Allopatrická speciace - Allopatric speciation

Část série na
Evoluční biologie
Darwinovy ​​pěnkavy od Gould.jpg

Allopatrická speciace (ze starořečtiny ἄλλος, Allos, což znamená „jiné“ a πατρίς, patris, "vlast"), označovaný také jako geografická speciace, speciace vikariátunebo jeho dřívější název, model činky,[1]:86 je režim speciace k tomu dochází, když biologický populace stát se vzájemně geograficky izolovanými do té míry, aby to bránilo nebo do nich zasahovalo tok genů.

Mohou nastat různé geografické změny, například pohyb kontinentů a formování hor, ostrovů, vodních ploch nebo ledovců. Lidská činnost jako např zemědělství nebo vývoj může také změnit distribuci populací druhů. Tyto faktory mohou podstatně změnit region zeměpis, což má za následek oddělení populace druhů do izolovaných subpopulací. Populace vikářů pak podstoupí genetický změny, jakmile se stanou předmětem různých selektivní tlaky, Zkušenosti genetický drift a hromadit různé mutace v oddělených populacích genové fondy. Bariéry brání výměně genetických informací mezi dvěma populacemi, které vedou k reprodukční izolace. Pokud tyto dvě populace přijdou do styku, nebudou schopny se množit - účinně specializovat. Další izolační faktory jako např šíření populace vedoucí k emigrace může způsobit speciaci (například šíření a izolaci druhu na oceánském ostrově) a je považován za speciální případ alopatrické speciace zvané peripatrická speciace.

Alopatrická speciace se obvykle dělí na dva hlavní modely: vicariance a peripatric. Oba modely se navzájem liší svou velikostí populace a geografickými izolačními mechanismy. Podmínky alopatrie a vikářství jsou často používány v biogeografie popsat vztah mezi organismy jehož rozsahy významně se nepřekrývají, ale bezprostředně sousedí - nevyskytují se společně nebo se vyskytují pouze v úzké zóně kontaktu. Historicky jazyk používaný k označení režimů speciace přímo odrážel biogeografické distribuce.[2] Alopatrie jako taková je geografickým rozložením, proti kterému je soucit (speciace ve stejné oblasti). Kromě toho jsou termíny alopatrická, vicariantová a geografická speciace ve vědecké literatuře často zaměnitelné.[2] Tento článek bude sledovat podobné téma, s výjimkou zvláštních případů, jako jsou peripatrické, odstředivé, mimo jiné.

Pozorování přírody vytváří obtíže při sledování alopatrické speciace od začátku do konce, protože funguje jako dynamický proces.[3] Z toho vyplývá řada různých problémů v definování druhů, definování izolačních bariér, měření reprodukční izolace, mezi ostatními. Nicméně verbální a matematické modely, laboratorní experimenty a empirické důkazy převážně podporují výskyt alopatrické speciace v přírodě.[4][1]:87–105 Matematické modelování genetického základu reprodukční izolace podporuje věrohodnost alopatrické speciace; vzhledem k tomu, že laboratorní experimenty Drosophila a další živočišné a rostlinné druhy potvrdily, že reprodukční izolace se vyvíjí jako vedlejší produkt přírodní výběr.[1]:87

Vicariance model

Populace se odděluje geografickou bariérou; reprodukční izolace vyvíjí, což vede ke dvěma samostatným druhům.

Speciace prostřednictvím vikariátu je obecně považována za nejběžnější formu speciace;[4] a je primárním modelem alopatrické speciace. Vicariance je proces, při kterém geografický rozsah jednotlivce taxon nebo celé biota, je rozdělena na diskontinuální populace (disjunktní distribuce ) vytvořením vnější bariéry pro výměnu genů: tj. bariéry vznikající zevně k druhu. Tyto vnější bariéry často vznikají z různých geologické -způsobeno, topografické změny jako: tvorba hor (orogeny ); tvorba řek nebo vodních ploch; zalednění; vznik nebo eliminace pozemní mosty; the pohyb kontinentů v průběhu času (o tektonické desky ); nebo ostrovní formace, včetně nebe ostrovy. Ty mohou změnit distribuci populací druhů. Vznik vhodných nebo nevhodných místo výskytu z těchto změn mohou vzniknout konfigurace, které mohou vzniknout změnami v klima nebo dokonce lidské činnosti ve velkém měřítku (například stavební inženýrství vývoj a fragmentace stanovišť ). Těchto mnoho faktorů může mimo jiné podstatným způsobem změnit geografii regionu, což vede k rozdělení populace druhů do izolovaných subpopulací. Populace vikářů pak podstoupí genotypový nebo fenotypový divergence jako: (a) jsou vystaveni různým selektivním tlakům, (b) nezávisle podstupují genetický drift a (c) různé mutace vznikají v genové fondy populací. Vnější bariéry brání výměně genetických informací mezi těmito dvěma populacemi, což nevyhnutelně vede k diferenciaci v důsledku ekologicky různá stanoviště, která zažívají; selektivní tlak pak vždy vede k dokončení reprodukční izolace.[1]:86 Navíc sklon druhu zůstat v něm ekologický výklenek (vidět fylogenetický nika konzervatismus ) prostřednictvím změny podmínek prostředí může také hrát roli při izolaci populací od sebe navzájem, což vede k vývoji nových linií.[5][6]

Allopatrická speciace může být reprezentována jako extrém na a tok genů kontinuum. Úroveň toku genů mezi populacemi v alopatrii by tedy byla , kde se rovná rychlosti genové výměny. V soucitu , zatímco v parapatrická speciace, představuje celé kontinuum,[7] ačkoli ne všichni vědci akceptují toto schéma klasifikace geografického režimu,[2][8] což nemusí nutně odrážet složitost speciace.[9] Alopatrie je často považována za výchozí nebo „nulový“ model speciace,[2][10] ale také o tom se debatuje.[11]

Reprodukční izolace

Hlavní článek: Reprodukční izolace

Reprodukční izolace působí jako primární mechanismus vedoucí k genetické divergenci v alopatrii[12] a lze je zesílit pomocí odlišný výběr.[13] Pre-zygotická a post-zygotická izolace jsou často nejcitovanějšími mechanismy pro alopatrickou speciaci a jako taková je obtížné určit, která forma se vyvinula jako první v alopatrické speciační události.[12] Pre-zygotická jednoduše znamená přítomnost bariéry před jakýmkoli aktem oplodnění (jako je bariéra prostředí rozdělující dvě populace), zatímco post-zygotická znamená prevenci úspěšného křížení mezi populacemi po oplodnění (jako je produkce neplodné hybridní ). Vzhledem k tomu, že páry druhů, které se lišily v alopatrii, často vykazují pre- a post-zygotické izolační mechanismy, může zkoumání nejranějších stadií životního cyklu druhu naznačit, zda došlo k rozdílům v důsledku preygotického nebo post-zygotického faktoru. Stanovení konkrétního mechanismu však nemusí být přesné, protože dvojice druhů se v průběhu času neustále rozchází. Například pokud rostlina zažije a událost duplikace chromozomů, dojde k reprodukci, ale sterilní výsledkem budou hybridy - fungující jako forma post-zygotické izolace. Následně se nově vytvořený druhový pár může setkat s pre-zygotickými překážkami reprodukce, protože selekce, působící na každý druh nezávisle, nakonec povede k genetickým změnám, které hybridy znemožní. Z pohledu výzkumného pracovníka nemusí současný izolační mechanismus odrážet předchozí izolační mechanismus.[12]

Posílení

Hlavní článek: Výztuž (speciace)

Posílení bylo sporným faktorem ve speciaci.[14] Častěji je vyvolána sympatrická speciace studie, protože to vyžaduje tok genů mezi dvěma populacemi. Zesílení však může také hrát roli v alopatrické speciaci, čímž je odstraněna reprodukční bariéra, která spojuje dvě dříve izolované populace. Na sekundární kontakt se jednotlivci množí a vytvářejízdatnost hybridy.[15] Vlastnosti hybridů vedou jednotlivce k diskriminaci při výběru partnera, čímž se zvyšuje pre-zygotická izolace mezi populacemi.[9] Byly předloženy některé argumenty, které naznačují, že samotné hybridy se mohou stát jejich vlastními druhy:[16] známý jako hybridní speciace. Posílení může hrát roli ve všech geografických režimech (a jiných negeografických režimech) speciace, pokud je přítomen tok genů a lze vytvořit životaschopné hybridy. Výroba inviable hybridů je forma reprodukční charakter posunutí, pod kterým je většina definic dokončení speciační události.[9]

Výzkum dobře prokázal, že mezidruhové K diskriminaci partnerů dochází ve větší míře mezi sympatickými populacemi než u čistě alopatrických populací; pro zohlednění pozorovaných vzorců však byly navrženy další faktory.[17] Ukázalo se, že k zesílení v alopatrii dochází v přírodě (důkaz speciace posílením ), i když s menší frekvencí než klasická alopatrická speciační událost.[12] Hlavní problém nastává při interpretaci role výztuže v alopatrické speciaci jako aktuální fylogenetické vzory mohou naznačovat minulost toku genů. To maskuje možné počáteční divergence v alopatrii a může naznačovat speciační událost „smíšeného režimu“ - vykazující jak alopatrické, tak sympatrické speciační procesy.[11]

V alopatrické speciaci se druhová populace odděluje geografickou bariérou, přičemž se vyvíjí reprodukční izolace, která produkuje dva samostatné druhy. Z toho, pokud se nedávno oddělená populace znovu dostane do kontaktu, se mohou vytvořit hybridy s nízkou kondicí, ale k dokončení procesu speciace působí zesílení.

