použit jako model pro studium eukaryotické evoluce.[33]

Lenski E-coli experiment

Hlavní článek: Experiment s dlouhodobým vývojem E. coli

Jedním z nejznámějších příkladů laboratorní evoluce bakterií je dlouhodobý E-coli experiment z Richard Lenski. 24. února 1988 začal Lenski pěstovat dvanáct rodových linií E-coli za stejných růstových podmínek.[34][35] Když jedna z populací vyvinula schopnost aerobně metabolizovat citrát z růstového média a vykazovala značně zvýšený růst,[36] toto poskytlo dramatické pozorování evoluce v akci. Experiment pokračuje dodnes a je nyní nejdelší (z hlediska generací) kontrolovaným vývojovým experimentem, jaký byl kdy proveden.[Citace je zapotřebí ] Od počátku experimentu bakterie rostly po více než 60 000 generací. Lenski a kolegové pravidelně zveřejňují aktuální informace o stavu experimentů.[37]

Laboratorní myši

Myš z výběrového experimentu Garland s připojeným pojezdovým kolem a jeho počitadlem otáčení.

V roce 1998 Theodore Garland, Jr. a kolegové zahájili dlouhodobý experiment, který zahrnuje selektivní šlechtění myši pro vysokou úroveň dobrovolné činnosti na běžících kolech.[38] Tento experiment také pokračuje dodnes (> 90 generace ). Myši ze čtyř replikačních linií „High Runner“ se vyvinuly tak, aby běžely téměř třikrát tolik otáček běžícího kola za den ve srovnání se čtyřmi nevybranými kontrolními liniemi myší, hlavně tím, že běžely rychleji než kontrolní myši, místo aby běžely více minut / den .

Samice myši se svým vrhem z experimentu s výběrem Garlanda.

HR myši vykazují zvýšené hodnoty maximální aerobní kapacita při testování na motorovém běžeckém pásu. Vykazují také změny v motivace a systém odměn z mozek. Farmakologické studie poukazují na změny v dopamin funkce a endokanabinoidní systém.[39] High Runnerovy linie byly navrženy jako model ke studiu poruchy pozornosti s hyperaktivitou u člověka (ADHD ) a správa Ritalin snižuje jejich běh kola přibližně na úrovně kontrolních myší. Kliknutím sem zobrazíte a běh videa s kolečkem myši.

Vícesměrný výběr na hraboše hraboše

Laboratorní model savčího adaptivního záření: selekční experiment na hraboších hrabošů

V roce 2005 Paweł Koteja s Edytou Sadowskou a kolegy z Jagellonská univerzita (Polsko) zahájila vícesměrný výběr na nelaborativním hlodavci, bankovní vole Myodes (= Clethrionomys) glareolus.[40] Hraboši jsou vybráni pro tři odlišné rysy, které hrály důležité role v adaptivní záření suchozemských obratlovců: vysoká maximální rychlost aerobního metabolismu, predátorský sklon a schopnost býložravců. Aerobní linie jsou vybrány pro maximální rychlost spotřeby kyslíku dosaženou během plavání při 38 ° C; Dravé šňůry - na krátkou dobu chytat živě cvrčci; Býložravý linie - pro schopnost udržovat tělesnou hmotnost při krmení nekvalitní stravou „zředěnou“ sušenou trávou v prášku. Pro každý ze tří směrů výběru jsou udržovány čtyři replikační čáry a další čtyři jako nevybrané kontroly.

Po ~ 20 generacích selektivního šlechtění se u hrabošů z aerobních linií vyvinula o 60% vyšší rychlost metabolismu vyvolaná plaváním než hraboši z nevybraných kontrolních linií. Ačkoli selekční protokol nepředstavuje termoregulační zátěž, oba bazální metabolismus a termogenní kapacita se zvýšila na aerobních linkách.[41][42] Výsledky tedy poskytly určitou podporu pro „model aerobní kapacity“ pro vývoj endotermie u savců.

