Rosalind Franklin - Rosalind Franklin - Wikipedia

Tento článek je o chemikovi. Informace o vozidle Mars, viz Rosalind Franklin (rover).

Rosalind Franklin
Rosalind Franklin (1920-1958) .jpg
narozený
Rosalind Elsie Franklin

(1920-07-25)25. července 1920
Notting Hill, Londýn, Anglie, Velká Británie
Zemřel16. dubna 1958(1958-04-16) (ve věku 37)
Chelsea, Londýn, Anglie, Velká Británie
OdpočívadloHřbitov Willesden United Synagogue
51 ° 32'41 ″ severní šířky 0 ° 14'24 ″ Z / 51,5447 ° N 0,2399 ° W / 51.5447; -0.2399
NárodnostAngličtina
VzděláníDívčí škola svatého Pavla
Alma materUniverzita v Cambridge (PhD)
Známý jako
Vědecká kariéra
Pole
Instituce
TezeFyzikální chemie pevných organických koloidů se zvláštním zřetelem na uhlí  (1945)
DoktorandiJohn Finch a Kenneth Holmes

Rosalind Elsie Franklin (25. července 1920-16. Dubna 1958)[1] byl Angličan chemik a Rentgenový krystalograf jehož práce byla ústřední pro pochopení molekulárních struktur DNA (deoxyribonukleová kyselina), RNA (kyselina ribonukleová), viry, uhlí, a grafit.[2] Ačkoli její práce na uhlí a virech byly během jejího života oceňovány, její příspěvky k objevu struktury DNA byly do značné míry uznány posmrtně.

Franklin byl vzděláván na Norland Place, soukromé denní škole na Západě Londýn,[3][4] Lindores School for Young Ladies, internátní škola v Sussex,[3][4] a Dívčí škola svatého Pavla, Londýn. Pak studovala Přírodní vědy Tripos v Newnham College, Cambridge, kterou absolvovala v roce 1941. Vystudovala vědecké stipendium a připojila se k Univerzita v Cambridge laboratoř fyzikální chemie pod Ronald George Wreyford Norrish, který ji zklamal pro nedostatek nadšení.[5] The Britská asociace pro výzkum využití uhlí (BCURA) jí v roce 1942 nabídla místo pro výzkum a zahájila práci na uhlí. To jí pomohlo získat titul Ph.D. v roce 1945.[6] V roce 1947 odešla do Paříže jako chercheur (postdoktorandský výzkumník) pod Jacques Mering v Laboratoire Central des Services Chimiques de l'Etat, kde se stala uznávanou rentgenovou krystalografkou. Stala se výzkumnou spolupracovnicí v King's College London v roce 1951 a pracoval na rentgenových difrakčních studiích, které by nakonec usnadnily objev dvojitá spirála struktura DNA.[7] V roce 1953, po dvou letech, kvůli neshodám s jejím režisérem John Randall a ještě více s její kolegyní Maurice Wilkins, byla nucena se přestěhovat Birkbeck College.[7] V Birkbecku, John Desmond Bernal, vedoucí katedry fyziky, jí nabídl samostatný výzkumný tým. Zemřela v roce 1958 ve věku 37 let rakovina vaječníků.

Franklin je nejlépe známá pro svou práci zejména na rentgenových difrakčních obrazech DNA Fotografie 51, zatímco na King's College v Londýně, což vedlo k objevu DNA dvojitá spirála pro který Francis Crick, James Watson, a Maurice Wilkins sdílel Nobelova cena za fyziologii nebo medicínu v roce 1962.[8][9] Watson navrhl, že Franklin by v ideálním případě získal titul Nobelova cena za chemii spolu s Wilkinsem, ale přestože ještě neexistovalo pravidlo proti posmrtným cenám,[10] Nobelov výbor obecně neprováděl posmrtné nominace.[11][12]

Po ukončení práce na DNA vedla Franklin v Birkbecku průkopnickou práci týkající se molekulárních struktur virů.[13] Její člen týmu Aaron Klug pokračovala ve výzkumu a v roce 1982 získala Nobelovu cenu za chemii.

Časný život

Franklin se narodil 25. července 1920 v 50 vilách Chepstow,[14] Notting Hill, Londýn, do zámožné a vlivné Britský Žid rodina.[15][16]

Rodina

Franklinův otec byl Ellis Arthur Franklin (1894–1964), politicky liberální Londýn obchodní bankéř kdo učil ve městě Dělnická vysoká škola a její matkou byla Muriel Frances Waley (1894–1976). Rosalind byla starší dcera a druhé dítě v rodině pěti dětí. David (narozen 1919) byl nejstarší bratr; Colin (1923-2020), Roland (nar. 1926) a Jenifer (nar. 1929) byli její mladší sourozenci.[17]

Strýc Franklinova otce byl Herbert Samuel (později vikomt Samuel), který byl Domácí sekretářka v roce 1916 a první praktikující Žid, který sloužil v Britský kabinet.[18] Její teta, Helen Caroline Franklinová, známá v rodině jako Mamie, byla vdaná za Norman de Mattos Bentwich, kdo byl Generální prokurátor v Britský mandát Palestiny.[19] Helen byla aktivní v obchodní unie organizace a hnutí volebního práva žen a později byl členem Rada hrabství Londýn.[20][21] Franklinův strýc, Hugh Franklin, byla další prominentní osobností volebního hnutí, i když jeho jednání v něm Franklinovu rodinu uvedlo do rozpaků. Rosalindovo druhé jméno „Elsie“ si pamatovalo Hughovu první manželku, která zemřela v Pandemie chřipky 1918.[17] Její rodina se aktivně podílela na Dělnická vysoká škola, kde její otec učil předměty elektřiny, magnetismu a historie Velká válka večer, později se stal zástupcem ředitele.[22][23]

Franklinovi rodiče pomohli usadit židovské uprchlíky z Evropy, kteří uprchli Nacisté, zejména ty z Druh dopravy.[24] Vzali do svého domova dvě židovské děti a jedno z nich, devítiletá Rakušanka Evi Eisenstädterová, sdílelo Jeniferin pokoj.[25] (Evin otec Hans Mathias Eisenstädter byl uvězněn Buchenwald a po osvobození rodina přijala příjmení „Ellis“.)[26][27]

Vzdělání

Od raného dětství projevoval Franklin výjimečné školní schopnosti. V šesti letech nastoupila ke svému bratrovi Rolandovi Škola Norland Place, soukromá denní škola v západním Londýně. V té době ji její teta Mamie (Helen Bentwichová) popsala svému manželovi: „Rosalind je znepokojivě chytrá - tráví veškerý svůj čas aritmetikou pro potěšení a vždy má své částky správně.“[28] Ona také vyvinul časný zájem o kriket a hokej. V devíti letech nastoupila na internátní školu Lindores School for Young Ladies v Sussexu.[29] Škola byla blízko moře a rodina chtěla dobré prostředí pro její jemné zdraví.

Když jí bylo 11, měla 11 Dívčí škola svatého Pavla v Hammersmith v západním Londýně, jedna z mála dívčích škol v Londýně, která vyučovala fyziku a chemii.[29][30][31] U sv. Pavla excelovala ve vědě, latině,[32] a sport.[33] Naučila se také německy a plynně ovládala francouzštinu, jazyk, který by později považovala za užitečný. Ukončila své třídy a získala výroční ceny. Její jedinou vzdělávací slabostí byla hudba, pro kterou byl školní hudební ředitel, skladatel Gustav Holst, jednou vyzvala svou matku, aby se zeptala, zda mohla trpět problémy se sluchem nebo zánět mandlí.[34] Se šesti vyznamenáním složila imatrikulaci v roce 1938 a získala stipendium na univerzitu, výstavu opouštějící školu ve výši 30 £ ročně po dobu tří let a 5 £ od svého dědečka.[35] Její otec ji požádal, aby dala stipendium zasloužilému studentovi uprchlíka.[29]

Cambridge a druhá světová válka

Franklin šel do Newnham College, Cambridge v roce 1938 studoval chemii v rámci Přírodní vědy Tripos. Tam se setkala se spektroskopem Bill Price, která s ní pracovala jako laboratorní demonstrantka a která se později stala jednou z jejích starších kolegy na King's College London.[36] V roce 1941 byla oceněna vyznamenání druhé třídy z jejích závěrečných zkoušek. Toto rozlišení bylo přijato jako bakalářský titul v kvalifikaci pro zaměstnání. Cambridge začal udělovat titulární B.A. a M.A. stupně pro ženy od roku 1947 a předchozí absolventky je dostaly se zpětnou platností.[37] Ve svém posledním ročníku v Cambridge potkala francouzskou uprchlíku Adrienne Weill, bývalou studentku Marie Curie, která měla obrovský vliv na její život a kariéru a pomohla jí zlepšit mluvenou francouzštinu.[38][39]

Franklin získala vědecké stipendium na Newnham College, se kterým nastoupila do laboratoře fyzikální chemie Univerzita v Cambridge pracovat pod Ronald George Wreyford Norrish, který později vyhrál Nobelova cena za chemii. Za rok práce tam neměla velký úspěch.[40] Jak popsal jeho autor životopisů, Norrish byl „tvrdohlavý a téměř zvrácený v argumentaci, panovačný a citlivý na kritiku“.[41] Nemohl se pro ni rozhodnout, na čem bude pracovat, a v té době podlehl nadměrnému pití. Franklin napsal, že ho přiměl, aby ním úplně pohrdl.[42] Odstoupila z Norrishovy laboratoře a splnila požadavky Zákony o národní službě působením jako asistent výzkumného pracovníka v Britská asociace pro výzkum využití uhlí (BCURA) v roce 1942.[13] BCURA byla umístěna na Coombe Springs Estate poblíž Kingston upon Thames poblíž jihozápadní hranice Londýna. Norrish působil jako poradce armády v BCURA. John G. Bennett byl ředitel. Marcello Pirani a Victor Goldschmidt, oba uprchlíci před nacisty, byli konzultanti a přednášeli na BCURA, zatímco Franklin tam pracoval.[2] Během svého výzkumu BCURA zůstala v penzionu Adrienne Weillové v Cambridge, dokud ji její sestřenice Irene Franklinová nepožádala, aby se k ní připojila v uvolněném domě svého strýce v Putney. S Irene se přihlásila jako Strážce náletu a pravidelně prováděli hlídky, aby viděli pohodu lidí během náletů.[43]

Studovala pórovitost uhlí pomocí helia k určení jeho hustoty.[44] Díky tomu objevila vztah mezi jemnými zúženími v pórech uhlí a propustností porézního prostoru. Došla k závěru, že látky byly vylučovány v pořadí podle velikosti molekul, jak se teplota zvyšovala, pomohla klasifikovat uhlí a přesně předpovědět jejich výkon pro palivové účely a pro výrobu válečných zařízení, jako jsou plynové masky.[45] Tato práce byla základem jejího Ph.D. teze Fyzikální chemie pevných organických látek koloidy se zvláštním zřetelem na uhlí za což jí univerzita v Cambridge udělila titul Ph.D. v roce 1945.[6] To bylo také základem několika článků.[2]

Kariéra a výzkum

Rosalind Franklin v práci

Franklin strávila svou kariéru prací v Londýně a Paříži.