Matematické modely

Matematické scénáře, které byly vyvinuty v kontextu genetického základu reprodukční izolace, modelují prezygotickou i postzygotickou izolaci s ohledem na účinky genetického driftu, selekce, sexuální výběr nebo různé kombinace těchto tří. Masatoshi Nei a kolegové jako první vyvinuli a neutrální, stochastický model speciace samotným genetickým driftem. Jak výběr, tak drift mohou vést k postzygotické izolaci, což podporuje skutečnost, že dvě geograficky oddělené populace mohou vyvinout reprodukční izolaci[1]:87—Někdy rychle se vyskytující.[18] Rybářská sexuální selekce může také vést k izolaci reprodukce, pokud mezi každou populací existují malé rozdíly v selektivních tlacích (jako jsou rizika predace nebo rozdíly v stanovištích).[19] (Viz část Další čtení níže).

Matematické modely týkající se reprodukční izolace podle vzdálenosti ukázaly, že populace mohou zažívat rostoucí reprodukční izolaci, která přímo koreluje s fyzickou geografickou vzdáleností.[20][21] Toto bylo ilustrováno na modelech druhy prstenů;[9] nicméně, to bylo argumentoval, že prstenové druhy jsou zvláštní případ, reprezentovat reprodukční izolaci-podle vzdálenosti, a demonstrovat parapatric speciaci místo[1]:102—Jako parapatrická speciace představuje speciace vyskytující se podél a cline.

Ostatní modely

Byly vyvinuty různé alternativní modely týkající se alopatrické speciace. Zvláštní případy speciace vikariátu byly studovány velmi podrobně, jedním z nich je peripatrická speciace, čímž se malá podmnožina populace druhů geograficky izoluje; a odstředivá speciace, alternativní model peripatrické speciace týkající se expanze a kontrakce rozsahu druhu.[4] Dále byly vyvinuty další drobné alopatrické modely, které jsou diskutovány níže.

Peripatric

V peripatrické speciaci se u malé izolované populace na periferii centrální populace vyvine reprodukční izolace v důsledku omezení nebo eliminace toku genů mezi těmito dvěma populacemi.
Hlavní článek: Peripatrická speciace

Peripatrická speciace je způsob speciace, při kterém se z izolované periferní populace vytváří nový druh.[1]:105 Pokud se izolová malá populace druhu (např. populace ptáků na oceánském ostrově), výběr může působit na populaci nezávisle na mateřské populaci. Vzhledem k geografickému oddělení a dostatku času může být speciace výsledkem jako vedlejší produkt.[12] Lze jej odlišit od alopatrické speciace třemi důležitými rysy: 1) velikostí izolované populace, 2) silnou selekcí vyvolanou rozptýlením a kolonizací do nových prostředí a 3) potenciálními účinky genetický drift na malé populace.[1]:105 Pro výzkumníky však může být často obtížné určit, zda došlo k peripatrické speciaci, protože lze použít vysvětlení vikariátu kvůli skutečnosti, že oba modely předpokládají absenci toku genů mezi populacemi.[22] Velikost izolované populace je důležitá, protože jedinci kolonizující nové stanoviště pravděpodobně obsahují pouze malý vzorek genetické variace původní populace. To podporuje divergenci v důsledku silných selektivních tlaků, což vede k rychlému fixace z alela v potomstvu populace. To dává vzniknout potenciálu pro vývoj genetických nekompatibilit. Tyto nekompatibility způsobují reprodukční izolaci, což vede k rychlým událostem speciace.[1]:105–106 Modely peripatrie jsou podporovány většinou modely distribuce druhů v přírodě. Oceánské ostrovy a souostroví poskytnout nejsilnější empirický důkaz, že dochází k peripatrické speciaci.[1]:106–110

Odstředivý

Odstředivá speciace je varianta, alternativní model peripatrické speciace. Tento model kontrastuje s peripatrickou speciací na základě původu genetické novinky, která vede k reprodukční izolaci.[23] Když populace druhu zažije období expanze a kontrakce geografického rozsahu, může za sebou zanechat malé, roztříštěné, periferně izolované populace. Tyto izolované populace budou obsahovat vzorky genetické variace od větší rodičovské populace. Tato variace vede k vyšší pravděpodobnosti specializace na ekologické niky a vývoji reprodukční izolace.[4][24] Odstředivá speciace byla ve vědecké literatuře z velké části ignorována.[25][23][26] Výzkumníci však na podporu modelu předložili řadu důkazů, z nichž většina dosud nebyla vyvrácena.[4] Jedním z příkladů je možný střed původu v Indicko-západní Pacifik.[25]

Mikroallopatrický

Žena kobaltově modrá zebra cichlida.

Mikroallopatrie označuje alopatrickou speciaci vyskytující se v malém geografickém měřítku.[27] Byly popsány příklady mikroallopatrické speciace v přírodě. Rico a Turner nalezeni intralacustrin alopatrická divergence Pseudotropheus callainos (Maylandia callainos) v rámci Jezero Malawi odděleny pouze 35 metry.[28] Gustave Paulay našel důkaz, že druhy v podčeledi Cryptorhynchinae mikroallopatricky specifikovány Rapa a jeho okolí ostrůvky.[29] Sympatricky distribuovaná trojice potápěčský brouk (Paroster ) druh žijící ve vodonosných vrstvách z Austrálie Yilgarn regiony se pravděpodobně mikroallopatricky specializovaly do 3,5 km2 plocha.[30] Termín původně navrhl Hobart M. Smith popsat úroveň geografického rozlišení. Sympatická populace může existovat v nízkém rozlišení, zatímco při pohledu s vyšším rozlišením (tj. v malém lokálním měřítku v populaci) je „mikroallopatrický“.[31] Ben Fitzpatrick a jeho kolegové tvrdí, že tato původní definice „je zavádějící, protože zaměňuje zeměpisné a ekologické pojmy“.[27]

Režimy se sekundárním kontaktem

Viz také: Ekologická speciace

Ekologická speciace může nastat alopatricky, sympatricky nebo parapatricky; jediným požadavkem je, aby k němu došlo v důsledku adaptace na různé ekologické nebo mikroekologické podmínky.[32] Ekologická alopatrie je obráceně uspořádaná forma alopatrické speciace ve spojení s výztuž.[11] Nejprve divergentní selekce odděluje nealopatrickou populaci, která se vynořuje z pre-zygotických bariér, ze kterých se genetické rozdíly vyvíjejí v důsledku překážky úplnému toku genů.[33] Termíny allo-parapatric a allo-sympatric byly použity k popisu speciačních scénářů, kde k divergenci dochází v alopatrii, ale ke speciaci dochází až při sekundárním kontaktu.[1]:112 Jedná se skutečně o modely výztuže[34] nebo speciální akce „smíšeného režimu“.[11]

Pozorovací důkazy

Viz také: Peripatrická speciace § Evidence
Jižní Amerika oblasti endemismus; odděleny převážně hlavními řekami.
Cladogram druhů v Charis cleonus skupina položená nad mapou Jižní Ameriky zobrazující biogeografické rozsahy nebo jednotlivé druhy.

Protože je alopatrická speciace široce přijímána jako běžný způsob speciace, je vědecká literatura bohatá na studie dokumentující její existenci. Biolog Ernst Mayr jako první shrnul dobovou současnou literaturu v letech 1942 a 1963.[1]:91 Mnoho příkladů, které uvedl, zůstává nezvratných; moderní výzkum však podporuje geografickou speciaci s molekulární fylogenetikou[35]—Přidáním úrovně robustnosti, která pro první výzkumníky není k dispozici.[1]:91 Nejnovější důkladná léčba alopatrické speciace (a speciačního výzkumu obecně) je Jerry Coyne a H. Allen Orr publikace z roku 2004 Speciace. Uvádějí šest hlavních argumentů, které podporují koncept speciace vikariátu:

  • Úzce příbuzné druhy, častěji než ne, sídlí v zeměpisných rozsazích sousedících jeden s druhým, oddělených geografickou nebo klimatickou bariérou.
  • Mladé páry druhů (nebo sesterské druhy) se často vyskytují v alopatrii, a to i bez známé bariéry.
  • V případech, kdy několik párů příbuzných druhů sdílí určitý rozsah, jsou distribuovány v přiléhajících vzorcích, přičemž se projevují hranice hybridizační zóny.
  • V oblastech, kde je geografická izolace pochybná, druhy nevykazují sesterské páry.
  • Korelace genetických rozdílů mezi řadou vzdáleně příbuzných druhů, které odpovídají známým současným nebo historickým geografickým překážkám.
  • Míry reprodukční izolace se zvyšují s větší geografickou vzdáleností mezi dvěma páry druhů. (Toto se často označuje jako reprodukční izolace podle vzdálenosti.[9])

Endemismus

Viz také: Ostrovní biogeografie

Alopatrická speciace má za následek mnoho biogeografických a biologických rozmanitostí, které se na Zemi vyskytují: na ostrovech,[36] kontinenty,[37] a dokonce i mezi horami.[38]

Ostrovy jsou často domovem druhů endemity - existují pouze na ostrově a nikde jinde na světě - téměř všechny taxony pobývají na izolovaných ostrovech sdílení společného původu s druhem na nejbližším kontinentu.[39] Ne bez výzvy, obvykle existuje korelace mezi endemity ostrovů a rozmanitost;[40] to znamená, že čím větší je rozmanitost (druhová bohatost) ostrova, tím větší je nárůst endemismu.[41] Zvýšená rozmanitost účinně podporuje speciaci.[42] Kromě toho počet endemitů na ostrově přímo koreluje s relativní izolací ostrova a jeho oblasti.[43] V některých případech došlo ke speciaci na ostrovech rychle.[44]

Rozptyl a in situ speciace jsou agenti, kteří vysvětlují původ organismů na Havaji.[45] V havajské biotě byly rozsáhle studovány různé geografické způsoby speciace, zejména krytosemenné rostliny Zdá se, že se specializovali převážně na alopatrické a parapatrický režimy.[45]

Ostrovy nejsou jedinými geografickými lokalitami, které mají endemické druhy. Jižní Amerika byla podrobně studována oblasti endemismu představující seskupení alopatricky distribuovaných skupin druhů. Charis motýli jsou primárním příkladem omezeným na konkrétní oblasti odpovídající fylogenezím jiných druhů motýlů, obojživelníci, ptáci, vačnatci, primáti, plazi, a hlodavci.[46] Vzor označuje opakované události speciace vikariátu mezi těmito skupinami.[46] Předpokládá se, že řeky mohou hrát roli geografických překážek Charis,[1]:97 ne na rozdíl od hypotéza říční bariéry slouží k vysvětlení vysoké míry rozmanitosti v EU Povodí Amazonky - ačkoli tato hypotéza byla sporná.[47] Alopatrická speciace zprostředkovaná rozptýlením je také považována za významnou hnací sílu diverzifikace v celém EU Neotropika.[48]

Alopatrická speciace může být výsledkem topografie hor. Klimatické změny mohou druhy vyhnat do výškových zón - buď do údolí, nebo na vrcholky. Barevné čáry označují distribuce, ať už alopatrické nebo sympatrické.