Více než 85% hrabošů dravých zajímá cvrčky, ve srovnání s pouze asi 15% nevybraných hrabošů kontrolních, a chytí cvrčky rychleji. Zvýšené predátorské chování je spojeno s proaktivnějším zvládání stylu (“osobnost ”).[43]

Během testu s nekvalitní stravou ztrácejí hraboš býčkovitý přibližně o 2 gramy méně hmoty (přibližně 10% původní tělesné hmotnosti) než kontrolní. Bylinožravé hraboši mají změněné složení bakterie mikrobiom v jejich slepé střevo.[44] Výběr tedy vedl k vývoji celého holobiomu a experiment může nabídnout laboratorní model evoluce hologenomu.

Syntetická biologie

Syntetická biologie nabízí jedinečné příležitosti pro experimentální evoluci, usnadňuje interpretaci evolučních změn vložením genetických modulů do hostitelských genomů a aplikací výběru specificky zaměřeného na tyto moduly. Syntetické biologické obvody vložen do genomu Escherichia coli[45] nebo nadějné droždí Saccharomyces cerevisiae[46] degradovat (ztratit funkci) během laboratorní evoluce. Při vhodném výběru lze studovat mechanismy, které jsou základem evolučního znovuzískání ztracené biologické funkce.[47] Experimentální vývoj savčích buněk ukrývajících syntetické genové obvody[48] odhaluje roli buněčné heterogenity ve vývoji rezistence na léky s důsledky pro chemoterapie rezistence rakovinných buněk.

Další příklady

Stickleback ryby mají mořské i sladkovodní druhy, sladkovodní druhy se vyvíjejí od poslední doby ledové. Sladkovodní druhy mohou přežít nižší teploty. Vědci testovali, zda mohou reprodukovat tento vývoj tolerance vůči chladu tím, že budou mořské tyčinky držet ve studené sladké vodě. Trvalo pouze tři generace mořských sticklebacků, které se vyvinuly tak, aby odpovídaly zlepšení tolerance chladu u divokých sladkovodních sticklebacků o 2,5 stupně Celsia.[49]

Mikrobiální buňky [50] a nedávno savčí buňky [51] se vyvíjejí za podmínek omezujících živiny, aby studovaly jejich metabolickou odezvu a vytvářejí užitečné buňky.

Pro výuku

Vzhledem ke své rychlé generační době nabízejí mikroby příležitost ke studiu mikroevoluce ve třídě. Řada cvičení zahrnujících bakterie a kvasinky učí koncepty od vývoje rezistence[52] k vývoji mnohobuněčnosti.[53] S příchodem technologie sekvenování nové generace bylo studentům umožněno provádět evoluční experiment, sekvenovat vyvíjené genomy a analyzovat a interpretovat výsledky.[54]

