Ekologická speciace - Ecological speciation

Evropská Holly (Ilex aquifolium ). Rod Cesmína je příkladem ekologické speciace.
Gasterosteus aculeatus, dokumentovaný případ ekologické speciace
Centaurea solstitialis, kandidátský druh na ekologickou speciaci

Ekologická speciace je proces, kterým se ekologicky liší výběr mezi různými prostředí vede k vytvoření reprodukční bariéry mezi populacemi.[1] To je často výsledkem selekce nad vlastnostmi, které geneticky korelují s reprodukční izolací speciace dochází jako vedlejší produkt adaptivní divergence.[2][3]

Ekologický výběr je „interakce jednotlivců s jejich prostředím během získávání zdrojů“.[4] Přirozený výběr je neodmyslitelně zapojen do procesu speciace, přičemž „v rámci ekologické speciace populace v různých prostředích nebo populace využívající různé zdroje zažívají kontrastní tlaky přirozeného výběru na vlastnosti, které přímo nebo nepřímo způsobují vývoj reprodukční izolace“.[5] Existují důkazy o roli, kterou hraje ekologie v procesu speciace. Studie populací lipniček podporují ekologicky spojenou speciaci vznikající jako vedlejší produkt,[6] spolu s četnými studiemi paralelních speciací - z toho zdůvodňuje speciaci výskyt v přírodě.

Klíčový rozdíl mezi ekologickými speciace a další druhy speciace spočívají v tom, že jsou spouštěny odlišnými přírodní výběr mezi různými stanovišti; na rozdíl od jiných druhů speciačních procesů, jako náhodný genetický drift, fixace nekompatibilních mutací v populacích zažívajících podobné selektivní tlaky nebo různé formy sexuální výběr nezahrnuje výběr na ekologicky relevantních vlastnostech. Ekologická speciace může nastat buď v alopatrie, soucit nebo parapatry. Jediným požadavkem je to speciace dochází v důsledku adaptace na různé ekologické nebo mikroekologické podmínky.[1]

Existuje určitá debata o rámci týkajícím se vymezení, zda je speciační událost ekologická nebo nekologické. „Všudypřítomný účinek výběru naznačuje, že adaptivní evoluce a speciace jsou neoddělitelné, což zpochybňuje, zda speciace vůbec není ekologická“.[7] Existuje však řada příkladů blízce příbuzných, ekologicky podobných druhů (např. Albinaria suchozemští šneci na ostrovech v Středomoří,[8] Batrachoseps mloci z Kalifornie,[9] a jisté cvrčci[10] a motýlice[11]), což je vzorec odpovídající možnosti nekologické speciace.[9][12]

Paralelní speciace

Paralelní speciace je místo, kde „se opakovaně vyvíjí větší reprodukční izolace mezi nezávislými populacemi přizpůsobujícími se kontrastním prostředím než mezi nezávislými populacemi přizpůsobujícími se podobným prostředím“.[13] Je prokázáno, že dochází k ekologické speciaci a na základě mnoha důkazů „... nahromaděných ze studií adaptace a izolační reprodukce shora dolů“.[13]

Výzkum a podpůrné důkazy

Známé příklady ekologické speciace jsou třízubý stickleback ryby, jejichž odlišné druhy se objevily v důsledku adaptace na různé podmínky podél hloubky vody kliny ve sladkovodních jezerech.[14] Předkové rodu Cesmína (cesmína) se od ostatních izolovala Cesmína[je zapotřebí objasnění ] když se zemská masa rozpadla Gondwana a Laurasia asi před 82 miliony let, což vedlo k fyzickému oddělení skupin (alopatrie ) a zahájení jeho přizpůsobování novým podmínkám; časem přeživší druhy rodu cesmíny přizpůsobené různým ekologickým výklenkům. Invazivní druhy plevelů Centaurea solstitialis je považován za případ ekologické speciace - za méně než 200 let, počínající reprodukční izolace se objevily v důsledku adaptace na rozdíly v ekologických podmínkách mezi původními a nepůvodními oblastmi.[15][16]

Mosquito ryby

Paralelní speciace se vyskytuje například u ryb komárů v Bahamy, kde Gambusia ryby obývají „modré díry“ - karbonátové jeskyně a prohlubně zaplavené vodou - na celém ostrově. Některé z otvorů obsahují rybí dravé ryby Gobiomorus kolej, zatímco jiné nemají žádné větší predátory kromě ptáků. Autoři studie testovali ekologickou speciaci měřením tří různých souborů dat: morfologická data (k testování odlišného přirozeného výběru), molekulární data (k testování „replikace evoluce znaků v nezávislých populacích“ s podobnými fenotypy) a výběr matek pokusy (k testování reprodukční izolace mezi "ekologicky odlišnými páry populací než"[je zapotřebí objasnění ] ekologicky podobné ": vedlejší produkt, který je výsledkem odlišných vlastností). Studie umožnila přirozený experiment k testování účinků přirozeného výběru zprostředkovaného predátory a jeho vedlejšího produktu: ekologická speciace. Výsledky naznačily" silné potvrzení ekologická hypotéza speciace “a dostatečně podporovaná paralelní speciace probíhající v různých modrých dírách.[17]