Vzory zvýšeného endemismu ve vyšších nadmořských výškách na ostrovech i kontinentech byly dokumentovány na globální úrovni.[38] Jak se zvyšuje topografická výška, druhy se od sebe izolují;[49] často omezen na odstupňované zóny.[38] Tato izolace na „horských ostrovech“ vytváří překážky toku genů, podporuje alopatrickou speciaci a generuje vznik endemických druhů.[38] Horská budova (orogeny ) přímo souvisí s - a přímo ovlivňuje biologickou rozmanitost.[50][51] Vznik Himálajský hory a Qinghai – tibetská plošina například podpořily speciaci a diverzifikaci mnoha rostlin a živočichů[52] jako Lepisorus kapradiny;[53] glyptosternoidní ryby (Sisoridae );[54] a Rana chensinensis druhový komplex.[55] Uplift také řídil speciaci vikariátu Macowania sedmikrásky v Jižní Africe Drakensberg hory,[56] spolu s Dendrocincla dřevorubci v Jižní Americe Andy.[57] The Laramid orogeny Během Pozdní křída dokonce způsobil speciaci a vyzařování vikariátu dinosauři v Severní Americe.[58]

Adaptivní záření, jako Galapágy pěnkavy pozorováno uživatelem Charles Darwin, je často důsledkem rychlé alopatrické speciace mezi populacemi. V případě pěnkav na Galapágách však mimo jiné ostrovní záření, jako je honeycreepers Havaje představují případy omezeného geografického oddělení a byly pravděpodobně způsobeny ekologická speciace.

Šíji Panamy

Koncepční znázornění izolace populací druhů (modrá a zelená) uzavřením Šíji Panamy (červený kruh). S uzavřením došlo k propojení Severní a Jižní Ameriky, což umožnilo výměnu druhů (fialová). Šedé šipky označují postupný pohyb tektonické desky což mělo za následek uzavření.

Geologické důkazy podporují konečné uzavření šíje Panamy přibližně 2,7 až 3,5 mya,[59] s některými důkazy, které naznačují dřívější přechodný most existující mezi 13 a 15 mya.[60] Nedávné důkazy stále více poukazují na starší a složitější vznik šíje, kdy dochází k šíření fosilních a existujících druhů (část Americká biotická výměna ) vyskytující se ve třech hlavních impulsech do a ze Severní a Jižní Ameriky.[61] Dále změny v suchozemských biotických distribucích obou kontinentů, jako např Eciton armádní mravenci podporují dřívější most nebo řadu mostů.[62][63] Bez ohledu na přesné načasování šíje blíže, mohou biologové studovat druhy na tichomořské a karibské straně v tzv. „Jednom z největších přírodních experimentů v evoluci“.[59] Navíc, stejně jako u většiny geologických událostí, k uzavření pravděpodobně nedošlo rychle, ale místo toho dynamicky - postupné mělčení mořské vody po miliony let.[1]:93

Studie lámání krevet v rodu Alpheus poskytli přímý důkaz o alopatrické speciační události,[64] protože fylogenetické rekonstrukce podporují vztahy 15 párů sesterských druhů rodu Alpheus, každý pár se rozdělil přes šíji[59] a molekulární hodiny Seznamka podporuje jejich oddělení před 3 až 15 miliony let.[65] Nedávno odlišné druhy žijí v mělkých oblastech mangovník vody[65] zatímco starší divergentní druhy žijí v hlubších vodách, což souvisí s postupným uzavíráním šíje.[1]:93 Podpora alopatrické divergence také pochází z laboratorních experimentů na párech druhů, které ukazují téměř úplnou reprodukční izolaci.[1]:93

Podobné vzorce příbuznosti a distribuce napříč tichomořskou a atlantickou stranou byly nalezeny u jiných párů druhů, jako jsou:[66]

Refugia

Doby ledové hrály důležitou roli při usnadnění speciace mezi druhy obratlovců.[67] Tento koncept refugia byl aplikován na četné skupiny druhů a jejich biogeografické distribuce.[1]:97

Zalednění a následný ústup způsobily u mnoha speciace boreální les ptactvo,[67] například se severoamerickými sapsuckers (Žlutá kuňka, Red-naped, a Zrzavý ); pěnice v rodu Setophaga (S. Townsendii, S. occidentalis, a S. virens ), Oreothlypis (O. virginiae, O. ridgwayi, a O. ruficapilla ), a Oporornis (O. tolmiei a O. philadelphie nyní zařazen do rodu Geothlypis ); Fox vrabci (poddruh P. (i.) Unalaschensis, P. (i.) Megarhyncha, a P. (i.) Schistacea ); Vireo (V. plumbeus, V. cassinii, a V. solitarius ); tyran muškaři (E. occidentalis a E. difficilis ); mláďata (P. rufescens a P. hudsonicus ); a drozdi (C. bicknelli a C. minimus ).[67]

Jako speciální případ alopatrické speciace peripatrická speciace se často používá pro případy izolace v zalednění refugia, protože malé populace se izolují kvůli fragmentaci stanovišť, jako je například severoamerická červená (Picea rubens ) a černá (Picea mariana ) smrk[68] nebo prérijní psy Cynomys mexicanus a C. ludovicianus.[69]

Naddruh

Červené stínování označuje rozsah bonobo (Pan paniscus). Modré stínování označuje rozsah Společný šimpanz (Pan troglodyty). Toto je příklad alopatrické speciace, protože jsou rozděleny přirozenou bariérou ( Řeka Kongo ) a nemají společné stanoviště. jiný Pánev jsou zobrazeny také poddruhy.

Četné druhy nebo skupiny druhů vykazují přiléhající distribuční vzorce, to znamená, že se nacházejí v geograficky odlišných oblastech vedle sebe. Často sdílejí hranice, z nichž mnohé obsahují hybridní zóny. Některé příklady sousedících druhů a naddruh (neformální hodnost vztahující se ke komplexu blízce příbuzných alopatricky distribuovaných druhů, také nazývaných allospecies[70]) zahrnout:

U ptáků jsou některé oblasti náchylné k vysoké míře tvorby naddruhů, například 105 naddruhů v Melanésie, který zahrnuje 66 procent všech druhů ptáků v regionu.[74] Patagonie je domovem 17 naddruhů lesních ptáků,[75] zatímco Severní Amerika má 127 naddruhů suchozemských i sladkovodních ptáků.[76] Subsaharská Afrika má 486 passerine ptáci seskupení do 169 naddruhů.[77] Austrálie má také četné naddruhy ptáků, přičemž 34 procent všech druhů ptáků je seskupeno do naddruhů.[39]

Laboratorní důkazy

Viz také: Laboratorní experimenty speciace
Zjednodušení experimentu, kdy dvě linie vikariátu ovocné mušky byli vychováni drsně sladový cukr a škrob média. Experiment byl replikován s 8 populacemi; 4 s maltózou a 4 se škrobem. Byly nalezeny rozdíly v adaptacích pro každou populaci odpovídající různým médiím.[78] Pozdější vyšetřování zjistilo, že populace vyvinuly behaviorální izolaci jako a pleiotropní vedlejší produkt této adaptivní divergence.[79] Tato forma předzygotické izolace je předpokladem pro vznik speciace.

Experimenty s alopatrickou speciací jsou často složité a nerozdělují populaci druhů pouze na dvě části. To je způsobeno řadou definujících parametrů: měření reprodukční izolace, velikosti vzorků (počet párení provedených v testech izolační reprodukce), úzká místa, délka experimentů, povolený počet generací,[80] nebo nedostatečná genetická rozmanitost.[81] Pro měření reprodukční izolace byly vyvinuty různé indexy izolace (a často se používají v laboratorních speciačních studiích), například zde (index [82] a index [83]):

                              

Tady, a představují počet páření v heterogametičnosti kde a zastupovat homogametické páření. a je jedna populace a a je druhá populace. Záporná hodnota označuje negativní asortivní páření, pozitivní hodnota označuje pozitivní asortivní páření (tj. vyjadřující reprodukční izolaci) a nulová hodnota (nula) znamená, že populace zažívají náhodné páření.[80]