Viz také

Reference

  1. ^ A b „Experimentální evoluce“. Příroda.
  2. ^ A b C d E Long, A; Liti, G; Luptak, A; Tenaillon, O (2015). „Objasnění molekulární architektury adaptace pomocí experimentů s vývojem a resekvencí“. Genetika hodnocení přírody. 16 (10): 567–582. doi:10.1038 / nrg3937. ISSN  1471-0056. PMC  4733663. PMID  26347030.
  3. ^ A b Kawecki, T.J .; Lenski, R.E .; Ebert, D .; Hollis, B .; Olivieri, I .; Whitlock, M.C. (2012). „Experimentální evoluce“. Trendy v ekologii a evoluci. 27 (10): 547–560. doi:10.1016 / j.tree.2012.06.001. PMID  22819306.
  4. ^ Vzpěr A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N (únor 2009). „Bígl v láhvi“. Příroda. 457 (7231): 824–9. Bibcode:2009 Natur.457..824B. doi:10.1038 / nature07892. PMID  19212400. S2CID  205216404.
  5. ^ Elena SF, Lenski RE (červen 2003). "Evoluční experimenty s mikroorganismy: dynamika a genetické základy adaptace". Nat. Genet. 4 (6): 457–69. doi:10.1038 / nrg1088. PMID  12776215. S2CID  209727.
  6. ^ Early Canid Domestication: The Fox Farm Experiment, s. 2, autorka Lyudmila N. Trut, Ph.D., vyvoláno 19. února 2011
  7. ^ Reznick, D. N .; F. H. Shaw; F. H. Rodd; R. G. Shaw (1997). „Hodnocení rychlosti evoluce v přirozených populacích guppies (Poecilia reticulata)". Věda. 275 (5308): 1934–1937. doi:10.1126 / science.275.5308.1934. PMID  9072971. S2CID  18480502.
  8. ^ Barrick, Jeffrey E .; Lenski, Richard E. (2013). „Dynamika genomu během experimentální evoluce“. Genetika hodnocení přírody. 14 (12): 827–839. doi:10.1038 / nrg3564. PMC  4239992. PMID  24166031.
  9. ^ A b C Jha AR, Miles CM, Lippert NR, Brown CD, White KP, Kreitman M (červen 2015). „Přesměrování celého genomu experimentálních populací odhaluje polygenní základ variace velikosti vajec v Drosophila melanogaster“. Mol. Biol. Evol. 32 (10): 2616–32. doi:10.1093 / molbev / msv136. PMC  4576704. PMID  26044351.
  10. ^ A b C Turner TL, Stewart AD a kol. (Březen 2011). „Populační přeskupování experimentálně vyvinutých populací odhaluje genetický základ variace velikosti těla u Drosophila melanogaster“. PLOS Genet. 7 (3): e1001336. doi:10.1371 / journal.pgen.1001336. PMC  3060078. PMID  21437274.
  11. ^ Hass, J. W. (2000-01-22). „Ctihodný doktor William Henry Dallinger, F.R.S. (1839–1909)“. Poznámky a záznamy. 54 (1): 53–65. doi:10.1098 / rsnr.2000.0096. ISSN  0035-9149. PMID  11624308. S2CID  145758182.
  12. ^ Zimmer, Carl (2011). Losos, Johnathon (ed.). Darwin Under the Microscope: Witnessing Evolution in Microbes (PDF). Ve světle evoluce: Eseje z laboratoře a pole. W. H. Freeman. 42–43. ISBN  978-0981519494.
  13. ^ Dobžanský, T; Pavlovsky, O (1957). "Experimentální studie interakce mezi genetickým driftem a přirozeným výběrem". Vývoj. 11 (3): 311–319. doi:10.2307/2405795. JSTOR  2405795.
  14. ^ Marden, JH; Wolf, MR; Weber, KE (listopad 1997). "Letecký výkon Drosophila melanogaster z populací vybraných pro schopnost letu proti větru". The Journal of Experimental Biology. 200 (Pt 21): 2747–55. PMID  9418031.
  15. ^ Ratcliff, WC; Denison, RF; Borrello, M; Travisano, M (31. ledna 2012). „Experimentální vývoj mnohobuněčnosti“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 109 (5): 1595–600. Bibcode:2012PNAS..109.1595R. doi:10.1073 / pnas.1115323109. PMC  3277146. PMID  22307617.