Paříž

S druhou světovou válkou končící v roce 1945 Franklin požádal Adrienne Weillovou o pomoc a informoval ji o volných pracovních místech pro „fyzického chemika, který zná velmi málo fyzikální chemie, ale docela dost o dírách v uhlí“. Na konferenci na podzim roku 1946 jí Weill představil Marcela Mathieua, ředitele Centre national de la recherche scientifique (CNRS), síť ústavů, které tvoří hlavní část vědecko-výzkumných laboratoří podporovaných francouzskou vládou. To vedlo k jejímu jmenování s Jacques Mering v Laboratoire Central des Services Chimiques de l'État v Paříži. Připojila se k labo (jak je uvedeno zaměstnanci) Meringa dne 14. února 1947 jako jeden z patnácti chercheurs (výzkumní pracovníci).[46][47]

Mering byl rentgenový krystalograf, který se přihlásil Rentgenová difrakce ke studiu hedvábí a dalších amorfních látek, na rozdíl od tisíců běžných krystalů, které byly touto metodou studovány po mnoho let.[2] Naučil ji praktické aspekty aplikace rentgenové krystalografie na amorfní látky. To představovalo nové výzvy při provádění experimentů a interpretaci výsledků. Franklin je aplikoval na další problémy spojené s uhlím a jinými uhlíkatými materiály, zejména na změny uspořádání atomů, když jsou přeměněny na grafit.[2] Publikovala několik dalších článků o této práci, která se stala součástí hlavního proudu fyziky a chemie uhlí a uhlíku. Vytvořila podmínky grafitizující a negrafitizující uhlík. Uhelná práce byla popsána v monografii z roku 1993,[48] a v pravidelně vydávané učebnici Chemie a fyzika uhlíku.[49] Mering pokračoval ve studiu uhlíku v různých formách pomocí rentgenové difrakce a dalších metod.[50]

King's College London

Dvojitá spirála

V roce 1950 byl Franklinovi udělen tříletý pobyt Turner & Newall Společenstvo pro práci King's College London. V lednu 1951 začala pracovat jako výzkumná spolupracovnice v Rada pro lékařský výzkum (MRC) Biofyzikální jednotka, režie John Randall.[51] Původně byla jmenována pro práci na rentgenové difrakci bílkoviny a lipidy v roztoku, ale Randall přesměrovala svou práci na vlákna DNA[52] kvůli novému vývoji v oboru a měla být v té době jediným zkušeným experimentálním výzkumníkem difrakce u King's.[53][54] Randall provedl toto přeřazení, ještě předtím, než Franklin začal pracovat v King's, kvůli průkopnické práci výzkumníka DNA Maurice Wilkins, a on přeřazen Raymond Gosling, postgraduální student, který pracoval s Wilkinsem, aby jí byl asistentem.[55]

I za použití surového vybavení získali Wilkins a Gosling vynikající difrakční obraz DNA, což vyvolalo další zájem o tuto molekulu.[56] Prováděli rentgen difrakční analýza DNA v jednotce od května 1950, ale Randall je neinformoval, že požádal Franklina, aby převzal jak difrakční práci DNA, tak vedení Goslingovy práce.[57] Randallova nedostatečná komunikace o tomto přeřazení významně přispěla k dobře zdokumentovanému tření, které se vyvinulo mezi Wilkinsem a Franklinem.[58]

Franklin, nyní pracuje s Goslingem,[59] začala aplikovat své znalosti v rentgenových difrakčních technikách na strukturu DNA. Použila novou rentgenovou trubici s jemným zaostřením a mikrokameru objednanou Wilkinsem, kterou však rafinovala, upravila a pečlivě zaostřila. Na základě svého pozadí fyzikální chemie také obratně manipulovala s kritickou hydratací svých vzorků.[60] Když se Wilkins zeptal na tuto vylepšenou techniku, odpověděla slovy, které Wilkinsa urazily, protože Franklin měl „atmosféru chladné nadřazenosti“.[61]

Franklin představil svá data na přednášce v listopadu 1951 v King's College v Londýně. Franklin ve svých poznámkách k přednášce napsal následující:[62]

„Výsledky naznačují spirálovitou strukturu (která musí být velmi těsně zabalená) obsahující 2, 3 nebo 4 koaxiální řetězce nukleových kyselin na spirálovou jednotku a fosfátové skupiny mají vně vnějšku.“

Franklinův zvyk intenzivně se dívat lidem do očí a zároveň být stručný, netrpělivý a přímý znervózňoval mnoho jejích kolegů. V ostrém kontrastu byl Wilkins velmi plachý a pomalu počítal v řeči, zatímco se vyhýbal pohledu někomu přímo do očí.[63] Navzdory intenzivní atmosféře Franklin a Gosling zjistili, že existují dvě formy DNA: při vysoké vlhkosti (za mokra) se vlákno DNA stalo dlouhým a tenkým; když byl usušen, ztuhl.[64][65]

Franklin pojmenoval tyto dvě formy "B " a "A „Biologické funkce A-DNA byly objeveny až o 60 let později.[66]) Kvůli intenzivnímu osobnostnímu konfliktu mezi Franklinem a Wilkinsem, Randall[67] rozdělil práci na DNA. Franklin zvolil datově bohatý formulář „A“, zatímco Wilkins zvolil formulář „B“[67][68] protože podle jeho autobiografie Wilkinsovy předběžné obrázky naznačovaly, že by to mohlo být spirálovitý. Rentgenové difrakční snímky, včetně orientačního bodu Fotografie 51 pořízený Franklinovým studentem Goslingem v této době,[56] byli zavoláni uživatelem John Desmond Bernal jako „mezi nejkrásnějšími rentgenovými fotografiemi jakékoli látky, která byla kdy pořízena“.[64]

Do konce roku 1951 se u Kinga všeobecně přijímalo, že B forma DNA je a spirála Poté, co v květnu 1952 zaznamenala asymetrický obraz, Franklin nepřesvědčil, že forma A DNA je spirála.[69] V červenci 1952, jako praktický žert na Wilkinse (který často vyjadřoval svůj názor, že obě formy DNA jsou šroubovité), předložili Franklin a Gosling oznámení o pohřbu s lítostí nad „smrtí“ šroubovicové krystalické DNA (A-DNA).[70] V průběhu roku 1952 pracovali při aplikaci Pattersonova funkce na rentgenové snímky DNA, které vytvořili.[71] Jednalo se o dlouhý a pracný přístup, ale přineslo by to podstatný pohled na strukturu molekuly.[72][73]

V lednu 1953 Franklin smířila své protichůdné údaje a dospěla k závěru, že obě formy DNA měly dvě šroubovice, a začala psát sérii tří návrhů rukopisů, z nichž dva obsahovaly dvojitou spirálovitou páteř DNA (viz níže). Její dva rukopisy A-DNA dosáhly Acta Crystallographica v Kodaň dne 6. března 1953, den před tím, než Crick a Watson dokončili svůj model na B-DNA. Musela je poslat poštou, když cambridgeský tým stavěl jejich model, a určitě je napsala, než věděla o jejich práci.[74] Dne 8. července 1953 upravila jeden z těchto „důkazů“ Acta články „ve světle nedávné práce“ výzkumných týmů Kinga a Cambridgea.[75]

Třetí návrh pojednával o B formě DNA ze dne 17. března 1953, který byl objeven o několik let později mezi jejími články,[76] Franklinův kolega z Birkbecku, Aaron Klug. Poté zveřejnil hodnocení úzké korelace návrhu s třetím z původního tria ze dne 25. dubna 1953 Příroda Články o DNA.[77] Klug navrhl tento článek jako doplněk k prvnímu článku, který napsal, aby bránil Franklinův významný příspěvek ke struktuře DNA.[78] Tento první článek napsal v reakci na neúplný obraz Franklinovy ​​práce popsané v pamětech Watsona z roku 1968, Dvojitá šroubovice.

Jak je živě popsáno v Dvojitá šroubovice, dne 30. ledna 1953, Watson odcestoval do King's s předtiskem Linus Pauling nesprávný návrh struktury DNA. Protože Wilkins nebyl ve své kanceláři, šel Watson do Franklinovy ​​laboratoře s jeho naléhavou zprávou, že by měli všichni spolupracovat, než Pauling odhalí jeho chybu. Nezajímavý Franklin se rozzlobil, když Watson navrhl, že neví, jak interpretovat svá vlastní data. Watson spěšně ustoupil a ustoupil do Wilkins, kterého rozruch přitahoval. Wilkins vyjádřil soucit se svým pronásledovaným přítelem a poté ukázal rentgenový snímek DNA Watsona Franklina.[79] Watson zase ukázal Wilkinsovi předpublikační rukopis Paulinga a Coreyho, který obsahoval strukturu DNA pozoruhodně podobnou jejich prvnímu nesprávnému modelu.[80]

Výzkum DNA

V únoru 1953 James Watson a Francis Crick z Cavendishova laboratoř v Cambridge University začal stavět molekulární model formy B DNA s využitím dat podobných datům, která mají oba týmy v King's. Velká část jejich údajů byla odvozena přímo z výzkumu, který v King's provedli Wilkins a Franklin. Franklinův výzkum byl dokončen v únoru 1953, před jejím přesunem do Birkbecku, a její data byla kritická.[81] Vytváření modelů bylo úspěšně použito při objasnění struktury alfa šroubovice Linus Pauling v roce 1951,[68][82] ale Franklin byl proti předčasnému budování teoretických modelů, dokud nebylo získáno dostatečné množství dat pro správné vedení stavby modelu. Zastávala názor, že k sestavení modelu by mělo dojít až poté, co bude známo dost struktury.[69][83]

Vždy opatrná chtěla vyloučit zavádějící možnosti. Fotografie jejího pracovního stolu Birkbeck ukazují, že rutinně používala malé molekulární modely, i když rozhodně ne ty, které byly ve velkém měřítku úspěšně použity v Cambridge pro DNA. V polovině února 1953 vedl Crickův diplomový poradce, Max Perutz, dal Crickovi kopii zprávy napsané pro Rada pro lékařský výzkum návštěva výboru pro biofyziku v King's v prosinci 1952, obsahující mnoho Franklinových krystalografických výpočtů.[84]

Vzhledem k tomu, že se Franklin rozhodl přestoupit na Birkbeck College a Randall trval na tom, že veškerá práce s DNA musí zůstat u Kinga, dostal Wilkins Goslingovy kopie Franklinových difrakčních fotografií. Do 28. února 1953 měli Watson a Crick pocit, že vyřešili problém natolik, aby Crick prohlásil (v místní hospodě), že „našli tajemství života“.[85] Věděli však, že musí dokončit svůj model, než si budou jisti.[86]

Watson a Crick dokončili stavbu svého modelu 7. března 1953, den před tím, než obdrželi dopis od Wilkinse, že Franklin konečně odchází a mohou dát „všechny ruce na pumpu“.[87] Bylo to také jeden den poté, co dosáhly dva Franklinovy ​​dva papíry A-DNA Acta Crystallographica. Wilkins se podle Franklinova životopisce přišel na model podívat příští týden Brenda Maddox dne 12. března, a údajně informoval Goslinga o svém návratu do King's.[88]

Není jisté, jak dlouho trvalo Goslingové informovat Franklina v Birkbecku, ale její původní rukopis B-DNA ze dne 17. března neodráží žádné znalosti modelu Cambridge. Franklin tento návrh upravil později, než jej publikoval jako třetí v trojici ze dne 25. dubna 1953 Příroda článků. Dne 18. března[89] v reakci na obdržení kopie jejich předběžného rukopisu napsal Wilkins následující: „Myslím, že jste pár starých darebáků, ale možná něco máte.“[90]

