Archaea - Archaea

"Archea" přeadresuje tady. Pro další použití viz Archaea (disambiguation).

Archaea
Časová řada: 3,5–0 Ga Paleoarchean nebo snad Eoarchean - nedávné
Halobacteria.jpg
Halobacterium sp. kmen NRC-1,
každá buňka asi 5μm dlouho
Vědecká klasifikace E
Doména:Archaea
Běda, Kandler & Wheelis, 1990[1]
Subkingdoms[4] a phyla[5]
Synonyma
  • Archeobakterie Woese & Fox, 1977
  • Mendosicutes Gibbons & Murray, 1978
  • Metabakterie Hori a Osawa 1979

Archaea (/.rˈkiːə/ (O tomto zvukuposlouchat) nebo /.rˈkeɪə/ ar-KEE-ə nebo ar-KAY-ə ) (jednotné číslo archaeon) tvoří a doména z jednobuněčné organismy. Tyto mikroorganismy nedostatek buněčná jádra a proto jsou prokaryoty. Archaea byla zpočátku klasifikovaný tak jako bakterie, přijímající jméno archaebakterie (v archébakteriích království ), ale tato klasifikace je zastaralá.[6]

Buňky archaealu mají jedinečné vlastnosti, které je oddělují od ostatních dvě domény, Bakterie a Eukaryota. Archaea se dále dělí na více uznaných phyla. Klasifikace je obtížná, protože většina z nich nebyla izolovaný v laboratoři a byly detekovány pouze jejich genové sekvence ve vzorcích prostředí.

Archea a bakterie mají obecně podobnou velikost a tvar, i když několik archaeí má velmi odlišné tvary, jako jsou ploché a čtvercové buňky Haloquadratum walsbyi.[7] Navzdory tomu morfologické podobnost s bakteriemi, které mají archaea geny a několik metabolické cesty které jsou více příbuzné těm eukaryotickým, zejména pro enzymy zahrnutý do něčeho, zůčastnit se čeho transkripce a překlad. Jiné aspekty archaeální biochemie jsou jedinečné, například jejich spoléhání se na etherové lipidy v jejich buněčné membrány,[8] počítaje v to archaeols. Archaea využívá více zdrojů energie než eukaryota: ty se pohybují od organické sloučeniny, jako jsou cukry, do amoniak, ionty kovů nebo dokonce vodíkový plyn. Tolerantní vůči soli archaea (dále jen Haloarchaea ) používají sluneční světlo jako zdroj energie a další druhy archea opravit uhlík, ale na rozdíl od rostlin a sinice, žádný známý druh archaea nedělá obojí. Archaea rozmnožovat nepohlavně podle binární dělení, fragmentace nebo pučící; na rozdíl od bakterií se nevytváří žádný známý druh Archea endospory První pozorované archaey byly extremophiles, žijící v extrémním prostředí, jako je horké prameny a solná jezera bez jiných organismů. Vylepšené nástroje pro molekulární detekci vedly k objevení archea v téměř každém z nich místo výskytu, včetně půdy, oceánů a bažiny. Archaea jsou zvláště četné v oceánech a archaea v plankton může být jednou z nejhojnějších skupin organismů na planetě.

Archaea jsou hlavní součástí Život Země. Jsou součástí mikrobiota všech organismů. V lidský mikrobiom, jsou důležité v střevo, ústa a na kůži.[9] Jejich morfologická, metabolická a geografická rozmanitost jim umožňuje hrát několik ekologických rolí: fixace uhlíku; cyklování dusíku; obrat organických sloučenin; a udržování mikrobiálního symbiotika a syntrofický komunit, například.[10]

Žádné jasné příklady archaeálu patogeny nebo paraziti jsou známy. Místo toho jsou často vzájemní nebo komenzály, tak jako methanogeny (kmeny produkující metan), které obývají gastrointestinální trakt u lidí a přežvýkavci, kde jejich obrovské množství pomáhá trávení. Methanogeny se také používají v bioplyn výroba a čištění odpadních vod, a biotechnologie využívá enzymy z extremophile archaea, které vydrží vysoké teploty a organické rozpouštědla.

Klasifikace

Časný koncept

Archaea byly nalezeny v sopečném prostředí horké prameny. Na obrázku je Velké prizmatické jaro z Yellowstonský národní park.

Po většinu 20. století byly prokaryoty považovány za jednu skupinu organismů a klasifikovány na základě jejich biochemie, morfologie a metabolismus. Mikrobiologové se pokusili klasifikovat mikroorganismy na základě jejich struktur buněčné stěny, jejich tvary a látky, které konzumují.[11] V roce 1965 Emile Zuckerkandl a Linus Pauling[12] místo toho bylo navrženo použití sekvencí geny u různých prokaryot zjistit, jak spolu souvisejí. Tento fylogenetické přístup je hlavní metodou používanou dnes.[13]

Archaea - v té době pouze methanogeny - byly poprvé klasifikovány odděleně od bakterií v roce 1977 Carl Woese a George E. Fox na základě jejich ribozomální RNA (rRNA) geny.[14] Nazývali tyto skupiny Urkingdoms archaebakterií a eubakterií, ačkoli s nimi ostatní vědci zacházeli jako s království nebo poddomény. Woese a Fox poskytli první důkazy o archaeobakteriích jako samostatnou „linii původu“: 1. nedostatek peptidoglykan v jejich buněčných stěnách, 2. dva neobvyklé koenzymy, 3. výsledky 16S ribozomální RNA genové sekvenování. Abychom zdůraznili tento rozdíl, Woese, Otto Kandler a Mark Wheelis později navrhl přeřazení organismů na tři přirozené domén známý jako třídoménový systém: Eukarya, Bakterie a Archaea,[1] v čem je nyní známý jako „Woesian Revolution“.[15]

Slovo archaea pochází z Starořečtina ἀρχαῖα, což znamená „starověké věci“,[16] jako první představitelé domény Archaea byli methanogeny a předpokládalo se, že jejich metabolismus odráží primitivní atmosféru Země a starověku organismů, ale jak byla studována nová stanoviště, bylo objeveno více organismů. Extrémní halofilní[17] a hypertermofilní mikroby[18] byly také zahrnuty do Archea. Po dlouhou dobu byly archaea považovány za extremofily, které existují pouze na extrémních stanovištích, jako jsou horké prameny a solná jezera, ale na konci 20. století byla archaea identifikována také v neextrémních prostředích. Dnes je o nich známo, že jsou velkou a rozmanitou skupinou organismů hojně distribuovaných po celé přírodě.[19] Toto nové ocenění důležitosti a všudypřítomnosti archaea přišlo z používání polymerázová řetězová reakce (PCR) k detekci prokaryot ze vzorků životního prostředí (jako je voda nebo půda) množením jejich ribozomálních genů. To umožňuje detekci a identifikaci organismů, které dosud nebyly kultivovaný v laboratoři.[20][21]

Klasifikace

Další informace: Biologická klasifikace a Systematika
The ARMAN jsou skupina archaea nedávno objevená v kyselý důl odvodnění.

Klasifikace archea a prokaryot obecně je rychle se pohybující a sporné pole. Cílem současných klasifikačních systémů je uspořádat archea do skupin organismů, které sdílejí strukturní rysy a společné předky.[22] Tyto klasifikace do značné míry závisí na použití posloupnosti ribozomální RNA geny pro odhalení vztahů mezi organismy (molekulární fylogenetika ).[23] Většina kultivovatelných a dobře prozkoumaných druhů archaeí jsou členy dvou hlavních phyla, Euryarchaeota a Crenarchaeota. Předběžně byly vytvořeny další skupiny, jako je zvláštní druh Nanoarchaeum equitans, který byl objeven v roce 2003 a dostal svůj vlastní kmen, the Nanoarchaeota.[24] Nový kmen Korarchaeota bylo rovněž navrženo. Obsahuje malou skupinu neobvyklých teplomilných druhů, které sdílejí rysy obou hlavních kmenů, ale nejvíce souvisí s Crenarchaeota.[25][26] Jiné nedávno zjištěné druhy archaea jsou jen vzdáleně příbuzné některé z těchto skupin, jako je Archaeal Richmond důl acidofilní nanoorganismy (ARMAN, zahrnující Micrarchaeota a Parvarchaeota), které byly objeveny v roce 2006[27] a patří mezi nejmenší známé organismy.[28]

Superkmen - TACK - který zahrnuje Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota, a Korarchaeota v roce 2011 bylo navrženo, aby souviselo s původem eukaryot.[29] V roce 2017 nově objevené a nově pojmenované Asgard superphylum bylo navrženo, aby bylo více úzce spjato s původním eukaryotem a sesterskou skupinou s TACK.[30]

Kladogram

Podle Toma A. Williamse et al. (2017)[31] and Castelle & Banfield (2018)[32] (DPANN):

Neomura
DPANN
 
 

Altiarchaeales

 
 
 

Diapherotrites

 
 

Micrarchaeota

 
 
 
 
 

Aenigmarchaeota

 
 
 

Nanohaloarchaeota

 
 
 
 

Nanoarchaeota

 
 

Pavarchaeota

 
 
 
 

Mamarchaeota

 
 
 

Woesarchaeota

 
 

Pacearchaeota

 
 
 
 
 
 
 
 
Euryarchaeota
 
 

Termokoky

 
 

Pyrokoky

 
 
 
 
 

Methanokoky

 
 
 

Methanobakterie

 
 

Methanopyri

 
 
 
 
 
 

Archaeoglobi

 
 
 
 

Methanocellales

 
 

Methanosarcinales

 
 
 
 

Methanomicrobiales

 
 

Halobakterie

 
 
 
 
 
 

Thermoplasmatales

 
 
 

Methanomassiliicoccales

 
 
 

Aciduliprofundum boonei

 
 

Termoplazma sopka

 
 
 
 
 
 
 
Proteoarchaeota
PŘIPÍNÁČEK
 

Korarchaeota

 
 
 

Crenarchaeota

 
 
 
 

Aigarchaeota

 
 

Geoarchaeota

 
 
 
 

Thaumarchaeota

 
 

Bathyarchaeota

 
 
 
 
 
Eukaryomorpha
 
 
 

Odinarchaeota

 
 

Thorarchaeota

 
 
 
 

Lokiarchaeota

 
 

Helarchaeota[33]

 
 
 
 
 

Heimdallarchaeota

 
(+α─proteobakterie)

Eukaryota

 
 
 
 
 
 
Archaea

Pojem druhu

Klasifikace archea do druhů je také kontroverzní. Biologie definuje a druh jako skupina příbuzných organismů. Známé exkluzivní kritérium chovu (organismy, které se mohou navzájem rozmnožovat ale ne s ostatními ) nepomůže, protože archaea se množí nepohlavně.[34]

Archaea vykazuje vysoké úrovně horizontální přenos genů mezi liniemi. Někteří vědci naznačují, že jednotlivce lze seskupit do druhů podobných populací, protože mají velmi podobné genomy a občasný přenos genů do / z buněk s méně příbuznými genomy, jako v rodu Ferroplasma.[35] Na druhou stranu studie v Halorubrum našel významný genetický přenos do / z méně příbuzných populací, což omezovalo použitelnost kritéria.[36] Někteří vědci se ptají, zda mají taková označení druhů praktický význam.[37]

Současné znalosti o genetické rozmanitosti jsou dílčí a celkový počet druhů archaeal nelze s přesností odhadnout.[23] Odhady počtu kmenů se pohybují od 18 do 23, z nichž pouze 8 má zástupce, kteří byli přímo kultivováni a studováni. Mnoho z těchto předpokládaných skupin je známo z jediné sekvence rRNA, což naznačuje, že rozmanitost mezi těmito organismy zůstává nejasná.[38] Bakterie také zahrnují mnoho nekulturních mikrobů s podobnými důsledky pro charakterizaci.[39]

Původ a vývoj

Další informace: Časová osa vývoje

The věk Země je asi 4,54 miliardy let.[40][41][42] Vědecké důkazy tomu nasvědčují život začal na Zemi nejméně 3,5před miliardami let.[43][44] Nejstarší důkazy o život na Zemi je grafit bylo zjištěno biogenní ve stáří 3,7 miliardy let metasedimentární horniny objeveno v Západní Grónsko[45] a mikrobiální mat fosilie nalezen ve věku 3,48 miliardy let pískovec objeveno v západní Austrálie.[46][47] V roce 2015 možné zbytky biotická hmota byly nalezeny v 4,1 miliardy let starých skalách v západní Austrálii.[48][49]

Ačkoli pravděpodobná prokaryotická buňka fosilie datum téměř 3,5před miliardami let, většina prokaryot nemá výrazné morfologie a fosilní tvary nelze použít k jejich identifikaci jako archaea.[50] Namísto, chemické fosilie jedinečných lipidy jsou více informativní, protože takové sloučeniny se nevyskytují v jiných organismech.[51] Některé publikace naznačují, že v nich jsou přítomny archaální nebo eukaryotické lipidové zbytky břidlice z doby před 2,7 miliardami let, [52] ačkoli tyto údaje byly od té doby zpochybňovány.[53] Tyto lipidy byly také detekovány v ještě starších horninách ze západu Grónsko. Nejstarší takové stopy pocházejí z Okres Isua, který zahrnuje nejstarší známé sedimenty Země, vytvořené před 3,8 miliardami let.[54] Archaeal linie může být nejstarší, která na Zemi existuje.[55]

Woese tvrdil, že bakterie, archaea a eukaryota představují samostatné linie původu, které se časně lišily od rodové kolonie organismů.[56][57] Jedna možnost[57][58] je to, že k tomu došlo před vývoj buněk, kdy nedostatek typické buněčné membrány umožňoval neomezeně laterální genový přenos, a že společní předkové tří domén vznikli fixací specifických podmnožin genů.[57][58] Je možné, že posledním společným předkem bakterií a archaea byl a termofilní, což zvyšuje možnost, že nižší teploty jsou pro archaea „extrémním prostředím“ a organismy, které žijí v chladnějším prostředí, se objevily až později.[59] Vzhledem k tomu, že archaea a bakterie spolu navzájem nesouvisí více než s eukaryoty, tento termín prokaryot může naznačovat falešnou podobnost mezi nimi.[60] Strukturální a funkční podobnosti mezi liniemi se však často vyskytují z důvodu společných vlastností předků nebo evoluční konvergence. Tyto podobnosti jsou známé jako školní známka, a prokaryoty se nejlépe považují za stupeň života, který se vyznačuje takovými rysy, jako je absence organel vázaných na membránu.