Experimentální důkazy pevně prokázaly skutečnost, že reprodukční izolace se vyvíjí jako vedlejší produkt selekce.[13][1]:90 Bylo prokázáno, že reprodukční izolace pochází z pleiotropie (tj. nepřímý výběr působící na geny kódující více než jeden znak) - o čem se hovoří jako genetické stopování.[13] Existují omezení a spory týkající se toho, zda laboratorní experimenty mohou přesně odrážet dlouhodobý proces alopatrické speciace, který se vyskytuje v přírodě. Experimenty často spadají pod 100 generací, což je mnohem méně, než se očekávalo míry speciace v přírodě jsou považovány za mnohem větší.[1]:87 Dále sazby konkrétně týkající se vývoje reprodukční izolace v roce 2006 Drosophila jsou výrazně vyšší než to, co se praktikuje v laboratorních podmínkách.[84] Pomocí indexu Y dříve prezentovaný průzkum 25 alopatrických speciačních experimentů (zahrnutý v tabulce níže) zjistil, že reprodukční izolace nebyla tak silná, jak se obvykle udržuje, a že laboratorní prostředí nebyla pro modelování alopatrické speciace vhodná.[80] Četné experimenty nicméně prokázaly pre-zygotickou a post-zygotickou izolaci vikariance, některé za méně než 100 generací.[1]:87

Níže je uvedena neúplná tabulka laboratorních experimentů prováděných na alopatrické speciaci. První sloupec označuje druh použitý v referenční studii, kde sloupec „Znak“ odkazuje na specifickou vlastnost vybranou pro nebo proti tomuto druhu. Sloupec „Generace“ odkazuje na počet generací v každém provedeném experimentu. Pokud byl vytvořen více než jeden experiment, jsou generace odděleny středníky nebo pomlčkami (udávány jako rozsah). Některé studie uvádějí dobu trvání experimentu. Sloupec „Typ výběru“ označuje, zda studie modelovala vikarián nebo peripatrickou speciaci (nemusí to být výslovně). Přímý výběr odkazuje na výběr uložený na podporu reprodukční izolace, zatímco nepřímá selekce znamená izolaci vyskytující se jako pleiotropní vedlejší produkt přirozeného výběru; vzhledem k tomu, že odlišný výběr znamená záměrný výběr každé alopatrické populace v opačných směrech (např. jeden řádek s více štětinami a druhý řádek s méně). Některé studie prováděly experimenty modelování nebo řízení genetického driftu. Reprodukční izolace proběhla pre-zygoticky, post-zygoticky, obojí nebo vůbec. Je důležité si uvědomit, že mnoho provedených studií obsahuje několik experimentů, jejichž rozlišení tato tabulka neodráží.

Laboratorní studie alopatrické speciace[1]:88–89[13][81][80]
DruhVlastnost~ Generace (doba trvání)Typ výběruStudoval DriftReprodukční izolaceRok a reference
Drosophila
melanogaster		Úniková odpověď18Nepřímý; odlišnýAnoPředzygotické1969[85]
Pohyb112Nepřímý; odlišnýNePředzygotické1974[86]
Teplota, vlhkost vzduchu70–130Nepřímý; odlišnýAnoPředzygotické1980[87]
DDT přizpůsobování600 (25 let, +15 let)PřímoNePředzygotické2003[88]
17, 9, 9, 1, 1, 7, 7, 7, 7Přímé, odlišnéPředzygotické1974[89]
40; 50Přímo; odlišnýPředzygotické1974[90]
Pohyb45Přímo; odlišnýNeŽádný1979[91][92]
Přímo; odlišnýPředzygotické1953[93]
36; 31Přímo; odlišnýPředzygotické1956[94]
EDTA přizpůsobování3 experimenty, každý po 25NepřímýNePost-zygotické1966[95][96]
8 experimentů, každý po 25Přímo1997[97]
Břišní chaeta

číslo

21-31PřímoAnoŽádný1958[98]
Sternopleural číslo chaeta32PřímoNeŽádný1969[99]
Fototaxe, geotaxe20NeŽádný1975[100] 1981[101]
Ano1998[102]
Ano1999[103]
Přímo; odlišnýPředzygotické1971[104] 1973[105] 1979[106] 1983[107]
D. simulansŠtětinové štětiny, rychlost vývoje, šířka křídla;

odolnost proti vysychání, úrodnost, ethanol odpor;

námluvy displej rychlost opětovného páření, lek chování;

pupation výška, shlukování vajec, obecná činnost

3 rokyAnoPost-zygotický1985[108]
D. paulistorum131; 131PřímoPředzygotické1976[109]
5 let1966[110]
D. willistonipH přizpůsobování34–122Nepřímý; odlišnýNePředzygotické1980[111]
D. pseudoobscuraUhlohydrát zdroj12NepřímýAnoPředzygotické1989[79]
Přizpůsobení teploty25–60Přímo1964[112] 1969[113]
Fototaxe, geotaxe5–11NepřímýNePředzygotické1966[114]
Předzygotické1978[115] 1985[116]
Ano1993[117]
Teplota fotoperioda; jídlo37OdlišnéAnoŽádný2003[118]
D. pseudoobscura &

D. persimilis

22; 16; 9Přímo; odlišnýPředzygotické1950[119]
4 experimenty, každý 18PřímoPředzygotické1966[120]
D. mojavensis12PřímoPředzygotické1987[121]
Doba vývoje13OdlišnéAnoŽádný1998[122]
D. adiastolaAnoPředzygotické1974[123]
D. silvestrisAno1980[124]
Musca domesticaGeotaxe38NepřímýNePředzygotické1974[125]
Geotaxe16Přímo; odlišnýNePředzygotické1975[126]
Ano1991[127]
Bactrocera cucurbitaeDoba vývoje40–51OdlišnéAnoPředzygotické1999[128]
Zea mays6; 6Přímo; odlišnýPředzygotické1969[129]
D. grimshawi[130]

Historie a techniky výzkumu

Hlavní článek: Historie speciace

Časný výzkum speciace typicky odrážel geografické distribuce a byl tak označován jako geografický, pologeografický a negeografický.[2] Geografická speciace odpovídá dnešnímu použití termínu alopatrická speciace a v roce 1868 Moritz Wagner byl první, kdo tento koncept navrhl[131] z nichž tento výraz použil Separační teorie.[132] Jeho myšlenka byla později interpretována Ernst Mayr jako forma zakladatelský efekt speciace, protože se zaměřovala především na malé geograficky izolované populace.[132]

Edward Bagnall Poulton, evoluční biolog a silný zastánce významu přírodního výběru, zdůraznil roli geografické izolace při podpoře speciace,[9] v procesu razícím termín „sympatrická speciace“ v roce 1903.[133]

Spor existuje o tom, zda Charles Darwin uznal skutečný geografický model speciace ve své publikaci Původ druhů.[132] V kapitole 11 „Geografická distribuce“ Darwin pojednává o geografických překážkách migrace, přičemž uvádí například, že „překážky jakéhokoli druhu nebo překážky volné migrace úzce a významně souvisí s rozdíly mezi produkcí různých regionů [ světa]".[134] F. J. Sulloway tvrdí, že Darwinův postoj ke speciaci byl přinejmenším „zavádějící“[135] a možná později dezinformovali Wagnera a David Starr Jordan do víry, že Darwin považoval sympatrickou speciaci za nejdůležitější způsob speciace.[1]:83 Darwin nicméně nikdy plně nepřijal Wagnerovu koncepci zeměpisného určení.[132]

Ernst Mayr v roce 1994

David Starr Jordan hrál významnou roli v podpoře alopatrické speciace na počátku 20. století a poskytl množství důkazů z přírody na podporu teorie.[1]:86[131][136] Mnohem později biolog Ernst Mayr jako první zapouzdřil tehdejší současnou literaturu ve své publikaci z roku 1942 Systematika a původ druhů, z pohledu zoologa a v jeho následné publikaci z roku 1963 Druhy zvířat a evoluce. Stejně jako Jordanova díla se opírali o přímá pozorování přírody, dokumentující výskyt alopatrické speciace, která je dnes široce přijímána.[1]:83–84 Před tímto výzkumem Theodosius Dobžanský zveřejněno Genetika a původ druhů in 1937 where he formulated the genetic framework for how speciation could occur.[1]:2

Other scientists noted the existence of allopatrically distributed pairs of species in nature such as Joel Asaph Allen (who coined the term "Jordan's Law", whereby closely related, geographically isolated species are often found divided by a physical barrier[1]:91) a Robert Greenleaf Leavitt;[137] however, it is thought that Wagner, Karl Jordan, and David Starr Jordan played a large role in the formation of allopatric speciation as an evolutionary concept;[138] where Mayr and Dobzhansky contributed to the formation of the moderní evoluční syntéza.

The late 20th century saw the development of mathematical models of allopatric speciation, leading to the clear theoretical plausibility that geographic isolation can result in the reproductive isolation of two populations.[1]:87

Since the 1940s, allopatric speciation has been accepted.[139] Today, it is widely regarded as the most common form of speciation taking place in nature.[1]:84 However, this is not without controversy, as both parapatric and sympatric speciation are both considered tenable modes of speciation that occur in nature.[139] Some researchers even consider there to be a bias in reporting of positive allopatric speciation events, and in one study reviewing 73 speciation papers published in 2009, only 30 percent that suggested allopatric speciation as the primary explanation for the patterns observed considered other modes of speciation as possible.[11]

Contemporary research relies largely on multiple lines of evidence to determine the mode of a speciation event; that is, determining patterns of geographic distribution in conjunction with phylogenetic relatedness based on molecular techniques.[1]:123–124 This method was effectively introduced by John D. Lynch in 1986 and numerous researchers have employed it and similar methods, yielding enlightening results.[140] Correlation of geographic distribution with phylogenetic data also spawned a sub-field of biogeography called vicariance biogeography[1]:92 vyvinutý uživatelem Joel Cracraft, James Brown, Mark V. Lomolino, among other biologists specializing in ecology and biogeography. Similarly, full analytical approaches have been proposed and applied to determine which speciation mode a species underwent in the past using various approaches or combinations thereof: species-level phylogenies, range overlaps, symmetry in range sizes between sister species pairs, and species movements within geographic ranges.[35] Molekulární hodiny dating methods are also often employed to accurately gauge divergence times that reflect the fossil or geological record[1]:93 (such as with the snapping shrimp separated by the closure of the Isthmus of Panama[65] or speciation events within the genus Cyklámen[141]). Other techniques used today have employed measures of gene flow between populations,[11] ecological niche modelling (such as in the case of the Myrta a Audubon's warblers[142] or the environmentally-mediated speciation taking place among dendrobatid frogs v Ekvádor[140]), and statistical testing of monofyletický skupiny.[143] Biotechnologické advances have allowed for large scale, multi-místo genom comparisons (such as with the possible allopatric speciation event that occurred between ancestral humans and chimpanzees[144]), linking species' evolutionary history with ecology and clarifying phylogenetic patterns.[145]