O několik týdnů později, 10. dubna, Franklin napsal Crickovi o povolení nahlédnout do jejich modelu.[91] Franklin si zachovala svůj skepticismus ohledně předčasného budování modelu i poté, co viděla model Watson – Crick, a zůstala bez dojmu. Údajně komentovala: „Je to velmi hezké, ale jak to dokážou?“ Jako experimentální vědec se zdá, že se Franklin zajímal o produkci mnohem větších důkazů, než zveřejnil navrhovaný model. Proto její reakce na model Watson – Crick odpovídala jejímu opatrnému přístupu k vědě.[92]

Crick a Watson poté zveřejnili svůj model v Příroda dne 25. dubna 1953, v článku popisujícím dvojšroubovicovou strukturu DNA pouze s poznámkou pod čarou, která potvrzuje, že „byly stimulovány obecnou znalostí„ nepublikovaného “příspěvku„ Franklina a Wilkinse “.[93] Ve skutečnosti, i když to bylo naprosté minimum, měli jen dost konkrétních znalostí o datech Franklina a Goslinga, na nichž mohli založit svůj model. V důsledku dohody dvou laboratorních ředitelů byly články Wilkinse a Franklina, které obsahovaly jejich rentgenové difrakční údaje, upraveny a poté publikovány druhé a třetí ve stejném čísle Příroda, zdánlivě pouze na podporu teoretické práce Cricka a Watsona, která navrhla model pro B formu DNA.[94][95] Většina vědecké komunity několik let váhala, než přijala návrh dvojité šroubovice. Model zpočátku přijali hlavně genetici, protože měli zjevné genetické důsledky.[96][97][98]

Birkbeck College

An elektronový mikrofotografie z virus tabákové mozaiky

Franklin opustil King's College London v polovině března 1953 pro Birkbeck College, v pohybu, který byl naplánován na nějakou dobu a který popsala (v dopise Adrienne Weillové v Paříži) jako „přesun z paláce do slumů ... ale příjemný stejně“.[99] Byla přijata předsedou katedry fyziky Johnem Desmondem Bernalem,[100] krystalograf, který byl komunista, známý propagací ženských krystalografů. Její nové laboratoře byly umístěny na 21 Torrington Square, jednom z dvojice zchátralých a stísněných gruzínských domů s několika různými odděleními; Franklin často vzal Bernala na úkol kvůli neopatrným postojům některých dalších pracovníků laboratoře, zejména poté, co pracovníci farmaceutického oddělení při jedné příležitosti zaplavili její laboratoř v prvním patře vodou.[101]

Navzdory rozloučeným slovům Bernala, která měla zastavit její zájem o nukleové kyseliny, pomohla Goslingovi dokončit jeho práci, ačkoli už nebyla jeho oficiálním vedoucím. Společně zveřejnili první důkazy o dvojité šroubovici v A formě DNA v čísle z 25. července Příroda.[102] Na konci roku 1954 zajistil Bernal financování Franklinovi z Rada pro zemědělský výzkum (ARC), což jí umožnilo pracovat jako vedoucí vědecký pracovník dohlížející na její vlastní výzkumnou skupinu.[103][104] John Finch, student fyziky z King's College London, následně se připojil ke Franklinově skupině, následovaný Kenneth Holmes, absolvent Cambridge, v červenci 1955. Navzdory financování ARC Franklin napsal Bernalovi, že stávající zařízení zůstávají velmi nevhodná pro provádění výzkumu „... můj stůl a laboratoř jsou ve čtvrtém patře, moje rentgenová trubice v suterénu „Jsem zodpovědný za práci čtyř lidí rozmístěných po suterénu, prvním a druhém patře na dvou různých schodištích.“[104]

Výzkum RNA

Franklin pokračoval ve zkoumání další významné nukleové kyseliny, RNA, molekula stejně důležitá pro život jako DNA. Znovu použila rentgenovou krystalografii ke studiu struktury virus tabákové mozaiky (TMV), an RNA virus. Její setkání s Aaronem Klugem počátkem roku 1954 vedlo k dlouhodobé a úspěšné spolupráci. Klug právě získal doktorát Trinity College, Cambridge, a připojila se k Birkbecku koncem roku 1953. V roce 1955 publikovala Franklin své první hlavní práce na TMV v roce Příroda, ve kterém popsala, že všechny částice viru TMV byly stejně dlouhé.[105] To bylo v přímém rozporu s myšlenkami významného virologa Norman Pirie, i když se její pozorování nakonec ukázalo jako správné.[106]

Franklin zadala studium úplné struktury TMV svému doktorandovi Holmesovi. Brzy zjistili (publikováno v roce 1956), že pokrytí TMV byly proteinové molekuly uspořádané ve šroubovicích.[107] Její kolega Klug pracoval na sférických virech se svým studentem Finchem, přičemž Franklin tuto práci koordinoval a dohlížel na ni.[108] Jako tým začali od roku 1956 vydávat klíčová díla na TMV,[109] virus okurek 4 a virus žluté mozaiky tuřínu.[110]

Franklin měl také výzkumný asistent, James Watt, dotováno Národní uhelná rada a nyní byl vůdcem skupiny ARC v Birkbecku.[111] Členové týmu Birkbeck pokračovali v práci na RNA virech ovlivňujících několik rostlin, včetně brambor, tuřín, rajčat a hrachu.[112] V roce 1955 se k týmu připojil americký postdoktorand Donald Caspar. Pracoval na přesném umístění molekul RNA v TMV. V roce 1956 spolu s Franklinem publikovali samostatné, ale doplňkové práce v čísle z 10. března Příroda, ve kterém prokázali, že RNA v TMV je navinuta podél vnitřního povrchu dutého viru.[113][114] Caspar nebyl nadšený spisovatel a Franklin pro něj musel napsat celý rukopis.[115]

V roce 1957 vypršel její výzkumný grant od ARC a byla mu poskytnuta jednoroční prodloužení končící v březnu 1958.

Expo 58, první velký mezinárodní veletrh po druhé světové válce, se měl konat v Bruselu v roce 1958.[116][117] Franklin byl pozván, aby vyrobil pět stop vysoký model TMV, který zahájila v roce 1957. Mezi její materiály patřily míčky na stolní tenis a plastové rukojeti řídítek.[118] Bruselský světový veletrh s výstavou jejího virového modelu v Mezinárodním vědeckém pavilonu byl zahájen 17. dubna, den po její smrti.[119]

Virus obrny

V roce 1956 navštívil Franklin University of California, Berkeley, kde kolegové navrhli, aby její skupina prozkoumala virus obrny.[120] V roce 1957 požádala o grant USA Veřejné zdravotnictví z Národní institut zdraví, který schválil 10 000 GBP na tři roky, největší fond, jaký kdy v Birkbecku získal.[121][122] V žádosti o grant Franklin zmínila svůj nový zájem o výzkum zvířecích virů. Získala Bernalův souhlas v červenci 1957, ačkoli byly vzneseny vážné obavy poté, co v Birkbecku zveřejnila své úmysly zkoumat živý virus namísto zabitého viru obrny. Nakonec Bernal zařídil bezpečné uložení viru u London School of Hygiene and Tropical Medicine během výzkumu skupiny. Se svou skupinou Franklin poté zahájil dešifrování struktury viru obrny, zatímco byl v krystalickém stavu. Pokusila se namontovat krystaly viru do kapilár pro rentgenové studie, ale byla nucena ukončit svou práci kvůli rychle se zhoršujícímu zdraví.[123]

Po Franklinově smrti Klug následoval ji jako vedoucí skupiny a on, Finch a Holmes pokračovali ve výzkumu struktury viru obrny. Nakonec se jim podařilo získat extrémně podrobné rentgenové snímky viru. V červnu 1959 zveřejnili Klug a Finch zjištění skupiny, která odhalila, že virus obrny má ikosahedrickou symetrii, a ve stejném článku navrhl možnost, aby všechny sférické viry měly stejnou symetrii, protože umožňovaly co největší počet (60) identické konstrukční jednotky.[124] Tým se přestěhoval do Laboratoř molekulární biologie, Cambridge v roce 1962,[125] a staré laboratoře Torrington Square byly zničeny o čtyři roky později, v květnu 1966.[126]

Osobní život

Franklin byl nejlépe popsán jako agnostik. Její nedostatek náboženské víry zjevně nevyplýval z vlivu nikoho, nýbrž z její vlastní myšlenkové linie. Jako malé dítě si vytvořila skepsi. Její matka si vzpomněla, že odmítla věřit v existence Boha „a poznamenal:„ No, jak víš, že to není ona? “[127] Později objasnila svou pozici, nyní na základě svých vědeckých zkušeností, a v roce 1940 napsala svému otci:

[S] cience a každodenní život nemohou a neměly by být odděleny. Věda pro mě dává částečné vysvětlení života ... Nepřijímám vaši definici víry, tj. Víru v život po smrti ... Vaše víra spočívá na budoucnosti sebe a ostatních jako jednotlivců, mé budoucnosti a osudu našich nástupců. Zdá se mi, že ten tvůj je sobeckější ...[128] [pokud jde] o otázku tvůrce. Tvůrce čeho? ... nevidím důvod domnívat se, že tvůrce protoplazmy nebo prvotní hmoty, pokud existuje, má nějaký důvod zajímat se o naši bezvýznamnou rasu v malém koutku vesmíru.[129]

Židovské tradice však neopustila. Jako jediná židovská studentka na Lindoresově škole měla sama hebrejské lekce, zatímco její přátelé chodili do kostela.[130] Do židovské společnosti nastoupila během svého prvního funkčního období v Cambridge, z úcty k žádosti jejího dědečka.[131] Franklin se svěřil své sestře, že je „vždy vědomě Židka“.[129]

Franklin miloval zejména cestování do zahraničí trekking. Poprvé se „kvalifikovala“ na Vánoce 1929 na dovolenou v Menton, Francie, kam její dědeček šel uniknout anglické zimě.[132] Její rodina často trávila dovolenou ve Walesu nebo v Cornwallu. Výlet do Francie v roce 1938 jí dal trvalou lásku k Francii a jejímu jazyku. Francouzský životní styl v té době považovala za „výrazně lepší než anglický“.[133] Naproti tomu popsala, že Angličané mají „neobsazené hloupé tváře a dětskou samolibost“.[134] Její rodina v roce 1939 téměř uvízla v Norsku, když byla na cestě domů vyhlášena druhá světová válka.[135] V jiném případě se v roce 1946 vydala s Jeanem Kerslakeem do francouzských Alp, což ji téměř stálo život. Sklouzla na svahu a byla sotva zachráněna.[136] Napsala však své matce: „Jsem si jistá, že bych mohla navždy šťastně bloudit po Francii. Miluji lidi, zemi a jídlo.“[137]

Udělala několik profesionálních cest do Spojených států a mezi svými americkými přáteli byla obzvláště žoviální a neustále projevovala svůj smysl pro humor. William Ginoza z University of California, Los Angeles později si vzpomněla, že byla opakem jejího Watsonova popisu, a jak komentuje Maddox, Američané si užívali její „slunečné stránky“.[138]