Srovnání s jinými doménami

Následující tabulka porovnává některé hlavní charakteristiky tří domén, aby ilustrovala jejich podobnosti a rozdíly.[61]

VlastnictvíArchaeaBakterieEukarya
Buněčná membránaÉter - propojené lipidyEster spojené lipidyEsterově vázané lipidy
Buněčná stěnaPseudopeptidoglykan, glykoprotein nebo VrahPeptidoglykan, S-vrstva nebo žádná buněčná stěnaRůzné struktury
Gen strukturaKruhové chromozomy, podobný překlad a transkripce jako EukaryaKruhové chromozomy, jedinečný překlad a transkripceNěkolik lineárních chromozomů, ale translace a transkripce podobné Archaei
Vnitřní buňka strukturaBez vazby na membránu organely (?[62]) nebo jádroŽádné membrány vázané organely nebo jádroMembránou vázané organely a jádro
Metabolismus[63]Různé, včetně diazotrofie, s methanogeneze jedinečné pro ArchaeaRůzné, včetně fotosyntéza, aerobní a anaerobní dýchání, kvašení, diazotrofie a autotrofieFotosyntéza, buněčné dýchání a fermentace; žádná diazotrofie
ReprodukceNepohlavní reprodukce, horizontální přenos genůNepohlavní rozmnožování, horizontální přenos genůSexuální a nepohlavní reprodukce
Zahájení syntézy proteinůMethioninFormylmethioninMethionin
RNA polymerázaMnohoJedenMnoho
EF-2 /EF-GCitlivý na toxin záškrtuOdolný vůči toxinu záškrtuCitlivý na toxin záškrtu

Archaea byla oddělena jako třetí doména kvůli velkým rozdílům v jejich struktuře ribozomální RNA. Konkrétní molekula 16S rRNA je klíčem k produkci bílkovin ve všech organismech. Protože tato funkce je tak důležitá pro život, je nepravděpodobné, že by organismy s mutacemi v jejich 16S rRNA přežily, což by vedlo k velké (ale ne absolutní) stabilitě struktury tohoto polynukleotidu po celé generace. 16S rRNA je dostatečně velká, aby vykazovala variace specifické pro organismus, ale stále dostatečně malá, aby mohla být rychle porovnána. V roce 1977 vyvinul Carl Woese, mikrobiolog, který studoval genetické sekvence organismů, novou srovnávací metodu, která zahrnovala štěpení RNA na fragmenty, které mohly být tříděny a porovnány s jinými fragmenty z jiných organismů.[14] Čím podobnější jsou vzory mezi druhy, tím těsněji spolu souvisejí.[64]

Woese použil svou novou metodu porovnání rRNA ke kategorizaci a kontrastu různých organismů. Porovnal různé druhy a narazil na skupinu methanogenů s rRNA, která se výrazně lišila od všech známých prokaryot nebo eukaryot.[14] Tyto methanogeny byly si navzájem mnohem podobnější než jiné organismy, což vedlo Woese k návrhu nové domény Archea.[14] Jeho experimenty ukázaly, že archaea byla geneticky více podobná eukaryotům než prokaryotům, i když se strukturou podobala více prokaryotům.[65] To vedlo k závěru, že Archaea a Eukarya sdíleli společného předka novějšího než Eukarya a bakterie.[65] K vývoji jádra došlo po rozdělení mezi bakteriemi a tímto společným předkem.[65][1]

Jednou z vlastností jedinečných pro archaea je hojné používání lipidů vázaných na ether v jejich buněčných membránách. Etherové vazby jsou chemicky stabilnější než esterové vazby nacházející se v bakteriích a eukarya, což může být faktorem přispívajícím ke schopnosti mnoha archaeí přežít v extrémních prostředích, která na buněčné membrány, jako je extrémní teplo a slanost. Srovnávací analýza archeaálních genomů také identifikovala několik molekulárních konzervované podpisové indely a podpisové proteiny jedinečně přítomné buď ve všech archaeách, nebo v různých hlavních skupinách v archaeách.[66][67][68] Další jedinečnou vlastností archea, která se nenachází v žádném jiném organismu, je methanogeneze (metabolická produkce metanu). Methanogenní archaea hraje klíčovou roli v ekosystémech s organismy, které získávají energii z oxidace metanu, z nichž mnohé jsou bakterie, protože jsou často hlavním zdrojem metanu v takových prostředích a mohou hrát roli jako primární producenti. Methanogeny také hrají rozhodující roli v uhlíkovém cyklu a rozkládají organický uhlík na metan, který je také hlavním skleníkovým plynem.[69]

Vztah k bakteriím

EuryarchaeotaNanoarchaeotaCrenarchaeotaPrvociŘasyRostlinaSlizové formyZvířeHoubaGrampozitivní bakterieChlamydieChloroflexiAktinobakteriePlanctomycetesSpirochetyFusobakterieSiniceTermofilyAcidobakterieProteobakterie
Fylogenetický strom ukazující vztah mezi Archeaou a jinými doménami života. Eukaryoty jsou červeně zbarvené, archaea zelené a bakterie modrý. Převzato z Ciccarelli et al. (2006)[70]

Vztahy mezi tři domény mají zásadní význam pro pochopení původu života. Většina metabolické cesty, které jsou předmětem většiny genů organismu, jsou běžné mezi Archeaou a bakteriemi, zatímco většina genů zapojených do genomová exprese jsou běžné mezi Archeaou a Eukaryou.[71] U prokaryot je struktura archaálních buněk nejpodobnější struktuře grampozitivní bakterie, hlavně proto, že oba mají jednu lipidovou dvojvrstvu[72] a obvykle obsahují silný sacculus (exoskeleton) různého chemického složení.[73] V některých fylogenetických stromech založených na různých genových / proteinových sekvencích prokaryotických homologů jsou archaální homology více příbuzné těm grampozitivních bakterií.[72] Archaea a grampozitivní bakterie také sdílejí konzervované indels v řadě důležitých proteinů, jako je např Hsp70 a glutamin syntetáza Já;[72][74] ale fylogeneze těchto genů byla interpretována tak, aby odhalila přenos genů mezi doménami,[75][76] a nemusí odrážet vztahy mezi organismy.[77]

Bylo navrženo, že archaea se vyvinula z grampozitivních bakterií v reakci na antibiotikum selekční tlak.[72][74][78] To naznačuje pozorování, že archaea jsou rezistentní na širokou škálu antibiotik, která jsou produkována primárně grampozitivními bakteriemi,[72][74] a že tato antibiotika působí primárně na geny, které odlišují archea od bakterií. Navrhuje se, aby selektivní tlak na rezistenci generovaný grampozitivními antibiotiky byl nakonec dostatečný k tomu, aby způsobil rozsáhlé změny v mnoha cílových genech antibiotik, a že tyto kmeny představovaly společné předky dnešní Archaei.[78] Vývoj Archeae v reakci na výběr antibiotik nebo jakýkoli jiný konkurenční selektivní tlak by také mohl vysvětlit jejich přizpůsobení extrémním prostředím (jako je vysoká teplota nebo kyselost) v důsledku hledání neobsazených výklenků k úniku z organismů produkujících antibiotika;[78][79] Cavalier-Smith učinil podobný návrh.[80] Tento návrh podporuje i další práce zkoumající strukturní vztahy proteinů[81] a studie, které naznačují, že grampozitivní bakterie mohou tvořit nejčasnější větvené linie v prokaryotech.[82]

Vztah k eukaryotům

Evoluční vztah mezi archaea a eukaryoty zůstává nejasný. Kromě podobností ve struktuře a funkci buněk, které jsou diskutovány níže, mnoho genetických stromů seskupuje tyto dva.[83]

Komplikující faktory zahrnují tvrzení, že vztah mezi eukaryoty a kmenem archaeal Crenarchaeota je bližší než vztah mezi Euryarchaeota a kmen Crenarchaeota[84] a přítomnost genů podobných archaei v určitých bakteriích, jako je např Thermotoga maritima, z horizontální přenos genů.[85] Standardní hypotéza uvádí, že předchůdce eukaryot se lišil brzy od Archea,[86][87] a že eukaryota vznikla spojením archaeanu a eubacteria, které se stalo jádrem a cytoplazma; tato hypotéza vysvětluje různé genetické podobnosti, ale naráží na potíže s vysvětlením buněčné struktury.[84] Alternativní hypotéza, eocytová hypotéza, předpokládá to Eukaryota vynořil se relativně pozdě z Archea.[88]

Linie archea objevená v roce 2015, Lokiarchaeum (navrhovaného nového kmene)Lokiarchaeota "), pojmenovaný pro a hydrotermální ventilace volala Lokiho hrad v Severním ledovém oceánu, bylo zjištěno, že nejvíce úzce souvisí s eukaryoty známými v té době. Říká se mu přechodný organismus mezi prokaryoty a eukaryoty.[89][90]

Od té doby bylo nalezeno několik sesterských kmenů „Lokiarchaeota“ („Thorarchaeota ", "Odinarchaeota ", "Heimdallarchaeota "), které společně tvoří nově navrženou superskupinu Asgard, který se může jevit jako sesterský taxon Proteoarchaeota.[30][5][91]

Podrobnosti o vztahu členů Asgardu a eukaryot se stále zvažují,[92] ačkoli v lednu 2020 to vědci uvedli Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum, druh Asgard archaea, může být možným spojením mezi jednoduchým prokaryotický a komplexní eukaryotický mikroorganismy asi před dvěma miliardami let.[93][94]

Morfologie

Jednotlivé archaea se pohybují od 0,1mikrometry (μm) na průměr přes 15 μm a vyskytují se v různých tvarech, obvykle jako koule, tyče, spirály nebo desky.[95] Další morfologie v Crenarchaeota zahrnout nepravidelně tvarované laločnaté buňky do Sulfolobus, jehlovitá vlákna, jejichž průměr je menší než půl mikrometru Termofilum a téměř dokonale obdélníkové tyče dovnitř Termoproteus a Pyrobaculum.[96] Archaea v rodu Haloquadratum jako Haloquadratum walsbyi jsou ploché, čtvercové vzorky, které žijí v hypersalinních bazénech.[97] Tyto neobvyklé tvary jsou pravděpodobně udržovány jak jejich buněčnými stěnami, tak a prokaryotický cytoskelet. V archaeách existují proteiny související s cytoskeletálními složkami jiných organismů,[98] a vlákna se tvoří v jejich buňkách,[99] ale na rozdíl od jiných organismů jsou tyto buněčné struktury špatně pochopeny.[100] v Termoplazma a Ferroplasma nedostatek a buněčná stěna znamená, že buňky mají nepravidelné tvary a mohou se podobat améby.[101]

Některé druhy tvoří agregáty nebo vlákna buněk až do délky 200 μm.[95] Tyto organismy mohou být prominentní v biofilmy.[102] Zejména agregáty Thermococcus coalescens buňky se spojují v kultuře a tvoří jednotlivé obrovské buňky.[103] Archaea v rodu Pyrodictium produkují komplikovanou vícečlánkovou kolonii zahrnující pole dlouhých, tenkých dutých trubek zvaných kanyly které vyčnívají z povrchu buněk a spojují je do husté keřovité aglomerace.[104] Funkce těchto kanyl není ustálená, ale mohou umožnit komunikaci nebo výměnu živin se sousedy.[105] Existují vícedruhové kolonie, například komunita „perel“, která byla objevena v roce 2001 v německé bažině. Kulaté bělavé kolonie nového druhu Euryarchaeota jsou rozmístěny podél tenkých vláken, která se mohou pohybovat až do délky 15 centimetrů (5,9 palce); tato vlákna jsou vyrobena z konkrétního bakteriálního druhu.[106]

Struktura, vývoj složení a provoz

Archea a bakterie mají obecně podobné buňka struktura, ale složení a organizace buněk oddělily archaea od sebe. Stejně jako bakterie, archaea postrádají vnitřní membrány a organely.[60] Stejně jako bakterie, buněčné membrány archaea jsou obvykle ohraničeny a buněčná stěna a plavat pomocí jednoho nebo více bičíky.[107] Strukturálně jsou archaea nejpodobnější grampozitivní bakterie. Většina z nich má jedinou plazmatickou membránu a buněčnou stěnu a chybí jim periplazmatický prostor; výjimka z tohoto obecného pravidla je Ignicoccus, které mají obzvláště velkou periplazmu, která obsahuje vázané na membránu vezikuly a je uzavřen vnější membránou.[108]

Buněčná stěna a bičíky

Další informace: Buněčná stěna § Archeální buněčné stěny

Většina archaea (ale ne Termoplazma a Ferroplasma ) mají buněčnou stěnu.[101] Ve většině archaea je stěna sestavena z proteinů povrchové vrstvy, které tvoří Vrah.[109] S-vrstva je tuhá řada proteinových molekul, které pokrývají vnějšek buňky (podobně řetězová pošta ).[110] Tato vrstva poskytuje chemickou i fyzickou ochranu a může jí zabránit makromolekuly od kontaktu s buněčnou membránou.[111] Na rozdíl od bakterií chybí archaea peptidoglykan v jejich buněčných stěnách.[112] Methanobacteriales mají buněčné stěny obsahující pseudopeptidoglykan, který morfologií, funkcí a fyzickou strukturou připomíná eubakteriální peptidoglykan, ale pseudopeptidoglykan je odlišný v chemické struktuře; postrádá D-aminokyseliny a Kyselina N-acetylmuramová, kterou nahradíte druhou Kyselina N-acetyltalosaminuronová.[111]

Archaealské bičíky jsou známé jako archaella, které fungují jako bakteriální bičíky - jejich dlouhé stopky jsou poháněny rotačními motory na základně. Tyto motory jsou poháněny a protonový gradient přes membránu, ale archaella se výrazně liší ve složení a vývoji.[107] Tyto dva typy bičíků se vyvinuly z různých předků. Bakteriální bičík sdílí společného předka s sekreční systém typu III,[113][114] zatímco archaealské bičíky se zdají být vyvinuty z bakterií typ IV pili.[115] Na rozdíl od bakteriálního bičíku, který je dutý a sestavený podjednotkami pohybujícími se nahoru středním pórem ke špičce bičíku, jsou archaální bičíky syntetizovány přidáním podjednotek na základnu.[116]

Membrány

Membránové konstrukce. Horní, archaeální fosfolipid: 1, isoprenové řetězce; 2etherové vazby; 3, L-glycerol skupina; 4fosfátová skupina. Středníbakteriální nebo eukaryotický fosfolipid: 5řetězce mastných kyselin; 6, esterové vazby; 7, D-glycerol skupina; 8fosfátová skupina. Dno: 9lipidová dvojvrstva bakterií a eukaryot; 10, lipidová monovrstva některých archaeí.