Reference

  1. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó p q r s t u proti w X y z aa ab ac inzerát ae af ag Jerry A. Coyne; H. Allen Orr (2004), Speciace, Sinauer Associates, s. 1–545, ISBN  978-0-87893-091-3
  2. ^ A b C d E Richard G. Harrison (2012), "The Language of Speciation", Vývoj, 66 (12): 3643–3657, doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x, PMID  23206125, S2CID  31893065
  3. ^ Ernst Mayr (1970), Populations, Species, and Evolution: An Abridgment of Animal Species and Evolution, Harvard University Press, s. 279, ISBN  978-0674690134
  4. ^ A b C d E Howard, Daniel J. (2003). "Speciation: Allopatric". Encyclopedia of Life Sciences. eLS. doi:10.1038/npg.els.0001748. ISBN  978-0470016176.
  5. ^ John J. Wiens (2004), "Speciation and Ecology Revisited: Phylogenetic Niche Conservatism and the Origin of Species", Vývoj, 58 (1): 193–197, doi:10.1554/03-447, PMID  15058732, S2CID  198159058
  6. ^ John J. Wiens; Catherine H. Graham (2005), "Niche Conservatism: Integrating Evolution, Ecology, and Conservation Biology", Výroční přehled ekologie, evoluce a systematiky, 36: 519–539, doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.102803.095431, S2CID  3895737
  7. ^ Sergey Gavrilets (2004), Fitness landscapes and the origin of species, Princeton University Press, s. 13
  8. ^ Sara Via (2001), "Sympatric speciation in animals: the ugly duckling grows up", Trendy v ekologii a evoluci, 16 (1): 381–390, doi:10.1016/S0169-5347(01)02188-7, PMID  11403871
  9. ^ A b C d E F Hannes Schuler; Glen R. Hood; Scott P. Egan; Jeffrey L. Feder (2016), "Modes and Mechanisms of Speciation", Recenze v buněčné biologii a molekulární medicíně, 2 (3): 60–93, doi:10.1002/3527600906
  10. ^ Kerstin Johannesson (2009), "Inverting the null-hypothesis of speciation: a marine snail perspective", Evoluční ekologie, 23: 5–16, doi:10.1007/s10682-007-9225-1, S2CID  23644576
  11. ^ A b C d E F Kerstin Johannesson (2010), "Are we analyzing speciation without prejudice?", Annals of the New York Academy of Sciences, 1206 (1): 143–149, Bibcode:2010NYASA1206..143J, doi:10.1111/j.1749-6632.2010.05701.x, PMID  20860687, S2CID  41791817
  12. ^ A b C d E Michael Turelli; Nicholas H. Barton; Jerry A. Coyne (2001), "Theory and speciation", Trendy v ekologii a evoluci, 16 (7): 330–343, doi:10.1016/s0169-5347(01)02177-2, PMID  11403865
  13. ^ A b C d William R. Rice; Ellen E. Hostert (1993), "Laboratory Experiments on Speciation: What Have We Learned in 40 Years?", Vývoj, 47 (6): 1637–1653, doi:10.1111 / j.1558-5646.1993.tb01257.x, JSTOR  2410209, PMID  28568007, S2CID  42100751
  14. ^ Hvala, John A.; Wood, Troy E. (2012). Speciation: Introduction. eLS. doi:10.1002/9780470015902.a0001709.pub3. ISBN  978-0470016176.
  15. ^ Conrad J. Hoskin; Megan Higgie; Keith R. McDonald; Craig Moritz (2005), "Reinforcement drives rapid allopatric speciation", Příroda, 437 (7063): 1353–1356, Bibcode:2005 Natur.437.1353H, doi:10.1038 / nature04004, PMID  16251964, S2CID  4417281
  16. ^ Arnold, M.L. (1996). Přirozená hybridizace a evoluce. New York: Oxford University Press. str. 232. ISBN  978-0-19-509975-1.
  17. ^ Mohamed A. F. Noor (1999), "Reinforcement and other consequences of sympatry", Dědičnost, 83 (5): 503–508, doi:10.1038 / sj.hdy.6886320, PMID  10620021
  18. ^ Christopher J. Wills (1977), "A Mechanism for Rapid Allopatric Speciation", Americký přírodovědec, 111 (979): 603–605, doi:10.1086/283191
  19. ^ Andrew Pomiankowski and Yoh Iwasa (1998), "Runaway ornament diversity caused by Fisherian sexual selection", PNAS, 95 (9): 5106–5111, Bibcode:1998PNAS...95.5106P, doi:10.1073/pnas.95.9.5106, PMC  20221, PMID  9560236
  20. ^ Sewall Wright (1943), "Isolation by distance", Genetika, 28 (2): 114–138, PMC  1209196, PMID  17247074
  21. ^ Montgomery Slatkin (1993), "Isolation by distance in equilibrium and non-equilibrium populations", Vývoj, 47 (1): 264–279, doi:10.2307/2410134, JSTOR  2410134, PMID  28568097
  22. ^ Lucinda P. Lawson; et al. (2015), "Divergence at the edges: peripatric isolation in the montane spiny throated reed frog complex", BMC Evoluční biologie, 15 (128): 128, doi:10.1186/s12862-015-0384-3, PMC  4487588, PMID  26126573
  23. ^ A b Sergey Gavrilets; et al. (2000), "Patterns of Parapatric Speciation", Vývoj, 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX  10.1.1.42.6514, doi:10.1554/0014-3820(2000)054[1126:pops]2.0.co;2, PMID  11005282
  24. ^ W. L. Brown Jr. (1957), "Centrifugal speciation", Čtvrtletní přehled biologie, 32 (3): 247–277, doi:10.1086/401875
  25. ^ A b John C. Briggs (2000), "Centrifugal speciation and centres of origin", Časopis biogeografie, 27 (5): 1183–1188, doi:10.1046/j.1365-2699.2000.00459.x
  26. ^ Jennifer K. Frey (1993), "Modes of Peripheral Isolate Formation and Speciation", Systematická biologie, 42 (3): 373–381, doi:10.1093/sysbio/42.3.373, S2CID  32546573
  27. ^ A b B. M. Fitzpatrick; A. A. Fordyce; S. Gavrilets (2008), "What, if anything, is sympatric speciation?", Journal of Evolutionary Biology, 21 (6): 1452–1459, doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01611.x, PMID  18823452, S2CID  8721116
  28. ^ C. Rico; G. F. Turner (2002), "Extreme microallopatric divergence in a cichlid species from Lake Malawi", Molekulární ekologie, 11 (8): 1585–1590, doi:10.1046/j.1365-294X.2002.01537.x, hdl:10261/59425, PMID  12144678, S2CID  16543963
  29. ^ Gustav Paulay (1985), "Adaptive radiation on an isolated oceanic island: the Cryptorhynchinae (Curculionidae)of Rapa revisited", Biologický žurnál společnosti Linnean, 26 (2): 95–187, doi:10.1111/j.1095-8312.1985.tb01554.x
  30. ^ M. T. Guzik; S. J. B. Cooper; W. F. Humphreys; A. D. Austin (2009), "Fine-scale comparative phylogeography of a sympatric sister species triplet of subterranean diving beetles from a single calcrete aquifer in Western Australia", Molekulární ekologie, 18 (17): 3683–3698, doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04296.x, PMID  19674311, S2CID  25821896
  31. ^ Hobart M. Smith (1965), "More Evolutionary Terms", Systematická biologie, 14 (1): 57–58, doi:10.2307/2411904, JSTOR  2411904
  32. ^ Nosil, P. (2012). Ecological Speciation. Oxford: Oxford University Press. str. 280. ISBN  978-0199587117.
  33. ^ Sara Via (2009), "Natural selection in action during speciation", PNAS, 106 (Suppl 1): 9939–9946, Bibcode:2009PNAS..106,9939V, doi:10.1073 / pnas.0901397106, PMC  2702801, PMID  19528641
  34. ^ Guy L. Bush (1994), "Sympatric speciation in animals: new wine in old bottles", Trendy v ekologii a evoluci, 9 (8): 285–288, doi:10.1016/0169-5347(94)90031-0, PMID  21236856
  35. ^ A b Timothy G. Barraclough; Alfried P. Vogler (2000), "Detecting the Geographical Pattern of Speciation from Species-Level Phylogenies", Americký přírodovědec, 155 (4): 419–434, doi:10.2307/3078926, JSTOR  3078926, PMID  10753072
  36. ^ Robert J. Whittaker; José María Fernández-Palacios (2007), Island Biogeography: Ecology, Evolution, and Conservation (2 ed.), Oxford University Press
  37. ^ Hong Qian; Robert E. Ricklefs (2000), "Large-scale processes and the Asian bias in species diversity of temperate plants", Příroda, 407 (6801): 180–182, Bibcode:2000Natur.407..180Q, doi:10.1038/35025052, PMID  11001054, S2CID  4416820
  38. ^ A b C d Manuel J. Steinbauer; Richard Field; John-Arvid Grytnes; Panayiotis Trigas; Claudine Ah-Peng; Fabio Attorre; H. John B. Birks; Paulo A. V. Borges; Pedro Cardoso; Chang-Hung Chou; Michele De Sanctis; Miguel M. de Sequeira; Maria C. Duarte; Rui B. Elias; José María Fernández-Palacios; Rosalina Gabriel; Roy E. Gereau; Rosemary G. Gillespie; Josef Greimler; David E. V. Harter; Tsurng-Juhn Huang; Severin D. H. Irl; Daniel Jeanmonod; Anke Jentsch; Alistair S. Jump; Christoph Kueffer; Sandra Nogué; Rüdiger Otto; Jonathan Price; Maria M. Romeiras; Dominique Strasberg; Tod Stuessy; Jens-Christian Svenning; Ole R. Vetaas; Carl Beierkuhnlein (2016), "Topography-driven isolation, speciation and a global increase of endemism with elevation" (PDF), Globální ekologie a biogeografie, 25 (9): 1097–1107, doi:10.1111/geb.12469, hdl:1893/23221