  16. ^ Barrick, JE; Yu, DS; Yoon, SH; Jeong, H; TK; Schneider, D; Lenski, RE; Kim, JF (29. října 2009). „Evoluce a adaptace genomu v dlouhodobém experimentu s Escherichia coli“. Příroda. 461 (7268): 1243–7. Bibcode:2009 Natur.461.1243B. doi:10.1038 / nature08480. PMID  19838166. S2CID  4330305.
  17. ^ Heineman, RH; Molineux, IJ; Bull, JJ (srpen 2005). „Evoluční robustnost optimálního fenotypu: opětovný vývoj lýzy v bakteriofágu odstraněný pro jeho lysinový gen“. Journal of Molecular Evolution. 61 (2): 181–91. Bibcode:2005JMolE..61..181H. doi:10.1007 / s00239-004-0304-4. PMID  16096681. S2CID  31230414.
  18. ^ Bloom, JD; Arnold, FH (16. června 2009). „Ve světle řízené evoluce: cesty adaptivní evoluce bílkovin“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 106 Suppl 1: 9995–10 000. doi:10.1073 / pnas.0901522106. PMC  2702793. PMID  19528653.
  19. ^ Mojžíš, AM; Davidson, AR (17. května 2011). „In vitro evoluce jde hluboko“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 108 (20): 8071–2. Bibcode:2011PNAS..108,8071 mil. doi:10.1073 / pnas.1104843108. PMC  3100951. PMID  21551096.
  20. ^ Salehi-Ashtiani, K; Szostak, JW (1. listopadu 2001). „In vitro evoluce naznačuje více původů pro ribozym kladivounů“. Příroda. 414 (6859): 82–4. Bibcode:2001 Natur.414 ... 82S. doi:10.1038/35102081. PMID  11689947. S2CID  4401483.
  21. ^ Sumper, M; Luce, R (leden 1975). „Důkazy pro de novo produkci samoreplikujících se a environmentálně přizpůsobených struktur RNA pomocí bakteriofága Qbeta replikázy“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 72 (1): 162–6. Bibcode:1975PNAS ... 72..162S. doi:10.1073 / pnas.72.1.162. PMC  432262. PMID  1054493.
  22. ^ Mills, DR; Peterson, RL; Spiegelman, S (červenec 1967). „Extracelulární darwinovský experiment s molekulou nukleové kyseliny, která se sama duplikuje“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 58 (1): 217–24. Bibcode:1967PNAS ... 58..217M. doi:10.1073 / pnas.58.1.217. PMC  335620. PMID  5231602.
  23. ^ [1]
  24. ^ Rose, M. R. (1984). "Umělý výběr na fitness komponentě v Drosophila melanogaster". Vývoj. 38 (3): 516–526. doi:10.2307/2408701. JSTOR  2408701. PMID  28555975.
  25. ^ Rose, Michael R; Passananti, Hardip B; Matos, Margarida (2004). Metuzalém letí. Singapur: World Scientific. doi:10.1142/5457. ISBN  978-981-238-741-7.
  26. ^ Burke MK, Dunham JP a kol. (Září 2015). „Analýza genomu dlouhodobého evolučního experimentu s Drosophilou“. Příroda. 467 (7315): 587–90. doi:10.1038 / nature09352. PMID  20844486. S2CID  205222217.
  27. ^ Schlötterer C, Tobler R, Kofler R, Nolte V (listopad 2014). „Sekvenování skupin jednotlivců - těžba dat o polymorfismu v genomu bez velkého financování“. Nat. Genet. 15 (11): 749–63. doi:10.1038 / nrg3803. PMID  25246196. S2CID  35827109.
  28. ^ Schlötterer C, Kofler R, Versace E, Tobler R, Franssen SU ​​(říjen 2014). „Kombinace experimentální evoluce se sekvenováním nové generace: mocný nástroj ke studiu adaptace ze stálé genetické variace“. Dědičnost. 114 (5): 431–40. doi:10.1038 / hdy.2014.86. PMC  4815507. PMID  25269380.
  29. ^ Zhou D, Xue J, Chen J, Morcillo P, Lambert JD, White KP, Haddad GG (květen 2007). „Experimentální výběr pro přežití Drosophila v prostředí s extrémně nízkým obsahem O (2)“. PLOS ONE. 2 (5): e490. Bibcode:2007PLoSO ... 2..490Z. doi:10.1371 / journal.pone.0000490. PMC  1871610. PMID  17534440.