Archaální membrány jsou vyrobeny z molekul, které se výrazně liší od molekul ve všech ostatních formách života, což ukazuje, že archea jsou příbuzné jen vzdáleně s bakteriemi a eukaryoty.[117] Ve všech organismech buněčné membrány jsou vyrobeny z molekul známých jako fosfolipidy. Tyto molekuly mají jak a polární část, která se rozpouští ve vodě ( fosfát „hlava“) a „mastná“ nepolární část, která nikoli (lipidový ocas). Tyto odlišné části jsou spojeny a glycerol skupina. Ve vodě se fosfolipidy shlukují, hlavy směřují k vodě a ocasy od ní. Hlavní strukturou v buněčných membránách je dvojitá vrstva těchto fosfolipidů, která se nazývá a lipidová dvojvrstva.[118]

Fosfolipidy archea jsou neobvyklé čtyřmi způsoby:

  • Mají membrány složené z glycerol-etherové lipidy vzhledem k tomu, že bakterie a eukaryoty mají membrány složené převážně z glycerol-ester lipidy.[119] Rozdíl je v typu vazby, která spojuje lipidy s glycerolovou skupinou; tyto dva typy jsou na obrázku vpravo zobrazeny žlutě. V esterových lipidech se jedná o esterová vazba zatímco v etherových lipidech se jedná o etherová vazba.[120]
  • The stereochemie archaální glycerolové části je zrcadlovým obrazem toho, který se nachází v jiných organismech. Glycerolová část se může vyskytovat ve dvou formách, které jsou vzájemně zrcadlovými obrazy, tzv enantiomery. Stejně jako pravá ruka nesedí snadno do rukavice pro levou ruku, enantiomery jednoho typu obecně nemohou být použity ani vyrobeny enzymy přizpůsobený pro druhého. Archaální fosfolipidy jsou postaveny na páteři sn-glycerol-1-fosfát, který je enantiomerem sn-glycerol-3-fosfát, fosfolipidový páteř nalezený v bakteriích a eukaryotech. To naznačuje, že archaea používá pro syntézu fosfolipidů zcela odlišné enzymy ve srovnání s bakteriemi a eukaryoty. Takové enzymy se vyvinuly velmi brzy v historii života, což naznačuje časný rozkol od ostatních dvou domén.[117]
  • Archidální lipidové ocasy se liší od ostatních orálních organismů v tom, že jsou založeny na dlouhých isoprenoid řetězy s více bočními větvemi, někdy s cyklopropan nebo cyklohexan prsteny.[121] Naproti tomu mastné kyseliny v membránách jiných organismů mají přímé řetězce bez postranních větví nebo prstenů. Ačkoli isoprenoidy hrají důležitou roli v biochemii mnoha organismů, pouze archaea je používá k výrobě fosfolipidů. Tyto rozvětvené řetězce mohou pomoci zabránit úniku membrán archaealu při vysokých teplotách.[122]
  • V některých archaeách je lipidová dvojvrstva nahrazena monovrstvou. Archaea ve skutečnosti spojuje ocasy dvou fosfolipidových molekul do jedné molekuly se dvěma polárními hlavami ( bolaamphiphile ); tato fúze může způsobit, že jejich membrány budou tužší a budou lépe odolávat drsnému prostředí.[123] Například lipidy v Ferroplasma jsou tohoto typu, o kterém se předpokládá, že napomáhá přežití tohoto organismu v jeho vysoce kyselém prostředí.[124]

Metabolismus

Další informace: Mikrobiální metabolismus

Archaea v nich vykazuje velké množství chemických reakcí metabolismus a využívat mnoho zdrojů energie. Tyto reakce se dělí na skupiny výživy, v závislosti na zdrojích energie a uhlíku. Některé archaea získávají energii z anorganické sloučeniny jako síra nebo amoniak (oni jsou chemotrofy ). Tyto zahrnují nitrifikátory, methanogeny a anaerobní metan oxidační činidla.[125] V těchto reakcích jedna sloučenina prochází elektrony do jiné (v a redox reakce), uvolňující energii k podpoře činnosti buňky. Jedna sloučenina funguje jako dárce elektronů a jeden jako akceptor elektronů. Uvolněná energie se používá k výrobě adenosintrifosfát (ATP) prostřednictvím chemiosmóza, stejný základní proces, který se děje v mitochondrie eukaryotických buněk.[126]

Jiné skupiny archaea používají sluneční světlo jako zdroj energie (jsou fototrofy ), ale vytváří kyslík fotosyntéza nevyskytuje se v žádném z těchto organismů.[126] Mnoho základních metabolické cesty jsou sdíleny mezi všemi formami života; například archaea používá upravenou formu glykolýza (dále jen Stezka Entner – Doudoroff ) a to buď úplné nebo částečné cyklus kyseliny citronové.[127] Tyto podobnosti s jinými organismy pravděpodobně odrážejí jak rané počátky v historii života, tak jejich vysokou úroveň účinnosti.[128]

Druhy výživy v metabolismu archaeal
Nutriční typZdroj energieZdroj uhlíkuPříklady
 Fototrofy   Sluneční světlo Organické sloučeniny Halobacterium  
 Litotrofy Anorganické sloučeniny Organické sloučeniny nebo uhlíková fixace Ferroglobus, Methanobakterie nebo Pyrolobus  
 Organotrofy Organické sloučeniny Organické sloučeniny nebo uhlíková fixace   Pyrococcus, Sulfolobus nebo Methanosarcinales  

Některé Euryarchaeota jsou methanogeny (archaea, které produkují metan v důsledku metabolismu) žijící v anaerobní prostředí, jako jsou bažiny. Tato forma metabolismu se vyvinula brzy a je dokonce možné, že první volně žijící organismus byl methanogen.[129] Běžná reakce zahrnuje použití oxid uhličitý jako akceptor elektronů k oxidaci vodík. Methanogeneze zahrnuje řadu koenzymy které jsou pro tyto archaey jedinečné, jako např koenzym M. a methanofuran.[130] Jiné organické sloučeniny jako např alkoholy, octová kyselina nebo kyselina mravenčí se používají jako alternativa akceptory elektronů methanogeny. Tyto reakce jsou běžné v střevo - obydlí archaea. Octová kyselina se také přímo rozkládá na methan a oxid uhličitý acetotrofní archaea. Tyto acetotrofy jsou archaea v pořadí Methanosarcinales, a jsou hlavní součástí komunit mikroorganismů, které produkují bioplyn.[131]

Bakteriorhodopsin z Halobacterium salinarum. Retinol kofaktor a zbytky podílející se na přenosu protonu jsou zobrazeny jako modely s kuličkami a hůlkami.[132]

Jiné použití archaea CO
2 v atmosféra jako zdroj uhlíku v procesu zvaném uhlíková fixace (oni jsou autotrofy ). Tento proces zahrnuje buď vysoce modifikovanou formu Calvinův cyklus[133] nebo jiná metabolická cesta zvaná 3-hydroxypropionátový / 4-hydroxybutyrátový cyklus.[134] Crenarchaeota také používá obrácený Krebsův cyklus zatímco Euryarchaeota také používá reduktivní acetyl-CoA dráha.[135] Uhlíková fixace je poháněna anorganickými zdroji energie. Žádná známá archaea neprovádí fotosyntéza [136] (Halobacterium je jediný známý fototrofní archeon, ale používá alternativní postup k fotosyntéze). Zdroje energie z archaealu jsou extrémně rozmanité a pohybují se od oxidace amoniak podle Nitrosopumilales[137][138] na oxidaci sirovodík nebo elementární síra podle druhů Sulfolobus, používající buď kyslíkové nebo kovové ionty jako akceptory elektronů.[126]

Fototrofní archaea používá světlo k výrobě chemické energie ve formě ATP. V Halobakterie, světelné iontové pumpy jako bakteriorhodopsin a halorhodopsin generovat iontové přechody čerpáním iontů z a do buňky přes plazmatická membrána. Energie v nich uložená elektrochemické přechody je poté převeden na ATP pomocí ATP syntáza.[95] Tento proces je formou fotofosforylace. Schopnost těchto světelných čerpadel pohybovat ionty přes membrány závisí na změnách struktury a retinol kofaktor pohřben ve středu bílkoviny.[139]

Genetika

Další informace: Plasmid a Genom

Archaea obvykle mají jediný kruhový chromozom,[140] s až 5 751 492základní páry v Methanosarcina acetivorans,[141] největší známý archaeal genom. Malý 490 885 genomů základních párů Nanoarchaeum equitans je desetina této velikosti a nejmenší známý archaeal genom; odhaduje se, že obsahuje pouze 537 genů kódujících proteiny.[142] Menší nezávislé kousky DNA, tzv plazmidy, se také nacházejí v archaea. Plazmidy mohou být přenášeny mezi buňkami fyzickým kontaktem v procesu, který může být podobný bakteriální konjugace.[143][144]

Sulfolobus infikován DNA virus STSV1.[145] Bar je 1mikrometr.

Archaea jsou geneticky odlišné od bakterií a eukaryot, až 15% proteinů kódovaných jakýmkoli archaeal genomem je jedinečných pro doménu, ačkoli většina z těchto jedinečných genů nemá žádnou známou funkci.[146] Ze zbývajících jedinečných proteinů, které mají identifikovanou funkci, většina patří do Euryarchaeota a podílí se na methanogenezi. Bílkoviny, které sdílejí archaea, bakterie a eukaryoty, tvoří společné jádro buněčné funkce, které se většinou týká transkripce, překlad, a metabolismus nukleotidů.[147] Dalšími charakteristickými archaálními rysy jsou organizace genů souvisejících funkcí - jako jsou enzymy, které katalyzují stejné kroky metabolická cesta do románu operony a velké rozdíly v tRNA geny a jejich aminoacyl tRNA syntetázy.[147]

Transkripce v archaei se více podobá eukaryotické než bakteriální transkripce, přičemž archaea RNA polymeráza je velmi blízko svému ekvivalentu v eukaryotech,[140] zatímco archaeální překlad vykazuje známky bakteriálních i eukaryotických ekvivalentů.[148] Ačkoli archaea mají pouze jeden typ RNA polymerázy, zdá se, že její struktura a funkce v transkripci jsou blízké eukaryotické RNA polymeráza II, s podobnými proteinovými sestavami ( obecné transkripční faktory ) řízení vazby RNA polymerázy na gen promotér,[149] ale jiné archaeal transkripční faktory jsou blíže těm, které se nacházejí v bakteriích.[150] Post-transkripční modifikace je jednodušší než u eukaryot, protože většině archaálních genů chybí introny, ačkoli v jejich je mnoho intronů přenos RNA a ribozomální RNA geny,[151] a introny se mohou vyskytovat v několika genech kódujících protein.[152][153]

Genový přenos a genetická výměna

Haloferax volcanii, extrémní halofilní archeon, vytváří cytoplazmatické můstky mezi buňkami, které se zdají být použity pro přenos DNA z jedné buňky do druhé v obou směrech.[154]

Když hypertermofilní archaea Sulfolobus solfataricus[155] a Sulfolobus acidocaldarius[156] jsou vystaveni UV záření, které poškozuje DNA, nebo látkám bleomycin nebo mitomycin C. je vyvolána druhově specifická buněčná agregace. Agregace v S. solfataricus nemohly být vyvolány jinými fyzikálními stresory, jako je pH nebo teplotní posun,[155] což naznačuje, že agregace je vyvolána konkrétně Poškození DNA. Ajon a kol.[156] ukázaly, že UV-indukovaná buněčná agregace zprostředkovává výměnu chromozomálních markerů s vysokou frekvencí v S. acidocaldarius. Míra rekombinace překročila míru neindukovaných kultur až o tři řády. Frols a kol.[155][157] a Ajon a kol.[156] předpokládal, že buněčná agregace zvyšuje druhově specifický přenos DNA mezi nimi Sulfolobus buňky za účelem zajištění zvýšené opravy poškozené DNA pomocí homologní rekombinace. Tato odpověď může být primitivní formou sexuální interakce podobná lépe studovaným bakteriálním transformačním systémům, které jsou také spojeny s druhově specifickým přenosem DNA mezi buňkami, což vede k homologní rekombinační opravě poškození DNA.[158]

Archaeal viry

Archaea jsou terčem řady viry v rozmanité virosféře odlišné od bakteriálních a eukaryotických virů. Byly dosud organizovány do 15-18 rodin založených na DNA, ale více druhů zůstává neizolovaných a čekají na klasifikaci.[159][160][161] Tyto rodiny lze neformálně rozdělit do dvou skupin: archaea-specifické a kosmopolitní. Archaeal-specifické viry cílí pouze na archaeanské druhy a v současné době zahrnují 12 rodin. V této skupině byla pozorována řada jedinečných, dříve neidentifikovaných virových struktur, včetně: virů ve tvaru láhve, vřetena, cívky a kapiček.[160] Zatímco reprodukční cykly a genomové mechanismy druhů specifických pro archaea mohou být podobné jiným virům, nesou jedinečné vlastnosti, které byly speciálně vyvinuty díky morfologii hostitelských buněk, které infikují.[159] Jejich mechanismy uvolňování virů se liší od mechanismů jiných fágů. Bakteriofágy obvykle podstoupit buď lytický cesty, lysogenní cesty nebo (zřídka) kombinace těchto dvou.[162] Většina archaea-specifických virových kmenů udržuje stabilní, poněkud lysogenní vztah se svými hostiteli - projevuje se jako chronická infekce. To zahrnuje postupnou a nepřetržitou výrobu a uvolňování viriony bez zabití hostitelské buňky.[163] Prangishyili (2013) poznamenal, že existuje hypotéza, že ocasní archaální fágy pocházejí z bakteriofágů schopných infikovat haloarchaeal druh. Pokud je hypotéza správná, lze usoudit, že jiná dvouvláknové DNA viry které tvoří zbytek skupiny specifické pro archaea, jsou jejich vlastní jedinečnou skupinou v globální virové komunitě. Krupovic a kol. (2018) uvádí, že vysoké úrovně horizontální přenos genů, rapid mutation rates in viral genomes, and lack of universal gene sequences have led researchers to perceive the evolutionary pathway of archaeal viruses as a network. The lack of similarities among phylogenetic markers in this network and the global virosphere, as well as external linkages to non-viral elements, may suggest that some species of archaea specific viruses evolved from non-viral mobile genetic elements (MGE).[160]