  39. ^ A b C d E F Trevor Price (2008), Speciation in Birds, Roberts and Company Publishers, pp. 1–64, ISBN  978-0-9747077-8-5
  40. ^ Xiao-Yong Chen; Fangliang He (2009), "Speciation and Endemism under the Model of Island Biogeography", Ekologie, 90 (1): 39–45, doi:10.1890/08-1520.1, PMID  19294911, S2CID  24127933
  41. ^ Carlos Daniel Cadena; Robert E. Ricklefs; Iván Jiménez; Eldredge Bermingham (2005), "Ecology: Is speciation driven by species diversity?", Příroda, 438 (7064): E1–E2, Bibcode:2005Natur.438E...1C, doi:10.1038/nature04308, PMID  16267504, S2CID  4418564
  42. ^ Brent C. Emerson; Niclas Kolm (2005), "Species diversity can drive speciation", Příroda, 434 (7036): 1015–1017, Bibcode:2005Natur.434.1015E, doi:10.1038 / nature03450, PMID  15846345, S2CID  3195603
  43. ^ Trevor Price (2008), Speciation in Birds, Roberts and Company Publishers, pp. 141–155, ISBN  978-0-9747077-8-5
  44. ^ Jonathan B. Losos; Dolph Schluter (2000), "Analysis of an evolutionary species±area relationship", Příroda, 408 (6814): 847–850, Bibcode:2000Natur.408..847L, doi:10.1038/35048558, PMID  11130721, S2CID  4400514
  45. ^ A b Jonathan P. Price; Warren L. Wagner (2004), "Speciation in Hawaiian Angiosperm Lineages: Cause, Consequence, and Mode", Vývoj, 58 (10): 2185–2200, doi:10.1554/03-498, PMID  15562684, S2CID  198157925
  46. ^ A b Jason P. W. Hall; Donald J. Harvey (2002), "The Phylogeography of Amazonia Revisited: New Evidence from Riodinid Butterflies", Vývoj, 56 (7): 1489–1497, doi:10.1554/0014-3820(2002)056[1489:tpoarn]2.0.co;2, PMID  12206248
  47. ^ Sergio Santorelli Jr., William E. Magnusson, and Claudia P. Deus (2018), "Most species are not limited by an Amazonian river postulated to be a border between endemism areas", Vědecké zprávy, 8 (2294): 2294, Bibcode:2018NatSR...8.2294S, doi:10.1038/s41598-018-20596-7, PMC  5797105, PMID  29396491CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  48. ^ Brian Tilston Smith; John E. McCormack; Andrés M. Cuervo; Michaele. J. Hickerson; Alexandre Aleixo; Carlos Daniel Cadena; Jorge Pérez-Emán; Curtis W. Burney; Xiaoou Xie; Michael G. Harvey; Brant C. Faircloth; Travis C. Glenn; Elizabeth P. Derryberry; Jesse Prejean; Samantha Fields; Robb T. Brumfield (2014), "The drivers of tropical speciation", Příroda, 515 (7527): 406–409, Bibcode:2014Natur.515..406S, doi:10.1038/nature13687, PMID  25209666, S2CID  1415798
  49. ^ C. K. Ghalambor; R. B. Huey; P. R. Martin; J. T. Tewksbury; G. Wang (2014), "Are mountain passes higher in the tropics? Janzen's hypothesis revisited", Integrativní a srovnávací biologie, 46 (1): 5–7, doi:10.1093/icb/icj003, PMID  21672718
  50. ^ Carina Hoorn; Volker Mosbrugger; Andreas Mulch; Alexandre Antonelli (2013), "Biodiversity from mountain building" (PDF), Nature Geoscience, 6 (3): 154, Bibcode:2013NatGe...6..154H, doi:10.1038/ngeo1742
  51. ^ Jon Fjeldså; Rauri C.K. Bowie; Carsten Rahbek (2012), "The Role of Mountain Ranges in the Diversification of Birds", Výroční přehled ekologie, evoluce a systematiky, 43: 249–265, doi:10.1146/annurev-ecolsys-102710-145113, S2CID  85868089
  52. ^ Yaowu Xing; Richard H. Ree (2017), "Uplift-driven diversification in the Hengduan Mountains, a temperate biodiversity hotspot", PNAS, 114 (17): 3444–3451, doi:10.1073/pnas.1616063114, PMC  5410793, PMID  28373546
  53. ^ Li Wang; Harald Schneider; Xian-Chun Zhang; Qiao-Ping Xiang (2012), "The rise of the Himalaya enforced the diversification of SE Asian ferns by altering the monsoon regimes", Biologie rostlin BMC, 12 (210): 1–9, doi:10.1186/1471-2229-12-210, PMC  3508991, PMID  23140168
  54. ^ Shunping He; Wenxuan Cao; Yiyu Chen (2001), "The uplift of Qinghai-Xizang (Tibet) Plateau and the vicariance speciation of glyptosternoid fishes (Siluriformes: Sisoridae)", Science in China Series C: Life Sciences, 44 (6): 644–651, doi:10.1007/bf02879359, PMID  18763106, S2CID  22432209
  55. ^ Wei-Wei Zhou; Yang Wen; Jinzhong Fu; Yong-Biao Xu; Jie-Qiong Jin; Li Ding; Mi-Sook Min; Jing Che; Ya-Ping Zhang (2012), "Speciation in the Rana chensinensis species complex and its relationship to the uplift of the Qinghai–Tibetan Plateau", Molekulární ekologie, 21 (4): 960–973, doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05411.x, PMID  22221323, S2CID  37992915
  56. ^ Joanne Bentley; G Anthony Verboom; Nicola G Bergh (2014), "Erosive processes after tectonic uplift stimulate vicariant and adaptive speciation: evolution in an Afrotemperate-endemic paper daisy genus", BMC Evoluční biologie, 14 (27): 1–16, doi:10.1186/1471-2148-14-27, PMC  3927823, PMID  24524661
  57. ^ Jason T. Weir; Momoko Price (2011), "Andean uplift promotes lowland speciation through vicariance and dispersal in Dendrocincla woodcreepers", Molekulární ekologie, 20 (21): 4550–4563, doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05294.x, PMID  21981112, S2CID  33626056
  58. ^ Terry A. Gates; Albert Prieto-Márquez; Lindsay E. Zanno (2012), "Mountain Building Triggered Late Cretaceous North American Megaherbivore Dinosaur Radiation", PLOS ONE, 7 (8): e42135, Bibcode:2012PLoSO...742135G, doi:10.1371/journal.pone.0042135, PMC  3410882, PMID  22876302
  59. ^ A b C Carla Hurt; Arthur Anker; Nancy Knowlton (2008), "A Multilocus Test of Simultaneous Divergence Across the Isthmus of Panama Using Snapping Shrimp in the Genus Alpheus", Vývoj, 63 (2): 514–530, doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00566.x, PMID  19154357, S2CID  11820649
  60. ^ C. Montes; A. Cardona; C. Jaramillo; A. Pardo; J. C. Silva; V. Valencia; C. Ayala; L. C. Pérez-Angel; L. A. Rodriguez-Parra; V. Ramirez; H. Niño; et al. (2015), "Middle Miocene closure of the Central American Seaway", Věda, 348 (6231): 226–229, Bibcode:2015Sci...348..226M, doi:10.1126/science.aaa2815, PMID  25859042
  61. ^ Christine D. Bacon; Daniele Silvestro; Carlos Jaramillo; Brian Tilston Smith; Prosanta Chakrabarty; Alexandre Antonelli (2015), "Biological evidence supports an early and complex emergence of the Isthmus of Panama", PNAS, 112 (9): 6110–6115, Bibcode:2015PNAS..112.6110B, doi:10.1073/pnas.1423853112, PMC  4434730, PMID  25918375
  62. ^ Seàn Brady (2017), "Army ant invasions reveal phylogeographic processes across the Isthmus of Panama", Molekulární ekologie, 26 (3): 703–705, doi:10.1111/mec.13981, PMID  28177197
  63. ^ Max E. Winston; Daniel J. C. Kronauer; Corrie S. Moreau (2017), "Early and dynamic colonization of Central America drives speciation in Neotropical army ants", Molekulární ekologie, 26 (3): 859–870, doi:10.1111/mec.13846, PMID  27778409
  64. ^ Nancy Knowlton (1993), "Divergence in Proteins, Mitochondrial DNA, and Reproductive Compatibility Across the Isthmus of Panama", Věda, 260 (5114): 1629–1632, Bibcode:1993Sci...260.1629K, doi:10.1126/science.8503007, PMID  8503007, S2CID  31875676
  65. ^ A b C Nancy Knowlton; Lee A. Weigt (1998), "New dates and new rates for divergence across the Isthmus of Panama", Proc. R. Soc. Lond. B, 265 (1412): 2257–2263, doi:10.1098/rspb.1998.0568, PMC  1689526
  66. ^ H. A. Lessios. (1998). The first stage of speciation as seen in organisms separated by the Isthmus of Panama. v Endless forms: species and speciation (ed. D. Howard & S. Berlocher). Oxford University Press
  67. ^ A b C d Jason T. Weir; Dolph Schluter (2004), "Ice Sheets Promote Speciation in Boreal Birds", Sborník: Biologické vědy, 271 (1551): 1881–1887, doi:10.1098/rspb.2004.2803, PMC  1691815, PMID  15347509
