Výztuž (speciace) - Reinforcement (speciation)

Nesmí být zaměňována s Sekundární kontakt.
Posílení pomáhá speciace podle výběr proti hybridy na sekundární kontakt dvou oddělených populací druhu.
Část série na
Evoluční biologie
Darwinovy ​​pěnkavy od Gould.jpg

Posílení je proces speciace kde přírodní výběr zvyšuje reprodukční izolace (dále rozdělen na pre-zygotická izolace a post-zygotická izolace ) mezi dvěma populacemi druhů. K tomu dochází v důsledku výběru působícího proti produkci hybridní jednotlivci nízkých zdatnost. Tato myšlenka byla původně vyvinuta Alfred Russel Wallace a je někdy označován jako Wallaceův efekt. Moderní koncepce výztuže pochází z Theodosius Dobžanský. Představoval si oddělený druh alopatricky, kde během sekundární kontakt obě populace se páří a produkují hybridy s nižšími zdatnost. Přirozený výběr je výsledkem neschopnosti hybridu produkovat životaschopné potomky; tedy členové jednoho druhu, kteří se nes páří s členy druhého, mají větší reprodukční úspěch. To upřednostňuje vývoj větší prezygotické izolace (rozdíly v chování nebo biologii, které inhibují tvorbu hybridních zygotů). Výztuž je jedním z mála případů, kdy selekce může upřednostňovat zvýšení prezygotické izolace, což přímo ovlivňuje proces speciace.[1] Tento aspekt byl zvláště přitažlivý mezi evolučními biology.[2]

Podpora výztuže od jejího vzniku kolísala a terminologické zmatky a rozdíly v používání v průběhu historie vedly k mnoha významům a komplikacím. Různé námitky vznesl evoluční biologové pokud jde o věrohodnost jejího výskytu. Od 90. let 20. století data z teorie, experimentů a přírody překonala mnoho minulých námitek, což činí široce přijímané posílení,[3]:354 ačkoli jeho prevalence v přírodě zůstává neznámá.[4][5]

Pro pochopení jeho fungování v přírodě byla vyvinuta řada modelů, které se nejvíce spoléhají na několik aspektů: genetika, populační struktury, vlivy výběru a páření chování. Empirický podpora výztuže existuje, a to jak v laboratoři, tak v přírodě. Dokumentované příklady lze nalézt v široké škále organismů: v obou obratlovců a bezobratlých, houby a rostliny. Sekundární kontakt původně oddělených počínajících druhů (počáteční fáze speciace) se zvyšuje v důsledku lidské činnosti, jako je zavádění invazivní druhy nebo modifikace přírodní stanoviště.[6] To má důsledky pro opatření biologická rozmanitost a v budoucnu se mohou stát relevantnějšími.[6]

Dějiny

Výztuž má složitou historii v tom, že její popularita mezi vědci se postupem času měnila.[7][8] Jerry Coyne a H. Allen Orr tvrdí, že teorie zesílení prošla třemi fázemi historického vývoje:[3]:366

  1. věrohodnost založená na nevhodných hybridech
  2. nepravděpodobnost na základě toho, že hybridy mají určitou kondici
  3. věrohodnost založená na empirických studiích a biologicky složitých a realistických modelech
Alfred Russel Wallace navrhl v roce 1889, že izolaci lze posílit formou výběru.

Někdy se tomu říká Wallaceův efekt, původně byla výztuž navržena Alfred Russel Wallace v roce 1889.[3]:353 Jeho hypotéza se od moderní koncepce výrazně lišila tím, že se zaměřovala na post-zygotická izolace, posílen výběr skupiny.[9][10][3]:353 Theodosius Dobžanský jako první poskytl důkladný popis procesu v roce 1937,[3]:353 ačkoli termín sám byl vytvořen až v roce 1955 W. Frank Blair.[11] V roce 1930 Ronald Fisher stanovil první genetický popis procesu zesílení v roce 2006 Genetická teorie přirozeného výběru V letech 1965 a 1970 byly spuštěny první počítačové simulace, které testovaly jeho věrohodnost.[3]:367 Později genetická populace[12] a kvantitativní genetické[13] Byly provedeny studie ukazující, že zcela nevhodné hybridy jednoznačně vedou ke zvýšení prezygotické izolace.[3]:367

Dobžanského nápad získal významnou podporu; navrhl, aby ilustroval poslední krok ve speciaci, například poté, co alopatrická populace přijde do sekundárního kontaktu.[3]:353 V 80. letech začalo mnoho evolučních biologů pochybovat o věrohodnosti této myšlenky,[3]:353 založeno nikoli na empirických důkazech, ale především na růstu teorie, která to považovala za nepravděpodobný mechanismus reprodukční izolace.[2] V té době vyvstala řada teoretických námitek, jimiž se zabývá níže uvedená část Argumenty proti vyztužení.

