Parapatrická speciace - Parapatric speciation

Diagram představující populaci podléhající selektivnímu gradientu fenotypových nebo genotypových frekvencí (cline). Každý konec přechodu prožívá různé selektivní podmínky (odlišný výběr). Reprodukční izolace nastává po vytvoření hybridní zóny. Ve většině případů může dojít k vyloučení hybridní zóny z důvodu selektivní nevýhody. Tím se efektivně dokončí proces speciace.
Část série na
Evoluční biologie
Darwinovy ​​pěnkavy od Gould.jpg

v parapatrická speciacese vyvíjejí dvě subpopulace druhu reprodukční izolace od sebe navzájem a přitom pokračovat ve výměně geny. Tento režim speciace má tři rozlišovací vlastnosti: 1) páření probíhá nenáhodně, 2) tok genů vyskytuje se nerovnoměrně a 3) populace existují buď v souvislých, nebo nespojitých zeměpisných rozsazích. Tento distribuční vzorec může být výsledkem nerovné rozptýlení, neúplné geografické překážky, nebo odlišný projevy chování, mimo jiné. Parapatrická speciace předpovídá, že hybridní zóny budou často existovat na křižovatce mezi dvěma populacemi.

v biogeografie, podmínky parapatrický a parapatry jsou často používány k popisu vztahu mezi organismy jejichž rozsahy se významně nepřekrývají, ale bezprostředně sousedí; nevyskytují se společně, s výjimkou úzké kontaktní zóny. Parapatry je geografická distribuce na rozdíl od soucit (stejná oblast) a alopatrie nebo peripatry (dva podobné případy odlišných oblastí).

Byly navrženy různé „formy“ parapatrie a jsou diskutovány níže. Coyne a Orr v Speciace kategorizujte tyto formuláře do tří skupin: klinální (gradienty prostředí), „odrazový můstek“ (diskrétní populace) a stasipatrická speciace v souladu s většinou parapatrické speciační literatury.[1]:111 Od nynějška se modely dělí podle podobného formátu.

Charles Darwin byl první, kdo navrhl tento způsob speciace. To nebylo až do roku 1930, kdy Ronald Fisher zveřejněno Genetická teorie přirozeného výběru kde nastínil slovní teoretický model klinální speciace. V roce 1981 Joseph Felsenstein navrhl alternativní model „diskrétní populace“ („model odrazového můstku“). Od Darwina se provádí velké množství výzkumu parapatrické speciace - k závěru, že její mechanismy jsou teoreticky věrohodné, „a zcela jistě se vyskytly v přírodě“ .[1]:124

Modely

Matematické modely, laboratorní studie a pozorovací důkazy podporují existenci výskytu parapatrické speciace v přírodě. Vlastnosti parapatry znamenají částečnou vnější bariéru během divergence;[2] což vede k obtížím při určování, zda k tomuto režimu speciace skutečně došlo, nebo zda alternativní režim (zejména alopatrická speciace ) může vysvětlit data. Tento problém klade nezodpovězenou otázku, pokud jde o její celkovou frekvenci v přírodě.[1]:124

Parapatrickou speciaci lze chápat jako úroveň toku genů mezi populacemi, kde v alopatrii (a peripatrii), v soucitu a uprostřed mezi nimi v parapatrii.[3] K tomu je vlastní, parapatrie pokrývá celé kontinuum; reprezentován jako . Někteří biologové toto vymezení odmítají a přímo se zasazují o nepoužívání termínu „parapatrický“, „protože mnoho různých prostorových distribucí může vést k přechodným úrovním toku genů“.[4] Jiní zastávají tuto pozici a navrhují úplné opuštění schémat geografické klasifikace (geografické způsoby speciace).[5]

Přírodní výběr bylo prokázáno, že je hlavním řidičem v parapatrické speciaci (mimo jiné režimy),[6] a síla výběru během divergence je často důležitým faktorem.[7] Parapatrická speciace může také vyplývat z reprodukční izolace způsobené sociální výběr: interakce jednotlivců altruisticky.[8]

Přechody prostředí

Kvůli kontinuální povaze parapatrického rozložení populace se populační výklenky často překrývají, což vytváří kontinuum v ekologické roli druhu přes gradient prostředí.[9] Zatímco v alopatrické nebo peripatrické speciaci - ve které mohou geograficky izolované populace vyvinout reprodukční izolaci bez toku genů - snížený tok genů parapatrické speciace často způsobí cline ve kterém změna evolučních tlaků způsobí změnu v frekvence alel v rámci genofond mezi populacemi. Tento gradient prostředí nakonec vede k geneticky odlišným sesterským druhům.

