Jednotka výběru - Unit of selection

David Sloan Wilson a Elliott Sober 1994 Víceúrovňový Výběr Model, ilustrovaný vnořenou sadou ruštiny matriošky. Sám Wilson porovnal svůj model s takovým souborem.

A jednotka výběru je biologický entita v hierarchii biologická organizace (například entita jako: a samoreplikující se molekula, a gen, a buňka, an organismus, a skupina nebo druh ) na které se vztahuje přírodní výběr. Mezi evolučními biology se diskutuje o tom, do jaké míry byla evoluce formována selektivními tlaky působícími na těchto různých úrovních.[1][2][3]

Diskutuje se o relativním významu samotných jednotek. Například je to skupinový nebo individuální výběr, který řídil vývoj altruismus ? Kde altruismus snižuje kondici Jednotlivci, vysvětlení zaměřená na jednotlivce pro vývoj altruismu se stávají složitými a spoléhají se na použití herní teorie,[4][5] například; vidět příbuzný výběr a výběr skupiny. Diskutuje se také o definici samotných jednotek a rolích pro výběr a replikaci,[2] a zda se tyto role mohou v průběhu evoluce změnit.[6]

Základní teorie

Dva užitečné úvod do základní teorie, která je základem jednotky výběru a debaty, které také uvádějí příklady víceúrovňového výběru z celého rozsahu biologické hierarchie (obvykle s entitami na úrovni N-1 soutěžící o vyšší zastoupení, tj. Vyšší frekvenci, na okamžitě vyšší úrovni Nnapř. organismy v populacích nebo buněčné linie v organismech), jsou Richard Lewontin klasický kus Jednotky výběru[7] a John Maynard-Smith a Eörs Szathmáry spoluautorem knihy, Hlavní přechody v evoluci. Jako teoretický úvod do jednotek výběru píše Lewontin:

Obecnost principů přirozeného výběru znamená, že se mohou vyvinout jakékoli entity v přírodě, které mají variabilitu, reprodukci a dědičnost. ... principy lze aplikovat stejně na geny, organismy, populace, druhy a na opačných koncích stupnice prebiotické molekuly a ekosystémy. “(1970, s. 1-2)

Elisabeth Lloyd kniha Struktura a potvrzení evoluční teorie poskytuje základní filozofický úvod do debaty.

Výběr na každé úrovni

Níže jsou uvedeny a diskutovány případy selekce na genové, buněčné, individuální a skupinové úrovni z pohledu víceúrovňové selekce.

Nukleová kyselina

Hlavní článek: Pohled na evoluci zaměřený na gen

George C. Williams ve své vlivné knize Adaptace a přirozený výběr byl jedním z prvních, kdo představil a genově zaměřený pohled na evoluci s genem jako jednotkou výběru, argumentující tím, že jednotka výběru by měla vykazovat vysoký stupeň stálosti.

Richard Dawkins napsal několik knih popularizujících a rozšiřujících tuto myšlenku. Podle Dawkinse geny způsobují fenotypy a gen je „posuzován“ podle jeho fenotypových účinků. Dawkins rozlišuje entity, které přežijí nebo nepřežijí („replikátory“) od entit s dočasnou existencí, které přímo interagují s prostředím („vozidla“). Geny jsou „replikátory“, zatímco jednotlivci a skupiny jednotlivců jsou „nosiči“. Dawkins tvrdí, že ačkoli jsou oba aspekty stejného procesu, jako jednotky výběru by měly být upřednostňovány spíše „replikátory“ než „vozidla“. Důvodem je to, že replikátoři by z důvodu jejich stálosti měli být považováni za konečné příjemce adaptací. Geny jsou replikátory, a proto je gen jednotkou selekce. Dawkins dále vysvětlil tento pohled v celé kapitole s názvem „Boží užitečná funkce ' v knize River Out of Eden kde vysvětlil, že samotné geny mají obslužné funkce.[8]

Některé jasné příklady selekce na úrovni genu zahrnují meiotický pohon a retrotranspozony. V obou těchto případech genové sekvence zvyšují svou relativní frekvenci v populaci, aniž by nutně poskytovaly výhody na jiných úrovních organizace. Mutace meiotického pohonu (viz zkreslení segregace ) manipulují s mechanizmy chromozomální segregace tak, aby se chromozomy nesoucí mutaci později nacházely ve více než polovině gamet produkovaných jedinci heterozygotními pro mutaci, a proto se v populaci zvyšuje frekvence mutace.

Retrotranspozony jsou sekvence DNA, které se po replikaci buněčným aparátem víceméně náhodně vloží do genomu. Takové inzerce mohou být velmi mutagenní, a tak drasticky snižují individuální zdatnost, takže existuje silná selekce proti prvkům, které jsou velmi aktivní. Bylo také prokázáno, že alely s meiotickým pohonem výrazně snižují fyzickou zdatnost, což jasně ilustruje potenciální konflikt mezi výběrem na různých úrovních.