These viruses have been studied in most detail in thermophilics, particularly the orders Sulfolobales a Thermoproteales.[164] Dvě skupiny jednovláknové DNA viry that infect archaea have been recently isolated. One group is exemplified by the Halorubrum pleomorphic virus 1 (Pleolipoviridae ) infecting halophilic archaea,[165] and the other one by the Virus ve tvaru cívky Aeropyrum (Spiraviridae ) infecting a hyperthermophilic (optimal growth at 90–95 °C) host.[166] Notably, the latter virus has the largest currently reported ssDNA genome. Defenses against these viruses may involve Interference RNA z opakující se DNA sequences that are related to the genes of the viruses.[167][168]

Reprodukce

Další informace: Nepohlavní reprodukce

Archaea reproduce asexually by binary or multiple štěpení, fragmentation, or pučící; mitóza a redukční dělení buněk do not occur, so if a species of archaea exists in more than one form, all have the same genetic material.[95] Buněčné dělení is controlled in a buněčný cyklus; after the cell's chromozóm is replicated and the two daughter chromosomes separate, the cell divides.[169] V rodu Sulfolobus, the cycle has characteristics that are similar to both bacterial and eukaryotic systems. The chromosomes replicate from multiple starting points (origins of replication ) použitím DNA polymerázy that resemble the equivalent eukaryotic enzymes.[170]

In Euryarchaeota the cell division protein FtsZ, which forms a contracting ring around the cell, and the components of the septum that is constructed across the center of the cell, are similar to their bacterial equivalents.[169] In cren-[171][172] and thaumarchaea,[173] the cell division machinery Cdv fulfills a similar role. This machinery is related to the eukaryotic ESCRT-III machinery which, while best known for its role in cell sorting, also has been seen to fulfill a role in separation between divided cell, suggesting an ancestral role in cell division.[174]

Both bacteria and eukaryotes, but not archaea, make výtrusy.[175] Některé druhy Haloarchaea podstoupit fenotypová změna and grow as several different cell types, including thick-walled structures that are resistant to osmotický šok and allow the archaea to survive in water at low salt concentrations, but these are not reproductive structures and may instead help them reach new habitats.[176]

Ekologie

Stanoviště

Archaea that grow in the hot water of the Morning Glory Teplé jaro v Yellowstonský národní park produce a bright colour

Archaea exist in a broad range of stanoviště, and are now recognized as a major part of global ekosystémy,[19] and may represent about 20% of microbial cells in the oceans.[177] However, the first-discovered archaeans were extremophiles.[125] Indeed, some archaea survive high temperatures, often above 100 °C (212 °F), as found in gejzíry, černí kuřáci, and oil wells. Other common habitats include very cold habitats and highly solný, kyselé nebo zásaditý water, but archaea include mezofily that grow in mild conditions, in bažiny a bažina, kanalizace, oceány, střevní trakt of animals, and půdy.[19]

Extremophile archaea are members of four main fyziologický skupiny. Tohle jsou halofili, termofily, alkaliphiles, a acidofily.[178] These groups are not comprehensive or phylum-specific, nor are they mutually exclusive, since some archaea belong to several groups. Nonetheless, they are a useful starting point for classification.[179]

Halophiles, including the genus Halobacterium, live in extremely saline environments such as solná jezera and outnumber their bacterial counterparts at salinities greater than 20–25%.[125] Thermophiles grow best at temperatures above 45 °C (113 °F), in places such as hot springs; hypertermofilní archaea grow optimally at temperatures greater than 80 °C (176 °F).[180] The archaeal Methanopyrus kandleri Strain 116 can even reproduce at 122 °C (252 °F), the highest recorded temperature of any organism.[181]

Other archaea exist in very acidic or alkaline conditions.[178] For example, one of the most extreme archaean acidophiles is Picrophilus torridus, which grows at pH 0, which is equivalent to thriving in 1.2 molární kyselina sírová.[182]

This resistance to extreme environments has made archaea the focus of speculation about the possible properties of mimozemský život.[183] Some extremophile habitats are not dissimilar to those on Mars,[184] leading to the suggestion that viable microbes could be transferred between planets in meteority.[185]

Recently, several studies have shown that archaea exist not only in mesophilic and thermophilic environments but are also present, sometimes in high numbers, at low temperatures as well. For example, archaea are common in cold oceanic environments such as polar seas.[186] Even more significant are the large numbers of archaea found throughout the world's oceans in non-extreme habitats among the plankton community (as part of the picoplankton ).[187] Although these archaea can be present in extremely high numbers (up to 40% of the microbial biomass), almost none of these species have been isolated and studied in čistá kultura.[188] Consequently, our understanding of the role of archaea in ocean ecology is rudimentary, so their full influence on global biogeochemický cycles remains largely unexplored.[189] Some marine Crenarchaeota are capable of nitrifikace, suggesting these organisms may affect the oceanic dusíkový cyklus,[137] although these oceanic Crenarchaeota may also use other sources of energy.[190]

Vast numbers of archaea are also found in the sedimenty that cover the mořské dno, with these organisms making up the majority of living cells at depths over 1 meter below the ocean bottom.[191][192] It has been demonstrated that in all oceanic surface sediments (from 1000- to 10,000-m water depth), the impact of viral infection is higher on archaea than on bacteria and virus-induced lysis of archaea accounts for up to one-third of the total microbial biomass killed, resulting in the release of ~0.3 to 0.5 gigatons of carbon per year globally.[193]

Role in chemical cycling

Další informace: Biogeochemický cyklus

Archaea recycle elements such as uhlík, dusík, a síra through their various habitats.[194] Archaea carry out many steps in the dusíkový cyklus. This includes both reactions that remove nitrogen from ecosystems (such as dusičnan -based respiration and denitrifikace ) as well as processes that introduce nitrogen (such as nitrate assimilation and fixace dusíkem ).[195][196]Researchers recently discovered archaeal involvement in amoniak oxidation reactions. These reactions are particularly important in the oceans.[138][197] The archaea also appear crucial for ammonia oxidation in soils. They produce dusitany, which other microbes then oxidize to dusičnan. Plants and other organisms consume the latter.[198]

V sulfur cycle, archaea that grow by oxidizing síra compounds release this element from rocks, making it available to other organisms, but the archaea that do this, such as Sulfolobus, vyrobit kyselina sírová as a waste product, and the growth of these organisms in abandoned mines can contribute to kyselý důl odvodnění and other environmental damage.[199]

V uhlíkový cyklus, methanogen archaea remove hydrogen and play an important role in the decay of organic matter by the populations of microorganisms that act as rozkladače in anaerobic ecosystems, such as sediments, marshes, and sewage-treatment funguje.[200]

Interakce s jinými organismy

Další informace: Biologická interakce
Methanogenic archaea form a symbióza s termiti.

The well-characterized interactions between archaea and other organisms are either vzájemné nebo komenzální. There are no clear examples of known archaeal patogeny nebo paraziti,[201][202] but some species of methanogens have been suggested to be involved in infections in the mouth,[203][204] a Nanoarchaeum equitans may be a parasite of another species of archaea, since it only survives and reproduces within the cells of the Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis,[142] and appears to offer no benefit to its hostitel.[205]

Mutualismus

One well-understood example of vzájemnost je interakce mezi prvoky a methanogenic archaea in the digestive tracts of animals that digest celulóza, jako přežvýkavci a termiti.[206] In these anaerobic environments, protozoa break down plant cellulose to obtain energy. This process releases hydrogen as a waste product, but high levels of hydrogen reduce energy production. When methanogens convert hydrogen to methane, protozoa benefit from more energy.[207]

In anaerobic protozoa, such as Plagiopyla frontata, archaea reside inside the protozoa and consume hydrogen produced in their hydrogenosomy.[208][209] Archaea also associate with larger organisms. For example, the marine archaean Cenarchaeum symbiosum lives within (is an endosymbiont z) mycí houba Axinella mexicana.[210]

Komenzalismus

Archaea can also be commensals, benefiting from an association without helping or harming the other organism. For example, the methanogen Methanobrevibacter smithii is by far the most common archaean in the lidská flóra, making up about one in ten of all the prokaryotes in the human gut.[211] In termites and in humans, these methanogens may in fact be mutualists, interacting with other microbes in the gut to aid digestion.[212] Archaean communities also associate with a range of other organisms, such as on the surface of korály,[213] and in the region of soil that surrounds plant roots (the rhizosféra ).[214][215]

Význam v technologii a průmyslu

Další informace: Biotechnologie

Extremophile archaea, particularly those resistant either to heat or to extremes of acidity and alkalinity, are a source of enzymy that function under these harsh conditions.[216][217] These enzymes have found many uses. For example, thermostable DNA polymerázy, tak jako Pfu DNA polymeráza z Pyrococcus furiosus, revolutionized molekulární biologie povolením polymerázová řetězová reakce to be used in research as a simple and rapid technique for klonování DNA. V průmyslu amylases, galactosidases a pullulanases in other species of Pyrococcus that function at over 100 °C (212 °F) allow zpracování potravin at high temperatures, such as the production of low laktóza mléko a syrovátka.[218] Enzymes from these thermophilic archaea also tend to be very stable in organic solvents, allowing their use in environmentally friendly processes in zelená chemie that synthesize organic compounds.[217] This stability makes them easier to use in strukturní biologie. Consequently, the counterparts of bacterial or eukaryotic enzymes from extremophile archaea are often used in structural studies.[219]

In contrast with the range of applications of archaean enzymes, the use of the organisms themselves in biotechnology is less developed. Methanogenic archaea are a vital part of čištění odpadních vod, since they are part of the community of microorganisms that carry out anaerobní zažívání and produce bioplyn.[220] v mineral processing, acidophilic archaea display promise for the extraction of metals from rudy, počítaje v to zlato, kobalt a měď.[221]

Archaea host a new class of potentially useful antibiotika. Několik z nich archaeocins have been characterized, but hundreds more are believed to exist, especially within Haloarchaea a Sulfolobus. These compounds differ in structure from bacterial antibiotics, so they may have novel modes of action. In addition, they may allow the creation of new volitelné značky for use in archaeal molecular biology.[222]