Ve své knize Double Helix, Watson poskytuje svůj účet z pohledu první osoby o hledání a objevu DNA. Maluje sympatický, ale někdy kritický portrét Franklina. Chválí její intelekt a vědeckou prozíravost, ale vykresluje ji jako obtížnou práci a neopatrný vzhled. Poté, co ji v knize představil jako „Rosalind“, píše, že on a jeho mužští kolegové ji obvykle označovali jako „Rosy“, jméno, které lidé na King's College London používali za jejími zády.[139] Nechtěla být nazývána tímto jménem, ​​protože měla pratetu Rosy. V rodině se jí říkalo „Ros“.[140] Pro ostatní byla prostě „Rosalind“. Oznámila to americké kamarádce na návštěvě Dorothea Raacke, která seděla s ní u Crickova stolu Orel hospoda v Cambridge: Raacke se jí zeptal, jak se jí říká, a ona odpověděla: „Obávám se, že to bude muset být Rosalind.“ a dodal: „Rozhodně ne Růžový."[141]

Často vyjadřovala své politické názory. Zpočátku obviňovala Winston Churchill za podněcování k válce, ale později ho za jeho projevy obdivoval. Aktivně podporovala profesora John Ryle jako nezávislý kandidát do parlamentu v roce 1940, ale byl neúspěšný.[142]

Nezdálo se, že by měla s někým důvěrný vztah, a své nejhlubší osobní city si vždy nechávala pro sebe. Po svých mladších dnech se vyhýbala blízkému přátelství s opačným pohlavím. V jejích pozdějších letech Evi Ellis, která sdílela svou ložnici, když byla dětským uprchlíkem, a která se poté provdala za Ernsta Wohlgemutha[27] a přestěhoval se do Notting Hillu z Chicaga, pokusil se ji spojit s Ralph Miliband ale selhal. Franklin kdysi řekl Evi, že ji její spolubydlící požádal o pití, ale nerozuměla úmyslu.[143] Docela ji pobláznil její francouzský rádce Mering, který měl manželku a milenku.[137] Mering také připustil, že ho uchvátila její „inteligence a krása“.[144] Podle Anne Sayre Když se Franklin podrobovala operaci, přiznala Franklin svůj cit pro Meringa, ale její rodina to popřela[když? ]. Mering plakal, když ji později navštívil,[142] a zničil všechny její dopisy.[když? ][145]

Nejbližší osobní záležitost měla pravděpodobně se svým kdysi postdoktorandem Donald Caspar. V roce 1956 ho navštívila v jeho domě v Coloradu po jejím turné do University of California, Berkeley, a bylo o ní známo, že později poznamenala, že Caspar byl ten, „kdo by možná milovala, mohla se vdávat“. Ve svém dopise Sayre ho popsala jako „ideální shodu“.[146]

Nemoc, smrt a pohřeb

V polovině roku 1956, když byl na pracovní cestě do Spojených států, Franklin nejprve začal mít podezření na zdravotní problém. Zatímco v New Yorku našla potíže se zipem sukně; její žaludek se vypukl. Po návratu do Londýna konzultovala Maira Livingstona, který se jí zeptal: „Nejsi těhotná?“ na kterou odpověděla: „Kéž bych byla.“ Její případ byl označen jako „NALÉHAVÝ“.[147] Operace 4. září téhož roku odhalila dva nádory v břiše.[148] Po tomto období a dalších obdobích hospitalizace strávil Franklin čas rekonvalescencí s různými přáteli a členy rodiny. Patřily mezi ně Anne Sayre, Francis Crick, jeho manželka Odile, se kterou Franklin navázal silné přátelství,[141] a nakonec s rodinou Rolandů a Niny Franklinových, kde jí Rosalindiny neteře a synovci posílili náladu.

Franklin se rozhodla nezůstávat se svými rodiči, protože matčin nekontrolovatelný zármutek a pláč ji příliš rozrušily. I když podstoupila léčbu rakoviny, Franklin pokračovala v práci a její skupina pokračovala v dosahování výsledků - sedm článků v roce 1956 a šest dalších v roce 1957.[149] Na konci roku 1957 Franklin opět onemocněl a byla přijata do Royal Marsden Hospital. Dne 2. prosince vydala vůli. Pojmenovala své tři bratry jako vykonavatele a ze svého kolegu Aarona Kluga udělala hlavního příjemce, který by obdržel 3 000 liber a její auto Austin. Její další kamarádky Mair Livingstone by získaly 2 000 liber, Anne Piper 1 000 liber a její zdravotní sestra slečna Griffithová 250 liber. Zbytek statku měl být použit pro charitativní účely.[150]

She returned to work in January of 1958, and was also given a promotion to Research Associate in Biophysics on the 25 February.[151] She fell ill again on 30 March, and she died on 16 April 1958, in Chelsea, Londýn,[152][153] z bronchopneumonie, sekundární karcinomatóza, a rakovina vaječníků. Exposure to X-ray radiation is sometimes considered to be a possible factor in her illness.[154]

Other members of her family have died of cancer, and the incidence of gynekologická rakovina is known to be disproportionately high among Ashkenazi Židé.[155] Her death certificate states: A Research Scientist, Spinster, Daughter of Ellis Arthur Franklin, a Banker.[156] She was interred on 17 April 1958 in the family plot at Hřbitov Willesden United Synagogue at Beaconsfield Road in Londýnská čtvrť Brent. The inscription on her tombstone reads:[157][158]

NA PAMÁTKU
ROSALIND ELSIE FRANKLIN
מ' רחל בת ר' יהודה [Rochel/Rachel daughter of Yehuda, her father's Hebrew name]
DEARLY LOVED ELDER DAUGHTER OF
ELLIS AND MURIEL FRANKLIN
25TH JULY 1920 – 16TH APRIL 1958
VĚDEC
HER RESEARCH AND DISCOVERIES ON
VIRUSES REMAIN OF LASTING BENEFIT
TO MANKIND
ת נ צ ב ה [Hebrew initials for "her soul shall be bound in the bundle of life"]

Controversies after death

Various controversies surrounding Rosalind Franklin came to light following her death.

Alleged sexism towards Franklin

Anne Sayre, Franklin's friend and one of her biographers, says in her 1975 book, Rosalind Franklin a DNA: "In 1951 ... King's College London as an institution, was not distinguished for the welcome that it offered to women ... Rosalind ... was unused to purdah [a religious and social institution of female seclusion] ... there was one other woman scientist on the laboratory staff".[159] The molekulární biolog Andrzej Stasiak notes: "Sayre's book became widely cited in feminist circles for exposing rampant sexism in science."[160] Farooq Hussain says: "there were seven women in the biophysics department ... Jean Hanson became an FRS, Dame Honor B. Fell, Ředitel Strangeways Laboratory, supervised the biologists".[161] Maddox states: "Randall ... did have many women on his staff ... they found him ... sympathetic and helpful."[162]

Sayre asserts that "while the male staff at King's lunched in a large, comfortable, rather clubby dining room" the female staff of all ranks "lunched in the student's hall or away from the premises".[163][164] However, Elkin claims that most of the MRC group (including Franklin) typically ate lunch together in the mixed dining room discussed below.[63] And Maddox says, of Randall: "He liked to see his flock, men and women, come together for morning coffee, and at lunch in the joint dining room, where he ate with them nearly every day."[162] Francis Crick also commented that "her colleagues treated men and women scientists alike".[165]

Sayre also discusses at length Franklin's struggle in pursuing science, particularly her father's concern about women in academic professions.[166] This account had led to accusations of sexism in regard to Ellis Franklin's attitude to his daughter. A good deal of information explicitly claims that he strongly opposed her entering Newnham College.[167][168][169][170] The Služba veřejného vysílání (PBS) biography of Franklin goes further, stating that he refused to pay her fees, and that an aunt stepped in to do that for her.[171] Her sister, Jenifer Glynn, has stated that those stories are myths, and that her parents fully supported Franklin's entire career.[172]

Sexism is said to pervade the memoir of one peer, James Watson, in his book Dvojitá šroubovice, published 10 years after Franklin's death and after Watson had returned from Cambridge to Harvard.[173] His Cambridge colleague, Peter Pauling, wrote in a letter, "Morris [sic] Wilkins is supposed to be doing this work; Miss Franklin is evidently a fool."[174] Crick acknowledges later, "I'm afraid we always used to adopt – let's say, a patronizing attitude towards her."[175]

Glynn accuses Sayre of erroneously making her sister a feminist heroine,[176] and sees Watson's Dvojitá šroubovice as the root of what she calls the "Rosalind Industry". She conjectures that the stories of alleged sexism would "have embarrassed her [Rosalind Franklin] almost as much as Watson's account would have upset her",[172] and declared that "she [Rosalind] was never a feminist."[177] Klug and Crick have also concurred that Franklin was definitely not a feminist.[178]

Franklin's letter to her parents in January 1939 is often taken as reflecting her own prejudiced attitude, and the claim that she was "not immune to the sexism rampant in these circles". In the letter, she remarked that one lecturer was "very good, though female".[179] Maddox maintains that was a circumstantial comment rather than an example of gender bias, and that it was a expression of admiration because, at the time, woman teachers of science were a rarity. In fact, Maddox says, Franklin laughed at men who were embarrassed by the appointment of the first female professor, Dorothy Garrod.[180]

Contribution to the model/structure of DNA

Rosalind Franklin's first important contributions to the model popularised by Crick and Watson was her lecture at the seminar in November 1951, where she presented to those present, among them Watson, the two forms of the molecule, type A and type B, her position being that the phosphate units are located in the external part of the molecule. She also specified the amount of water to be found in the molecule in accordance with other parts of it, data that have considerable importance in terms of the stability of the molecule. Franklin was the first to discover and formulate these facts, which in fact constituted the basis for all later attempts to build a model of the molecule. However, Watson, at the time ignorant of the chemistry, failed to comprehend the crucial information, and this led to construction of a wrong model.[181]

The other contribution included an X-ray photograph of B-DNA (called Fotografie 51 )[182] taken by Franklin's student Gosling that was briefly shown to Watson by Wilkins in January 1953,[183][184] and a report written for an MRC biophysics committee visit to King's in December 1952 which was shown by Perutz at the Cavendish Laboratory to both Crick and Watson. This MRC report contained data from the King's group, including some of Franklin's and Gosling's work, and was given to Crick – who was working on his thesis on hemoglobin structure – by his thesis supervisor Perutz, a member of the visiting committee.[185][186]

Sayre's biography of Franklin contains a story[187] alleging that the photograph 51 in question was shown to Watson by Wilkins without Franklin's permission,[160][188][189] and that this constituted a case of bad science ethics.[190] Others dispute this story, asserting that Wilkins had been given photograph 51 by Franklin's Ph.D. student Gosling because she was leaving King's to work at Birkbeck, and there was allegedly nothing untoward in this transfer of data to Wilkins[183][191] because Director Randall had insisted that all DNA work belonged exclusively to King's and had instructed Franklin in a letter to even stop working on it and submit her data.[192] Also, it was implied by Horace Freeland Judson, that Maurice Wilkins had taken the photograph out of Franklin's drawer, but this is also said to be incorrect.[193]

Likewise, Perutz saw "no harm" in showing an MRC report containing the conclusions of Franklin and Gosling's X-ray data analysis to Crick, since it had not been marked as confidential, although "The report was not expected to reach outside eyes".[194] Indeed, after the publication of Watson's Dvojitá šroubovice exposed Perutz's act, he received so many letters questioning his judgment that he felt the need to both answer them all[195] and to post a general statement in Věda excusing himself on the basis of being "inexperienced and casual in administrative matters".[196]