  68. ^ Juan P. Jaramillo-Correa; Jean Bousquet (2003), "New evidence from mitochondrial DNA of a progenitor-derivative species relationship between black and red spruce (Pinaceae)", American Journal of Botany, 90 (12): 1801–1806, doi:10.3732/ajb.90.12.1801, PMID  21653356
  69. ^ Gabriela Castellanos-Morales; Niza Gámez; Reyna A. Castillo-Gámez; Luis E. Eguiarte (2016), "Peripatric speciation of an endemic species driven by Pleistocene climate change: The case of the Mexican prairie dog (Cynomys mexicanus)", Molekulární fylogenetika a evoluce, 94 (Pt A): 171–181, doi:10.1016/j.ympev.2015.08.027, PMID  26343460
  70. ^ Amadon D. (1966). "The superspecies concept". Systematická biologie. 15 (3): 245–249. doi:10.2307/sysbio/15.3.245.
  71. ^ Ernst Mayr; Jared Diamond (2001), The Birds of Northern MelanesiaOxford University Press, s. 143, ISBN  978-0-19-514170-2
  72. ^ A b C Ernst Mayr (1963), Animal Species and Evoltuion, Harvard University Press, pp. 488–515, ISBN  978-0674037502
  73. ^ Remington C.L. (1968) Suture-Zones of Hybrid Interaction Between Recently Joined Biotas. In: Dobzhansky T., Hecht M.K., Steere W.C. (eds) Evolutionary Biology. Springer, Boston, MA
  74. ^ Ernst Mayr; Jared Diamond (2001), The Birds of Northern MelanesiaOxford University Press, s. 127, ISBN  978-0-19-514170-2
  75. ^ François Vuilleumier (1985), "Forest Birds of Patagonia: Ecological Geography, Speciation, Endemism, and Faunal History", Ornitologické monografie (36): 255–304, doi:10.2307/40168287, JSTOR  40168287
  76. ^ Mayr, E., & Short, L. L. (1970). Species taxa of North American birds: a contribution to comparative systematics.
  77. ^ Hall, B. P., & Moreau, R. E. (1970). An atlas of speciation in African passerine birds. Trustees of the British museum (Natural history).
  78. ^ J. R. Powell; M. Andjelkovic (1983), "Population genetics of Drosophila amylase. IV. Selection in laboratory populations maintained on different carbohydrates", Genetika, 103 (4): 675–689, PMC  1202048, PMID  6189764
  79. ^ A b Diane M. B. Dodd (1989), "Reproductive Isolation as a Consequence of Adaptive Divergence in Drosophila pseudoobscura", Vývoj, 43 (6): 1308–1311, doi:10.2307/2409365, JSTOR  2409365, PMID  28564510
  80. ^ A b C d Ann-Britt Florin; Anders Ödeen (2002), "Laboratory environments are not conducive for allopatric speciation", Journal of Evolutionary Biology, 15: 10–19, doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00356.x, S2CID  85410953
  81. ^ A b Mark Kirkpatrick; Virginie Ravigné (2002), "Speciation by Natural and Sexual Selection: Models and Experiments", Americký přírodovědec, 159 (3): S22, doi:10.2307/3078919, JSTOR  3078919
  82. ^ Bishop, Y. M.; Fienberg, S. E.; Holland, P. W. (1975), Discrete Multivariate Analysis: Theory and Practice, MIT Press: Cambridge, MA.
  83. ^ H. D. Stalker (1942), "Sexual isolation studies in the species complex Drosophila virilis", Genetika, 27 (2): 238–257, PMC  1209156, PMID  17247038
  84. ^ Jerry A. Coyne; H. Allen Orr (1997), ""Patterns of Speciation in Drosophila" Revisited", Vývoj, 51 (1): 295–303, doi:10.1111 / j.1558-5646.1997.tb02412.x, PMID  28568795, S2CID  40390753
  85. ^ B. S. Grant; L. E. Mettler (1969), "Disruptive and stabilizing selection on the" escape" behavior of Drosophila melanogaster", Genetika, 62 (3): 625–637, PMC  1212303, PMID  17248452
  86. ^ B. Burnet; K. Connolly (1974), "Activity and sexual behaviour in Drosophila melanogaster", The Genetics of Behaviour: 201–258
  87. ^ G. Kilias; S. N. Alahiotis; M. Pelecanos (1980), "A Multifactorial Genetic Investigation of Speciation Theory Using Drosophila melanogaster", Vývoj, 34 (4): 730–737, doi:10.2307/2408027, JSTOR  2408027, PMID  28563991
  88. ^ C. R. B. Boake; K. Mcdonald; S. Maitra; R. Ganguly (2003), "Forty years of solitude: life-history divergence and behavioural isolation between laboratory lines of Drosophila melanogaster", Journal of Evolutionary Biology, 16 (1): 83–90, doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00505.x, PMID  14635883, S2CID  24040182
  89. ^ J. S. F. Barker; L. J. E. Karlsson (1974), "Effects of population size and selection intensity on responses to disruptive selection in Drosophila melanogaster", Genetika, 78 (2): 715–735, doi:10.2307/2407287, JSTOR  2407287, PMC  1213230, PMID  4217303
  90. ^ Stella A. Crossley (1974), „Změny v páření způsobené výběrem pro etologickou izolaci mezi ebenovými a zakrnělými mutanty Drosophila melanogaster", Vývoj, 28 (4): 631–647, doi:10.1111/j.1558-5646.1974.tb00795.x, PMID  28564833, S2CID  35867118
  91. ^ F. R. van Dijken; W. Scharloo (1979), "Divergent selection on locomotor activity in Drosophila melanogaster. I. Selection response", Genetika chování, 9 (6): 543–553, doi:10.1007/BF01067350, PMID  122270, S2CID  39352792
  92. ^ F. R. van Dijken; W. Scharloo (1979), "Divergent selection on locomotor activity in Drosophila melanogaster. II. Test for reproductive isolation between selected lines", Genetika chování, 9 (6): 555–561, doi:10.1007/BF01067351, PMID  122271, S2CID  40169222
  93. ^ B. Wallace (1953), "Genetic divergence of isolated populations of Drosophila melanogaster", Proceedings of the Ninth International Congress of Genetics, 9: 761–764
  94. ^ G. R. Knight; et al. (1956), „Výběr pro sexuální izolaci v rámci druhu“, Vývoj, 10: 14–22, doi:10.1111/j.1558-5646.1956.tb02825.x, S2CID  87729275
  95. ^ Forbes W. Robertson (1966), „Test sexuální izolace v Drosophila", Genetický výzkum, 8 (2): 181–187, doi:10.1017/s001667230001003x, PMID  5922518
  96. ^ Forbes W. Robertson (1966), „Ekologická genetika růstu v Drosophila 8. Adaptation to a New Diet", Genetický výzkum, 8 (2): 165–179, doi:10.1017/s0016672300010028, PMID  5922517
  97. ^ Ellen E. Hostert (1997), „Posílení: nový pohled na starou polemiku“, Vývoj, 51 (3): 697–702, doi:10.1111/j.1558-5646.1997.tb03653.x, PMID  28568598, S2CID  21054233
  98. ^ Koref Santibañez, S.; Waddington, C. H. (1958), "The origin of sexual isolation between different lines within a species", Vývoj, 12 (4): 485–493, doi:10.2307/2405959, JSTOR  2405959
  99. ^ Barker, J. S. F.; Cummins, L. J. (1969), "The effect of selection for sternopleural bristle number in mating behaviour in Drosophila melanogaster", Genetika, 61 (3): 713–719, PMC  1212235, PMID  17248436
  100. ^ Markow, T. A. (1975), "A genetic analysis of phototactic behavior in Drosophila melanogaster", Genetika, 79: 527–534
  101. ^ Markow, T. A. (1981), "Mating preferences are not predictive of the direction of evolution in experimental populations of Drosophila", Věda, 213 (4514): 1405–1407, Bibcode:1981Sci...213.1405M, doi:10.1126/science.213.4514.1405, PMID  17732575, S2CID  15497733
  102. ^ Rundle, H. D.; Mooers, A. Ø.; Whitlock, M. C. (1998), "Single founder-flush events and the evolution of reproductive isolation", Vývoj, 52 (6): 1850–1855, doi:10.1111/j.1558-5646.1998.tb02263.x, JSTOR  2411356, PMID  28565304, S2CID  24502821
  103. ^ Mooers, A. Ø.; Rundle, H. D.; Whitlock, M. C. (1999), "The effects of selection and bottlenecks on male mating success in peripheral isolates", Americký přírodovědec, 153 (4): 437–444, doi:10.1086/303186, PMID  29586617
  104. ^ Lee Ehrman (1971), "Natural selection and the origin of reproductive isolation", Americký přírodovědec, 105 (945): 479–483, doi:10.1086/282739
  105. ^ Lee Ehrman (1973), „Více o přirozeném výběru a původu reprodukční izolace“, Americký přírodovědec, 107 (954): 318–319, doi:10.1086/282835
  106. ^ Lee Ehrman (1979), „Stále více o přirozeném výběru a původu reprodukční izolace“, Americký přírodovědec, 113: 148–150, doi:10.1086/283371
  107. ^ Lee Ehrman (1983), "Fourth report on natural selection for the origin of reproductive isolation", Americký přírodovědec, 121 (3): 290–293, doi:10.1086/284059
  108. ^ John Ringo; David Wood; Robert Rockwell; Harold Dowse (1985), "An Experiment Testing Two Hypotheses of Speciation", Americký přírodovědec, 126 (5): 642–661, doi:10.1086/284445