Na počátku 90. let 20. století posilování zaznamenalo oživení popularity mezi evolučními biology; způsobeno primárně náhlým nárůstem dat - empirickými důkazy ze studií v laboratořích a převážně příklady nalezenými v přírodě.[3]:354 Dále byly nalezeny počítačové simulace genetických a migračních vzorců populací hledá jako výztuž “.[3]:372 Poslední teoretická práce o speciaci pochází z několika studií (zejména od Liou a Price, Kelly a Noor a Kirkpatrick a Servedio ) pomocí vysoce složitých počítačových simulací; to vše dospělo k podobným závěrům: že zesílení je věrohodné za několika podmínek a v mnoha případech je jednodušší, než se dříve myslelo.[3]:374

Terminologie

Kolem významu pojmu výztuž existuje zmatek.[14] Poprvé byl použit k popisu pozorovaných rozdílů v páření Gastrofryn žáby v hybridní zóně sekundárního kontaktu.[14] Termín sekundární kontakt byl také použit k popisu posílení v kontextu alopatricky oddělené populace, která zažívá kontakt po ztrátě geografické bariéry.[15] Wallaceův efekt je podobný výztuže, ale používá se jen zřídka.[14] Roger Butlin vymezená neúplná post-zygotická izolace od úplné izolace, s odkazem na neúplnou izolaci jako posílení a zcela izolované populace jako zažívající reprodukční charakter posunutí.[16] Daniel J. Howard považoval buď reprodukci reprodukčních znaků rozmanité páření nebo divergence znaků pro rozpoznávání kamarádů (konkrétně mezi sympatickými populacemi).[14] Posílení podle jeho definice zahrnovalo prezygotickou divergenci a úplnou post-zygotickou izolaci.[17] Servedio a Noor zahrnují jakýkoli zjištěný nárůst prezygotické izolace jako posílení, pokud se jedná o reakci na výběr proti páření mezi dvěma různými druhy.[4] Coyne a Orr tvrdí, že „skutečné posílení je omezeno na případy, kdy je posílena izolace mezi taxony, které si stále mohou vyměňovat geny“.[3]:352

Modely

Čtyři výsledky sekundárního kontaktu:
1. An vnější bariéra rozděluje populaci druhů na dvě části, ale přicházejí do styku před dostatečnou reprodukční izolací, která má za následek speciaci. Obě populace se spojily zpět do jednoho druhu
2. Speciace zesílením
3. Dvě oddělené populace zůstávají geneticky odlišné hybridní roje formulář v zóně kontaktu
4. Rekombinace genomu vede ke speciaci obou populací, s další hybridní druhy. Všechny tři druhy jsou odděleny vnitřní reprodukční bariéry[18]

Jedna z nejsilnějších forem reprodukční izolace v přírodě je sexuální izolace: rysy v organismech zahrnujících páření.[19] Tento vzorec vedl k myšlence, že jelikož výběr působí tak silně na vlastnosti páření, může být zapojen do procesu speciace.[19] Tento proces speciace ovlivněný přirozeným výběrem je posílení a může nastat v jakémkoli režimu speciace[3]:355 (např. geografické způsoby speciace nebo ekologická speciace[20]). Vyžaduje to dvě evoluční síly, na které působí volba partnera: přírodní výběr a tok genů.[21] Výběr působí jako hlavní hnací síla výztuže, když se vybírá proti hybridnímu genotypy které jsou nízkézdatnost, bez ohledu na to, zda individuální preference nemají žádný vliv na přežití a reprodukci.[21] Tok genů působí jako primární nepřátelská síla proti posílení, protože výměna genů mezi jednotlivci vedoucí k hybridům způsobuje genotypy k homogenizaci.[21]

Butlin stanovil čtyři základní kritéria pro zesílení, která mají být detekována v přírodních nebo laboratorních populacích:[16]

  • Genový tok mezi dvěma taxony existuje nebo lze určit, že v určitém okamžiku existoval.
  • Mezi dvěma taxony existuje divergence vlastností souvisejících s pářením.
  • Modely páření jsou upraveny, což omezuje produkci hybridů s nízkou kondicí.
  • K dalším výběrovým tlakům vedoucím k divergenci systému rozpoznávání vazeb nedošlo.