Perutz also claimed that the MRC information was already made available to the Cambridge team when Watson had attended Franklin's seminar in November 1951. A preliminary version of much of the important material contained in the 1952 December MRC report had been presented by Franklin in a talk she had given in November 1951, which Watson had attended but not understood.[74][197]

The Perutz letter was as said one of three letters, published with letters by Wilkins and Watson, which discussed their various contributions. Watson clarified the importance of the data obtained from the MRC report as he had not recorded these data while attending Franklin's lecture in 1951. The upshot of all this was that when Crick and Watson started to build their model in February 1953 they were working with critical parameters that had been determined by Franklin in 1951, and which she and Gosling had significantly refined in 1952, as well as with published data and other very similar data to those available at King's. It was generally believed that Franklin was never aware that her work had been used during construction of the model,[198] but Gosling asserted in his 2013 interview that, "Yes. Oh, she did know about that."[199]

Recognition of her contribution to the model of DNA

Upon the completion of their model, Crick and Watson had invited Wilkins to be a co-author of their paper describing the structure.[200] Wilkins turned down this offer, as he had taken no part in building the model.[201] He later expressed regret that greater discussion of co-authorship had not taken place as this might have helped to clarify the contribution the work at King's had made to the discovery.[202] There is no doubt that Franklin's experimental data were used by Crick and Watson to build their model of DNA in 1953. Some, including Maddox, have explained this citation omission by suggesting that it may be a question of circumstance, because it would have been very difficult to cite the unpublished work from the MRC report they had seen.[88]

Indeed, a clear timely acknowledgment would have been awkward, given the unorthodox manner in which data were transferred from King's to Cambridge. However, methods were available. Watson and Crick could have cited the MRC report as a personal communication or else cited the Acta articles in press, or most easily, the third Příroda paper that they knew was in press. One of the most important accomplishments of Maddox's widely acclaimed biography is that Maddox made a well-received case for inadequate acknowledgement. "Such acknowledgement as they gave her was very muted and always coupled with the name of Wilkins".[203]

Fifteen years after the fact, the first clear recitation of Franklin's contribution appeared as it permeated Watson's account, Dvojitá šroubovice, although it was buried under descriptions of Watson's (often quite negative) regard towards Franklin during the period of their work on DNA. This attitude is epitomized in the confrontation between Watson and Franklin over a preprint of Pauling's mistaken DNA manuscript.[204] Watson's words impelled Sayre to write her rebuttal, in which the entire chapter nine, "Winner Take All" has the structure of a legal brief dissecting and analyzing the topic of acknowledgement.[205]

Sayre's early analysis was often ignored because of perceived feminist overtones in her book. Watson and Crick did not cite the X-ray diffraction work of Wilkins and Franklin in their original paper, though they admit having "been stimulated by a knowledge of the general nature of the unpublished experimental results and ideas of Dr. M. H. F. Wilkins, Dr. R. E. Franklin and their co-workers at King's College London".[93] In fact, Watson and Crick cited no experimental data at all in support of their model. Franklin and Gosling's publication of the DNA X-ray image, in the same issue of Příroda, served as the principal evidence:

"Thus our general ideas are not inconsistent with the model proposed by Watson and Crick in the preceding communication".[206]

Nobelova cena

Franklin was never nominated for a Nobelova cena.[207][208] Her work was a crucial part in the discovery of DNA's structure, which along with subsequent related work led to Francis Crick, James Watson, and Maurice Wilkins being awarded a Nobel Prize in 1962.[209] She had died in 1958, and during her lifetime the DNA structure was not considered to be fully proven. It took Wilkins and his colleagues about seven years to collect enough data to prove and refine the proposed DNA structure. Moreover, its biological significance, as proposed by Watson and Crick, was not established. General acceptance for the DNA double helix and its function did not start until late in the 1950s, leading to Nobel nominations in 1960, 1961, and 1962 for Nobel Prize in Physiology or Medicine, and in 1962 for Nobel Prize in Chemistry.[210] The first breakthrough was from Matthew Meselson a Franklin Stahl in 1958, who experimentally showed the DNA replication of a bacterium Escherichia coli.[211] Nyní známý jako Meselson – Stahlův experiment, DNA was found to replicate into two double-stranded helices, with each helix having one of the original DNA strands. Tento replikace DNA was firmly established by 1961 after further demonstration in other species,[212] and of the stepwise chemical reaction.[213][214] According to the 1961 Crick–Monod letter, this experimental proof, along with Wilkins having initiated the DNA diffraction work, were the reasons why Crick felt that Wilkins should be included in the DNA Nobel Prize.[215]

In 1962 the Nobel Prize was subsequently awarded to Crick, Watson, and Wilkins.[13][216][217] Nobel rules now prohibit posthumous nominations (though this statute was not formally in effect until 1974) or splitting of Prizes more than three ways.[218][219] The award was for their body of work on nukleové kyseliny and not exclusively for the discovery of the structure of DNA.[220] By the time of the award Wilkins had been working on the structure of DNA for more than 10 years, and had done much to confirm the Watson–Crick model.[221] Crick had been working on the genetický kód at Cambridge and Watson had worked on RNA už několik let.[222] Watson has suggested that ideally Wilkins and Franklin would have been awarded the Nobel Prize in Chemistry.[11]

Aaron Klug, Franklin's colleague and principal beneficiary in her will, was the sole winner of the Nobel Prize in Chemistry 1982, "for his development of crystallographic electron microscopy and his structural elucidation of biologically important nucleic acid-protein complexes".[223] This work was exactly what Franklin had started and which she introduced to Klug, and it is highly plausible that, were she alive, she would have shared the Nobel Prize.[224]

Ocenění a vyznamenání

Posmrtné uznání

Mural inscription on King's College London 's Franklin-Wilkins Building, co-named in honour of Rosalind Franklin's work
Blue plaque on 107 Draytonské zahrady, London SW10
Rosalind Franklin University of Medicine and Science at Illinois

Kulturní odkazy

Franklin's part in the discovery of the nature of DNA was shown in the 1987 TV Movie Životní příběh, v hlavních rolích Juliet Stevenson as Franklin. S Tim Pigott-Smith as Crick, Alan Howard as Wilkins and Jeff Goldblum jako Watson. This movie portrayed Franklin as somewhat stern, but also alleged that Watson and Crick did use a lot of her work to do theirs.[279][280]

A 56-minute documentary of the life and scientific contributions of Franklin, DNA – Secret of Photo 51, was broadcast in 2003 on PBS Nova.[281] Vyprávěl Barbara Flynnová, the program features interviews with Wilkins, Gosling, Klug, Maddox,[282] including Franklin's friends Vittorio Luzzati, Caspar, Anne Piper, and Sue Richley.[283] The UK version produced by BBC má název Rosalind Franklin: DNA's Dark Lady.[284]

The first episode of another PBS documentary serial, DNA, was aired on 4 January 2004.[285] Epizoda s názvem Tajemství života centres much around the contributions of Franklin. Narrated by Jeff Goldblum, it features Watson, Wilkins, Gosling and Peter Pauling (son of Linus Pauling).[286]

Hra s názvem Rosalind: A Question of Life was written by Deborah Gearing to mark the work of Franklin, and was first performed on 1 November 2005 at the Birmingham Repertory Theatre,[287] a publikoval Oberon Books v roce 2006.[288]

Další hra, Fotografie 51 podle Anna Ziegler, publikováno v roce 2011,[289] has been produced at several places in the US[289] and in late 2015 was put on at the Noel Coward Theatre, London, with Nicole Kidmanová playing Franklin.[290] Ziegler's version of the 1951–53 'race' for the structure of DNA sometimes emphasizes the pivotal role of Franklin's research and her personality. Although sometimes altering history for dramatic effect, the play nevertheless illuminates many of the key issues of how science was and is conducted.[291]

False Assumptions podle Lawrence Aronovitch is a play about the life of Marie Curie in which Franklin is portrayed as frustrated and angry at the lack of recognition for her scientific contributions.[292]

Publikace

Rosalind Franklin's most notable publications are listed below. The last two were published posthumously.