Fisher původní koncepce klinální speciace vycházela (na rozdíl od většiny moderních speciačních výzkumů) z morfologický druh koncept.[1]:113 S touto interpretací jeho verbální, teoretický model umět efektivně produkovat nový druh; z toho bylo následně matematicky potvrzeno.[10][1]:113 Byly vyvinuty další matematické modely, které ukazují možnost klinální speciace, přičemž se nejvíce spoléhá na to, co tvrdí Coyne a Orr, „předpoklady, které jsou buď omezující, nebo biologicky nereálné“.[1]:113

Matematický model pro klinální speciaci vyvinuli Caisse a Antonovics, kteří našli důkaz, že „mezi populacemi spojenými tokem genů proto může dojít k genetické divergenci i reprodukční izolaci“.[11] Tento výzkum podporuje clinální izolaci srovnatelnou s kruhovým druhem (popsáno níže), kromě toho, že terminální geografické konce se nesetkávají, aby vytvořily kruh.

Doebeli a Dieckmann vyvinuli matematický model, který to naznačuje ekologický kontakt je důležitým faktorem parapatrické speciace a že navzdory toku genů, který působí jako bariéra divergence v místní populaci, rušivý výběr pohání třídící páření; což nakonec vede k úplnému omezení toku genů. Tento model se podobá výztuž s výjimkou, že nikdy neexistuje sekundární kontaktní událost. Autoři dospěli k závěru, že „prostorově lokalizované interakce podél gradientů prostředí mohou usnadnit speciaci prostřednictvím výběr závislý na frekvenci a vyústit ve vzory geografické segregace mezi nově vznikajícími druhy. ““[9] Jedna studie Polechové a Bartona však tyto závěry zpochybňuje.[12]

Kroužkové druhy

Hlavní článek: Kroužkové druhy
U prstencového druhu jsou jedinci schopni úspěšně se množit (vyměňovat si geny) s příslušníky svého vlastního druhu v sousedních populacích zabírajících vhodný místo výskytu kolem geografické bariéry. Jednotlivci na koncích mozku nejsou schopni se při kontaktu reprodukovat.

Koncept prstencového druhu je spojen s alopatrickou speciací jako zvláštním případem;[13] Coyne a Orr to však tvrdí Mayr původní koncepce prstencového druhu nepopisuje alopatrickou speciaci „ale speciace vyskytující se prostřednictvím útlumu toku genů se vzdáleností“. Tvrdí, že prstencové druhy poskytují důkazy o parapatrické speciaci v nekonvenčním smyslu.[1]:102–103 Dále dospěli k závěru, že:

Kruhovité druhy jsou nicméně přesvědčivější než případy klinální izolace, protože ukazují, že tok genů brzdí vývoj reprodukční izolace. V klinové izolaci lze tvrdit, že reprodukční izolace byla způsobena environmentálními rozdíly, které se zvyšují se vzdáleností mezi populacemi. Nelze učinit podobný argument pro prstenové druhy, protože nejvíce reprodukčně izolované populace se vyskytují v stejný místo výskytu.[1]:102

Diskrétní populace

Coyne a Orr jej označují jako „odrazový můstek“, liší se podle modelu distribuce populace druhů. Populace v samostatných skupinách nepochybně spekulují snadněji než populace v klinu kvůli omezenějšímu toku genů.[1]:115 To umožňuje populaci vyvinout reprodukční izolaci jako buď výběr nebo drift přemoci tok genů mezi populacemi. Čím menší je samostatná populace, tím druh pravděpodobně podstoupí vyšší míru parapatrické speciace.[14]