Poté, co dojde ke speciaci zesílením, jsou změny po úplné reprodukční izolaci (a další izolaci po ní) formou reprodukční posunutí znaků.[22] Běžným podpisem výskytu výztuže v přírodě je podpis reprodukční charakter posunutí; charakteristiky populace se liší v sympatii, ale ne v alopatrii.[6][5] Jednou z obtíží při detekci je to posunutí ekologického charakteru může mít za následek stejné vzory.[23] Tok genů může dále snížit izolaci nalezenou u sympatrických populací.[23] Dva důležité faktory výsledku procesu spoléhají na: 1) specifické mechanismy, které způsobují prezygotickou izolaci, a 2) počet alel změněných mutacemi ovlivňujícími výběr partnera.[24]

V případech peripatrická speciace „Je nepravděpodobné, že posílení dokončí speciaci v případě, že periferně izolovaná populace přijde do sekundárního kontaktu s hlavní populací.[25] v sympatrická speciace, je nutný výběr proti hybridům; vzhledem k vývoji určité formy kompromisů v oblasti fitness může tedy hrát roli posilování.[1] U sympatií jsou často pozorovány vzorce silné diskriminace při páření - připisují se posílení.[7] Posílení je považováno za agenta gametický izolace.[26]

Genetika

Základní genetiku zesílení lze pochopit podle ideálního modelu dvou haploidních populací, u kterých dochází k nárůstu vazebná nerovnováha. Zde výběr odmítá nízko zdatnost nebo alela kombinace při upřednostňování kombinací alely (v první subpopulaci) a alely (ve druhé subpopulaci). Třetí místo nebo (různé alely páření) mají vliv na vzor páření, ale nepodléhají přímému výběru. Pokud je výběr na a způsobit změny ve frekvenci alely , je podporováno různé páření, což má za následek posílení. Je nutný jak výběr, tak párování, tj. Páření a jsou častější než páření a .[27] Omezení migrace mezi populacemi může dále zvýšit šanci na posílení, protože snižuje pravděpodobnost výměny různých genotypů.[14]

Existuje alternativní model řešení antagonismu rekombinace, protože to může snížit asociaci mezi alelami, které zahrnují fitness, a různými spojovacími alelami, které nikoli.[14] Genetické modely se často liší, pokud jde o počet znaků spojených s loci;[28] s některými spoléhat na jeden lokus na znak[25][29][30] a další na polygenní rysy.[22][21][31]

Populační struktury

Struktura a migrační vzorce populace mohou ovlivnit proces speciace posílením. Ukázalo se, že k němu dochází na základě ostrovního modelu, který ukrývá podmínky s občasnými migracemi vyskytujícími se jedním směrem,[21] a v symetrických migračních modelech, kde druhy migrují rovnoměrně tam a zpět mezi populacemi.[25][29]

Prostor parametrů představující podmínky, za kterých může dojít ke speciaci výztuží. Zde mohou vzniknout tři výsledky: 1) vyhynutí jedné z počátečních populací; 2) počáteční populace mohou hybridizovat; 3) počáteční populace se mohou specializovat. Výsledky jsou určeny jak počáteční divergencí, tak úrovní zdatnosti hybridů.[22]

K posílení může dojít také u jednotlivých populací,[28][22] mozaika hybridní zóny (nerovnoměrné distribuce rodičovských forem a subpopulací),[30] a v parapatrický populace s úzkými kontaktními zónami.[32]

Hustoty obyvatelstva jsou důležitým faktorem při posilování, často ve spojení s zánik.[22] Je možné, že když dva druhy přijdou do sekundárního kontaktu, může jedna populace vyhynout - primárně kvůli nízkému hybridu zdatnost doprovázené vysokou mírou růstu populace.[22] Vyhynutí je méně pravděpodobné, pokud hybridy jsou neviditelné namísto neplodný, tak jako plodný jednotlivci mohou přežít dostatečně dlouho na to, aby se rozmnožili.[22]