Viz také

Reference

  1. ^ "The Rosalind Franklin Papers, Biographical Information". profiles.nlm.nih.gov. Citováno 13. listopadu 2011.
  2. ^ A b C d E „The Rosalind Franklin Papers, The Holes in Coal: Research at BCURA and in Paris, 1942–1951“. profiles.nlm.nih.gov. Citováno 13. listopadu 2011.
  3. ^ A b Anderson, Lara (2009). Rosalind Franklin. Oxford: Raintree. p. 7. ISBN  9780431045030. OCLC  321015188.
  4. ^ A b Glynn, Jenifer (2012). My sister Rosalind Franklin. Oxford New York: Oxford University Press. p. 16. ISBN  978-0-19-163379-9. OCLC  813843942.
  5. ^ Glynn, str. 60.
  6. ^ A b Franklin, Rosalind (1946). The physical chemistry of solid organic colloids, with special reference to the structure of coal and related materials. lib.cam.ac.uk (Disertační práce). Univerzita v Cambridge. OCLC  879396430. EThOS  uk.bl.ethos.599181.
  7. ^ A b Maddox, Brenda, "The double helix and the ‘wronged heroine’", Příroda, Sv. 421, 23 January 2003.
  8. ^ „Nobelova cena za fyziologii nebo medicínu 1962“. NobelPrize.org. 26. srpna 2020. Citováno 27. srpna 2020.
  9. ^ "Rosalind Franklin the Scientist". GEN - Novinky z genetického inženýrství a biotechnologie. 6. července 2020. Citováno 3. září 2020.
  10. ^ Greenwood, Veronique. "First Posthumous Nobel Awarded". Objevte časopis. Objevte časopis. Citováno 20. října 2018.
  11. ^ A b "The Discovery of the Molecular Structure of DNA – The Double Helix". Official Website of the Nobel Prizes. Citováno 4. února 2014.
  12. ^ „Fakta o Nobelově ceně“. Official Website of the Nobel Prizes. Citováno 24. ledna 2016.
  13. ^ A b C "James Watson, Francis Crick, Maurice Wilkins, and Rosalind Franklin". Science History Institute. Červen 2016. Archivovány od originál dne 21. března 2018. Citováno 20. března 2018.
  14. ^ "Name of Firm: A. Keyser & Co" (PDF). Noviny. 22. února 1922. Citováno 21. listopadu 2014.
  15. ^ "Rosalind Franklin". Londýn si pamatuje. Citováno 21. listopadu 2014.
  16. ^ GRO Register of Births: SEP 1920 1a 250 KENSINGTON – Rosalind E. Franklin, mmn = Waley
  17. ^ A b Glynn, str. 1.
  18. ^ Maddox, p. 7.
  19. ^ Segev p.
  20. ^ Sayre, A. (1975). Rosalind Franklin a DNA. New York: Norton. p.31. ISBN  0-393-07493-5.
  21. ^ Maddox, p. 40.
  22. ^ Maddox, p. 20.
  23. ^ Sayre, p. 35.
  24. ^ Polcovar, p. 20.
  25. ^ Simkin, John (1997). "Rosalind Franklin". Spartakus vzdělávací. Citováno 13. února 2015.
  26. ^ "Hans (John) Mathias Eisenstadter Ellis". Geni. Citováno 13. února 2015.
  27. ^ A b "Evi Ellis". Ancestry.com. Citováno 13. února 2015.
  28. ^ Maddox, p. 15.
  29. ^ A b C d Berger, Doreen (3 December 2014). "A Biography of The Dark Lady Of Notting Hill". United Synagogue Women. Citováno 7. února 2015.
  30. ^ Glynn, str. 25.
  31. ^ Sayre, p. 41.
  32. ^ Maddox, p. 30.
  33. ^ Maddox, p. 26.
  34. ^ Glynn, str. 28.
  35. ^ Glynn, str. 30.
  36. ^ Dixon, R. N.; D. M. Agar; R. E. Burge (1997). "William Charles Price. 1 April 1909−−10 March 1993". Biografické monografie členů Královské společnosti. 43: 438. doi:10.1098/rsbm.1997.0023. JSTOR  770344.
  37. ^ Fact sheet: Women at Cambridge: A Chronology, [1]. Archivováno 14. ledna 2012 v Wayback Machine
  38. ^ Polcovar, p. 31.
  39. ^ Williams, str. 279
  40. ^ Rosalind Franklin, Cold Spring Harbor Laboratory's Dolan DNA Learning Center, ID 1649, [2] Archivováno 3. září 2018 v Wayback Machine.
  41. ^ Dainton, Sir Frederick Sydney (1981). "Ronald George Wreyford Norrish, 9 November 1897 – 7 June 1978". Biografické monografie členů Královské společnosti. 27: 379–424. doi:10.1098/rsbm.1981.0016. JSTOR  769878. S2CID  72584163.
  42. ^ Maddox, p. 72.
  43. ^ Polcovar, p. 37.
  44. ^ Harris, P.J.F. (Březen 2001). "Rosalind Franklin's work on coal, carbon, and graphite" (PDF). Interdisciplinární vědecké recenze. 26 (3): 204–210. doi:10.1179/030801801679467. S2CID  269381.
  45. ^ "The Rosalind Franklin Papers: The Holes in Coal: Research at BCURA and in Paris, 1942–1951". Profily.nlm.nih.gov. Citováno 25. července 2013.
  46. ^ "Rosalind Franklin". Timetoast. Citováno 28. srpna 2014.
  47. ^ "Rosalind Franklin (1920–1958)". DNA Learning Center, Cold Spring Harbor Laboratory. Citováno 28. srpna 2014.
  48. ^ D. W. van Krevelen, Coal, Third Edition: Typology – Physics – Chemistry – Constitution, Elsevier, New York, 1993.
  49. ^ Chemistry and Physics of Carbon, vol 1–, 1968–, Elsevier, New York.
  50. ^ G. Terriere, A. Oberlin, J. Mering, Oxidation of graphite in liquid medium – observations by means of microscopy and electron diffraction, Carbon, 5, 431--, 1967.
  51. ^ Maddox, p. 124.
  52. ^ Williams, str. 282.
  53. ^ Maddox, p. 114.
  54. ^ Wilkins, Wilkins, M., The Third Man of the Double Helix, an autobiography (2003) Oxford University Press, Oxford. 143–144.
  55. ^ Wilkins, p. 121.
  56. ^ A b "Professor Raymond Gosling, DNA scientist – obituary ", The Telegraph, 22 May 2015. Retrieved 3 September 2019.
  57. ^ Maddox, pp. 149–150, Elkin, p 45. Elkin, L.O. Rosalind Franklin and the Double Helix. Physics Today, March 2003(available free on-line, see references). Olby, R. The Path to the Double Helix (London: Macmillan, 1974).
  58. ^ Sayre, Olby, Maddox, Elkin, Wilkins.
  59. ^ Maddox, p. 129.
  60. ^ Elkin, p. 43.
  61. ^ Wilkins, p. 155.
  62. ^ Sayre, Anne (2000). Rosalind Franklin a DNA. W. W. Norton. ISBN  0-393-32044-8.
  63. ^ A b Elkin p. 45.
  64. ^ A b Maddox, p. 153.
  65. ^ Wilkins, p. 154.
  66. ^ Wood, Bayden R. (2016). "The importance of hydration and DNA conformation in interpreting infrared spectra of cells and tissues". Recenze chemické společnosti. 45 (7): 1980–98. doi:10.1039/C5CS00511F. PMID  26403652. S2CID  24571043.
  67. ^ A b Maddox, p. 155.
  68. ^ A b Wilkins, p. 158.
  69. ^ A b Wilkins, p. 176.
  70. ^ Wilkins, p. 182.
  71. ^ Maddox, p. 168.
  72. ^ Maddox, p. 169.
  73. ^ Wilkins, pp. 232–233.
  74. ^ A b Maddox, p. 199.
  75. ^ Franklin and Gosling (1953). Acta Crystallographica, 6, 673–677.
  76. ^ "Wellcome Library Encore – [The Papers of Rosalind Franklin] [archive material]". search.wellcomelibrary.org. Citováno 11. října 2016.
  77. ^ Klug, A., "Rosalind Franklin and the Double Helix", Příroda 248 (26 April 1974): 787–788.
  78. ^ Klug, A., Rosalind Franklin and the Discovery of the Structure of DNA, Příroda 219 (24 August 1968): 808–810 & 843.
  79. ^ Hubbard, Ruth (2013). "Science, Power, Gender: How DNA Became the Book of Life". Ženy, věda a technologie (3. vyd.). Hoboken: Taylor a Francis. p. 269. ISBN  978-1-135-05542-4.
  80. ^ Yockey, str. 9–10.
  81. ^ Crickův dopis z 31. prosince 1961 Jacquovi Monodovi citovaný výše.
  82. ^ Maddox, str. 147.
  83. ^ Maddox, str. 161.
  84. ^ Hubbard, Ruth (1990). Politika biologie žen. Rutgersova státní univerzita. p.60. ISBN  0-8135-1490-8.
  85. ^ „Dvojitá spirála“, str. 115.
  86. ^ „Dvojitá spirála“, str. 60.
  87. ^ Dopis „All hands to the pump“ je zachován v archivech Cricku na Kalifornské univerzitě v San Diegu a byl zveřejněn jako součást jejich webové sbírky. Citují ji také Maddox, s. 204, a Olby.
  88. ^ A b Maddox, str. 207.
  89. ^ Na rozdíl od svých ostatních dopisů Crickovi Wilkins datoval tento.
  90. ^ Dopis „Old Rogers“ je zachován v archivech Cricku na Kalifornské univerzitě v San Diegu a byl zveřejněn jako součást jejich webové sbírky. Cituje ji také Maddox, s. 208, a Olby.
  91. ^ 10. dubna 1953, Franklinova pohlednice Cricka s žádostí o povolení k zobrazení modelu. Originál je v archivu Cricku na Kalifornské univerzitě v San Diegu.
  92. ^ Holt, J. (2002).
  93. ^ A b Watson, J. D., Crick, F. H. (duben 1953). "Molekulární struktura nukleových kyselin; struktura pro deoxyribosovou nukleovou kyselinu" (PDF). Příroda. 171 (4356): 737–738. Bibcode:1953Natur.171..737W. doi:10.1038 / 171737a0. PMID  13054692. S2CID  4253007.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz) Na článek Watsona a Cricka bezprostředně navázala dvě podání King's College London: Wilkins, M. H., A. R. Stokes, H. R. Wilson (duben 1953). "Molekulární struktura deoxypentózových nukleových kyselin" (PDF). Příroda. 171 (4356): 738–740. Bibcode:1953Natur.171..738W. doi:10.1038 / 171738a0. PMID  13054693. S2CID  4280080.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz) poté: Franklin, R. E., R. G. Gosling (duben 1953). "Molekulární konfigurace v thymonukleátu sodném" (PDF). Příroda. 171 (4356): 740–741. Bibcode:1953Natur.171..740F. doi:10.1038 / 171740a0. PMID  13054694. S2CID  4268222.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
  94. ^ Franklin a Gosling (1953).
  95. ^ Maddox, str. 210.
  96. ^ Rich, Alexander (2003). "Dvojitá šroubovice: příběh dvou zvrásnění". Přírodní strukturní biologie. 10 (4): 247–249. doi:10.1038 / nsb0403-247. PMID  12660721. S2CID  6089989.
  97. ^ Scher, Stanley (2004). „Byl Watsonův a Crickův model skutečně samozřejmý?“. Příroda. 427 (6975): 584. Bibcode:2004 Natur.427..584S. doi:10.1038 / 427584c. PMID  14961092.
  98. ^ Arnott, Struther (2006). „Historický článek: polymorfismus DNA a rané dějiny dvojité šroubovice“. Trendy v biochemických vědách. 31 (6): 349–354. doi:10.1016 / j.tibs.2006.04.004. PMID  16678428.
  99. ^ Maddox, str. 205.
  100. ^ Maddox, str. 229.
  101. ^ Brown, Andrew, J. D. Bernal, mudrc vědy (2005), Oxford University Press, Oxford, s. 353–355.
  102. ^ Franklin, RE; Gosling, RG (1953). "Důkazy pro dvouřetězcovou šroubovici v krystalické struktuře deoxyribonukleátu sodného". Příroda. 172 (4369): 156–157. Bibcode:1953 Natur.172..156F. doi:10.1038 / 172156a0. PMID  13072614. S2CID  4169572.