Bylo vyvinuto několik matematických modelů k testování, zda může dojít k této formě parapatrické speciace, která poskytuje teoretické možnosti a podporuje biologickou věrohodnost (v závislosti na parametrech modelů a jejich shodě s přírodou).[1]:115 Joseph Felsenstein byl první, kdo vyvinul funkční model.[1]:115 Později, Sergej Gavrilets a kolegové vyvinuli řadu analytických a dynamických modelů parapatrické speciace, které významně přispěly ke kvantitativnímu studiu speciace. (Viz část „Další čtení“)

Para-alopatrická speciace

Další koncepty vyvinuté Bartone a Hewitt při studiu 170 hybridní zóny, navrhl, že parapatrická speciace může být výsledkem stejných komponent, které způsobují alopatrickou speciaci. Populace nazývané para-alopatrická speciace se populace začínají parapatricky rozcházet a plně se specializují až po alopatrii.[15]

Stasipatrické modely

Jedna variace parapatrické speciace zahrnuje druhové chromozomální rozdíly. Michael J. D. White vyvinul stasipatrický model speciace při studiu australských morabinových kobylek (Vandiemenella ). Stává se chromozomální struktura subpopulací rozšířeného druhu poddominovat; vedoucí k fixace. Následně se subpopulace rozšiřují v rámci většího druhu, hybridizující (s sterilita z potomek ) v úzkých hybridních zónách.[16] Futuyama a Mayer tvrdí, že tato forma parapatrické speciace je neudržitelná a to chromozomální přesmyky je nepravděpodobné, že by způsobily speciaci.[17] Data nicméně podporují to, že chromozomální přesmyky mohou případně vést k reprodukční izolaci, ale to neznamená výsledky speciace jako důsledek.[1]:259

Důkaz

Laboratorní důkazy

Viz také: Laboratorní experimenty speciace

Bylo provedeno velmi málo laboratorních studií, které výslovně testují parapatrickou speciaci. Nicméně, výzkum týkající se sympatrická speciace často podporuje výskyt parapatrie. To je způsobeno skutečností, že v symaptrické speciaci je tok genů v populaci neomezený; zatímco v parapatrické speciaci je tok genů omezený - což umožňuje snadnější vývoj reprodukční izolace.[1]:117 Ödeen a Florin vyhovělo 63 laboratorním experimentům provedeným v letech 1950–2000 (o mnoha z nich diskutovalo Rýže a Hostert dříve[18]) týkající se sympatrické a parapatrické speciace. Tvrdí, že laboratorní důkazy jsou robustnější, než se často navrhuje, přičemž jako primární nedostatek uvádějí velikosti laboratorních populací.[19]

Pozorovací důkazy

Parapatrická speciace je v přírodě velmi obtížná. To je způsobeno jedním primárním faktorem: vzorce parapatrie lze snadno vysvětlit alternativním způsobem speciace. Zejména dokumentování blízce příbuzných druhů sdílejících společné hranice neznamená, že režim, který vytvořil tento vzor geografického rozšíření, byl parapatrický druh.[1]:118 Coyne a Orr tvrdí, že nejpřesvědčivější důkazy parapatrické speciace přicházejí ve dvou formách. To je popsáno následujícími kritérii:

  • Populace druhů, které se spojují a tvoří ekoton lze interpretovat jako přesvědčivě formující se v parapatrii, pokud:
    • Neexistují žádné důkazy o období geografického oddělení mezi dvěma blízko příbuznými druhy
    • Odlišný loci nejsou v souladu podél cline
    • Fylogeneze včetně sesterských skupin podporuje různé doby divergence
  • An endemický druhy, které existují ve specializovaném stanovišti vedle jeho sesterských druhů, které ve zvláštním stanovišti nesídlí, silně naznačují parapatrickou speciaci.[1]:118–123
Anthoxanthum odoratum