Výběr

Speciace zesílením spoléhá přímo na výběr, aby upřednostňovala zvýšení prezygotické izolace,[1] a povaha role výběru při posilování byla široce diskutována, přičemž modely používaly různé přístupy.[28] K výběru působícímu na hybridy může dojít několika různými způsoby. Všechny vyrobené hybridy mohou být rovné s nízkou kondicí,[22] uděluje širokou nevýhodu. V ostatních případech může výběr upřednostňovat více a různé fenotypy[25] například v případě hybridní zóny mozaiky.[30] Přirozený výběr může působit na konkrétní alely oba přímo nebo nepřímo.[28][21][33] V přímém výběru je frekvence vybrané alely upřednostňována do extrému. V případech, kdy je alela vybrána nepřímo, se její frekvence zvyšuje v důsledku výběru jiné propojené alely (vazebná nerovnováha ).[14]

Stav hybridů podle výběru může hrát roli v post-zygotické izolaci hybridní neviditelnost (hybrid neschopný dospět do vhodného dospělého) a sterilita (neschopnost zcela produkovat potomky) zakazují tok genů mezi populacemi.[7] Selekce proti hybridům může být dokonce poháněna jakýmkoli neúspěchem získat partnera, protože je skutečně nerozeznatelný od sterility - každá okolnost nemá za následek žádného potomka.[7]

Páření a preference partnera

Aby došlo k vyztužení, musí existovat určitá počáteční divergence v preferencích vazeb.[7][22][34] Jakékoli vlastnosti, které podporují izolaci, mohou být vystaveny zesílení, jako jsou signály páření (např. námluvy displej ), signál odpovědi, umístění hnízdišť, načasování páření (např. sezónní chov ), nebo dokonce vnímavost na vejce.[14] Jednotlivci mohou také diskriminovat kamarády, kteří se liší v různých vlastnostech, jako je páření hovor nebo morfologie.[35] Mnoho z těchto příkladů je popsáno níže.

Důkaz

Dvě alopatrické populace přicházejí do sekundárního kontaktu. v soucit, divergence se projevuje změnami vlastností páření. Tyto vzorce přemístění reprodukčních znaků zjištěné v populacích druhů, které existují v zónách překrývání, naznačují, že došlo k procesu speciace zesílením.
Hlavní článek: Důkazy o speciaci zesílením

The důkazy pro posílení pochází z přírodních pozorování, srovnávacích studií a laboratorních experimentů.[3]:354

Příroda

Je možné prokázat, že dochází k vyztužení (nebo k němu došlo v minulosti) měřením síly prezygotické izolace v sympatrické populaci ve srovnání s alopatrickou populací stejného druhu.[3]:357 Srovnávací studie tohoto umožňují určit rozsáhlé vzorce v přírodě u různých taxonů.[3]:362 Páření vzory v hybridní zóny lze také použít k detekci výztuže.[17] Posun reprodukčního charakteru je viděn jako výsledek výsledku vyztužení,[7] tolik případů v přírodě vyjadřuje tento vzorec soucitně. Všudypřítomnost výztuže není známa,[4] ale vzorce přemístění reprodukčního charakteru se vyskytují u mnoha taxonů a v přírodě se považují za běžný výskyt.[17] Studie výztuže v přírodě se často ukázaly jako obtížné, protože lze uplatnit alternativní vysvětlení zjištěných vzorců.[3]:358 Přesto existují empirické důkazy pro posílení vyskytující se u různých taxonů[7] a jeho role při urychlování speciace je přesvědčivá.[14]

Srovnávací studie

Prezygotická izolace v alopatrických (červených) a sympatrických (modrých) dvojicích druhů Drosophila. Gradienty označují předpovědi zesílení pro alopatrické a sympatrické populace.[36]