  30. ^ Zhou D, Udpa N, Gersten M, Visk DW, Bashir A, Xue J, Frazer KA, Posakony JW, Subramaniam S, Bafna V, Haddad GG (únor 2011). „Experimentální výběr hypoxie tolerantního Drosophila melanogaster“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 108 (6): 2349–54. Bibcode:2011PNAS..108.2349Z. doi:10.1073 / pnas.1010643108. PMC  3038716. PMID  21262834.
  31. ^ Remolina SC, Chang PL, Leips J, Nuzhdin SV, Hughes KA (listopad 2012). "Genomický základ stárnutí a vývoj historie života v Drosophila melanogaster". Vývoj. 66 (11): 3390–403. doi:10.1111 / j.1558-5646.2012.01710.x. PMC  4539122. PMID  23106705.
  32. ^ Rainey, Paul B .; Travisano, Michael (02.07.1998). "Adaptivní záření v heterogenním prostředí". Příroda. 394 (6688): 69–72. Bibcode:1998 Natur.394 ... 69R. doi:10.1038/27900. ISSN  1545-7885. PMID  9665128. S2CID  40896184.
  33. ^ Lang, Greg .; Desai, Michael M. (2013-08-29). „Všudypřítomné genetické stopování a klonální interference ve čtyřiceti vyvíjejících se populacích kvasinek“. Příroda. 500 (7464): 571–574. Bibcode:2013 Natur.500..571L. doi:10.1038 / příroda12344. PMC  3758440. PMID  9665128.
  34. ^ Lenski, Richard E .; Rose, Michael R .; Simpson, Suzanne C .; Tadler, Scott C. (1991-12-01). „Long-Term Experimental Evolution in Escherichia coli. I. Adaptation and Divergence during 2,000 Generations“. Americký přírodovědec. 138 (6): 1315–1341. doi:10.1086/285289. ISSN  0003-0147.
  35. ^ Fox, Jeremy W .; Lenski, Richard E. (2015-06-23). „Odtud až na věčnost - teorie a praxe skutečně dlouhého experimentu“. PLOS Biology. 13 (6): e1002185. doi:10.1371 / journal.pbio.1002185. ISSN  1545-7885. PMC  4477892. PMID  26102073.
  36. ^ Blount, Zachary D .; Borland, Christina Z .; Lenski, Richard E. (10.06.2008). „Historická událost a vývoj klíčové inovace v experimentální populaci Escherichia coli“. Sborník Národní akademie věd. 105 (23): 7899–7906. Bibcode:2008PNAS..105,7899B. doi:10.1073 / pnas.0803151105. ISSN  0027-8424. PMC  2430337. PMID  18524956.
  37. ^ Místo dlouhodobého experimentálního vývoje E. coli, Lenski, R. E.
  38. ^ Umělý; Vlaštovka, John G .; Carter, Patrick A .; Garland, Theodore (1998). "abstraktní" (PDF). Genetika chování. 28 (3).
  39. ^ Keeney BK, Raichlen DA, Meek TH, Wijeratne RS, Middleton KM, Gerdeman GL, Garland T (2008). „Diferenciální odpověď na selektivního antagonistu kanabinoidního receptoru (SR141716: rimonabant) u samic myší z linií selektivně chovaných pro vysoké dobrovolné chování při jízdě na kole“ (PDF). Behaviorální farmakologie. 19 (8): 812–820. doi:10.1097 / FBP.0b013e32831c3b6b. PMID  19020416. S2CID  16215160.
  40. ^ Sadowska, E. T .; Baliga-Klimczyk, K .; Chrząścik, K. M .; Koteja, P. (2008). „Laboratorní model adaptivního záření: selekční experiment u hraboše obecného“. Fyziologická a biochemická zoologie. 81 (5): 627–640. doi:10.1086/590164. PMID  18781839.
  41. ^ Sadowska, E. T .; Grzebyk, K .; Rudolf, A. M .; Dheyongera, G .; Chrząścik, K. M .; Baliga-Klimczyk, K .; Koteja, P. (2015). „Vývoj bazálního metabolismu u hrabošů hrabošů z vícesměrného experimentu výběru“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 282 (1806): 1–7. doi:10.1098 / rspb.2015.0025. PMC  4426621. PMID  25876844.
  42. ^ Dheyongera, G .; Stawski, C .; Rudolf, A. M .; Sadowska, E. T .; Koteja, P. (2016). "Účinek chlorpyrifosu na termogenní kapacitu hrabošů volných vybraných pro zvýšený metabolismus aerobního cvičení". Chemosféra. 149: 383–390. Bibcode:2016Chmsp.149..383D. doi:10.1016 / j.chemosphere.2015.12.12.120. PMID  26878110.