Příkladem toho jsou druhy trávy Agrostis tenuis který roste na půdě kontaminované vysokou úrovní mědi pijavice z nepoužívaného dolu. Sousedí s nekontaminovanou půdou. Populace se vyvíjejí reprodukční izolaci kvůli rozdílům v kvetení. Stejný jev byl nalezen v Anthoxanthum odoratum v půdách kontaminovaných olovem a zinkem.[20][21]

Clines jsou často uváděny jako důkaz parapatrické speciace a bylo zdokumentováno, že v přírodě existuje řada příkladů; mnohé z nich obsahují hybridní zóny. Tyto clinální vzorce však lze také často vysvětlit alopatrickou speciací následovanou obdobím sekundárního kontaktu - což výzkumníkům, kteří se pokoušejí určit jejich původ, způsobí potíže.[1]:118[22] Thomas B. Smith a jeho kolegové předpokládají, že velké ekotony jsou „centry pro speciaci“ (z čehož vyplývá parapatrická speciace) a podílejí se na výrobě biologická rozmanitost v tropických deštných pralesech. Citují vzorce morfologické a genetické divergence passerine druh Andropadus virens.[23] Jiggins a Palička zkoumal řadu literatury dokumentující každou fázi parapatrické speciace v přírodě, což předpokládá, že jde o obojí možný a pravděpodobně (u diskutovaných druhů).[24]

Studie tropických jeskynních hlemýžďů (Georissa saulae ) zjistili, že obyvatelé jeskynních obydlí pocházeli z nadzemní populace, pravděpodobně se specializovali na parapatrii.[25]

Partula šneci na ostrově Mo'orea parapatricky specifičtí in situ po jedné nebo několika kolonizačních událostech, přičemž některé druhy vyjadřují vzory prstenových druhů.[26]

V Tennessee jeskynní mlok, k odvození rozdílů v roce 2006 bylo použito načasování migrace tok genů mezi souvislou populací v jeskyni a na povrchu. Koncentrovaný tok genů a výsledky střední doby migrace byly odvozeny a heterogenní distribuce a kontinuální parapatrická speciace mezi populacemi.[27]

Vědci studující Ephedra, rod gymnospermy v severní Americe nalezeny důkazy o parapatrické divergenci výklenků pro páry sesterských druhů E. californica a E. trifurca.[28]

Jedna studie kavkazských skalních ještěrek naznačila, že rozdíly ve stanovištích mohou být při vývoji reprodukční izolace důležitější než doba izolace. Darevskia Rudis, D. valentini a D. portschinskii všichni hybridizují navzájem ve svém hybridní zóna; mezi nimi je však silnější hybridizace D. portschinskii a D. rudis, které se oddělily dříve, ale žijí na podobných stanovištích než mezi nimi D. valentini a dva další druhy, které se později oddělily, ale žijí v klimaticky odlišných stanovištích.[29]

Mořské organismy

Obecně se předpokládá, že parapatrická speciace je mnohem častější u oceánských druhů kvůli nízké pravděpodobnosti přítomnosti úplných geografických bariér (požadovaných v alopatrii).[30] Četné provedené studie dokumentovaly parapatrickou speciaci v mořských organismech. Bernd Kramer a kolegové našli důkaz parapatrické speciace v Mormyrid Ryba (Pollimyrus castelnaui );[31] vzhledem k tomu, že Rocha a Bowen tvrdí, že parapatrická speciace je primárním režimem mezi korálovými útesovými rybami.[32] Zjistilo se, že v roce se vyskytly důkazy o klinickém modelu parapatrické speciace Salpidae.[30] Nancy Knowlton našel četné příklady parapatrie ve velkém průzkumu mořských organismů.[33]