Očekává se, že u sympatikových populací, u nichž dochází k posilování, se zvýší počet párů.[14] Tato skutečnost umožňuje přímé srovnání síly prezygotické izolace v sympatrii a alopatrii mezi různými experimenty a studiemi.[3]:362 Coyne a Orr zkoumali 171 párů druhů a shromažďovali údaje o jejich geografickém režimu, genetická vzdálenost a síla prezygotické i postzygotické izolace; zjištění, že prezygotická izolace byla významně silnější u sympatrických párů, což korelovalo s věkem druhu.[3]:362 Navíc síla postzygotické izolace se nelišila mezi sympatrickými a alopatrickými páry.[14] Toto zjištění podporuje předpovědi speciace zesílením a dobře koreluje s pozdější studií[17] kteří našli 33 studií vyjadřujících vzorce silné prezygotické izolace v soucit.[3]:363 Průzkum rychlosti speciace u ryb a jejich přidružených hybridních zón zjistil podobné vzorce sympatií, což podporuje výskyt zesílení.[37]

Laboratorní experimenty

Viz také: Laboratorní experimenty speciace

Laboratorní studie, které výslovně testují zesílení, jsou omezené,[3]:357 s mnoha experimenty, které byly provedeny Drosophila ovocné mušky. Obecně byly provedeny dva typy experimentů: použití umělého výběru k napodobení přirozeného výběru, který eliminuje hybridy (často se mu říká „zničit hybridy“), a použití rušivý výběr vybrat vlastnost (bez ohledu na její funkci v sexuální reprodukci).[3]:355–357 Mnoho experimentů využívajících techniku ​​ničení hybridů se obecně uvádí jako podpora výztuže; Někteří vědci, jako Coyne a Orr a William R. Rice a Ellen E. Hostert, však tvrdí, že skutečně nemodelují zesílení, protože tok genů je mezi dvěma populacemi zcela omezen.[38][3]:356

Alternativní hypotézy

Byly navrženy různé alternativní vysvětlení vzorů pozorovaných v přírodě.[3]:375 Neexistuje jediný zastřešující podpis výztuže; existují však dvě navrhované možnosti:[3]:379 sexuální asymetrie (kde jsou ženy v sympatických populacích nuceny být vybíravé tváří v tvář dvěma odlišným mužům)[39] a to z alelická dominance: měla by dominovat kterákoli z alel, u kterých dochází k selekci k izolaci.[7] Ačkoli tento podpis plně neodpovídá pravděpodobnosti fixace nebo posunutí ekologického charakteru.[3]:380 Coyne a Orr rozšiřují podpis sexuální asymetrie a tvrdí, že bez ohledu na změnu pozorovanou u žen a u mužů v sympatii je izolace více motivována ženami.[3]:380

Ekologické nebo etologické vlivy

Ekologie může také hrát roli ve sledovaných vzorcích - nazývaných posunutí ekologického charakteru. Přirozený výběr může vést ke snížení překrývání výklenků mezi druhy místo toho, aby působil na snížení hybridizace[3]:377 Ačkoli jeden experiment v stickleback ryby, které výslovně testovaly tyto hypotézy, nenalezly žádné důkazy.[40]

Interakce druhů mohou také vést k přemístění reprodukčních znaků (v preferencích párů nebo v páření).[19] Mezi příklady patří predace a konkurenční tlaky, paraziti, klamné opylení, a mimikry.[19] Protože tyto a další faktory mohou vést k přemístění reprodukčního charakteru, Conrad J. Hoskin a Megan Higgie uvést pět kritérií pro vyztužení, aby bylo možné rozlišovat mezi ekologickými a etologické vlivy:

1) u fokálních druhů jsou identifikovány rysy páření; (2) vlastnosti páření jsou ovlivněny interakcí druhů, takže je pravděpodobný výběr vlastností páření; (3) interakce druhů se mezi populacemi liší (přítomnost vs. nepřítomnost, nebo interakce různých druhů ovlivňující vlastnosti páření v každé populaci); (4) rysy páření (signál a / nebo preference) se mezi populacemi liší kvůli rozdílům v interakcích druhů; (5) Speciace vyžaduje ukázat, že divergence vlastností páření vede k úplné nebo téměř úplné sexuální izolaci mezi populacemi. Výsledky budou nejvíce informativní v dobře vyřešeném biogeografickém prostředí, kde je znám vztah a historie mezi populacemi.[19]