  43. ^ Maiti, U .; Sadowska, E. T .; Chrząścik, K. M .; Koteja, P. (2019). „Experimentální vývoj osobnostních rysů: zkoumání na volném poli u hrabošů z experimentu vícesměrného výběru“. Aktuální zoologie. 65 (4): 375–384. doi:10.1093 / cz / zoy068. PMC  6688576. PMID  31413710.
  44. ^ Kohl, K. D .; Sadowska, E. T .; Rudolf, A. M .; Dearing, M. D .; Koteja, P. (2016). „Experimentální vývoj na druhu divokých savců vede k modifikacím střevních mikrobiálních komunit“. Hranice v mikrobiologii. 7: 1–10. doi:10.3389 / fmicb.2016.00634. PMID  27199960.
  45. ^ Sleight, S. C .; Bartley, B. A .; Lieviant, J. A .; Sauro, H. M. (2010). „Navrhování a inženýrství evolučních robustních genetických obvodů“. Journal of Biological Engineering. 4: 12. doi:10.1186/1754-1611-4-12. PMC  2991278. PMID  21040586.
  46. ^ González, C .; Ray, J. C .; Manhart, M .; Adams, R. M .; Nevozhay, D .; Morozov, A.V .; Balázsi, G. (2015). „Rovnováha mezi odezvou na stres řídí vývoj síťového modulu a jeho hostitelského genomu“. Molekulární systémy biologie. 11 (8): 827. doi:10.15252 / msb.20156185. PMID  26324468.
  47. ^ Kheir Gouda, M .; Manhart, M .; Balázsi, G. (2019). „Evoluční obnovení funkce obvodu ztraceného genu“. Sborník Národní akademie věd. 116 (50): 25162–25171. doi:10.1038 / s41467-019-10330-w. PMC  6591227. PMID  31235692.
  48. ^ Farquhar, K. S .; Charlebois, D. A .; Szenk, M .; Cohen, J .; Nevozhay, D .; Balázsi, G. (2019). „Role síťově zprostředkované stochasticity v savčí drogové rezistenci“. Příroda komunikace. 10 (1): 2766. doi:10.1073 / pnas.1912257116. PMID  31754027.
  49. ^ Barrett, R. D. H .; Paccard, A .; Healy, T. M .; Bergek, S .; Schulte, P. M .; Schluter, D .; Rogers, S. M. (2010). „Rychlý vývoj tolerance vůči chladu u sticklebacku“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 278 (1703): 233–238. doi:10.1098 / rspb.2010.0923. PMC  3013383. PMID  20685715.
  50. ^ Dragosits, Martin; Mattanovich, Diethard (2013). „Adaptivní laboratorní evoluce - principy a aplikace pro biotechnologie“. Továrny na mikrobiální buňky. 12 (1): 64. doi:10.1186/1475-2859-12-64. ISSN  1475-2859. PMC  3716822. PMID  23815749.
  51. ^ Maralingannavar, Vishwanathgouda; Parmar, Dharmeshkumar; Pant, Tejal; Gadgil, Chetan; Panchagnula, Venkateswarlu; Gadgil, Mugdha (2017). „CHO buňky adaptované na anorganické fosfátové omezení vykazují vyšší růst a vyšší tok pyruvátkarboxylázy v podmínkách plných fosfátů“. Pokrok v biotechnologii. 33 (3): 749–758. doi:10,1002 / btpr.2450. ISSN  8756-7938. PMID  28220676. S2CID  4048737.
  52. ^ Hyman, Paul (2014). „Bakteriofág jako vyučovací organismy v laboratořích úvodní biologie“. Bakteriofág. 4 (2): e27336. doi:10,4161 / bact.27336. ISSN  2159-7081. PMC  3895413. PMID  24478938.
  53. ^ Cotner, Sehoya; Westreich, Sam; Raney, Allison; Ratcliff, William C. (2014). „Nová laboratorní aktivita pro výuku o vývoji mnohobuněčnosti“. Americký učitel biologie. 76 (2): 81–87. doi:10.1525 / abt.2014.76.2.3. ISSN  0002-7685. S2CID  86079463.
  54. ^ Mikheyev, Alexander S .; Arora, Jigyasa (2015). „Využití experimentální evoluce a sekvenování nové generace k výuce stolních a bioinformatických dovedností“. Předtisky PeerJ (3): e1674. doi:10,7287 / peerj.preprints.1356v1.

Další čtení

externí odkazy