Populační dynamika - Population dynamics

Populační dynamika je typ matematiky používaný k modelování a studiu velikostního a věkového složení populace tak jako dynamické systémy.

Dějiny

Populační dynamika byla tradičně dominantní odvětví matematická biologie, který má historii více než 220 let,[1] ačkoli v průběhu minulého století se rozsah matematické biologie značně rozšířil.

Počátek populační dynamiky je obecně považován za dílo Malthus, formulovaný jako Malthusian model růstu. Podle Malthuse za předpokladu, že podmínky (prostředí) zůstanou konstantní (ceteris paribus ), populace poroste (nebo poklesne) exponenciálně.[2]:18 Tento princip poskytl základ pro následné prediktivní teorie, jako je demografický studie, jako je práce Benjamin Gompertz[3] a Pierre François Verhulst na počátku 19. století, který zdokonalil a upravil malthusiánský demografický model.[4]

Obecnější modelovou formulaci navrhl F. J. Richards v roce 1959,[5] dále rozšířeno o Simon Hopkins, ve kterém jsou modely Gompertze, Verhulsta a také Ludwig von Bertalanffy jsou zahrnuty jako zvláštní případy obecné formulace. The Rovnice predátora a kořisti Lotka – Volterra jsou dalším slavným příkladem,[6][7][8][9][10][11][12][13] stejně jako alternativa Arditi – Ginzburgovy rovnice.[14][15]

Logistická funkce

Zjednodušené populační modely obvykle začínají čtyřmi klíčovými proměnnými (čtyři demografické procesy) včetně úmrtí, narození, přistěhovalectví a emigrace. Matematické modely používané k výpočtu změn demografických údajů a evoluce populace mají předpoklad ('nulová hypotéza ') bez vnějšího vlivu. Modely mohou být matematicky složitější, kde „... s daty je současně konfrontováno několik konkurenčních hypotéz.“[16] Například v uzavřeném systému, kde nedochází k přistěhovalectví a emigraci, lze rychlost změny počtu jednotlivců v populaci popsat jako:

kde N je celkový počet jedinců ve specifické studované experimentální populaci, B je počet narozených a D je počet úmrtí na jednotlivce v konkrétním experimentu nebo modelu. The algebraické symboly b, d a r znamená míru narození, úmrtí a míru změny na jednotlivce v obecné populaci, vnitřní míru růstu. Tento vzorec lze číst jako rychlost změny populace (dN / dT) se rovná narození minus úmrtí (B - D).[2][13][17]

Pomocí těchto technik byl Malthův populační princip růstu později transformován do matematického modelu známého jako logistická rovnice:

kde N je hustota biomasy, A je maximální míra změny na obyvatele a K. je nosnost z populace. Vzorec lze číst následovně: rychlost změny populace (dN / dT) se rovná růstu (aN), která je omezena nosností (1-N / K). Z těchto základních matematických principů se disciplína populační ekologie rozšiřuje do oblasti vyšetřování, které se ptá demografie reálných populací a tyto výsledky testuje na statistických modelech. Pole populační ekologie často využívá údaje o historii života a maticové algebře k vývoji projekčních matic plodnosti a přežití. Tyto informace se používají pro správu populací divoké zvěře a stanovení kvót sklizně.[13][17]

Vlastní rychlost nárůstu

Rychlost, s jakou se populace zvětšuje, pokud neexistují žádné síly závislé na hustotě regulující populaci, je známá jako vnitřní míra zvýšení. to je

Kde derivát je míra růstu populace, N je velikost populace a r je vnitřní míra růstu. Tím pádem r je maximální teoretická míra růstu populace na jednotlivce - tj. maximální míra růstu populace. Koncept se běžně používá v hmyzu populační ekologie nebo řízení určit, jak faktory prostředí ovlivňují rychlost, s jakou se populace škůdců zvyšuje. Viz také exponenciální růst populace a logistický růst populace.[18]

Epidemiologie

Populační dynamika se překrývá s další aktivní oblastí výzkumu v matematické biologii: matematická epidemiologie, studie infekčních chorob ovlivňujících populace. Byly navrženy a analyzovány různé modely šíření virů a poskytují důležité výsledky, které mohou být použity při rozhodování o zdravotní politice.

Geometrické populace

Operophtera brumata populace jsou geometrické.[19]

K modelování lze použít níže uvedený matematický vzorec geometrický populace. Geometrické populace rostou v diskrétních reprodukčních obdobích mezi intervaly abstinence, na rozdíl od populací, které rostou bez určených období pro reprodukci. Říkají, že N označuje počet jednotlivců v každé generaci populace, kteří se budou množit.[20]

Kde: Nt je velikost populace v generaci t, a Nt + 1 je velikost populace v generaci bezprostředně po Nt; Bt je součet narozených v populaci mezi generacemi t a t + 1 (tj. porodnost); Ját je součet přistěhovalci přidán k populaci mezi generacemi; Dt je součet úmrtí mezi generacemi (úmrtnost); a Et je součet emigranti stěhování z populace mezi generacemi.