Podle Svět RNA hypotéza, RNA sekvence provádějící jak úlohy enzymatického, tak ukládání informací v autokatalytických sadách byly časnou jednotkou výběru a evoluce, která by později přešla do živých buněk.[9] Je možné, že Evoluce založená na RNA probíhá dodnes. Další subcelulární entity, například viry Na bázi DNA a Na bázi RNA, vyvíjet se.

Epigen

Hlavní články: Transgenerační epigenetická dědičnost a Příspěvek epigenetických modifikací k evoluci

Existuje také názor, na který evoluce působí epigeny.[10]

Buňka

Leo Buss ve své knize Evoluce individuality navrhuje, aby většina z vývoj vývoje v zvířata odráží konflikt mezi selektivními tlaky působícími na úrovni buňky a tlaky působícími na úrovni mnohobuněčného jedince. Tato perspektiva může vrhnout nové světlo na stejně rozmanité jevy gastrulace a sekvestrace zárodečných linií.

Tato selekce pro neomezené šíření je v rozporu s fyzickými zájmy jednotlivce, a proto existuje napětí mezi výběrem na úrovni buňky a výběrem na úrovni jednotlivce. Vzhledem k tomu, že proliferace specifických buněk imunitního systému obratlovců v boji proti infikujícím patogenům je případem naprogramované a skvěle obsažené buněčné proliferace, představuje případ individuální manipulace selekce na úrovni buňky za účelem zlepšení její vlastní kondice. V případě imunitního systému obratlovců není výběr na úrovni buňky a jedince v rozporu.

Nějaký pohled rakovinové kmenové buňky jako jednotky výběru.[11]

Behaviorální

Další informace: Memetika, Koevoluce gen-kultura, Sociokulturní evoluce, a Kulturní evolucionismus

Koevoluce gen-kultura byla vyvinuta, aby vysvětlila, jak je lidské chování produktem dvou různých a vzájemně se ovlivňujících evolučních procesů: genetické evoluce a kulturní evoluce.

Organismus

Další informace: Hologenomeova teorie evoluce

Selekci na úrovni organismu lze popsat jako darwinismus, a je dobře srozumitelný a považován za běžný. Pokud se relativně rychlejší gazele podaří přežít a více se množit, lze příčinu vyšší kondice této gazely plně zohlednit, pokud se podíváme na to, jak se jednotlivým gazelám daří v době predace.

Rychlost rychlejší gazely může být způsobena jediným genem, může být polygenní nebo může být plně určena z hlediska životního prostředí, ale jednotkou výběru je v tomto případě jedinec, protože rychlost je vlastností každé jednotlivé gazely.

Když mluvíme o vývoji jednotlivých organismů, an rozšířený fenotyp a superorganismus musí být také uvedeno.

Skupina

Hlavní článek: Výběr skupiny

Pokud skupina organismů díky své interakci nebo dělbě práce poskytuje lepší kondici ve srovnání s jinými skupinami, kde kondice skupiny je vyšší nebo nižší než průměrná zdatnost jednotlivých jedinců, lze prohlásit výběr skupiny.[12]

Specifické syndromy selektivních faktorů mohou vytvářet situace, ve kterých jsou skupiny vybírány, protože zobrazují vybrané vlastnosti skupiny. Mnoho běžných příkladů skupinových znaků lze redukovat na jednotlivé znaky. Výběr těchto znaků je tedy jednodušeji vysvětlen jako výběr jednotlivých znaků.

Některé králičí viry přenášené komáry se přenášejí pouze na neinfikované králíky z infikovaných králíků, kteří jsou stále naživu. To vytváří selektivní tlak na každou skupinu virů, které již infikují králíka, aby se nestal příliš virulentním a nezabíjel svého hostitelského králíka dříve, než ho pokousal dostatek komárů, protože jinak by s ním všechny viry uvnitř mrtvého králíka hnily. A skutečně v přírodních systémech takové viry vykazují mnohem nižší hladinu virulence než mutanty stejných virů, které v laboratorní kultuře snadno vykompenzují nevirulentní varianty (nebo než viry přenášené klíšťaty, protože klíšťata kousají mrtvé králíky).

V předchozí pasáži se předpokládá, že skupina má „nižší virulenci“, tj. „Virulence“ je prezentována jako znak skupiny. Dalo by se namítnout, že výběr je ve skutečnosti proti jednotlivým virům, které jsou příliš virulentní. V tomto případě je však kondice všech virů u králíka ovlivněna tím, co skupina králíkovi dělá. Správná, přímo vybraná skupinová vlastnost je ve skutečnosti vlastnost „nezabít králíka příliš brzy“, spíše než individuální virulence. V situacích, jako jsou tyto, bychom očekávali, že bude vybrána spolupráce mezi viry ve skupině takovým způsobem, že skupina „nezabije králíka příliš brzy“. Je samozřejmě pravda, že jakékoli skupinové chování je výsledkem individuálních vlastností, jako jsou jednotlivé viry potlačující virulenci svých sousedů, ale příčiny fenotypů jsou zřídka příčinou rozdílů ve fitness.

