Fitness krajina - Fitness landscape

Část série na
Evoluční biologie
Darwinovy ​​pěnkavy od Gould.jpg

v evoluční biologie, fitness krajiny nebo adaptivní krajiny (typy evoluční krajiny ) slouží k vizualizaci vztahu mezi genotypy a reprodukční úspěch. Předpokládá se, že každý genotyp má dobře definovanou rychlost replikace (často označovanou jako zdatnost ). Toto fitness je „výškou“ krajiny. O podobných genotypech se říká, že jsou si „blízké“, zatímco ty, které se velmi liší, jsou „daleko“ od sebe. Soubor všech možných genotypů, jejich stupeň podobnosti a související fitness hodnoty se pak nazývá fitness krajina. Myšlenka fitness krajiny je metaforou, která pomáhá vysvětlit chybné formy ve vývoji od přírodní výběr, včetně exploitů a závad u zvířat, jako jsou jejich reakce na nadpřirozené podněty.

Myšlenku studia evoluce vizualizací distribuce hodnot fitness jako jakési krajiny poprvé představil Sewall Wright v roce 1932.[1]

v evoluční optimalizace problémy, fitness krajiny jsou hodnocení a fitness funkce pro všechna kandidátní řešení (viz níže).

V biologii

Náčrt fitness krajiny. Šipky označují preferovaný tok populace v krajině a body A a C jsou lokální optima. Červená koule označuje populaci, která se přesunula z velmi nízké hodnoty fitness na vrchol vrcholu.

Ve všech fitness zemích představuje výška a je vizuální metaforou pro zdatnost. Existují tři odlišné způsoby charakterizace ostatních dimenzí, ačkoli v každém případě vzdálenost představuje a je metaforou pro stupeň odlišnosti.[2]

Fitness krajiny jsou často koncipovány jako pohoří. Existují místní vrcholy (body, ze kterých všechny cesty vedou z kopce, tj. K nižší kondici) a údolí (oblasti, ze kterých vede mnoho cest do kopce). Fitness krajina s mnoha místními vrcholy obklopená hlubokými údolími se nazývá drsná. Padám genotypy mají stejnou rychlost replikace, na druhou stranu se říká, že fitness krajina je plochá. Vyvíjející se populace obvykle stoupá do kopce ve fitness krajině řadou malých genetických změn, dokud - v nekonečném časovém limitu - není dosaženo místního optima.

Všimněte si, že lokální optimum nelze vždy najít ani v evolučním čase: pokud lze lokální optimum najít v rozumném množství času, pak se fitness krajina nazývá „snadná“ a pokud je požadovaný čas exponenciální, pak se nazývá fitness krajina “ tvrdý".[3] Tvrdou krajinu charakterizuje bludiště podobná vlastnost, díky které se alela, která byla kdysi prospěšná, stává škodlivou a nutí evoluci k ústupu. Přítomnost bludiště podobné vlastnosti v biofyzikálně inspirovaných fitness krajinách však nemusí stačit k vytvoření tvrdé krajiny.[4]

Vizualizace dvou dimenzí NK fitness krajina. Šipky představují různé mutační cesty, kterými by populace mohla postupovat při vývoji ve fitness prostředí.

Genotyp pro fitness krajiny

Wright vizualizoval genotypový prostor jako hyperkrychle.[1] Není definována žádná souvislá genotypová „dimenze“. Místo toho je síť genotypů propojena prostřednictvím mutačních cest.

Stuart Kauffman je Model NK spadá do této kategorie fitness krajiny. Novější techniky síťové analýzy, jako je výběrem vážený graf přitažlivosti (SWAG), také využívají bezrozměrný prostor genotypu.[5]

Frekvence alel k krajinám fitness

Wrightova matematická práce popsala fitness jako funkci frekvencí alel.[2] Zde každá dimenze popisuje frekvenci alely na jiném genu a pohybuje se mezi 0 a 1.

Fenotyp pro fitness krajiny

Ve třetím druhu krajiny pro fitness představuje každá dimenze jiný fenotypový znak.[2] Za předpokladu kvantitativní genetiky lze tyto fenotypové dimenze mapovat na genotypy. Viz níže vizualizace pro příklady fenotypu pro fitness krajiny.

V evoluční optimalizaci

Kromě oblasti evoluční biologie nabyl na důležitosti také koncept fitness krajiny evoluční optimalizace metody jako genetické algoritmy nebo evoluční strategie. Při evoluční optimalizaci se člověk snaží vyřešit problémy v reálném světě (např. inženýrství nebo logistika problémy) napodobováním dynamiky biologické evoluce. Například dodávkové vozidlo s mnoha cílovými adresami může jet celou řadou různých tras, ale jen velmi málo z nich povede ke krátké době jízdy.

Aby bylo možné použít evoluční optimalizaci, je třeba definovat vše možné řešení s problému zájmu (tj. každé možné trase v případě dodávkového vozu), jak je „dobrá“. To se provádí zavedením a skalární -hodnota funkce f (s) (skalární hodnota znamená, že f (s) je jednoduché číslo, například 0,3, zatímco s může být složitějším objektem, například seznam cílových adres v případě dodávkového vozidla), kterému se říká fitness funkce.

Výška f (s) to naznačuje s je dobré řešení. V případě dodávky f (s) může být počet dodávek za hodinu na trase s. Nejlepší nebo přinejmenším velmi dobré řešení se pak najde následujícím způsobem: zpočátku se vytvoří populace náhodných řešení. Poté jsou řešení zmutována a vybrána pro osoby s vyšší kondicí, dokud nebude nalezeno uspokojivé řešení.