Viz také

Reference

  1. ^ A b C Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (June 1990). „Směrem k přirozenému systému organismů: návrh domén Archaea, Bacteria a Eucarya“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS ... 87,4576 W.. doi:10.1073 / pnas.87.12.4576. PMC  54159. PMID  2112744.
  2. ^ A b "Taxa above the rank of class". Seznam prokaryotických jmen se Stálým v nomenklatuře. Citováno 8. srpna 2017.
  3. ^ Cavalier-Smith T (2014). "The neomuran revolution and phagotrophic origin of eukaryotes and cilia in the light of intracellular coevolution and a revised tree of life". Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 6 (9): a016006. doi:10.1101/cshperspect.a016006. PMC  4142966. PMID  25183828.
  4. ^ Petitjean C, Deschamps P, López-García P, Moreira D (December 2014). "Rooting the domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom Proteoarchaeota". Biologie genomu a evoluce. 7 (1): 191–204. doi:10.1093/gbe/evu274. PMC  4316627. PMID  25527841.
  5. ^ A b "NCBI taxonomy page on Archaea".
  6. ^ Tempo NR (květen 2006). "Čas na změnu". Příroda. 441 (7091): 289. Bibcode:2006 Natur.441..289P. doi:10.1038 / 441289a. PMID  16710401. S2CID  4431143.
  7. ^ Stoeckenius W (October 1981). „Walsbyho čtvercová bakterie: jemná struktura ortogonálního prokaryota“. Journal of Bacteriology. 148 (1): 352–60. doi:10.1128 / JB.148.1.352-360.1981. PMC  216199. PMID  7287626.
  8. ^ "Archaea Basic Biology". Březen 2018.
  9. ^ Bang C, Schmitz RA (September 2015). „Archaea spojená s lidským povrchem: nelze podceňovat“. Recenze mikrobiologie FEMS. 39 (5): 631–48. doi:10.1093 / femsre / fuv010. PMID  25907112.
  10. ^ Moissl-Eichinger C, Pausan M, Taffner J, Berg G, Bang C, Schmitz RA (January 2018). "Archaea Are Interactive Components of Complex Microbiomes". Trendy v mikrobiologii. 26 (1): 70–85. doi:10.1016/j.tim.2017.07.004. PMID  28826642.
  11. ^ Staley JT (November 2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 361 (1475): 1899–909. doi:10.1098/rstb.2006.1914. PMC  1857736. PMID  17062409.
  12. ^ Zuckerkandl E, Pauling L (March 1965). "Molecules as documents of evolutionary history". Journal of Theoretical Biology. 8 (2): 357–66. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID  5876245.
  13. ^ Parks DH, Chuvochina M, Waite DW, Rinke C, Skarshewski A, Chaumeil PA, Hugenholtz P (November 2018). "A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life". Přírodní biotechnologie. 36 (10): 996–1004. doi:10.1038/nbt.4229. PMID  30148503. S2CID  52093100.
  14. ^ A b C d Woese CR, Fox GE (November 1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS ... 74,5088W. doi:10.1073 / pnas.74.11.5088. PMC  432104. PMID  270744.
  15. ^ Sapp J (2009). The new foundations of evolution: on the tree of life. New York: Oxford University Press. ISBN  978-0-19-973438-2.
  16. ^ Archaea. (2008). v Online slovník Merriam-Webster. Retrieved 1 July 2008
  17. ^ Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR (May 1978). "Are extreme halophiles actually "bacteria"?". Journal of Molecular Evolution. 11 (1): 1–8. Bibcode:1978JMolE..11....1M. doi:10.1007/bf01768019. PMID  660662. S2CID  1291732.
  18. ^ Stetter KO (1996). "Hyperthermophiles in the history of life". Sympozium nadace Ciba. 202: 1–10, discussion 11–8. PMID  9243007.
  19. ^ A b C DeLong EF (December 1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Aktuální názor na genetiku a vývoj. 8 (6): 649–54. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID  9914204.
  20. ^ Theron J, Cloete TE (2000). "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments". Kritické recenze v mikrobiologii. 26 (1): 37–57. doi:10.1080/10408410091154174. PMID  10782339. S2CID  5829573.
  21. ^ Schmidt TM (September 2006). "The maturing of microbial ecology" (PDF). Mezinárodní mikrobiologie. 9 (3): 217–23. PMID  17061212. Archivovány od originál (PDF) dne 11. září 2008.
  22. ^ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, Willems A, Vancanneyt M, Swings J, et al. (Listopad 2006). "Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy". Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 361 (1475): 1911–16. doi:10.1098/rstb.2006.1915. PMC  1764938. PMID  17062410.
  23. ^ A b Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (December 2005). "Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea". Současný názor v mikrobiologii. 8 (6): 638–42. doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID  16236543.
  24. ^ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO (May 2002). "A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont". Příroda. 417 (6884): 63–67. Bibcode:2002Natur.417...63H. doi:10.1038/417063a. PMID  11986665. S2CID  4395094.
  25. ^ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (August 1996). "Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 93 (17): 9188–93. Bibcode:1996PNAS...93.9188B. doi:10.1073/pnas.93.17.9188. PMC  38617. PMID  8799176.
  26. ^ Elkins JG, Podar M, Graham DE, Makarova KS, Wolf Y, Randau L, et al. (Červen 2008). "A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 105 (23): 8102–07. Bibcode:2008PNAS..105.8102E. doi:10.1073/pnas.0801980105. PMC  2430366. PMID  18535141.
  27. ^ Baker BJ, Tyson GW, Webb RI, Flanagan J, Hugenholtz P, Allen EE, Banfield JF (December 2006). "Lineages of acidophilic archaea revealed by community genomic analysis". Věda. 314 (5807): 1933–35. Bibcode:2006Sci...314.1933B. doi:10.1126/science.1132690. PMID  17185602. S2CID  26033384.
  28. ^ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, Hauser LJ, Hyatt D, Dill BD, et al. (Květen 2010). "Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 107 (19): 8806–11. Bibcode:2010PNAS..107.8806B. doi:10.1073/pnas.0914470107. PMC  2889320. PMID  20421484.
  29. ^ Guy L, Ettema TJ (December 2011). "Archaeal 'TACK' superphylum a původ eukaryotů". Trendy v mikrobiologii. 19 (12): 580–87. doi:10.1016 / j.tim.2011.09.002. PMID  22018741.
  30. ^ A b Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E, et al. (Leden 2017). „Asgard archaea osvětluje původ eukaryotické buněčné složitosti“ (PDF). Příroda. 541 (7637): 353–58. Bibcode:2017Natur.541..353Z. doi:10.1038 / nature21031. OSTI  1580084. PMID  28077874. S2CID  4458094.
  31. ^ Williams TA, Szöllősi GJ, Spang A, Foster PG, Heaps SE, Boussau B, et al. (Červen 2017). "Integrative modeling of gene and genome evolution roots the archaeal tree of life". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 114 (23): E4602–E4611. doi:10.1073/pnas.1618463114. PMC  5468678. PMID  28533395.
  32. ^ Castelle CJ, Banfield JF (2018). "Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life". Buňka. 172 (6): 1181–1197. doi:10.1016/j.cell.2018.02.016. PMID  29522741.
  33. ^ Seitz KW, Dombrowski N, Eme L, Spang A, Lombard J, Sieber JR, et al. (Duben 2019). "Asgard archaea capable of anaerobic hydrocarbon cycling". Příroda komunikace. 10 (1): 1822. Bibcode:2019NatCo..10.1822S. doi:10.1038/s41467-019-09364-x. PMC  6478937. PMID  31015394.
  34. ^ de Queiroz K (May 2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 102 (Suppl 1): 6600–07. Bibcode:2005PNAS..102.6600D. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMC  1131873. PMID  15851674.
  35. ^ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (September 2007). "Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma". Genetika. 177 (1): 407–16. doi:10.1534/genetics.107.072892. PMC  2013692. PMID  17603112.
  36. ^ Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF (August 2007). "Searching for species in haloarchaea". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 104 (35): 14092–97. Bibcode:2007PNAS..10414092P. doi:10.1073/pnas.0706358104. PMC  1955782. PMID  17715057.
  37. ^ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (July 2005). "The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network". Výzkum genomu. 15 (7): 954–59. doi:10.1101/gr.3666505. PMC  1172039. PMID  15965028.
  38. ^ Hugenholtz P (2002). „Zkoumání prokaryotické rozmanitosti v genomové éře“. Genome Biology. 3 (2): RECENZES0003. doi:10.1186 / gb-2002-3-2-reviews0003. PMC  139013. PMID  11864374.
  39. ^ Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority" (PDF). Výroční přehled mikrobiologie. 57: 369–94. doi:10.1146 / annurev.micro.57.030502.090759. PMID  14527284. S2CID  10781051.
  40. ^ "Věk Země". Americký geologický průzkum. 1997. Archivováno z původního dne 23. prosince 2005. Citováno 10. ledna 2006.
  41. ^ Dalrymple GB (2001). „Věk Země ve dvacátém století: problém (většinou) vyřešený“. Speciální publikace, Geologická společnost v Londýně. 190 (1): 205–21. Bibcode:2001GSLSP.190..205D. doi:10.1144 / GSL.SP.2001.190.01.14. S2CID  130092094.
  42. ^ Manhesa G, Allègre CJ, Dupréa B, Hamelin B (1980). „Olovo izotopová studie základních ultrabazických vrstvených komplexů: spekulace o stáří Země a charakteristikách primitivního pláště“. Dopisy o Zemi a planetách. 47 (3): 370–82. Bibcode:1980E & PSL..47..370M. doi:10.1016 / 0012-821X (80) 90024-2.
  43. ^ de Duve C (Říjen 1995). "The Beginnings of Life on Earth". Americký vědec. Citováno 15. ledna 2014.
  44. ^ Timmer J (4 September 2012). "3.5 billion year old organic deposits show signs of life". Ars Technica. Citováno 15. ledna 2014.
  45. ^ Ohtomo Y, Kakegawa T, Ishida A, Nagase T, Rosingm MT (8 December 2013). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. 7 (1): 25. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025.
  46. ^ Borenstein S (13 November 2013). "Oldest fossil found: Meet your microbial mom". Associated Press. Citováno 15. listopadu 2013.
  47. ^ Noffke N, Christian D, Wacey D, Hazen RM (December 2013). "Microbially induced sedimentary structures recording an ancient ecosystem in the ca. 3.48 billion-year-old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia". Astrobiologie. 13 (12): 1103–24. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. PMC  3870916. PMID  24205812.
  48. ^ Borenstein S (19 October 2015). "Hints of life on what was thought to be desolate early Earth". Rozrušit. Yonkers, NY: Interaktivní síť Mindspark. Associated Press. Citováno 20. října 2015.
  49. ^ Bell EA, Boehnke P, Harrison TM, Mao WL (November 2015). "Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon" (PDF). Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. Národní akademie věd. 112 (47): 14518–21. Bibcode:2015PNAS..11214518B. doi:10.1073/pnas.1517557112. PMC  4664351. PMID  26483481.
  50. ^ Schopf JW (June 2006). „Fosilní důkazy o archaejském životě“. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 361 (1470): 869–85. doi:10.1098 / rstb.2006.1834. PMC  1578735. PMID  16754604.
  51. ^ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (July 1982). "Polar lipids of archaebacteria in sediments and petroleums". Věda. 217 (4554): 65–66. Bibcode:1982Sci...217...65C. doi:10.1126/science.217.4554.65. PMID  17739984. S2CID  42758483.
  52. ^ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (August 1999). "Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes". Věda. 285 (5430): 1033–36. CiteSeerX  10.1.1.516.9123. doi:10.1126/science.285.5430.1033. PMID  10446042.
  53. ^ Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (October 2008). "Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria". Příroda. 455 (7216): 1101–4. Bibcode:2008Natur.455.1101R. doi:10.1038/nature07381. PMID  18948954. S2CID  4372071.
  54. ^ Hahn J, Haug P (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments". System Applied Microbiology. 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83. doi:10.1016/S0723-2020(86)80002-9.
  55. ^ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (November 2007). "Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world". Výzkum genomu. 17 (11): 1572–85. doi:10.1101/gr.6454307. PMC  2045140. PMID  17908824.
  56. ^ Woese CR, Gupta R (January 1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?". Příroda. 289 (5793): 95–96. Bibcode:1981Natur.289...95W. doi:10.1038/289095a0. PMID  6161309. S2CID  4343245.
  57. ^ A b C Woese C (June 1998). "The universal ancestor". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 95 (12): 6854–59. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC  22660. PMID  9618502.
  58. ^ A b Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J, Adams WW, editors. Termofily: klíče k molekulární evoluci a vzniku života? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19–31.
  59. ^ Gribaldo S, Brochier-Armanet C (June 2006). "The origin and evolution of Archaea: a state of the art". Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 361 (1470): 1007–22. doi:10.1098/rstb.2006.1841. PMC  1578729. PMID  16754611.
  60. ^ A b Woese CR (March 1994). "There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself". Mikrobiologické recenze. 58 (1): 1–9. doi:10.1128/MMBR.58.1.1-9.1994. PMC  372949. PMID  8177167.
  61. ^ Information is from Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. Mikrobiologie 7. vydání (2008), Ch. 19 pp. 474–475, except where noted.
  62. ^ Heimerl T, Flechsler J, Pickl C, Heinz V, Salecker B, Zweck J, Wanner G, Geimer S, Samson RY, Bell SD, Huber H, Wirth R, Wurch L, Podar M, Rachel R (13 June 2017). "Nanoarchaeum equitans". Hranice v mikrobiologii. 8: 1072. doi:10.3389/fmicb.2017.01072. PMC  5468417. PMID  28659892.