Pokud nedochází k migraci do nebo z populace,

Za předpokladu, že v tomto případě bude míra narození a úmrtí konstanty, pak se porodnost mínus úmrtnost rovná R, geometrická rychlost nárůstu.

Nt + 1 = Nt + RNt

Nt + 1 = (Nt + RNt)

Vezměte termín Nt znovu z hranatých závorek.

Nt + 1 = (1 + R) Nt

1 + R = λ, kde λ je konečná míra zvýšení.

Nt + 1 = λNt

Na t + 1Nt + 1 = λNt
Na t + 2Nt + 2 = λNt + 1 = λλNt = λ2Nt
Na t + 3Nt + 3 = λNt + 2 = λλNt + 1 = λλλNt = λ3Nt

Proto:

Nt + 1 = λtNt

ObdobíDefinice
λtKonečný rychlost nárůstu zvýšena na počet generací (např t + 2 [dvě generace] → λ2 , pro t + 1 [jedna generace] → λ1 = λ, a pro t [před jakoukoli generací - v čase nula] → λ0 = 1

Zdvojnásobení času

G. stearothermophilus má kratší čas zdvojnásobení (td) než E-coli a N. meningitidis. Tempo růstu 2 bakteriální druhy se budou lišit neočekávaným řádem, pokud se doby zdvojnásobení 2 druhů budou lišit dokonce o pouhých 10 minut. v eukaryoty například u zvířat, hub, rostlin a protistů jsou doby zdvojnásobení mnohem delší než u bakterií. To snižuje rychlost růstu eukaryot ve srovnání s bakteriemi. G. stearothermophilus, E-coli, a N. meningitidis mít 20 minut,[21] 30 minut,[22] a 40 minut[23] doby zdvojnásobení za optimálních podmínek. Pokud by bakteriální populace mohly růst neomezeně dlouho (což se jim nedaří), pak by se počet bakterií u každého druhu přiblížil nekonečnu (∞). Procento však G. stearothermophilus bakterie ze všech by se přiblížily 100% zatímco procento E-coli a N. meningitidis dohromady ze všech bakterií se přiblíží 0%. Tento graf je a simulace tohoto hypotetického scénáře. Ve skutečnosti bakteriální populace nerostou donekonečna a 3 druhy vyžadují různé optimální podmínky, aby se zdvojnásobily doby na minima.
Čas v minutách % to je G. stearothermophilus
30 44.4%
60 53.3%
90 64.9%
120 72.7%
→∞ 100%
Čas v minutách % to je E-coli
30 29.6%
60 26.7%
90 21.6%
120 18.2%
→∞ 0.00%
Čas v minutách % to je N. meningitidis
30 25.9%
60 20.0%
90 13.5%
120 9.10%
→∞ 0.00%
Zřeknutí se odpovědnosti: Bakteriální populace jsou logistické místo geometrické. Doby zdvojnásobení jsou nicméně použitelné pro oba typy populací.

The zdvojnásobení času (td) populace je čas potřebný k tomu, aby populace narostla na dvojnásobek své velikosti.[24] Můžeme vypočítat čas zdvojnásobení geometrické populace pomocí rovnice: Nt + 1 = λtNt využitím našich znalostí o tom, že populace (N) je dvojnásobek jeho velikosti (2N) po době zdvojnásobení.[20]

2Ntd = λtd × Nt

λtd = 2Ntd / Nt

λtd = 2

Čas zdvojnásobení lze zjistit pomocí logaritmů. Například:

td × log2(λ) = log2(2)

log2(2) = 1

td × log2(λ) = 1

td = 1 / log2(λ)

Nebo:

td × ln (λ) = ln (2)

td = ln (2) / ln (λ)

td = 0,693 ... / ln (λ)

Proto:

td = 1 / log2(λ) = 0,693 ... / ln (λ)

Poločas rozpadu geometrických populací

The poločas rozpadu populace je čas potřebný k tomu, aby populace poklesla na polovinu své velikosti. Poločas rozpadu geometrické populace můžeme vypočítat pomocí rovnice: Nt + 1 = λtNt využitím našich znalostí o tom, že populace (N) je poloviční než jeho velikost (0,5N) po poločasu rozpadu.[20]

0,5Nt1/2 = λt1/2 × Nt

ObdobíDefinice
t1/2Poločas rozpadu.