Evoluční optimalizační techniky jsou obzvláště užitečné v situacích, kdy je snadné určit kvalitu jednoho řešení, ale jen těžko projít všemi možnými řešeními jeden po druhém (je snadné určit dobu jízdy pro konkrétní trasu dodávkového vozu , ale je téměř nemožné zkontrolovat všechny možné trasy, jakmile počet cílů vzroste na více než hrstku).

Koncept skalární hodnotné fitness funkce f (s) odpovídá také konceptu potenciálu resp energetická funkce v fyzika. Oba pojmy se v tom liší fyzici tradičně uvažovat z hlediska minimalizace potenciální funkce, zatímco biologové dávají přednost představě, že se fitness maximalizuje. Převrácení inverze potenciální funkce ji proto přemění na fitness funkci a naopak.

Upozornění a omezení

Existuje několik důležitých upozornění. Protože se lidská mysl snaží přemýšlet ve více než třech dimenzích, mohou 3D topologie zavádět, když diskutujeme o vysoce vícerozměrných fitness krajinách.[6][7] Zejména není jasné, zda vrcholy přírodních biologických fitness krajin jsou někdy skutečně odděleny fitness údolími v takových vícerozměrných krajinách, nebo zda jsou spojeny nesmírně dlouhými neutrálními hřebeny.[8][9] Fitness krajina navíc není časově statická, ale závisí na měnícím se prostředí a vývoji jiných genů.[5] Je to tedy spíše krajina,[10] dále ovlivňuje, jak oddělené adaptivní vrcholy ve skutečnosti mohou být. Dále je důležité vzít v úvahu, že krajina obecně není absolutní, ale relativní funkcí.[11] A konečně, protože při diskusi o enzymech je běžné používat funkci jako zástupce pro fitness, jakékoli promiskuitní aktivity existují jako překrývající se krajiny, které společně určují konečnou zdatnost organismu, což znamená mezeru mezi různými koexistujícími relativními krajinami.[12]

S ohledem na tato omezení může být fitness krajina stále poučným způsobem uvažování o evoluci. Je zásadně možné měřit (i když ne vizualizovat) některé parametry členitosti krajiny a počtu vrcholů, výšek, oddělování a shlukování. Zjednodušené 3D krajiny lze poté použít vzájemně k vizuálnímu znázornění příslušných funkcí. Kromě toho mohou být experimentálně konstruovány a vizualizovány krajiny krajiny malých podskupin evolučních cest, které potenciálně odhalují prvky, jako jsou vrcholy a údolí fitness.[5] Fitness krajiny evolučních cest naznačují pravděpodobné evoluční kroky a koncové body mezi sadami jednotlivých mutací.

Vizualizace populace vyvíjející se v prostředí statické zdatnostiVizualizace populace vyvíjející se v prostředí dynamické kondice

Viz také

Reference

  1. ^ A b Wright, Sewall (1932). „Role mutace, křížení, křížení a selekce v evoluci“ (PDF). Sborník ze šestého mezinárodního kongresu o genetice. 1 (8): 355–66.
  2. ^ A b C Provine, William B. (1986). Sewall Wright a evoluční biologie. University of Chicago Press.[stránka potřebná ]
  3. ^ Kaznatcheev, Artem (2019). „Výpočetní složitost jako nejvyšší omezení vývoje“. Genetika. 212 (1): 245–265. doi:10.1534 / genetika.119.302000. PMC  6499524. PMID  30833289.
  4. ^ Bertram, Jason; Masel, Joanna (duben 2020). „Evoluce rychle optimalizuje stabilitu a agregaci v mřížkových proteinech navzdory všudypřítomným krajinným údolím a bludištěm“. Genetika. 214 (4): 1047–1057. doi:10.1534 / genetika.120.302815. PMC  7153934. PMID  32107278.
  5. ^ A b C Steinberg, B; Ostermeier, M (2016). „Změny prostředí překlenují evoluční údolí“. Vědecké zálohy. 2 (1): e1500921. Bibcode:2016SciA .... 2E0921S. doi:10.1126 / sciadv.1500921. PMC  4737206. PMID  26844293.
  6. ^ McCandlish, David M (2011). „Vizualizace fitness krajin“. Vývoj. 65 (6): 1544–58. doi:10.1111 / j.1558-5646.2011.01236.x. PMC  3668694. PMID  21644947.
  7. ^ McGhee, George R. (2006). Geometrie evoluce: Adaptivní krajiny a teoretické morfosfáty. ISBN  978-1-139-45995-2.[stránka potřebná ]
  8. ^ Gavrilets, S. (2004). Fitness krajiny a původ druhů. Princeton University Press. ISBN  978-0-691-11983-0.[stránka potřebná ]
  9. ^ Kaplan, Jonathan (2008). „Konec adaptivní metafory krajiny?“. Biologie a filozofie. 23 (5): 625–38. doi:10.1007 / s10539-008-9116-z. S2CID  170649453.
  10. ^ Mustonen, Ville; Lässig, Michael (2009). „Od fitness krajin po mořské krajiny: nerovnovážná dynamika výběru a adaptace“. Trendy v genetice. 25 (3): 111–9. doi:10.1016 / j.tig.2009.01.002. PMID  19232770.
  11. ^ Woodcock, Glenn; Higgs, Paul G (1996). „Evoluce populace na multiplikativní terénní scéně s jedním vrcholem“. Journal of Theoretical Biology. 179 (1): 61–73. doi:10.1006 / jtbi.1996.0049. PMID  8733432.
  12. ^ Diaz Ochoa, Juan G (2017). "Elastické víceúrovňové mechanismy: výpočet a biologická evoluce". Journal of Molecular Evolution. 86 (1): 47–57. Bibcode:2018JMolE..86 ... 47D. doi:10.1007 / s00239-017-9823-7. PMID  29248946. S2CID  22624633.

externí odkazy

Příklady vizualizovaných krajin fitness
Další čtení