  63. ^ Jurtshuk P (1996). "Bacterial Metabolism". Lékařská mikrobiologie (4. vydání). Galveston (TX): Lékařská pobočka University of Texas v Galvestonu. ISBN  9780963117212. Citováno 5. listopadu 2014.
  64. ^ Howland JL (2000). The Surprise Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. s. 25–30. ISBN  978-0-19-511183-5.
  65. ^ A b C Cavicchioli R (January 2011). "Archaea--timeline of the third domain". Recenze přírody. Mikrobiologie. 9 (1): 51–61. doi:10.1038/nrmicro2482. PMID  21132019. S2CID  21008512.
  66. ^ Gupta RS, Shami A (February 2011). "Molecular signatures for the Crenarchaeota and the Thaumarchaeota". Antonie van Leeuwenhoek. 99 (2): 133–57. doi:10.1007/s10482-010-9488-3. PMID  20711675. S2CID  12874800.
  67. ^ Gao B, Gupta RS (March 2007). "Phylogenomic analysis of proteins that are distinctive of Archaea and its main subgroups and the origin of methanogenesis". BMC Genomics. 8: 86. doi:10.1186/1471-2164-8-86. PMC  1852104. PMID  17394648.
  68. ^ Gupta RS, Naushad S, Baker S (March 2015). "Phylogenomic analyses and molecular signatures for the class Halobacteria and its two major clades: a proposal for division of the class Halobacteria into an emended order Halobacteriales and two new orders, Haloferacales ord. nov. and Natrialbales ord. nov., containing the novel families Haloferacaceae fam. nov. and Natrialbaceae fam. nov". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 65 (Pt 3): 1050–69. doi:10.1099/ijs.0.070136-0. PMID  25428416.
  69. ^ Deppenmeier U (2002). The unique biochemistry of methanogenesis. Pokrok ve výzkumu nukleových kyselin a molekulární biologie. 71. pp. 223–83. doi:10.1016/s0079-6603(02)71045-3. ISBN  978-0-12-540071-8. PMID  12102556.
  70. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (March 2006). "Směrem k automatické rekonstrukci vysoce rozhodnutého stromu života". Věda. 311 (5765): 1283–87. Bibcode:2006Sci ... 311.1283C. CiteSeerX  10.1.1.381.9514. doi:10.1126 / science.1123061. PMID  16513982. S2CID  1615592.
  71. ^ Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR (August 1997). "Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea". Molekulární mikrobiologie. 25 (4): 619–37. doi:10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x. PMID  9379893. S2CID  36270763.
  72. ^ A b C d E Gupta RS (December 1998). „Proteinové fylogeneze a signální sekvence: Přehodnocení evolučních vztahů mezi archaebakteriemi, eubakteriemi a eukaryoty“. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 62 (4): 1435–91. doi:10.1128 / MMBR.62.4.1435-1491.1998. PMC  98952. PMID  9841678.
  73. ^ Koch AL (April 2003). "Were Gram-positive rods the first bacteria?". Trendy v mikrobiologii. 11 (4): 166–70. doi:10.1016/S0966-842X(03)00063-5. PMID  12706994.
  74. ^ A b C Gupta RS (August 1998). "What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms". Molekulární mikrobiologie. 29 (3): 695–707. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. PMID  9723910. S2CID  41206658.
  75. ^ Gogarten JP (November 1994). "Which is the most conserved group of proteins? Homology-orthology, paralogy, xenology, and the fusion of independent lineages". Journal of Molecular Evolution. 39 (5): 541–43. Bibcode:1994JMolE..39..541G. doi:10.1007/bf00173425. PMID  7807544. S2CID  44922755.
  76. ^ Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF (červen 1994). "Evoluční vztahy genů bakteriální a archaální glutamin syntetázy". Journal of Molecular Evolution. 38 (6): 566–76. Bibcode:1994JMolE..38..566B. doi:10.1007 / BF00175876. PMID  7916055. S2CID  21493521.
  77. ^ Katz LA (September 2015). "Recent events dominate interdomain lateral gene transfers between prokaryotes and eukaryotes and, with the exception of endosymbiotic gene transfers, few ancient transfer events persist". Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 370 (1678): 20140324. doi:10.1098/rstb.2014.0324. PMC  4571564. PMID  26323756.
  78. ^ A b C Gupta RS (2000). "Přirozené evoluční vztahy mezi prokaryoty". Kritické recenze v mikrobiologii. 26 (2): 111–31. CiteSeerX  10.1.1.496.1356. doi:10.1080/10408410091154219. PMID  10890353. S2CID  30541897.
  79. ^ Gupta RS (2005). "Molecular Sequences and the Early History of Life". In Sapp J (ed.). Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press. pp. 160–183.
  80. ^ Cavalier-Smith T (January 2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52 (Pt 1): 7–76. doi:10.1099/00207713-52-1-7. PMID  11837318.
  81. ^ Valas RE, Bourne PE (February 2011). "The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon". Biology Direct. 6: 16. doi:10.1186/1745-6150-6-16. PMC  3056875. PMID  21356104.
  82. ^ Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA (September 2006). "Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea". Molekulární biologie a evoluce. 23 (9): 1648–51. doi:10.1093/molbev/msl046. PMID  16801395.
  83. ^ Eme L, Spang A, Lombard J, Stairs CW, Ettema TJG (November 2017). "Archaea a původ eukaryotů". Recenze přírody. Mikrobiologie. 15 (12): 711–723. doi:10.1038 / nrmicro.2017.133. PMID  29123225. S2CID  8666687.
  84. ^ A b Lake JA (January 1988). "Původ eukaryotického jádra stanovený analýzou rRNA sekvencí s invariantní rychlostí". Příroda. 331 (6152): 184–86. Bibcode:1988Natur.331..184L. doi:10.1038 / 331184a0. PMID  3340165. S2CID  4368082.
  85. ^ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, Gwinn ML, Dodson RJ, Haft DH, et al. (Květen 1999). "Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima". Příroda. 399 (6734): 323–29. Bibcode:1999 Natur.399..323N. doi:10.1038/20601. PMID  10360571. S2CID  4420157.
  86. ^ Gouy M, Li WH (May 1989). "Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree". Příroda. 339 (6220): 145–47. Bibcode:1989Natur.339..145G. doi:10.1038/339145a0. PMID  2497353. S2CID  4315004.
  87. ^ Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV (August 2008). "The deep archaeal roots of eukaryotes". Molekulární biologie a evoluce. 25 (8): 1619–30. doi:10.1093/molbev/msn108. PMC  2464739. PMID  18463089. Archivovány od originál dne 3. května 2009. Citováno 24. června 2008.
  88. ^ Williams TA, Foster PG, Cox CJ, Embley TM (December 2013). "An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life". Příroda. 504 (7479): 231–36. Bibcode:2013Natur.504..231W. doi:10.1038/nature12779. PMID  24336283. S2CID  4461775.
  89. ^ Zimmer C. (6. května 2015). „Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells“. The New York Times. Citováno 6. května 2015.
  90. ^ Spang A, Saw JH, Jørgensen SL, Zaremba-Niedzwiedzka K, Martijn J, Lind AE, van Eijk R, Schleper C, Guy L, Ettema TJ (květen 2015). „Komplexní archaea, která překlenuje propast mezi prokaryoty a eukaryoty“. Příroda. 521 (7551): 173–179. Bibcode:2015Natur.521..173S. doi:10.1038 / příroda14447. PMC  4444528. PMID  25945739.
  91. ^ Seitz KW, Lazar CS, Hinrichs KU, Teske AP, Baker BJ (červenec 2016). „Genomická rekonstrukce nového, hluboce rozvětveného kmenového kmene sedimentu s cestami pro acetogenezi a redukci síry“. Časopis ISME. 10 (7): 1696–705. doi:10.1038 / ismej.2015.233. PMC  4918440. PMID  26824177.
  92. ^ MacLeod F, Kindler GS, Wong HL, Chen R, Burns BP (2019). „Asgard archaea: rozmanitost, funkce a evoluční důsledky v řadě mikrobiomů“. CÍLE Mikrobiologie. 5 (1): 48–61. doi:10,3934 / mikrobiol.2019.1.48. PMC  6646929. PMID  31384702.
  93. ^ Zimmer C (15. ledna 2020). „Tento podivný mikrob může označit jeden z největších skoků života - organismus žijící v bahně oceánu nabízí vodítka k počátkům složitých buněk všech zvířat a rostlin“. The New York Times. Citováno 16. ledna 2020.
  94. ^ Imachi H, Nobu MK, Nakahara N, Morono Y, Ogawara M, Takaki Y a kol. (Leden 2020). „Izolace archeona na rozhraní prokaryot-eukaryot“. Příroda. 577 (7791): 519–525. Bibcode:2020Natur.577..519I. doi:10.1038 / s41586-019-1916-6. PMC  7015854. PMID  31942073.
  95. ^ A b C d Krieg N (2005). Bergeyho příručka systematické bakteriologie. USA: Springer. 21–26. ISBN  978-0-387-24143-2.
  96. ^ Barns S, Burggraf S (1997). „Crenarchaeota“. Webový projekt Strom života. Verze 1. ledna 1997.
  97. ^ Walsby AE (1980). "Čtvercová bakterie". Příroda. 283 (5742): 69–71. Bibcode:1980Natur.283 ... 69W. doi:10.1038 / 283069a0. S2CID  4341717.
  98. ^ Hara F, Yamashiro K, Nemoto N, Ohta Y, Yokobori S, Yasunaga T a kol. (Březen 2007). „Aktinový homolog archaeonu Thermoplasma acidophilum, který si zachovává starodávné vlastnosti eukaryotického aktinu“. Journal of Bacteriology. 189 (5): 2039–45. doi:10.1128 / JB.01454-06. PMC  1855749. PMID  17189356.
  99. ^ Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (květen 1997). „Chaperoninová vlákna: archaální cytoskeleton?“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 94 (10): 5383–88. Bibcode:1997PNAS ... 94.5383T. doi:10.1073 / pnas.94.10.5383. PMC  24687. PMID  9144246.
  100. ^ Hixon WG, Searcy DG (1993). „Cytoskeleton v archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Zvýšení viskozity v rozpustných extraktech“. Bio systémy. 29 (2–3): 151–60. doi:10.1016 / 0303-2647 (93) 90091-P. PMID  8374067.
  101. ^ A b Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, Kondratéva TF, Moore ER, Abraham WR a kol. (Květen 2000). „Ferroplasma acidiphilum gen. Nov., Sp. Nov., Acidofilní, autotrofní, oxidující železo, mezofilní člen s nedostatkem buněčných stěn rodu Ferroplasmaceae fam. Nov., Který zahrnuje odlišnou linii Archea.“. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50 (3): 997–1006. doi:10.1099/00207713-50-3-997. PMID  10843038.
  102. ^ Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (únor 2004). „Bakteriální biofilmy: od přirozeného prostředí k infekčním chorobám“. Recenze přírody. Mikrobiologie. 2 (2): 95–108. doi:10.1038 / nrmicro821. PMID  15040259. S2CID  9107205.
  103. ^ Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y, Inouye I, Nakashima M, Marumo K a kol. (Listopad 2005). „Thermococcus coalescens sp. Nov., Buněčný fúzní hypertermofilní archaeon z Suiyo Seamount“. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 55 (Pt 6): 2507–14. doi:10.1099 / ijs.0.63432-0. PMID  16280518.
  104. ^ Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (leden 2003). „Pyrodictium cannulae vstupuje do periplazmatického prostoru, ale nevstupuje do cytoplazmy, jak vyplývá z kryoelektronové tomografie“. Journal of Structural Biology. 141 (1): 34–42. doi:10.1016 / S1047-8477 (02) 00581-6. PMID  12576018.
  105. ^ Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H (srpen 1999). „Pozorování in vivo buněčného dělení anaerobních hypertermofilů pomocí vysoce intenzivního mikroskopu v tmavém poli“. Journal of Bacteriology. 181 (16): 5114–18. doi:10.1128 / JB.181.16.5114-5118.1999. PMC  94007. PMID  10438790.
  106. ^ Rudolph C, Wanner G, Huber R (květen 2001). „Přirozená společenství nových archaeí a bakterií rostoucích ve studených sirných pramenech s perleťovou morfologií“. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 67 (5): 2336–44. doi:10.1128 / AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC  92875. PMID  11319120.
  107. ^ A b Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (duben 2001). „Archaeal flagellum: jiný druh prokaryotické struktury motility“. Recenze mikrobiologie FEMS. 25 (2): 147–74. doi:10.1111 / j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID  11250034.
  108. ^ Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H (březen 2002). „Ultrastruktura Ignicoccus: důkazy o nové vnější membráně a o nitrobuněčném vezikule, která v archeonu pučí“. Archaea. 1 (1): 9–18. doi:10.1155/2002/307480. PMC  2685547. PMID  15803654.
  109. ^ Sára M, Sleytr UB (únor 2000). "Proteiny S-vrstvy". Journal of Bacteriology. 182 (4): 859–68. doi:10.1128 / JB.182.4.859-868.2000. PMC  94357. PMID  10648507.
  110. ^ Engelhardt H, Peters J. (prosinec 1998). „Strukturální výzkum povrchových vrstev: zaměření na stabilitu, domény homologie povrchové vrstvy a interakce stěny a buněčné stěny“. Journal of Structural Biology. 124 (2–3): 276–302. doi:10.1006 / jsbi.1998.4070. PMID  10049812.
  111. ^ A b Kandler O, König H (duben 1998). "Polymery buněčné stěny v Archea (Archaebacteria)". Buněčné a molekulární biologické vědy. 54 (4): 305–08. doi:10,1007 / s000180050156. PMID  9614965. S2CID  13527169.
  112. ^ Howland JL (2000). The Surprise Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. p. 32. ISBN  978-0-19-511183-5.
  113. ^ Gophna U, Ron EZ, Graur D (červenec 2003). „Bakteriální sekreční systémy typu III jsou staré a vyvinuly se několika událostmi s horizontálním přenosem“. Gen. 312: 151–63. doi:10.1016 / S0378-1119 (03) 00612-7. PMID  12909351.
  114. ^ Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH (duben 2000). "Fylogenetické analýzy složek systémů sekrece proteinů typu III." Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology. 2 (2): 125–44. PMID  10939240.
  115. ^ Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006). „Archaeální bičíky, bakteriální bičíky a pili typu IV: srovnání genů a posttranslační modifikace“. Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology. 11 (3–5): 167–91. doi:10.1159/000094053. PMID  16983194. S2CID  30386932.