Druhy a vyšší úrovně

Mezi biology zůstává kontroverzní, zda selekce může fungovat na úrovni druhů i nad nimi.[13] Zastánci výběru druhů zahrnují R. A. Fisher (1929);[13] Sewall Wright (1956);[13] Richard Lewontin (1970);[13] Niles Eldredge & Stephen Jay Gould (1972); Steven M. Stanley (1975).[14][13] Gould navrhl, aby existovaly makroevoluční procesy, které utvářejí vývoj, nejsou poháněny mikroevoluční mechanismy Moderní syntéza.[15] Pokud se člověk dívá na druhy jako na entity, které se replikují (speciatují) a umírají (vyhynou), pak by druhy mohly podléhat selekci, a tak by mohly měnit jejich výskyt v geologickém čase, stejně jako dědičné vlastnosti vybrané pro jejich generaci. být poháněn výběrem druhů, musí být rozdílný úspěch výsledkem výběru podle přirozených vlastností druhů, spíše než u vlastností genů, buněk, jednotlivců nebo populací v rámci druhů. Mezi takové vlastnosti patří například struktura populace, jejich sklon ke speciaci, míra vyhynutí a geologická perzistence. Zatímco fosilní záznamy ukazují rozdílnou perzistenci druhů, bylo mnohem těžší zdokumentovat příklady přirozených vlastností druhů, které podléhají přirozenému výběru.

Reference

  1. ^ Okasha, S. (2006) Evoluce a úrovně výběru. Oxford University Press.
  2. ^ A b Hull, David L .; Langman, Rodney E .; Glenn, Sigrid S. (2001). „Kapitola 3: Obecný popis výběru“. Věda a výběr: Eseje o biologické evoluci a filozofii vědy. Cambridge University Press. ISBN  9780521644051.
  3. ^ Zee, Peter; Dyken, J. David Van; Bever, James D .; Richerson, Peter J .; Fletcher, Jeffrey A .; Linksvayer, Timothy A .; Breden, Felix; Fields, Peter; Edmund D. Brodie Iii (únor 2010). „Víceúrovňový výběr a výběr kin v propojeném světě“. Příroda. 463 (7283): E8 – E9. Bibcode:2010Natur.463 .... 8W. doi:10.1038 / nature08809. ISSN  1476-4687. PMC  3151728. PMID  20164866.
  4. ^ Maynard Smith, John (1986). „Vývoj zvířecí inteligence“. V Hookway, Christopher (ed.). Mysl, stroje a evoluce. str. 64. ISBN  9780521338288.
  5. ^ Dugatkin, Lee Alan (1998). „§3.2.3 Kategorie III: Výběr skupiny“. V Dugatkin, Lee Alan; Reeve, Hudson Kern (eds.). Teorie her a chování zvířat. Oxford University Press. str. 52. ISBN  9780195350203. skupinově vybraná spolupráce může být vždy zahrnuta do nějakého široce založeného modelu individuálního výběru
  6. ^ von Sydow, Momme (2012). Od darwinovské metafyziky k pochopení vývoje evolučních mechanismů. Historická a filozofická analýza genově-darwinismu a univerzálního darwinismu. Universitaetsverlag Goettingen Press. str. 481. ISBN  978-3863950064.
  7. ^ Lewontin, Richarde 1970. Jednotky výběru. Výroční přehled ekologie a systematiky 1: 1-18.
  8. ^ Viz kapitola Boží užitečná funkce v Dawkins, Richarde (1995). River Out of Eden. Základní knihy. ISBN  0-465-06990-8.
  9. ^ Bernhardt, Harold S. (2012). „Světová hypotéza RNA: Nejhorší teorie raného vývoje života (kromě všech ostatních) a“. Biology Direct. 7: 23. doi:10.1186/1745-6150-7-23. PMC  3495036. PMID  22793875.
  10. ^ Hunter, P. (2009). „Rozšířený fenotyp redux. Jak daleko může dosáhnout dosah genů při manipulaci s prostředím organismu?“. EMBO Rep. 10 (3): 212–5. doi:10.1038 / embor.2009.18. PMC  2658563. PMID  19255576.
  11. ^ Greaves, Mel (2013). "Kmenové buňky rakoviny jako 'jednotky výběru'". Evoluční aplikace. 6 (1): 102–108. doi:10.1111 / eva.12017. PMC  3567475. PMID  23396760.
  12. ^ "Výběr skupiny | biologie".
  13. ^ A b C d E Vrba, Elisabeth S. (1984). "Co je výběr druhů?". Systematická zoologie. 33 (3): 318–328. doi:10.2307/2413077. JSTOR  2413077.
  14. ^ Stanley, SM (1975). „Evoluční teorie nad úrovní druhů“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 72 (2): 646–650. Bibcode:1975PNAS ... 72..646S. doi:10.1073 / pnas.72.2.646. PMC  432371. PMID  1054846.
  15. ^ Lieberman, Bruce S .; Vrba, Elisabeth S. (jaro 2005). „Stephen Jay Gould o výběru druhů: 30 let vhledu“ (PDF). Paleobiologie. 31 (2 doplňky): 113–121. doi:10.1666 / 0094-8373 (2005) 031 [0113: SJGOSS] 2.0.CO; 2. Archivovány od originál (PDF) dne 18. 9. 2012. Citováno 2012-07-08.

Zdroje

externí odkazy