  103. ^ Maddox, str. 235.
  104. ^ A b Brown, str. 356–357.
  105. ^ Franklin, RE. (1955). "Struktura viru mozaiky tabáku". Příroda. 175 (4452): 379–381. Bibcode:1955 Natur.175..379F. doi:10.1038 / 175379a0. PMID  14356181. S2CID  1109700.
  106. ^ Maddox, str. 252.
  107. ^ Franklin a Holmes, 1956.
  108. ^ Maddox, str. 254.
  109. ^ Franklin, Rosalind E .; Klug, A. (1956). "Povaha spirálovité drážky na rentgenových difrakčních studiích viru mozaikového tabáku". Biochimica et Biophysica Acta. 19 (3): 403–416. doi:10.1016/0006-3002(56)90463-2. PMID  13315300.
  110. ^ Franklin et al., 1958.
  111. ^ Maddox, str. 256.
  112. ^ Maddox, str. 262.
  113. ^ Franklin, RE (1956). „Struktura viru mozaiky tabáku: Umístění ribonukleové kyseliny v částici viru mozaiky tabáku“. Příroda. 177 (4516): 928–930. Bibcode:1956Natur.177..928F. doi:10.1038 / 177928b0. S2CID  4167638.
  114. ^ Casper, D. L. D. (1956). "Struktura viru mozaiky tabáku: Distribuce radiální hustoty v částici viru mozaiky tabáku". Příroda. 177 (4516): 928. Bibcode:1956Natur.177..928C. doi:10.1038 / 177928a0. S2CID  30394190.
  115. ^ Maddox, str. 269.
  116. ^ „Expo 58“. Citováno 21. ledna 2015.
  117. ^ Devos, Rika (2011). „Expo 58: katalyzátor pro belgický vládní komplex sociálního státu?“ (PDF). Perspektivy plánování. 26 (4): 649–659. doi:10.1080/02665433.2011.599934. hdl:1854 / LU-1013792. S2CID  144066750.
  118. ^ „Za obrazem: Rosalind Franklin a model obrny“. Rada pro lékařský výzkum. Citováno 21. ledna 2015.
  119. ^ Maddox, Brenda. „Matka DNA“. Nový humanista. Citováno 21. ledna 2015.
  120. ^ Brown, str. 358–359.
  121. ^ Maddox, str. 296.
  122. ^ Glynn, str. 145.
  123. ^ Brown, str. 359.
  124. ^ Brown, str. 360–361.
  125. ^ Glynn, str. 153.
  126. ^ Brown, str. 466.
  127. ^ Glynn, str. 12.
  128. ^ Glynn, str. 62.
  129. ^ A b Maddox, str. 61.
  130. ^ Glynn, str. 19.
  131. ^ Glynn, str. 44.
  132. ^ Glynn, str. 16.
  133. ^ Polcovar, str. 33.
  134. ^ Polcovar, str. 59.
  135. ^ Glynn, str. 33.
  136. ^ Glynn, str. 79.
  137. ^ A b Polcovar, str. 41.
  138. ^ Maddox, str. 277.
  139. ^ Watson, str. 16.
  140. ^ Glynn, str. 157.
  141. ^ A b Maddox, str. 288.
  142. ^ A b Glynn, str. 52.
  143. ^ Maddox, str. 261.
  144. ^ Polcovar, str. 51.
  145. ^ Maddox, str. 287.
  146. ^ Maddox, str. 283.
  147. ^ Maddox, str. 284.
  148. ^ Maddox, str. 285.
  149. ^ Maddox, str. 292.
  150. ^ Maddox, str. 301.
  151. ^ Maddox, str. 302.
  152. ^ GRO Register of Deaths: JUN 1958 5c 257 CHELSEA - Rosalind E. Franklin, věk 37.
  153. ^ Maddox, str. 305–307.
  154. ^ „Defending Franklin's Legacy“. Tajemství fotografie 51. NOVA. Citováno 10. listopadu 2010.Spolu s genetickou predispozicí; názor Lynne Osman Elkin z CSU; viz také březen 2003 Fyzika dnes
  155. ^ Maddox, s. 320.
  156. ^ Murray, Ruby J. (2011). "Historický profil: Rosalind Franklin". Dumbo Feather. Citováno 27. srpna 2014.
  157. ^ „Rosalind Franklinova hrobka“. Himetop. Citováno 27. srpna 2014.
  158. ^ Friedman, Meyer; Friedland, Gerald W. (1999). Medicína má 10 největších objevů. Univerzity Press. p. 227. ISBN  978-81-7371-226-5.
  159. ^ Sayre, str. 96.
  160. ^ A b Stasiak, Andrzej (březen 2001). „Rosalind Franklin“. Zprávy EMBO. 2 (3): 181. doi:10.1093 / embo-reports / kve037. PMC  1083834.
  161. ^ Hussain, Farooq (20. listopadu 1975). „Zasloužila si Rosalind Franklinová Nobelovu cenu za DNA?“. Nový vědec. Reed obchodní informace. 68 (976): 470. Citováno 10. ledna 2011.
  162. ^ A b Maddox, str. 135.
  163. ^ Sayre, str. 97.
  164. ^ Bryson, B. (2004), str. 490.
  165. ^ Crick, str. 68.
  166. ^ Sayre, str. 42–45.
  167. ^ McGrayne, str. 6.
  168. ^ „Rosalind Franklin“. The Manhattan Project Heritage Preservation Association, Inc.. Citováno 13. února 2015.
  169. ^ Lewis, Jone Johnson. „Rosalind Franklin“. O vzdělávání. Citováno 13. února 2015.
  170. ^ „Rosalind Franklin“. Co je to biotechnologie. Citováno 13. února 2015.
  171. ^ „Rosalind Franklin“. PBS online. Citováno 13. února 2015.
  172. ^ A b Glynn, Jenifer (2012). „Vzpomínám si na mou sestru Rosalind Franklinovou.“ Lancet. 379 (9821): 1094–1095. doi:10.1016 / S0140-6736 (12) 60452-8. PMID  22451966. S2CID  32832643.
  173. ^ Harding, Sandra (2006). „Sexistická kritika Watsonových monografií“. Věda a sociální nerovnost: feministické a postkoloniální problémy. Urbana: University of Illinois Press. p. 71. ISBN  978-0-252-07304-5. Citováno 10. ledna 2011.
  174. ^ „Citáty Rosalind Franklinové nebo související s nimi. Oregonské státní univerzitní knihovny. Archivovány od originál dne 18. září 2016. Citováno 14. února 2015.
  175. ^ McGrayne, str. 318.
  176. ^ Glynn, J. (2008). „Rosalind Franklin: 50 let dále“. Poznámky a záznamy Královské společnosti. 62 (2): 253–255. doi:10.1098 / rsnr.2007.0052.
  177. ^ Glynn, str. 158.
  178. ^ Crick, str. 69.
  179. ^ Wertheimer, Michael; Clamar, Afrodita; Siderits, Mary Anne (2007). „Případ purloínového obrazu: Rosalind Franklin a hlavní kámen dvojité šroubovice“. V Gavin, Eileen A .; Clamar, Afrodita; Siderits, Mary Anne (eds.). Ženy vize: jejich psychologie, okolnosti a úspěchy. New York: Springer Science + Business Media. ISBN  978-0-8261-0253-9. Citováno 10. ledna 2011.
  180. ^ Maddox, str. 48.
  181. ^ Everson, Ted (2007). Gene: Historická perspektiva. Westport, Connecticut: Greenwood Press. p.85. ISBN  978-0-313-33449-8.
  182. ^ Maddox, s. 177–178.
  183. ^ A b Maddox, str. 196.
  184. ^ Crick (1988), str. 67.
  185. ^ Elkin, L.O. (2003), str. 44.
  186. ^ Maddox, str. 198–199.
  187. ^ Sayre, str. 151.
  188. ^ Minkoff, Eli; Baker, Pamela (2000). Biologie dnes: problémový přístup (2. vyd.). New York: Garland Publishing. p. 58. ISBN  978-0-8153-2760-8.
  189. ^ Creager, Angela (2003). „Krystalizace života ve vědě“. Americký vědec. Sigma Xi, Vědecko-výzkumná společnost. Archivovány od originál dne 12. listopadu 2014. Citováno 25. ledna 2015.
  190. ^ Stasiak, Andrzej (2003). „První dáma DNA“. Zprávy EMBO. 4 (1): 14. doi:10.1038 / sj.embor.embor723. PMC  1315822.
  191. ^ Wilkins, str. 198.
  192. ^ Maddox, str. 312.
  193. ^ Wilkins, str. 257.
  194. ^ Maddox, str. 188.
  195. ^ Perutzovy práce jsou v archivu institutu J. Craiga Ventera a Science Foundation v Rockville Maryland, které byly zakoupeny jako součást Archivu molekulární biologie Jeremyho Normana; citováno v Ferry, Georgina, 2007. Max Perutz and the Secret of Life. Publikováno ve Velké Británii společností Chatto & Windus (ISBN  0-7011-7695-4) a v USA časopisem Cold Spring Harbor Laboratory Press.
  196. ^ Věda, 27. Června 1969, s. 207–212, také přetištěno v kritickém vydání Norton of Dvojitá šroubovice, editoval Gunther Stent.
  197. ^ Watson (1969).
  198. ^ Maddox, str. 316.
  199. ^ Attar, N (2013). „Raymond Gosling: muž, který krystalizoval geny“. Genome Biology. 14 (4): 402. doi:10.1186 / gb-2013-14-4-402. PMC  3663117. PMID  23651528.
  200. ^ Wilkins, str. 213.
  201. ^ Wilkins, str. 214.
  202. ^ Wilkins, str. 226.
  203. ^ Maddox, str. 316–317 a další části epilogu.
  204. ^ Watson, J.D. (1968), str. 95–96.
  205. ^ Sayre, A. (1975), str. 156–167.
  206. ^ Franklin, Rosalind E.; Gosling, R. G. (25. dubna 1953). "Molekulární konfigurace v thymonukleátu sodném" (PDF). Příroda. 171 (4356): 740–741. Bibcode:1953Natur.171..740F. doi:10.1038 / 171740a0. PMID  13054694. S2CID  4268222.
  207. ^ „Objev molekulární struktury DNA - dvojitá šroubovice“. Nobelprize.org. 30. září 2003. Citováno 25. července 2013.
  208. ^ Washington, Harriet A. (31. prosince 2012). „Nezapomeň na Rosalind Franklinovou“. slečna.
  209. ^ Beard, Mary (2001). „Dole mezi ženami (laureáti Nobelovy ceny)“. Keňský přehled. Harvard University Press. 23 (2): 239–247. JSTOR  4338226.
  210. ^ Gann, Alexander; Witkowski, Jan A. (2013). „DNA: Archivy odhalují Nobelovy nominace“. Příroda. 496 (7446): 434. Bibcode:2013Natur.496..434G. doi:10.1038 / 496434a. PMID  23619686.
  211. ^ Meselson, Matthew; Stahl, Franklin W. (1958). „Replikace DNA v Escherichia coli“. Sborník Národní akademie věd. 44 (7): 671–682. Bibcode:1958PNAS ... 44..671M. doi:10.1073 / pnas.44.7.671. PMC  528642. PMID  16590258.
  212. ^ Nakada, D; Ryan, FJ (1961). "Replikace deoxyribonukleové kyseliny v nedělících se bakteriích". Příroda. 189 (4762): 398–399. Bibcode:1961Natur.189..398N. doi:10.1038 / 189398a0. PMID  13727575. S2CID  4158551.
  213. ^ Dounce, AL; Sarkar, NK; Kay, ER (1961). "Možná role DNA-ase I při replikaci DNA". Časopis buněčné a srovnávací fyziologie. 57 (1): 47–54. doi:10.1002 / jcp.1030570107. PMID  13724093.
  214. ^ Cavalleiri, LF; Rosenberg, BH (1961). „Replikace DNA III. Změny v počtu řetězců v E-coli DNA během replikačního cyklu ". Biofyzikální deník. 1 (4): 337–351. Bibcode:1961BpJ ..... 1..337C. doi:10.1016 / S0006-3495 (61) 86893-8. PMC  1366352. PMID  13691706.
  215. ^ Zallen, Doris T. (2003). „Navzdory Franklinově práci získal Wilkins Nobelovu cenu“. Příroda. 425 (6953): 15. Bibcode:2003 Natur.425 ... 15Z. doi:10.1038 / 425015b. PMID  12955113. (Crickův dopis Jacquesovi Monodovi z 31. prosince 1961) Data, která nám skutečně pomohla získat strukturu, však získala hlavně Rosalind Franklinová
  216. ^ Erica Westly (6. října 2008). „No Nobel for You: Top 10 Nobel Snubs“. Scientific American.
  217. ^ Nobelova cena (1962).
  218. ^ „Posmrtné Nobelovy ceny“. NobelPrize.org. Nobelova média. Citováno 17. srpna 2017.