  109. ^ T. Dobzhansky; O. Pavlovsky; J. R. Powell (1976), "Partially Successful Attempt to Enhance Reproductive Isolation Between Semispecies of Drosophila paulistorum", Vývoj, 30 (2): 201–212, doi:10.2307/2407696, JSTOR  2407696, PMID  28563045
  110. ^ T. Dobzhansky; O. Pavlovsky (1966), "Spontaneous origin of an incipient species in the Drosophila paulistorum komplex", PNAS, 55 (4): 723–733, Bibcode:1966PNAS...55..727D, doi:10.1073/pnas.55.4.727, PMC  224220, PMID  5219677
  111. ^ Alice Kalisz de Oliveira; Antonio Rodrigues Cordeiro (1980), "Adaptation of Drosophila willistoni experimental populations to extreme pH medium", Dědičnost, 44: 123–130, doi:10.1038/hdy.1980.11
  112. ^ L. Ehrman (1964), "Genetic divergence in M. Vetukhiv's experimental populations of Drosophila pseudoobscura", Genetický výzkum, 5: 150–157, doi:10.1017/s0016672300001099
  113. ^ L. Ehrman (1969), "Genetic divergence in M. Vetukhiv's experimental populations of Drosophila pseudoobscura. 5. A further study of rudiments of sexual isolation", Americký přírodovědec z Midlandu, 82 (1): 272–276, doi:10.2307/2423835, JSTOR  2423835
  114. ^ Eduardo del Solar (1966), "Sexual isolation caused by selection for positive and negative phototaxis and geotaxis in Drosophila pseudoobscura", Sborník Národní akademie věd, 56 (2): 484–487, Bibcode:1966PNAS...56..484D, doi:10.1073/pnas.56.2.484, PMC  224398, PMID  5229969
  115. ^ Jeffrey R. Powell (1978), "The Founder-Flush Speciation Theory: An Experimental Approach", Vývoj, 32 (3): 465–474, doi:10.1111/j.1558-5646.1978.tb04589.x, JSTOR  2407714, PMID  28567948, S2CID  30943286
  116. ^ Diane M. B. Dodd; Jeffrey R. Powell (1985), "Founder-Flush Speciation: An Update of Experimental Results with Drosophila", Vývoj, 39 (6): 1388–1392, doi:10.1111/j.1558-5646.1985.tb05704.x, JSTOR  2408795, PMID  28564258, S2CID  34137489
  117. ^ Galiana, A.; Moya, A .; Ayala, F. J. (1993), "Founder-flush speciation in Drosophila pseudoobscura: a large scale experiment", Vývoj, 47 (2): 432–444, doi:10.1111/j.1558-5646.1993.tb02104.x, JSTOR  2410062, PMID  28568735, S2CID  42232235
  118. ^ Rundle, H. D. (2003), "Divergent environments and population bottlenecks fail to generate premating isolation in Drosophila pseudoobscura", Vývoj, 57 (11): 2557–2565, doi:10.1554/02-717, PMID  14686531, S2CID  6162106
  119. ^ Karl F. Koopman (1950), „Přirozený výběr pro reprodukční izolaci mezi Drosophila pseudoobscura a Drosophila persimilis", Vývoj, 4 (2): 135–148, doi:10.2307/2405390, JSTOR  2405390
  120. ^ Seymour Kessler (1966), "Selection For and Against Ethological Isolation Between Drosophila pseudoobscura a Drosophila persimilis", Vývoj, 20 (4): 634–645, doi:10.2307/2406597, JSTOR  2406597, PMID  28562900
  121. ^ H. Roberta Koepfer (1987), "Selection for Sexual Isolation Between Geographic Forms of Drosophila mojavensis. I Interactions Between the Selected Forms", Vývoj, 41 (1): 37–48, doi:10.2307/2408971, JSTOR  2408971, PMID  28563762
  122. ^ Etges, W. J. (1998), "Premating isolation is determined by larval rearing substrates in cactophilis Drosophila mojavensis. IV. Correlated responses in behavioral isolation to artificial selection on a life-history trait", Americký přírodovědec, 152 (1): 129–144, doi:10.1086/286154, PMID  18811406, S2CID  17689372
  123. ^ Lorna H. Arita; Kenneth Y. Kaneshiro (1979), "Ethological Isolation Between Two Stocks of Drosophila Adiastola Hardy", Proc. Havaj. Entomol. Soc., 13: 31–34
  124. ^ J. N. Ahearn (1980), "Evolution of behavioral reproductive isolation in a laboratory stock of Drosophila silvestris", Experientia, 36 (1): 63–64, doi:10.1007/BF02003975, S2CID  43809774
  125. ^ A. Benedict Soans; David Pimentel; Joyce S. Soans (1974), "Evolution of Reproductive Isolation in Allopatric and Sympatric Populations", Americký přírodovědec, 108 (959): 117–124, doi:10.1086/282889
  126. ^ L. E. Hurd; Robert M. Eisenberg (1975), "Divergent Selection for Geotactic Response and Evolution of Reproductive Isolation in Sympatric and Allopatric Populations of Houseflies", Americký přírodovědec, 109 (967): 353–358, doi:10.1086/283002
  127. ^ Meffert, L. M.; Bryant, E. H. (1991), „sklon k páření a chování při námluvách v sériově zúžených liniích mouchy domácí“, Vývoj, 45 (2): 293–306, doi:10.1111 / j.1558-5646.1991.tb04404.x, JSTOR  2409664, PMID  28567864, S2CID  13379387
  128. ^ Takahisa Miyatake; Toru Shimizu (1999), „Genetické korelace mezi historií života a vlastnostmi chování mohou způsobit reprodukční izolaci“, Vývoj, 53 (1): 201–208, doi:10.2307/2640932, JSTOR  2640932, PMID  28565193
  129. ^ Paterniani, E. (1969), „Výběr pro reprodukční izolaci mezi dvěma populacemi kukuřice, Zea mays L ", Vývoj, 23 (4): 534–547, doi:10.1111 / j.1558-5646.1969.tb03539.x, PMID  28562870, S2CID  38650254
  130. ^ Anders Ödeen; Ann-Britt Florin (2002), „Sexuální výběr a peripatrická speciace: model Kaneshiro se vrátil“, Journal of Evolutionary Biology, 15 (2): 301–306, doi:10.1046 / j.1420-9101.2002.00378.x, S2CID  82095639
  131. ^ A b David Starr Jordan (1905), „Původ druhů izolací“, Věda, 22 (566): 545–562, Bibcode:1905Sci .... 22..545S, doi:10.1126 / science.22.566.545, PMID  17832412
  132. ^ A b C d James Mallet (2010), „Proč biologové dvacátého století odmítli Darwinův pohled na druhy?“, Biologie a filozofie, 25 (4): 497–527, doi:10.1007 / s10539-010-9213-7, S2CID  38621736
  133. ^ Mayr, Ernst 1942. Systematika a původ druhů. Columbia University Press, New York. p148
  134. ^ Darwin, Charles (1859). O původu druhů. Murray. str. 347.
  135. ^ Sulloway FJ (1979). „Geografická izolace v Darwinově myšlení: peripetie zásadní myšlenky“. Studie z dějin biologie. 3: 23–65.
  136. ^ David Starr Jordan (1908), „Zákon druhů Geminate“, Americký přírodovědec, 42 (494): 73–80, doi:10.1086/278905
  137. ^ Joel Asaph Allen (1907), „Mutace a geografické rozšíření téměř příbuzných druhů u rostlin a zvířat“, Americký přírodovědec, 41 (490): 653–655, doi:10.1086/278852
  138. ^ Ernst Mayr (1982), Růst biologického myšlení, Harvard University Press, s. 561–566, ISBN  978-0674364462
  139. ^ A b James Mallet (2001), „Speciační revoluce“, Journal of Evolutionary Biology, 14 (6): 887–888, doi:10.1046 / j.1420-9101.2001.00342.x, S2CID  36627140
  140. ^ A b Catherine H. Graham; Santiago R. Ron Juan C. Santos; Christopher J. Schneider; Craig Moritz (2004), „Integrace fylogenetiky a mezikontinentálních modelů prostředí za účelem prozkoumání mechanismů speciace u žab Dendrobatid“, Vývoj, 58 (8): 1781–1793, doi:10.1554/03-274, PMID  15446430, S2CID  198157565
  141. ^ C. Yesson; N.H. Toomey; A. Culham (2009), „Cyclamen: time, sea and speciation biogeography using a temporal kalibrovaná fylogeneze“, Časopis biogeografie, 36 (7): 1234–1252, doi:10.1111 / j.1365-2699.2008.01971.x
  142. ^ Robert M. Zink (2012), „Geografie speciace: případové studie z ptáků“, Evolution: Education and Outreach, 5 (4): 541–546, doi:10.1007 / s12052-012-0411-4
  143. ^ R. T. Chesser; R. M. Zink (1994), „Režimy speciace u ptáků: test Lynchovy metody“, Vývoj, 48 (2): 490–497, doi:10.2307/2410107, JSTOR  2410107, PMID  28568302
  144. ^ Matthew T. Webster (2009), „Vzorce autosomální divergence mezi lidskými a šimpanzími genomy podporují alopatrický model speciace“, Gen, 443 (1–2): 70–75, doi:10.1016 / j.gene.2009.05.006, PMID  19463924
  145. ^ Taylor Edwards; Marc Tollis; PingHsun Hsieh; Ryan N. Gutenkunst; Zhen Liu; Kenro Kusumi; Melanie Culver; Robert W. Murphy (2016), „Posuzování modelů speciace v různých biogeografických scénářích; empirická studie využívající analýzy multi-locus a RNA-seq“, Ekologie a evoluce, 6 (2): 379–396, doi:10.1002 / ece3.1865, PMC  4729248, PMID  26843925

Další čtení

Matematické modely reprodukční izolace