  116. ^ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (únor 2003). "Prokaryotické struktury motility" (PDF). Mikrobiologie. 149 (Pt 2): 295–304. doi:10,1099 / mic. 0,25948-0. PMID  12624192. S2CID  20751743.
  117. ^ A b Koga Y, Morii H (březen 2007). „Biosyntéza polárních lipidů etherového typu v archeai a evoluční úvahy“. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 71 (1): 97–120. doi:10.1128 / MMBR.00033-06. PMC  1847378. PMID  17347520.
  118. ^ Youssefian S, Rahbar N, Van Dessel S (květen 2018). "Tepelná vodivost a rektifikace v asymetrických archaeal lipidových membránách". The Journal of Chemical Physics. 148 (17): 174901. Bibcode:2018JChPh.148q4901Y. doi:10.1063/1.5018589. PMID  29739208.
  119. ^ De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (březen 1986). "Struktura, biosyntéza a fyzikálně-chemické vlastnosti archebakteriálních lipidů". Mikrobiologické recenze. 50 (1): 70–80. doi:10.1128 / MMBR.50.1.70-80.1986. PMC  373054. PMID  3083222.
  120. ^ Balleza D, Garcia-Arribas AB, Sot J, Ruiz-Mirazo K, Goñi FM (září 2014). „Fosfolipidové dvojvrstvy vázané na ether versus ester obsahující buď lineární nebo rozvětvené nepolární řetězce“. Biofyzikální deník. 107 (6): 1364–74. Bibcode:2014BpJ ... 107.1364B. doi:10.1016 / j.bpj.2014.07.036. PMC  4167531. PMID  25229144.
  121. ^ Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (říjen 2002). "Crenarchaeol: charakteristické jádro glycerol dibifytanyl glycerol tetraetherový membránový lipid kosmopolitní pelagické crenarchaeota". Journal of Lipid Research. 43 (10): 1641–51. doi:10.1194 / jlr.M200148-JLR200. PMID  12364548.
  122. ^ Koga Y, Morii H (listopad 2005). "Nedávný pokrok ve strukturálním výzkumu etherových lipidů z archea včetně komparativních a fyziologických aspektů". Bioscience, biotechnologie a biochemie. 69 (11): 2019–34. doi:10.1271 / bbb.69.2019. PMID  16306681. S2CID  42237252.
  123. ^ Hanford MJ, Peeples TL (leden 2002). "Tetraetherové lipidy archaeal: jedinečné struktury a aplikace". Aplikovaná biochemie a biotechnologie. 97 (1): 45–62. doi:10,1385 / ABAB: 97: 1: 45. PMID  11900115. S2CID  22334666.
  124. ^ Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF (říjen 2004). „Monovrstvy vázané na tetraetherovou membránu ve Ferroplasma spp: klíč k přežití v kyselině“. Extremophiles. 8 (5): 411–19. doi:10.1007 / s00792-004-0404-5. PMID  15258835. S2CID  15702103.
  125. ^ A b C Valentine DL (duben 2007). „Adaptace na energetický stres diktují ekologii a vývoj Archea.“ Recenze přírody. Mikrobiologie. 5 (4): 316–23. doi:10.1038 / nrmicro1619. PMID  17334387. S2CID  12384143.
  126. ^ A b C Schäfer G, Engelhard M, Müller V (září 1999). „Bioenergetika Archea“. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 63 (3): 570–620. doi:10.1128 / MMBR.63.3.570-620.1999. PMC  103747. PMID  10477309.
  127. ^ Zillig W (prosinec 1991). "Srovnávací biochemie Archea a bakterií". Aktuální názor na genetiku a vývoj. 1 (4): 544–51. doi:10.1016 / S0959-437X (05) 80206-0. PMID  1822288.
  128. ^ Romano AH, Conway T (1996). "Vývoj metabolických drah sacharidů". Výzkum v mikrobiologii. 147 (6–7): 448–55. doi:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID  9084754.
  129. ^ Koch AL (1998). Jak vznikly bakterie?. Pokroky v mikrobiální fyziologii. 40. str. 353–99. doi:10.1016 / S0065-2911 (08) 60135-6. ISBN  978-0-12-027740-7. PMID  9889982.
  130. ^ DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). "Neobvyklé koenzymy methanogeneze". Roční přehled biochemie. 59: 355–94. doi:10.1146 / annurev.bi.59.070190.002035. PMID  2115763.
  131. ^ Klocke M, Nettmann E, Bergmann I, Mundt K, Souidi K, Mumme J a kol. (Srpen 2008). "Charakterizace methanogenní Archea v rámci dvoufázových bioplynových reaktorových systémů provozovaných s rostlinnou biomasou". Systematická a aplikovaná mikrobiologie. 31 (3): 190–205. doi:10.1016 / j.syapm.2008.02.003. PMID  18501543.
  132. ^ Na základě PDB 1FBB. Údaje zveřejněné v Subramaniam S, Henderson R (srpen 2000). "Molekulární mechanismus translokace vektorových protonů bakteriorhodopsinem". Příroda. 406 (6796): 653–57. Bibcode:2000Natur.406..653S. doi:10.1038/35020614. PMID  10949309. S2CID  4395278.
  133. ^ Mueller-Cajar O, Badger MR (srpen 2007). „Nové cesty vedou k Rubisco v archebakteriích“. BioEssays. 29 (8): 722–24. doi:10.1002 / bies.20616. PMID  17621634.
  134. ^ Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (prosinec 2007). „3-hydroxypropionátová / 4-hydroxybutyrátová autotrofní asimilační cesta oxidu uhličitého v Archeai“ (PDF). Věda. 318 (5857): 1782–86. Bibcode:2007Sci ... 318.1782B. doi:10.1126 / science.1149976. PMID  18079405. S2CID  13218676.
  135. ^ Thauer RK (prosinec 2007). "Mikrobiologie. Pátá cesta fixace uhlíku". Věda. 318 (5857): 1732–33. doi:10.1126 / science.1152209. PMID  18079388. S2CID  83805878.
  136. ^ Bryant DA, Frigaard NU (listopad 2006). "Prokaryotická fotosyntéza a fototrofie osvětlena". Trendy v mikrobiologii. 14 (11): 488–96. doi:10.1016 / j.tim.2006.09.001. PMID  16997562.
  137. ^ A b Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (září 2005). "Izolace autotrofního amoniaku oxidujícího mořského archeona". Příroda. 437 (7058): 543–46. Bibcode:2005 Natur.437..543K. doi:10.1038 / nature03911. PMID  16177789. S2CID  4340386.
  138. ^ A b Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (květen 2007). „Nové procesy a hráči v cyklu dusíku: mikrobiální ekologie anaerobní a archaální oxidace amoniaku“. Časopis ISME. 1 (1): 19–27. doi:10.1038 / ismej.2007.8. PMID  18043610.
  139. ^ Lanyi JK (2004). "Bacteriorhodopsin". Roční přehled fyziologie. 66: 665–88. doi:10.1146 / annurev.physiol.66.032102.150049. PMID  14977418.
  140. ^ A b Allers T, Mevarech M (leden 2005). „Archaeal genetics - the third way“ (PDF). Genetika hodnocení přírody. 6 (1): 58–73. doi:10.1038 / nrg1504. PMID  15630422. S2CID  20229552.
  141. ^ Galagan JE, Nusbaum C, Roy A, Endrizzi MG, Macdonald P, FitzHugh W a kol. (Duben 2002). „Genom M. acetivorans odhaluje rozsáhlou metabolickou a fyziologickou rozmanitost“. Výzkum genomu. 12 (4): 532–42. doi:10,1101 / gr. 223902. PMC  187521. PMID  11932238.
  142. ^ A b Waters E, Hohn MJ, Ahel I, Graham DE, Adams MD, Barnstead M, et al. (Říjen 2003). „Genom Nanoarchaeum equitans: pohledy na ranou evoluci archaealu a odvozený parazitismus“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 100 (22): 12984–88. Bibcode:2003PNAS..10012984W. doi:10.1073 / pnas.1735403100. PMC  240731. PMID  14566062.
  143. ^ Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W (srpen 1995). „Mnohokópiový plazmid extrémně teplomilného archeona Sulfolobus ovlivňuje jeho přenos na příjemce pářením“. Journal of Bacteriology. 177 (15): 4417–26. doi:10.1128 / jb.177.15.4417-4426.1995. PMC  177192. PMID  7635827.
  144. ^ Sota M, Top EM (2008). „Horizontální přenos genů zprostředkovaný plazmidy“. Plazmidy: současný výzkum a budoucí trendy. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-35-6.
  145. ^ Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L (červenec 2005). „Sulfolobus tengchongensis vřetenovitý virus STSV1: interakce virus-hostitel a genomické rysy“. Journal of Virology. 79 (14): 8677–86. doi:10.1128 / JVI.79.14.8677-8686.2005. PMC  1168784. PMID  15994761.
  146. ^ Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR (březen 2000). „Archaeal genomic signature“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 97 (7): 3304–08. Bibcode:2000PNAS ... 97.3304G. doi:10.1073 / pnas.050564797. PMC  16234. PMID  10716711.
  147. ^ A b Gaasterland T (říjen 1999). "Archaeal genomics". Současný názor v mikrobiologii. 2 (5): 542–47. doi:10.1016 / S1369-5274 (99) 00014-4. PMID  10508726.
  148. ^ Dennis PP (červen 1997). "Starověké šifry: překlad v Archaei". Buňka. 89 (7): 1007–10. doi:10.1016 / S0092-8674 (00) 80288-3. PMID  9215623. S2CID  18862794.
  149. ^ Werner F (září 2007). "Struktura a funkce archaeal RNA polymeráz". Molekulární mikrobiologie. 65 (6): 1395–404. doi:10.1111 / j.1365-2958.2007.05876.x. PMID  17697097. S2CID  28078184.
  150. ^ Aravind L, Koonin EV (prosinec 1999). „Proteiny vázající DNA a vývoj regulace transkripce v archaea“. Výzkum nukleových kyselin. 27 (23): 4658–70. doi:10.1093 / nar / 27.23.4658. PMC  148756. PMID  10556324.
  151. ^ Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA (září 1997). "Archaeal introns: sestřih, mezibuněčná mobilita a evoluce". Trendy v biochemických vědách. 22 (9): 326–31. doi:10.1016 / S0968-0004 (97) 01113-4. PMID  9301331.
  152. ^ Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T, Yamagishi A, Oshima T, Kawarabayasi Y a kol. (Leden 2002). "Introny v genech kódujících proteiny v Archeai". FEBS Dopisy. 510 (1–2): 27–30. doi:10.1016 / S0014-5793 (01) 03219-7. PMID  11755525. S2CID  27294545.
  153. ^ Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ, DeLong EF, Yokobori S, Yamagishi A a kol. (Srpen 2006). „Archaeal pre-mRNA sestřih: spojení s hetero-oligomerní sestřihovou endonukleázou“. Sdělení o biochemickém a biofyzikálním výzkumu. 346 (3): 1024–32. doi:10.1016 / j.bbrc.2006.06.011. PMID  16781672.
  154. ^ Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (září 1989). "Mechanismus přenosu DNA v systému páření archaebacterium". Věda. 245 (4924): 1387–89. Bibcode:1989Sci ... 245.1387R. doi:10.1126 / science.2818746. PMID  2818746.
  155. ^ A b C Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M a kol. (Listopad 2008). „UV-indukovatelná buněčná agregace hypertermofilního archaeonu Sulfolobus solfataricus je zprostředkována tvorbou pili“. Molekulární mikrobiologie. 70 (4): 938–52. doi:10.1111 / j.1365-2958.2008.06459.x. PMID  18990182. S2CID  12797510.
  156. ^ A b C Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ a kol. (Listopad 2011). „UV-indukovatelná výměna DNA v hyperthermophilic archaea zprostředkovaná pili typu IV“ (PDF). Molekulární mikrobiologie. 82 (4): 807–17. doi:10.1111 / j.1365-2958.2011.07861.x. PMID  21999488. S2CID  42880145.
  157. ^ Fröls S, White MF, Schleper C (únor 2009). "Reakce na poškození UV zářením v modelu archaeon Sulfolobus solfataricus". Transakce biochemické společnosti. 37 (Pt 1): 36–41. doi:10.1042 / BST0370036. PMID  19143598.
  158. ^ Bernstein H, Bernstein C (2017). „Sexuální komunikace v Archaei, předchůdci eukaryotické meiózy“. Ve Witzany G (ed.). Biokomunikace Archea. Springer Nature. 301–117. doi:10.1007/978-3-319-65536-9_7. ISBN  978-3-319-65535-2.
  159. ^ A b Blohs M, Moissl-Eichinger C, Mahnert A, Spang A, Dombrowski N, Krupovic M, Klingl A (1. ledna 2019). „Archaea - úvod“. V Schmidt TM (ed.). Encyklopedie mikrobiologie (Čtvrté vydání). Akademický tisk. 243–252. doi:10.1016 / B978-0-12-809633-8.20884-4. ISBN  978-0-12-811737-8. Citováno 16. března 2020.
  160. ^ A b C Krupovic M, Cvirkaite-Krupovic V, Iranzo J, Prangishvili D, Koonin EV (leden 2018). „Viry archaea: strukturní, funkční, environmentální a evoluční genomika“. Virový výzkum. 244: 181–193. doi:10.1016 / j.virusres.2017.11.025. PMC  5801132. PMID  29175107.
  161. ^ Pietilä MK, Demina TA, Atanasova NS, Oksanen HM, Bamford DH (červen 2014). „Archaeal viry a bakteriofágy: srovnání a kontrasty“. Trendy v mikrobiologii. 22 (6): 334–44. doi:10.1016 / j.tim.2014.02.007. PMID  24647075.
  162. ^ Principi N, Silvestri E, Esposito S (2019). „Výhody a omezení bakteriofágů při léčbě bakteriálních infekcí“. Hranice ve farmakologii. 10: 513. doi:10.3389 / fphar.2019.00513. PMC  6517696. PMID  31139086.
  163. ^ Prangishvili D (1. ledna 2013). „Viry z Archaei“. V Maloy S, Hughes K (eds.). Brennerova encyklopedie genetiky. Brennerova encyklopedie genetiky (druhé vydání). Akademický tisk. str. 295–298. doi:10.1016 / B978-0-12-374984-0.01627-2. ISBN  978-0-08-096156-9. Citováno 16. března 2020.
  164. ^ Prangishvili D, Garrett RA (duben 2004). "Výjimečně rozmanité morfotypy a genomy crenarchaeal hyperthermophilic virů" (PDF). Transakce biochemické společnosti. 32 (Pt 2): 204–08. doi:10.1042 / BST0320204. PMID  15046572.
  165. ^ Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH (duben 2009). "Virus ssDNA infikující archea: nová linie virů s membránovou obálkou". Molekulární mikrobiologie. 72 (2): 307–19. doi:10.1111 / j.1365-2958.2009.06642.x. PMID  19298373. S2CID  24894269.
  166. ^ Mochizuki T, Krupovic M, Pehau-Arnaudet G, Sako Y, Forterre P, Prangishvili D (srpen 2012). „Virus Archaeal s výjimečnou architekturou virionů a největším jednovláknovým genomem DNA“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 109 (33): 13386–91. Bibcode:2012PNAS..10913386M. doi:10.1073 / pnas.1203668109. PMC  3421227. PMID  22826255.
  167. ^ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (únor 2005). "Intervenční sekvence pravidelně rozmístěných prokaryotických repeticí pocházejí z cizích genetických prvků". Journal of Molecular Evolution. 60 (2): 174–82. Bibcode:2005JMolE..60..174M. doi:10.1007 / s00239-004-0046-3. PMID  15791728. S2CID  27481111.
  168. ^ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV (březen 2006). „Domnělý imunitní systém založený na interferenci RNA u prokaryot: výpočetní analýza předpokládaného enzymatického aparátu, funkční analogie s eukaryotickými RNAi a hypotetické mechanismy působení“. Biology Direct. 1: 7. doi:10.1186/1745-6150-1-7. PMC  1462988. PMID  16545108.