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó p Jerry A. Coyne; H. Allen Orr (2004), Speciace, Sinauer Associates, s. 1–545, ISBN  978-0-87893-091-3
  2. ^ Roger K. Butlin, Juan Galindo a John W. Grahame (2008), „Sympatrický, parapatrický nebo alopatrický: nejdůležitější způsob klasifikace speciace?“, Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně B, 363 (1506): 2997–3007, doi:10.1098 / rstb.2008.0076, PMC  2607313, PMID  18522915CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  3. ^ Sergey Gavrilets (2004), Fitness krajiny a původ druhů, Princeton University Press, s. 13
  4. ^ Richard G. Harrison (2012), „Speciační jazyk“, Vývoj, 66 (12): 3643–3657, doi:10.1111 / j.1558-5646.2012.01785.x, PMID  23206125, S2CID  31893065
  5. ^ Sara Via (2001), „Sympatická speciace u zvířat: vyrůstá ošklivé káčátko“, Trendy v ekologii a evoluci, 16 (1): 381–390, doi:10.1016 / S0169-5347 (01) 02188-7, PMID  11403871
  6. ^ J. Mallet (2001), „Speciační revoluce“, Journal of Evolutionary Biology, 14 (6): 887–888, doi:10.1046 / j.1420-9101.2001.00342.x, S2CID  36627140
  7. ^ Michael Turelli, Nicholas H. Barton a Jerry A. Coyne (2001), „Teorie a speciace“, Trendy v ekologii a evoluci, 16 (7): 330–343, doi:10.1016 / s0169-5347 (01) 02177-2, PMID  11403865CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  8. ^ Michael E. Hochberg, Barry Sinervo a Sam P. Brown (2003), „Socially Mediated Speciation“, Vývoj, 57 (1): 154–158, doi:10.1554 / 0014-3820 (2003) 057 2.0.co; 2, PMID  12643576CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  9. ^ A b Michael Doebeli a Ulf Dieckmann (2003), „Speciace podél gradientů prostředí“ (PDF), Příroda, 421 (6920): 259–264, Bibcode:2003 Natur.421..259D, doi:10.1038 / nature01274, PMID  12529641, S2CID  2541353
  10. ^ Beverley J. Balkau a Marcus W. Feldman (1973), „Výběr pro migrační modifikaci“, Genetika, 74 (1): 171–174, PMC  1212934, PMID  17248608
  11. ^ Michelle Caisse a Janis Antonovics (1978), „Evoluce v těsně sousedících populacích rostlin“, Dědičnost, 40 (3): 371–384, doi:10.1038 / hdy.1978,44
  12. ^ Jitka Polechová a Nicholas H. Barton (2005), „Speciace v soutěži: kritická recenze“, Vývoj, 59 (6): 1194–1210, doi:10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01771.x, PMID  16050097, S2CID  25756555
  13. ^ A. J. Helbig (2005), „Kruh druhů“, Dědičnost, 95 (2): 113–114, doi:10.1038 / sj.hdy.6800679, PMID  15999143, S2CID  29782163
  14. ^ Sergey Gavrilets, Hai Li a Michael D. Vose (2000), „Patterns of Parapatric Speciation“, Vývoj, 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX  10.1.1.42.6514, doi:10.1554 / 0014-3820 (2000) 054 [1126: pops] 2.0.co; 2, PMID  11005282CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  15. ^ N. H. Barton a G. M. Hewitt (1989), „Adaptace, speciace a hybridní zóny“, Příroda, 341 (6242): 497–503, Bibcode:1989 Natur.341..497B, doi:10.1038 / 341497a0, PMID  2677747, S2CID  4360057
  16. ^ M. J. D. White (1978), Režimy Speciace, W. H. Freeman and Company
  17. ^ Douglas J. Futuyma a Gregory C. Mayer (1980), „Neallopatrická speciace u zvířat“, Systematická biologie, 29 (3): 254–271, doi:10.1093 / sysbio / 29.3.254
  18. ^ William R. Rice a Ellen E. Hostert (1993), „Laboratorní experimenty se speciací: teplo jsme se naučili za 40 let?“, Vývoj, 47 (6): 1637–1653, doi:10.2307/2410209, JSTOR  2410209, PMID  28568007