λt1/2 = 0,5Nt1/2 / Nt

λt1/2 = 0.5

Poločas lze vypočítat logaritmy (viz výše).

t1/2 = 1 / log0.5(λ) = ln (0,5) / ln (λ)

Geometrická (R) růstová konstanta

R = b - d

Nt + 1 = Nt + RNt

Nt + 1 - Nt = RNt

Nt + 1 - Nt = ΔN

ObdobíDefinice
ΔNZměna velikosti populace mezi dvěma generacemi (mezi generacemi t + 1 a t).

ΔN = RNt

ΔN / Nt = R.

Konečná (λ) růstová konstanta

1 + R = λ

Nt + 1 = λNt

λ = Nt + 1 / Nt

Matematický vztah mezi geometrickými a logistickými populacemi

V geometrických populacích R a λ představují růstové konstanty (viz 2 a 2.3 ). V logistických populacích však vnitřní rychlost růstu, známá také jako vnitřní rychlost růstu (r) je příslušná konstanta růstu. Protože generace reprodukce v geometrické populaci se nepřekrývají (např. Reprodukují se jednou za rok), ale v exponenciální populaci, geometrické a exponenciální populace se obvykle považují za vzájemně se vylučující.[25] Obě sady konstant však sdílejí níže uvedený matematický vztah.[20]

Růstová rovnice pro exponenciální populace je

Nt = N0Ert

ObdobíDefinice
EEulerovo číslo - A univerzální konstanta často použitelné v logistických rovnicích.
rvnitřní rychlost růstu

Předpoklad: Nt (geometrické populace) = Nt (logistické populace).

Proto:

N0Ert = N0λt

N0 zruší na obou stranách.

N0Ert / N0 = λt

Ert = λt

Vezměte přirozené logaritmy rovnice. Použití přirozených logaritmů namísto logaritmů základny 10 nebo základny 2 zjednodušuje konečnou rovnici jako ln (e) = 1.

rt × ln (e) = t × ln (λ)

ObdobíDefinice
lnpřirozený logaritmus - jinými slovy ln (y) = logE(y) = x = energie (X) že E musí být zvýšen na (EX) dát odpověď y.

V tomto případě, E1 = e tedy ln (e) = 1.

rt × 1 = t × ln (λ)

rt = t × ln (λ)

t zruší na obou stranách.

rt / t = ln (λ)

Výsledky:

r = ln (λ)

a

Er = λ

Evoluční teorie her

Hlavní článek: Evoluční teorie her

Evoluční teorie her byla poprvé vyvinuta Ronald Fisher ve svém článku z roku 1930 Genetická teorie přirozeného výběru.[26] V roce 1973 John Maynard Smith formalizoval ústřední koncept, evolučně stabilní strategie.[27]

Populační dynamika byla použita v několika teorie řízení aplikace. Evoluční teorie her může být použita v různých průmyslových nebo jiných kontextech. Průmyslově se většinou používá ve více vstupech - více výstupech (MIMO ) systémy, i když jej lze upravit pro použití v režimu single-input-single-output (SISO ) systémy. Některé další příklady aplikací jsou vojenské kampaně, rozvod vody, odeslání distribuovaných generátorů, laboratorní experimenty, problémy s dopravou, problémy s komunikací atd.

Maličkosti

The počítačová hra SimCity, Sim Země a MMORPG Ultima Online, mimo jiné, se snažil simulovat některé z těchto populačních dynamik.