Skinks

Dalším příkladem je skinks, kde rod Plestiodon (dříve Eumeces) má složitou evoluční historii s ekologickou speciací a paralelní speciací tří druhů (do dvou morfotypů): P. skiltonianus a P. lagunensis, a P. Gilberti. P. Gilberti zabírá suchá stanoviště s nízkou nadmořskou výškou a má větší velikost těla a uniformní jednobarevné šupiny. Další dva druhy obývají oblasti s vyšší nadmořskou výškou, mají menší těla a vykazují barevné pruhy. Členové skupiny mají podobné fenotypové stádia během raného vývoje, ale liší se morfologií v pozdějších stádiích. Fylogenetická analýza pomocí mtDNA celé skupiny (včetně všech druhů a poddruhů skupiny Eumeces skupina obývající západní USA) v kombinaci s komparativními přístupy k morfologii a geografickému rozložení ukázaly „případy paralelního morfologického vývoje ... a poskytují důkaz, že tento systém je v souladu s modelem ekologické speciace“ kvůli „podobnosti v časné ontogenetické trajektorie a úzká souvislost mezi rozdíly ve velikosti těla a barevných vzorech každého morfotypu.[18]

Viz také

Reference

  1. ^ A b Nosil, P. (2012). Ekologická speciace. Oxford: Oxford University Press. p. 280. ISBN  978-0199587117.
  2. ^ Mayr, E. (1942). Systematika a původ druhů z pohledu zoologa. New York: Columbia University Press. p. 337. ISBN  978-0-674-86250-0.
  3. ^ Mayr, E. (1947). "Ekologické faktory ve speciaci". Vývoj. 1 (4): 263–288. doi:10.2307/2405327. JSTOR  2405327.
  4. ^ Howard D. Rundle a Patrik Nosil (2005), „Ekologická speciace“, Ekologie Dopisy, 8 (3): 336–352, doi:10.1111 / j.1461-0248.2004.00715.x
  5. ^ Dolph Schluter (2001), „Ekologie a původ druhů“, Trendy v ekologii a evoluci, 16 (7): 372–380, doi:10.1016 / S0169-5347 (01) 02198-X, PMID  11403870
  6. ^ Jeffrey S. McKinnon; et al. (2004), „Důkazy o roli ekologie ve speciaci“, Příroda, 429 (6989): 294–298, Bibcode:2004 Natur.429..294M, doi:10.1038 / nature02556, PMID  15152252, S2CID  2744267
  7. ^ James M. Sobel; et al. (2009), „The Biology of Speciation“, Vývoj, 64 (2): 295–315, doi:10.1111 / j.1558-5646.2009.00877.x, PMID  19891628, S2CID  10168162
  8. ^ Gittenberger, E. (01.08.1991). „A co neadaptivní záření?“. Biologický žurnál společnosti Linnean. 43 (4): 263–272. doi:10.1111 / j.1095-8312.1991.tb00598.x. ISSN  0024-4066.
  9. ^ A b Rundell, Rebecca J .; Cena, Trevor D. (01.07.2009). „Adaptivní záření, neadaptivní záření, ekologická speciace a nekologická speciace“. Trendy v ekologii a evoluci. 24 (7): 394–399. doi:10.1016 / j.tree.2009.02.007. ISSN  0169-5347. PMID  19409647.
  10. ^ Xu, Mingzi; Shaw, Kerry L. (02.02.2020). „Prostorové směšování mezi volajícími muži dvou úzce souvisejících, cvrčků sympatických navrhuje blahodárné heterospecifické interakce v neadaptivním záření“. Journal of Heredity. 111 (1): 84–91. doi:10.1093 / jhered / esz062. ISSN  0022-1503. PMID  31782960.
  11. ^ Wellenreuther, Maren; Sánchez-Guillén, Rosa Ana (2016). „Neadaptivní záření u motýlice“. Evoluční aplikace. 9 (1): 103–118. doi:10.1111 / eva.12269. ISSN  1752-4571. PMC  4780385. PMID  27087842.
  12. ^ Czekanski-Moir, Jesse E .; Rundell, Rebecca J. (2019-05-01). „Ekologie nekologické spekulace a nepřizpůsobivého záření“. Trendy v ekologii a evoluci. 34 (5): 400–415. doi:10.1016 / j.strom.2019.01.012. ISSN  0169-5347. PMID  30824193.
  13. ^ A b Dolph Schluter (2009), „Důkazy pro ekologickou speciaci a její alternativu“, Věda, 326 (5915): 737–740, Bibcode:2009Sci ... 323..737S, doi:10.1126 / science.1160006, PMID  19197053, S2CID  307207
  14. ^ Behm J. E., Ives A. R., Boughman J. W. (2010). "Rozpad v postmatingové izolaci a zhroucení dvojice druhů hybridizací". Americký přírodovědec. 175 (1): 11–26. doi:10.1086/648559. PMID  19916869.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  15. ^ Montesinos D., Santiago G., Callaway R. M. (2012). „Neolopatrie a rychlá izolace reprodukce“ (PDF). Americký přírodovědec. 180 (4): 529–33. doi:10.1086/667585. hdl:10261/94629. PMID  22976015.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  16. ^ Graebner R. C., Callaway R. M., Montesinos D. (2012). „Invazivní druhy rostou rychleji, lépe konkurují a vykazují větší vývoj směrem k větší velikosti a růstu semen než exotické neinvazivní kongenery“ (PDF). Ekologie rostlin. 213 (4): 545–553. doi:10.1007 / s11258-012-0020-x. hdl:10261/94619. S2CID  17457866.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  17. ^ R. Brian Langerhans; et al. (2007), "Ekologická speciace v Gambusia Ryby", Vývoj, 61 (9): 2054–2074, doi:10.1111 / j.1558-5646.2007.00171.x, PMID  17767582, S2CID  16331207
  18. ^ Jonathan Q. Richmond a Tod W. Reeder (2002), „Důkazy pro paralelní ekologickou speciaci u scincidních ještěrek Eumeces skiltonianus Skupina druhů (Squamata: Scincidae) ", Vývoj, 56 (7): 1498–1513, doi:10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01461.x, PMID  12206249, S2CID  43310278