  169. ^ A b Bernander R (srpen 1998). "Archea a buněčný cyklus". Molekulární mikrobiologie. 29 (4): 955–61. doi:10.1046 / j.1365-2958.1998.00956.x. PMID  9767564. S2CID  34816545.
  170. ^ Kelman LM, Kelman Z (září 2004). Msgstr "Více počátků replikace v archaei". Trendy v mikrobiologii. 12 (9): 399–401. doi:10.1016 / j.tim.2004.07.001. PMID  15337158.
  171. ^ Lindås AC, Karlsson EA, Lindgren MT, Ettema TJ, Bernander R (prosinec 2008). „Unikátní strojní zařízení pro dělení buněk v Archea. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 105 (48): 18942–46. Bibcode:2008PNAS..10518942L. doi:10.1073 / pnas.0809467105. PMC  2596248. PMID  18987308.
  172. ^ Samson RY, Obita T, Freund SM, Williams RL, Bell SD (prosinec 2008). „Role systému ESCRT v dělení buněk v archaea“. Věda. 322 (5908): 1710–13. Bibcode:2008Sci ... 322.1710S. doi:10.1126 / science.1165322. PMC  4121953. PMID  19008417.
  173. ^ Pelve EA, Lindås AC, Martens-Habbena W, de la Torre JR, Stahl DA, Bernander R (listopad 2011). "Cdv-založené dělení buněk a organizace buněčného cyklu v thaumarchaeon Nitrosopumilus maritimus". Molekulární mikrobiologie. 82 (3): 555–66. doi:10.1111 / j.1365-2958.2011.07834.x. PMID  21923770. S2CID  1202516.
  174. ^ Caspi Y, Dekker C (2018). „Dividing the Archaeal Way: The Ancient Cdv Cell-Division Machinery“. Hranice v mikrobiologii. 9: 174. doi:10.3389 / fmicb.2018.00174. PMC  5840170. PMID  29551994.
  175. ^ Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J (říjen 2004). "Sporulační geny u členů fylogenetické větve s nízkým gramem G + C gram-pozitivním (Firmicutes)". Archiv mikrobiologie. 182 (2–3): 182–92. doi:10.1007 / s00203-004-0696-r. PMID  15340788. S2CID  34339306.
  176. ^ Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI (1991). "Cytologické zvláštnosti některých extrémně halofilních půdních archeobakterií". Oblouk. Microbiol. 156 (5): 344–49. doi:10.1007 / BF00248708. S2CID  13316631.
  177. ^ DeLong EF, Pace NR (srpen 2001). "Environmentální rozmanitost bakterií a archea". Systematická biologie. 50 (4): 470–78. CiteSeerX  10.1.1.321.8828. doi:10.1080/106351501750435040. PMID  12116647.
  178. ^ A b Pikuta EV, Hoover RB, Tang J (2007). „Mikrobiální extremofily na hranici života“. Kritické recenze v mikrobiologii. 33 (3): 183–209. doi:10.1080/10408410701451948. PMID  17653987. S2CID  20225471.
  179. ^ Adam PS, Borrel G, Brochier-Armanet C, Gribaldo S (listopad 2017). „Rostoucí strom Archea: nové pohledy na jejich rozmanitost, vývoj a ekologii“. Časopis ISME. 11 (11): 2407–2425. doi:10.1038 / ismej.2017.122. PMC  5649171. PMID  28777382.
  180. ^ Madigan MT, Martino JM (2006). Brockova biologie mikroorganismů (11. vydání). Pearson. p. 136. ISBN  978-0-13-196893-6.
  181. ^ Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K (srpen 2008). „Proliferace buněk při 122 ° C a izotopově těžká produkce CH4 hypertermofilním methanogenem při vysokotlaké kultivaci“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 105 (31): 10949–54. Bibcode:2008PNAS..10510949T. doi:10.1073 / pnas.0712334105. PMC  2490668. PMID  18664583.
  182. ^ Ciaramella M, Napoli A, Rossi M (únor 2005). "Další extrémní genom: jak žít při pH 0". Trendy v mikrobiologii. 13 (2): 49–51. doi:10.1016 / j.tim.2004.12.001. PMID  15680761.
  183. ^ Javaux EJ (2006). "Extrémní život na Zemi - minulost, přítomnost a možná i dál". Výzkum v mikrobiologii. 157 (1): 37–48. doi:10.1016 / j.resmic.2005.07.008. PMID  16376523.
  184. ^ Nealson KH (leden 1999). „Postvikingská mikrobiologie: nové přístupy, nová data, nové poznatky“ (PDF). Počátky života a vývoj biosféry. 29 (1): 73–93. Bibcode:1999OLEB ... 29 ... 73N. doi:10.1023 / A: 1006515817767. PMID  11536899. S2CID  12289639.
  185. ^ Davies PC (1996). "Přenos životaschopných mikroorganismů mezi planetami". Sympozium nadace Ciba. Symposia Novartis Foundation. 202: 304–14, diskuse 314–17. doi:10.1002 / 9780470514986.ch16. ISBN  9780470514986. PMID  9243022.
  186. ^ López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F (červenec 2001). „Rozmanitost volně žijících prokaryot z hlubinného naleziště na antarktické polární frontě“. Ekologie mikrobiologie FEMS. 36 (2–3): 193–202. doi:10.1016 / s0168-6496 (01) 00133-7. PMID  11451524.
  187. ^ Karner MB, DeLong EF, Karl DM (leden 2001). „Archaická dominance v mezopelagické zóně Tichého oceánu“. Příroda. 409 (6819): 507–10. Bibcode:2001 Natur.409..507K. doi:10.1038/35054051. PMID  11206545. S2CID  6789859.
  188. ^ Giovannoni SJ, Stingl U (září 2005). "Molekulární rozmanitost a ekologie mikrobiálního planktonu". Příroda. 437 (7057): 343–48. Bibcode:2005 Natur.437..343G. doi:10.1038 / nature04158. PMID  16163344. S2CID  4349881.
  189. ^ DeLong EF, Karl DM (září 2005). "Genomické perspektivy v mikrobiální oceánografii". Příroda. 437 (7057): 336–42. Bibcode:2005 Natur.437..336D. doi:10.1038 / příroda04157. PMID  16163343. S2CID  4400950.
  190. ^ Agogué H, Brink M, Dinasquet J, Herndl GJ (prosinec 2008). „Hlavní přechody v domněle nitrifikační a nenitrifikační Archea v hlubokém severním Atlantiku“ (PDF). Příroda. 456 (7223): 788–91. Bibcode:2008Natur.456..788A. doi:10.1038 / nature07535. PMID  19037244. S2CID  54566989.
  191. ^ Teske A, Sørensen KB (leden 2008). „Nekultivovaná archea v hlubinných podpovrchových sedimentech: chytili jsme je všechny?“. Časopis ISME. 2 (1): 3–18. doi:10.1038 / ismej.2007.90. hdl:10379/14139. PMID  18180743.
  192. ^ Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU (srpen 2008). „Významný příspěvek Archaei k existující biomase v mořských podpovrchových sedimentech“. Příroda. 454 (7207): 991–94. Bibcode:2008Natur.454..991L. doi:10.1038 / nature07174. PMID  18641632. S2CID  4316347.
  193. ^ Danovaro R, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Rastelli E, Cavicchioli R, Krupovic M, Noble RT, Nunoura T, Prangishvili D (říjen 2016). „Virusem zprostředkovaný archaeal hecatomb v hlubokém mořském dně“. Vědecké zálohy. 2 (10): e1600492. Bibcode:2016SciA .... 2E0492D. doi:10.1126 / sciadv.1600492. PMC  5061471. PMID  27757416.
  194. ^ Liu X, Pan J, Liu Y, Li M, Gu JD (říjen 2018). „Rozmanitost a distribuce Archea v globálních ekosystémech ústí řek“. Věda o celkovém prostředí. 637–638: 349–358. Bibcode:2018ScTEn.637..349L. doi:10.1016 / j.scitotenv.2018.05.016. PMID  29753224.
  195. ^ Cabello P, MD Roldán, Moreno-Vivián C (listopad 2004). „Redukce dusičnanů a dusíkový cyklus v archaeách“. Mikrobiologie. 150 (Pt 11): 3527–46. doi:10,1099 / mic. 0,27303-0. PMID  15528644.
  196. ^ Mehta MP, Baross JA (prosinec 2006). „Fixace dusíku při 92 ° C hydrotermálním odvětrávacím archaeonem“. Věda. 314 (5806): 1783–86. Bibcode:2006Sci ... 314,1783M. doi:10.1126 / science.1134772. PMID  17170307. S2CID  84362603.
  197. ^ Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J, Hopmans EC, Kuypers MM, Wakeham SG a kol. (Duben 2007). „Předpokládaná Crenarchaeota oxidující amoniak v suboxických vodách Černého moře: ekologická studie celého povodí využívající 16S ribozomální a funkční geny a membránové lipidy“. Mikrobiologie prostředí. 9 (4): 1001–16. doi:10.1111 / j.1462-2920.2006.01227.x. hdl:1912/2034. PMID  17359272.
  198. ^ Leininger S, Urich T, Schloter M, Schwark L, Qi J, Nicol GW, Prosser JI, Schuster SC, Schleper C (srpen 2006). „Archaea převládají mezi prokaryoty oxidujícími amoniak v půdě“. Příroda. 442 (7104): 806–09. Bibcode:2006 Natur.442..806L. doi:10.1038 / nature04983. PMID  16915287. S2CID  4380804.
  199. ^ Baker BJ, Banfield JF (květen 2003). „Mikrobiální společenství v odtoku kyselých dolů“. Ekologie mikrobiologie FEMS. 44 (2): 139–52. doi:10.1016 / S0168-6496 (03) 00028-X. PMID  19719632.
  200. ^ Schimel J (srpen 2004). „Hra váhy v metanovém cyklu: od mikrobiální ekologie po planetu“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 101 (34): 12400–01. Bibcode:2004PNAS..10112400S. doi:10.1073 / pnas.0405075101. PMC  515073. PMID  15314221.
  201. ^ Eckburg PB, Lepp PW, Relman DA (únor 2003). „Archaea a jejich potenciální role v nemoci člověka“. Infekce a imunita. 71 (2): 591–96. doi:10.1128 / IAI.71.2.591-596.2003. PMC  145348. PMID  12540534.
  202. ^ Cavicchioli R, Curmi PM, Saunders N, Thomas T (listopad 2003). „Patogenní archaea: existují?“. BioEssays. 25 (11): 1119–28. doi:10.1002 / bies.10354. PMID  14579252.
  203. ^ Lepp PW, Brinig MM, Ouverney CC, Palm K, Armitage GC, Relman DA (duben 2004). „Methanogenic Archaea and human periodontal disease“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 101 (16): 6176–81. Bibcode:2004PNAS..101.6176L. doi:10.1073 / pnas.0308766101. PMC  395942. PMID  15067114.
  204. ^ Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP (duben 2006). „Identifikace a kvantifikace archea zapojených do primárních endodontických infekcí“. Journal of Clinical Microbiology. 44 (4): 1274–82. doi:10.1128 / JCM.44.4.1274-1282.2006. PMC  1448633. PMID  16597851.
  205. ^ Jahn U, Gallenberger M, Paper W, Junglas B, Eisenreich W, Stetter KO a kol. (Březen 2008). „Nanoarchaeum equitans a Ignicoccus hospitalis: nové poznatky o jedinečném, intimním spojení dvou archaeí“. Journal of Bacteriology. 190 (5): 1743–50. doi:10.1128 / JB.01731-07. PMC  2258681. PMID  18165302.
  206. ^ Chaban B, Ng SY, Jarrell KF (únor 2006). „Archaeální stanoviště - od extrému k obyčejnému“. Canadian Journal of Microbiology. 52 (2): 73–116. doi:10.1139 / w05-147. PMID  16541146.
  207. ^ Schink B (červen 1997). „Energetika syntrofické spolupráce při methanogenní degradaci“. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 61 (2): 262–80. doi:10.1128/.61.2.262-280.1997. PMC  232610. PMID  9184013.
  208. ^ Lange M, Westermann P, Ahring BK (únor 2005). „Archaea in prvoků a metazoí“. Aplikovaná mikrobiologie a biotechnologie. 66 (5): 465–74. doi:10.1007 / s00253-004-1790-4. PMID  15630514. S2CID  22582800.
  209. ^ van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS, Leunissen JA, Brigge T, Vogels GD a kol. (Únor 2000). "Vícenásobné získání methanogenních archaealních symbiontů anaerobními nálevníky". Molekulární biologie a evoluce. 17 (2): 251–58. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026304. PMID  10677847.
  210. ^ Preston CM, Wu KY, Molinski TF, DeLong EF (červen 1996). „Psychrofilní crenarchaeon obývá mořskou houbu: Cenarchaeum symbiosum gen. Nov., Sp. Nov“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 93 (13): 6241–46. Bibcode:1996PNAS ... 93.6241P. doi:10.1073 / pnas.93.13.6241. PMC  39006. PMID  8692799.
  211. ^ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, Purdom E, Dethlefsen L, Sargent M a kol. (Červen 2005). „Rozmanitost lidské střevní mikrobiální flóry“. Věda. 308 (5728): 1635–38. Bibcode:2005Sci ... 308.1635E. doi:10.1126 / science.1110591. PMC  1395357. PMID  15831718.
  212. ^ Samuel BS, Gordon JI (červen 2006). „Humanizovaný gnotobiotický myší model vzájemnosti mezi hostitelem a archaealem a bakteriemi“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 103 (26): 10011–16. Bibcode:2006PNAS..10310011S. doi:10.1073 / pnas.0602187103. PMC  1479766. PMID  16782812.
  213. ^ Wegley L, Yu Y, Breitbart M, Casas V, Kline DI, Rohwer F (2004). „Archaea spojená s korály“ (PDF). Série pokroku v ekologii moří. 273: 89–96. Bibcode:2004MEPS..273 ... 89W. doi:10 3354 / meps273089. Archivovány od originál (PDF) dne 11. září 2008.
  214. ^ Chelius MK, Triplett EW (duben 2001). „Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L“. Mikrobiální ekologie. 41 (3): 252–263. doi:10,1007 / s002480000087. JSTOR  4251818. PMID  11391463. S2CID  20069511.
  215. ^ Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM (říjen 2000). "Crenarchaeota kolonizuje kořeny suchozemských rostlin". Mikrobiologie prostředí. 2 (5): 495–505. doi:10.1046 / j.1462-2920.2000.00131.x. PMID  11233158.
  216. ^ Breithaupt H (listopad 2001). „Honba za živým zlatem. Hledání organismů v extrémních podmínkách přináší užitečné enzymy pro průmysl.“. Zprávy EMBO. 2 (11): 968–71. doi:10.1093 / embo-reports / kve238. PMC  1084137. PMID  11713183.
  217. ^ A b Egorova K, Antranikian G (prosinec 2005). "Průmyslový význam termofilní Archaea". Současný názor v mikrobiologii. 8 (6): 649–55. doi:10.1016 / j.mib.2005.10.015. PMID  16257257.
  218. ^ Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A (2006). "Zdroje, vlastnosti a vhodnost nových termostabilních enzymů při zpracování potravin". Kritické recenze v potravinářské vědě a výživě. 46 (3): 197–205. doi:10.1080/10408690590957296. PMID  16527752. S2CID  7208835.
  219. ^ Jenney FE, Adams MW (leden 2008). "Dopad extremofilů na strukturní genomiku (a naopak)". Extremophiles. 12 (1): 39–50. doi:10.1007 / s00792-007-0087-9. PMID  17563834. S2CID  22178563.
  220. ^ Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M (září 2002). „Perspektivy biotechnologických aplikací archea“. Archaea. 1 (2): 75–86. doi:10.1155/2002/436561. PMC  2685559. PMID  15803645.
  221. ^ Norris PR, Burton NP, Foulis NA (duben 2000). "Acidofily při zpracování minerálů v bioreaktoru". Extremophiles. 4 (2): 71–76. doi:10,1007 / s007920050139. PMID  10805560. S2CID  19985179.
  222. ^ Shand RF, Leyva KJ (2008). „Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country“. In Blum P (ed.). Archaea: Nové modely pro prokaryotickou biologii. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-27-1.

Další čtení

externí odkazy

Všeobecné

Klasifikace

Genomika