  19. ^ Anders Ödeen a Ann-Britt Florin (2000), „Efektivní velikost populace může omezit sílu laboratorních experimentů k prokázání sympatrické a parapatrické speciace“, Proc. R. Soc. Lond. B, 267 (1443): 601–606, doi:10.1098 / rspb.2000.1044, PMC  1690569, PMID  10787165
  20. ^ Thomas McNeilly a Janis Antonovics (1968), „Evoluce v těsně sousedících populacích rostlin. IV. Bariéry toku genů“, Dědičnost, 23 (2): 205–218, doi:10.1038 / hdy.1968,29
  21. ^ Janis Antonovics (2006), „Evoluce v těsně sousedících populacích rostlin X: dlouhodobé přetrvávání předproduktivní izolace na hranici dolu“, Dědičnost, 97 (1): 33–37, doi:10.1038 / sj.hdy.6800835, PMID  16639420, S2CID  12291411
  22. ^ N. H. Barton a G. M. Hewitt (1985), „Analýza hybridních zón“, Výroční přehled ekologie a systematiky, 16: 113–148, doi:10.1146 / annurev.ecolsys.16.1.113
  23. ^ Thomas B. Smith; et al. (1997), „Role pro ekotony při vytváření biologické rozmanitosti deštného pralesa“, Věda, 276 (5320): 1855–1857, doi:10.1126 / science.276.5320.1855
  24. ^ Chris D. Jiggins a James Mallet (2000), „Bimodální hybridní zóny a speciace“, Trendy v ekologii a evoluci, 15 (6): 250–255, doi:10.1016 / s0169-5347 (00) 01873-5, PMID  10802556
  25. ^ M. Schilthuizen, A. S. Cabanban a M. Haase (2004), „Možná speciace s tokem genů v tropických jeskynních šnecích“, Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 43 (2): 133–138, doi:10.1111 / j.1439-0469.2004.00289.xCS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  26. ^ J. Murray a B. Clarke (1980), „Rod Partula na Moorea: probíhá speciace ", Sborník Královské společnosti B, 211 (1182): 83–117, Bibcode:1980RSPSB.211 ... 83M, doi:10.1098 / rspb.1980.0159, S2CID  85343279
  27. ^ M. L. Niemiller, B. M. Fitzpatrick a B. T. Miller (2008), „Nedávná divergence s tokem genů u jeskynních mloků v Tennessee (Plethodontidae: Gyrinophilus) odvozených z genových rodů“, Molekulární ekologie, 17 (9): 2258–2275, doi:10.1111 / j.1365-294X.2008.03750.x, PMID  18410292, S2CID  20761880CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  28. ^ I. Loera, V. Sosa a S. M. Ickert-Bond (2012), „Diverzifikace v severoamerických suchých zemích: specializovaný konzervatismus, divergence a rozšiřování stanovišť vysvětlují speciaci rodu Ephedra“, Molekulární fylogenetika a evoluce, 65 (2): 437–450, doi:10.1016 / j.ympev.2012.06.025, PMID  22776548CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  29. ^ David Tarkhnishvili, Marine Murtskhvaladze a Alexander Gavashelishvili (2013), „Speciace u kavkazských ještěrek: klimatická odlišnost stanovišť je důležitější než doba izolace“, Biologický žurnál společnosti Linnean, 109 (4): 876–892, doi:10.1111 / bij.12092CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  30. ^ A b John C. Briggs (1999), „Režimy speciace: Marine Indo-West Pacific“, Bulletin of Marine Science, 65 (3): 645–656
  31. ^ Bernd Kramer; et al. (2003), „Důkazy parapatrické speciace u ryb Mormyrid, Pollimyrus castelnaui (Boulenger, 1911), z Okavango – Upper Zambezi River Systems: P. marianne sp. Nov., Definované výboji elektrických orgánů, morfologií a genetikou“, Environmentální biologie ryb, 67: 47–70, doi:10.1023 / A: 1024448918070, S2CID  25826083
  32. ^ L. A. Rocha a B. W. Bowen (2008), „Speciace u ryb na korálovém útesu“, Journal of Fish Biology, 72 (5): 1101–1121, doi:10.1111 / j.1095-8649.2007.01770.x
  33. ^ Nancy Knowlton (1993), „Sourozenecké druhy v moři“, Výroční přehled ekologie a systematiky, 24: 189–216, doi:10.1146 / annurev.es.24.110193.001201

Další čtení

Kvantitativní výzkum speciace