Fúze

Je možné, že vzor vylepšené izolace může být jednoduše dočasným výsledkem sekundárního kontaktu, kde dva alopatrické druhy již mají různý rozsah prezygotické izolace: některé vykazují více než jiné.[41] Ti, kteří mají slabší prezygotickou izolaci, se nakonec spojí a ztratí svou rozlišovací způsobilost.[7] Tato hypotéza nevysvětluje skutečnost, že jednotlivé druhy v alopatrii, které zažívají konzistentní tok genů, se nebudou lišit v úrovních toku genů při sekundárním kontaktu.[7][42] Dále vzory detekované v Drosophila najít vysokou úroveň prezygotické izolace v sympatii, ale ne v alopatrii.[43] Hypotéza fúze předpovídá, že by měla být nalezena silná izolace jak v alopatrii, tak v sympatii.[43] Předpokládá se, že k tomuto procesu fúze dochází v přírodě, ale plně nevysvětluje vzorce nalezené u výztuže.[3]:376

Soucit

Fylogenetický podpis pro rozlišení sympatrické speciace od vyztužení. Silnější prezygotická izolace (označená červenými rámečky a přidruženými šipkami) by měla být detekována mezi Z a Y a mezi Z a X, pokud je druh Z sympaticky speciated (zelený) od společného předka druhů Y a X. Pokud Z, Y a X speciated alopatricky (modrá), se Z a Y zažívajícími sekundární kontakt, by měla být nalezena silná prezygotická izolace mezi Z a Y, ale ne mezi Z a X.[44]

Je možné, že proces sympatrická speciace samo o sobě může mít za následek pozorované vzorce vyztužení.[3]:378 Jednou z metod rozlišování mezi těmito dvěma je konstrukce fylogenetické historie druhu, protože síla prezygotické izolace mezi skupinou příbuzných druhů by se měla lišit podle toho, jak se specifikovaly v minulosti.[44] Dva další způsoby, jak zjistit, zda dochází k zesílení (na rozdíl od sympatrické speciace), jsou:

  • pokud dva nedávno speciatované taxony nevykazují známky post-zygotické izolace jak sympatrické, tak alopatrické populace (v sympatrické speciaci není post-zygotická izolace nutným předpokladem);[45]
  • pokud existuje klina mezi dvěma druhy v rozsahu znaků (sympatrická speciace nevyžaduje, aby klina vůbec existovala).[46]

Sexuální výběr

Uprchlý proces (ne nepodobný Rybářský výběr uprchlíků ), výběr proti hybridům s nízkou kondicí upřednostňuje střídavé páření a rychle zvyšuje diskriminaci partnerů.[7][43] Navíc, pokud je preference ženských partnerek nízká, mohou se projevit změny v mužských fenotypech, které vyjadřují vzor identický se vzorem reprodukčního charakteru.[47] Postzygotická izolace není nutná, iniciována jednoduše skutečností, že nevhodné hybridy nemohou získat kamarády.[7]

Argumenty proti vyztužení

Bylo vzneseno několik námitek, zejména v průběhu 80. let, které tvrdily, že posílení je nepravděpodobné.[7][19][3]:369 Většina se spoléhá na teoretickou práci, která naznačuje, že největší překážkou její proveditelnosti je antagonismus mezi silami přirozeného výběru a tokem genů.[3]:369–372 Tyto námitky byly od té doby do značné míry v rozporu s důkazy z přírody.[17][3]:372

Tok genů

Obavy z hybridní kondice hrající roli při posilování vedly k námitkám založeným na vztahu mezi výběrem a rekombinací.[5][3]:369 To znamená, že pokud tok genů není nulový (pokud hybridy nejsou zcela nevhodné), selekce nemůže řídit fixaci alel pro prezygotickou izolaci.[27] Například: Pokud populace má prezygotickou izolační alelu a vysoké fitness, post-zygotické alely a ; a populace má prezygotickou alelu aa vysokou post-zygotickou alelu a , oba a genotypy zažijí rekombinaci tváří v tvář toku genů. Populace se nějak musí udržovat.[3]:369

Kromě toho jsou specifické alely, které mají selektivní výhodu v rámci překrývajících se populací, užitečné pouze v rámci této populace.[48] Pokud jsou však selektivně výhodné, měl by tok genů umožnit, aby se alely rozšířily po obou populacích.[48] Aby se tomu zabránilo, alely by musely být škodlivé nebo neutrální.[3]:371 To není bez problémů, protože tok genů z pravděpodobně velkých alopatrických oblastí by mohl přemoci oblast, když se dvě populace překrývají.[3]:371 Aby zesílení fungovalo, musí být přítomný tok genů, ale velmi omezený.[25][30]