Viz také

Reference

  1. ^ Malthus, Thomas Robert. Esej o principu populace: Ekonomická knihovna
  2. ^ A b Turchin, P. (2001). „Má populační ekologie obecné zákony?“. Oikosi. 94 (1): 17–26. doi:10.1034 / j.1600-0706.2001.11310.x. S2CID  27090414.
  3. ^ Gompertz, Benjamin (1825). „O povaze funkce, která vyjadřuje zákon lidské úmrtnosti, a o novém způsobu stanovení hodnoty životních událostí“. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. 115: 513–585. doi:10.1098 / rstl.1825.0026.
  4. ^ Verhulst, P. H. (1838). „Všimněte si, že sur la loi que la populační oblek ve prospěch syna“. Corresp. Mathématique et Physique. 10: 113–121.
  5. ^ Richards, F. J. (červen 1959). „Flexibilní růstová funkce pro empirické použití“. Journal of Experimental Botany. 10 (29): 290–300. Citováno 16. listopadu 2020.
  6. ^ Hoppensteadt, F. (2006). „Model dravec-kořist“. Scholarpedia. 1 (10): 1563. Bibcode:2006SchpJ ... 1.1563H. doi:10,4249 / scholarpedia.1563.
  7. ^ Lotka, A. J. (1910). „Příspěvek k teorii periodické reakce“. J. Phys. Chem. 14 (3): 271–274. doi:10.1021 / j150111a004.
  8. ^ Goel, N. S .; et al. (1971). Na Volterře a dalších nelineárních modelech interakčních populací. Akademický tisk.
  9. ^ Lotka, A. J. (1925). Základy fyzikální biologie. Williams a Wilkins.
  10. ^ Volterra, V. (1926). „Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi“. Mem. Acad. Lincei Roma. 2: 31–113.
  11. ^ Volterra, V. (1931). "Variace a fluktuace počtu jedinců žijících druhů zvířat společně". V Chapman, R. N. (ed.). Ekologie zvířat. McGraw – Hill.
  12. ^ Kingsland, S. (1995). Modeling Nature: Epizody v historii populační ekologie. University of Chicago Press. ISBN  978-0-226-43728-6.
  13. ^ A b C Berryman, A. A. (1992). „Počátky a vývoj teorie predátorů a kořistů“ (PDF). Ekologie. 73 (5): 1530–1535. doi:10.2307/1940005. JSTOR  1940005. Archivovány od originál (PDF) dne 2010-05-31.
  14. ^ Arditi, R .; Ginzburg, L. R. (1989). "Spojení v dynamice predátorů a kořistů: poměrová závislost" (PDF). Journal of Theoretical Biology. 139 (3): 311–326. doi:10.1016 / s0022-5193 (89) 80211-5.
  15. ^ Abrams, P. A .; Ginzburg, L. R. (2000). "Povaha predace: závislá na kořisti, závislá na poměru nebo žádná?". Trendy v ekologii a evoluci. 15 (8): 337–341. doi:10.1016 / s0169-5347 (00) 01908-x. PMID  10884706.
  16. ^ Johnson, J. B .; Omland, K. S. (2004). „Výběr modelu v ekologii a evoluci“ (PDF). Trendy v ekologii a evoluci. 19 (2): 101–108. CiteSeerX  10.1.1.401.777. doi:10.1016 / j.tree.2003.10.013. PMID  16701236. Archivovány od originál (PDF) dne 11.06.2011. Citováno 2010-01-25.
  17. ^ A b Vandermeer, J. H .; Goldberg, D. E. (2003). Populační ekologie: První principy. Woodstock, Oxfordshire: Princeton University Press. ISBN  978-0-691-11440-8.
  18. ^ Jahn, Gary C .; Almazan, Liberty P .; Pacia, Jocelyn B. (2005). "Vliv dusíkatých hnojiv na vnitřní rychlost nárůstu Hysteroneura setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) na rýži (Oryza sativa L.) ". Entomologie prostředí. 34 (4): 938–43. doi:10.1603 / 0046-225X-34.4.938.
  19. ^ Hassell, Michael P. (červen 1980). „Strategie shánění potravy, populační modely a biologická kontrola: případová studie“. The Journal of Animal Ecology. 49 (2): 603–628. doi:10.2307/4267. JSTOR  4267.
  20. ^ A b C d „Geometrické a exponenciální populační modely“ (PDF). Archivovány od originál (PDF) dne 2015-04-21. Citováno 2015-08-17.
  21. ^ „Bacillus stearothermophilus NEUF2011“. Mikrobová wiki.
  22. ^ Chandler, M .; Bird, R.E .; Caro, L. (květen 1975). "Doba replikace chromozomu K12 Escherichia coli jako funkce doby zdvojnásobení buněk". Journal of Molecular Biology. 94 (1): 127–132. doi:10.1016/0022-2836(75)90410-6. PMID  1095767.
  23. ^ Tobiason, D. M .; Seifert, H. S. (19. února 2010). „Genomický obsah druhů Neisseria“. Journal of Bacteriology. 192 (8): 2160–2168. doi:10.1128 / JB.01593-09. PMC  2849444. PMID  20172999.
  24. ^ Boucher, Lauren (24. března 2015). „Co je zdvojnásobení času a jak se počítá?“. Populační vzdělávání.
  25. ^ "Populační růst" (PDF). University of Alberta.
  26. ^ „Evoluční teorie her“. Stanfordská encyklopedie filozofie. Výzkumná laboratoř metafyziky, Centrum pro studium jazyka a informací (CSLI), Stanford University. 19. července 2009. ISSN  1095-5054. Citováno 16. listopadu 2020.
  27. ^ Nanjundiah, V. (2005). „John Maynard Smith (1920–2004)“ (PDF). Rezonance. 10 (11): 70–78. doi:10.1007 / BF02837646. S2CID  82303195.

Další čtení

  • Andrey Korotayev, Artemy Malkov a Daria Khaltourina. Úvod do sociální makrodynamiky: Kompaktní makromodely růstu světového systému. ISBN  5-484-00414-4
  • Turchin, P. 2003. Komplexní populační dynamika: teoretická / empirická syntéza. Princeton, NJ: Princeton University Press.
  • Smith, Frederick E. (1952). "Experimentální metody v populační dynamice: kritika". Ekologie. 33 (4): 441–450. doi:10.2307/1931519. JSTOR  1931519.

externí odkazy