  219. ^ Hartocollis, Anemona (3. prosince 2014). „Prodejem ceny hledá průkopník DNA vykoupení“. The New York Times. Citováno 13. února 2015.
  220. ^ „Nobelova cena za fyziologii nebo medicínu 1962“. Nobel Media AB. Citováno 13. února 2015.
  221. ^ Wilkins, str. 240.
  222. ^ Wilkins, str. 243.
  223. ^ „Nobelova cena za chemii 1982“. Nobelprize.org. Nobel Media AB. Citováno 21. ledna 2015.
  224. ^ Arnott, S .; Kibble, T.W.B .; Shallice, T. (2006). „Maurice Hugh Frederick Wilkins. 15. prosince 1916 - 5. října 2004: zvolen FRS 1959“. Biografické monografie členů Královské společnosti. 52: 455–478. doi:10.1098 / rsbm.2006.0031. PMID  18551798.
  225. ^ „Příjemci profesionálních cen Iota Sigma Pi“. Iotasigmapi.info. 25. července 2000. Archivovány od originál dne 29. srpna 2013. Citováno 25. července 2013.
  226. ^ "Biografie: Rosalind Franklin". Královská čtvrť Kensington a Chelsea. Citováno 21. listopadu 2014.
  227. ^ „Plaketa: Rosalind Franklinová“. Londýn si pamatuje. Citováno 27. srpna 2014.
  228. ^ „Hampstead Residence“. King's College London. Citováno 21. listopadu 2014.
  229. ^ „Plaketa: Franklin, Gosling, Stokes, Wilson, Wilkins“. Londýn si pamatuje. Citováno 21. listopadu 2014.
  230. ^ „The Graduate Houses: Rosalind Franklin Building“. Newnham College. Archivovány od originál dne 3. září 2014. Citováno 27. srpna 2014.
  231. ^ Rostvik, Camilla (17. července 2013). „Rosalind Franklin's Cambridge, Cambridge, UK“. Cestovní průvodce BSHS. Citováno 27. srpna 2014.
  232. ^ Dugard, Jane (18. března 2003). „Hrobová nespravedlnost“. Mail & Guardian online. Citováno 27. srpna 2014.
  233. ^ Sir Aaron Klug otevírá novou laboratoř Archivováno 25. Září 2006 v Wayback Machine
  234. ^ „Obrázky NPG“. Npg.org.uk. 11. června 1946. Archivovány od originál dne 11. prosince 2007. Citováno 25. července 2013.
  235. ^ „Dielectrophoresis 2014 Místo a ubytování“. Dielektroforéza 2014. Citováno 21. listopadu 2014.
  236. ^ "Budoucnost". King's College London. Citováno 12. května 2015.
  237. ^ „Cena Rosalind E. Franklinové“. Národní onkologický institut. Citováno 14. února 2015.
  238. ^ „Společenstva Rosalind Franklinové na Matematicko-přírodovědecké fakultě v Groningenu“. Evropská platforma pro vědecké pracovnice. 6. října 2014. Archivovány od originál dne 29. listopadu 2014. Citováno 21. listopadu 2014.
  239. ^ „Grant EU ve výši 6,6 milionu EUR na stipendium Rosalind Franklin Fellowship“. University of Groningen. 2. srpna 2013.
  240. ^ Lambert, F. (2003). „Cena Royal Society Rosalind Franklin Award“. Poznámky a záznamy Královské společnosti. 57 (2): 265–266. doi:10.1098 / rsnr.2003.0211. S2CID  71548543.
  241. ^ „Cena a přednáška Royal Society Rosalind Franklin“. royalsociety.org. královská společnost.
  242. ^ „Plaketa: DNA v Kings“. Londýn si pamatuje. Citováno 21. listopadu 2014.
  243. ^ "Dějiny". Rosalind Franklin University of Medicine and Science. Archivovány od originál dne 1. července 2014. Citováno 13. února 2015.
  244. ^ „Jmenovec univerzitních vyznamenání s novou sochou“. Rosalind Franklin University of Medicine and Science. Archivovány od originál dne 15. června 2012. Citováno 13. února 2015.
  245. ^ „Cena Rosalind Franklin Young Investigator Award nadace Gruber Foundation 2016“. Genetická společnost Ameriky. Citováno 25. října 2015.
  246. ^ „APSUO Franklin Award“. UChicago Argonne LLC. Citováno 17. března 2018.
  247. ^ "Znovu navštívené tajemství života". Cambridge News. 9. listopadu 2005. Archivovány od originál dne 6. února 2009. Citováno 1. listopadu 2010.
  248. ^ „The Rosalind Franklin Society, Inc“. NYCorporateList. Citováno 21. listopadu 2014.
  249. ^ Zaměstnanci (18. prosince 2013). „Mary Ann Liebert obdrží cenu za vzdělávání kmenových buněk na světovém summitu kmenových buněk v San Diegu“. Biotech Week. Archivovány od originál dne 11. září 2016. Citováno 9. července 2016 - prostřednictvím výzkumu HighBeam.
  250. ^ "Mise". Rosalind Franklin Society. Archivovány od originál dne 29. listopadu 2014. Citováno 21. listopadu 2014.
  251. ^ „Cena Horwitz 2008 udělená Arthurovi Horwichovi a Ulrichu Hartlovi za skládání buněčných bílkovin“. Lékařské zprávy dnes. 15. října 2008. Citováno 10. dubna 2012.
  252. ^ „Medaile a cena Rosalind Franklinové“. www.iop.org. Fyzikální ústav, Londýn, Velká Británie. Citováno 4. března 2019.
  253. ^ „Výzkumní pracovníci zavádějí inovativní, praktický online nástroj pro výuku přírodních věd“. Jacobsschool.ucsd.edu. Citováno 14. ledna 2016.
  254. ^ „Lord Robert Winston otevírá budovu Rosalind Franklin v Nottingham Trent Uni“. Nottingham Post. Místní svět. 16. října 2012. Archivovány od originál dne 29. listopadu 2014. Citováno 21. listopadu 2014.
  255. ^ „Rosalind Franklinová, vědecká pracovnice DNA, oslavovaná sváteční ikonou Google“, Opatrovník, 2013, 25. července.
  256. ^ „93. výročí narození Rosalind Franklinové“.
  257. ^ Jonny (10. března 2013). „Nová deska pro Rosalind Franklinovou“. Společnost Cambridge Tour Company. Citováno 27. srpna 2014.
  258. ^ Ashwell, Louise (10. března 2013). „Byla odhalena nová deska připomínající neopěvovanou hrdinku DNA“. Varsity. Varsity Publications Ltd.. Citováno 27. srpna 2014.
  259. ^ Kennedy, Caitlin (11. července 2014). „Vědec CA získal první cenu BIO Rosalind Franklinové“. Organizace pro biotechnologický průmysl. Archivovány od originál dne 29. listopadu 2014. Citováno 21. listopadu 2014.
  260. ^ „Rosalind Franklin University odhaluje bronzovou sochu svého jmenovce“. Daily Herald. 29. května 2014. Citováno 13. února 2015.
  261. ^ „Franklin STEM Elementary“. Schoolwires, Inc.. Citováno 25. října 2015.
  262. ^ TCAJOBS (14. října 2014). „Building Tri-Cities: Rosalind Franklin STEM Elementary“. Tri-Cities Area Journal of Business. Archivovány od originál dne 30. ledna 2016. Citováno 25. října 2015.
  263. ^ „Vědecká budova Rosalind Franklinové“. University of Wolverhampton. Citováno 25. října 2015.
  264. ^ „Laboratorní blok v hodnotě 25 mil. £ pro University of Wolverhampton“. Express & Star. 17. října 2014. Citováno 25. října 2015.
  265. ^ „Boats - Newnham College Boat Club“. Citováno 5. listopadu 2015.
  266. ^ „Zahájení Rosalind Franklin Appathon pro ženy ve STEMM“. University College v Londýně. 4. listopadu 2015. Citováno 9. května 2016.
  267. ^ Brueckner, Rich (26. prosince 2015). „Zařízení HPC v Londýně pojmenované po Dr. Rosalind Franklinové“. uvnitř HPC. Citováno 9. května 2016.
  268. ^ „» Profesorka Dame Anne Glover přednese 10. března inaugurační přednášku Rosalind Franklinové. Britská humanistická asociace. Citováno 7. března 2016.
  269. ^ „A vítězi jsou ... Cena Rosalind Franklin Appathon a Den techniky 2016“. Londýnské centrum pro nanotechnologie. 8. března 2016. Citováno 9. května 2016.
  270. ^ „DSM otevírá biotechnologické centrum, ctí průkopnici DNA Rosalind Franklinovou“. Trávení biopaliv. Citováno 6. dubna 2017.
  271. ^ Historická Anglie (7. března 2017). „Hrob Rosalind Franklinové (1444176)“. Seznam národního dědictví pro Anglii. Citováno 26. července 2020.
  272. ^ „Rosalind Franklin Institute‚ transformuje 'výzkum biologických věd prostřednictvím rušivých technologií “. www.ox.ac.uk. 6. června 2018. Citováno 8. října 2019.
  273. ^ „Mars rover ESA má jméno - Rosalind Franklin“. Evropská kosmická agentura. Citováno 7. února 2019.
  274. ^ „James Watson Halls bude od září 2019 přejmenován na Rosalind Franklin Halls. Novinky UoP. 19. srpna 2019. Citováno 20. září 2019.
  275. ^ "Rosalind Franklin: 100 žen roku". Čas. 5. března 2020. Citováno 22. července 2020.
  276. ^ „Odkaz Rosalind Franklinové oslaven pamětní mincí 50p“. www.kcl.ac.uk. 20. července 2020. Citováno 22. července 2020.
  277. ^ Místo, Clarissa. "'Abhorrentův název silnice bude změněn tak, aby ctil práci vědecké ženy “. Východní denní tisk. Citováno 30. července 2020.
  278. ^ „Čtyři nové sochy, které ukončují obraz„ pouze pro muže “Trinity Long Room. www.irishtimes.com. Citováno 29. listopadu 2020.
  279. ^ "Životní příběh (TV)". Filmaffinity. Citováno 26. ledna 2015.
  280. ^ "Životní příběh". William Nicholson. Archivovány od originál dne 28. ledna 2015. Citováno 26. ledna 2015.
  281. ^ „Tajemství fotografie 51“. PBS. Citováno 26. ledna 2015.
  282. ^ „NOVA: DNA - Secret of Photo 51 (2003)“. The New York Times. Citováno 26. ledna 2015.
  283. ^ „Přepis tajemství fotografie 51“. PBS. Citováno 26. ledna 2015.
  284. ^ "Rosalind Franklin: DNA's Dark Lady (2003) (TV)". MoviesPictures.ORG. Archivovány od originál dne 4. února 2015. Citováno 4. února 2015.
  285. ^ „Season 1, Episode 1 The Secret of Life“. tvguide.com. Citováno 26. ledna 2015.
  286. ^ „Epizoda 1: Tajemství života“. PBS. Citováno 26. ledna 2015.
  287. ^ „Rosalind: Otázka života“. deborahgearing-playwright.moonfruit.com. Citováno 26. ledna 2015.
  288. ^ Gearing, Deborah (2006). Burn a Rosalind: Otázka života. London: Oberon Books. ISBN  978-1-84002-659-7.
  289. ^ A b Ziegler, Anna (2011). Fotografie 51. New York: Dramatici hrají službu. ISBN  978-0-8222-2508-9.
  290. ^ Porteous, Jacob (24. dubna 2015). „Nicole Kidman se vrací na West End na fotografii 51“. London Theatre Direct. Citováno 27. října 2015.
  291. ^ Grode, Eric (5. listopadu 2010). „Vědecka, největší tajemství“. The New York Times. Citováno 26. ledna 2015.
  292. ^ "Recenze Falešné domněnky". Productionottawa.com. 27. března 2013. Citováno 25. července 2013.

Zdroje

Další čtení

externí odkazy

Prostředky knihovny o
Rosalind Franklin
Rosalind Franklin