Nedávné studie naznačují, že zesílení může nastat za širšího rozsahu podmínek, než se dříve myslelo[28][45][3]:372–373 a že účinek toku genů lze překonat výběrem.[49][50] Například dva druhy Drosophila santomea a D. yakuba na africkém ostrově Svatý Tomáš občas hybridizují navzájem, což vede k plodným samicím potomkům a sterilním mužským potomkům.[49] Toto přirozené prostředí bylo reprodukováno v laboratoři a přímo modelovalo zesílení: odstranění některých hybridů a povolení různých úrovní toku genů.[50] Výsledky experimentu silně naznačují, že posilování funguje za různých podmínek, přičemž vývoj sexuální izolace nastává u 5–10 generací ovocných mušek.[50]

Rychlé požadavky

Ve spojení s fúzní hypotézou lze posílení považovat za rasu proti fúzi i zániku.[41] Výroba nevhodných hybridů je účinně stejná jako nevýhoda heterozygotů; přičemž odchylka od genetická rovnováha způsobí ztrátu nevhodné alely.[51] Tento účinek by měl za následek vyhynutí jedné z populací.[52] Tato námitka je překonána, když obě populace nepodléhají stejným ekologickým podmínkám.[3]:370 Přesto je stále možné, že dojde k zániku jedné populace, což se ukázalo v populačních simulacích.[53] Aby došlo k zesílení, musí se prezygotická izolace uskutečnit rychle.[3]:370

Reference

  1. ^ A b C Hannes Schuler, Glen R. Hood, Scott P. Egan a Jeffrey L. Feder (2016), „Režimy a mechanismy speciace“, Recenze v buněčné biologii a molekulární medicíně, 2 (3): 60–93, doi:10.1002 / 3527600906.mcb.201600015 (neaktivní 10. 10. 2020)CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz) CS1 maint: DOI neaktivní od října 2020 (odkaz)
  2. ^ A b Jeremy L. Marshall, Michael L. Arnold a Daniel J. Howard (2002), „Posílení: cesta neudělána“, Trendy v ekologii a evoluci, 17 (12): 558–563, doi:10.1016 / S0169-5347 (02) 02636-8CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  3. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r s t u proti w X y z aa ab ac inzerát ae af ag ah ai aj ak al dopoledne an ao Jerry A. Coyne; H. Allen Orr (2004), Speciace, Sinauer Associates, s. 1–545, ISBN  978-0-87893-091-3
  4. ^ A b C Maria R. Servedio; Mohamed A. F. Noor (2003), „Role posílení ve speciaci: teorie a data“, Výroční přehled ekologie, evoluce a systematiky, 34: 339–364, doi:10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132412
  5. ^ A b C Daniel Ortíz-Barrientos, Alicia Grealy a Patrik Nosil (2009), „Genetika a ekologie výztuže: důsledky pro vývoj prezygotické izolace v sympatii i mimo ni“, Annals of the New York Academy of Sciences, 1168: 156–182, doi:10.1111 / j.1749-6632.2009.04919.x, PMID  19566707, S2CID  4598270CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  6. ^ A b C Maria R. Servedio (2004), „Co a proč ve výzkumu výztuže“, PLOS Biology, 2 (12): 2032–2035, doi:10.1371 / journal.pbio.0020420, PMC  535571, PMID  15597115
  7. ^ A b C d E F G h i j k l m Mohamed A. F. Noor (1999), „Posílení a další důsledky soucitu“, Dědičnost, 83 (5): 503–508, doi:10.1038 / sj.hdy.6886320, PMID  10620021, S2CID  26625194
  8. ^ Roger K. Butlin a Carole M. Smadja (2018), „Spojení, vyztužení a speciace“ (PDF), Americký přírodovědec, 191 (2): 155–172, doi:10.1086/695136, PMID  29351021
  9. ^ M. J. Littlejohn (1981). Reprodukční izolace: kritická recenze. V publikaci W. R. Atchley a D. S. Woodruff (eds) Evoluce a speciace, Cambridge University Press, str. 298–334.
  10. ^ Mario A. Fares (2015), Přirozený výběr: Metody a aplikace, CRC Press, str. 3, ISBN  9781482263725
  11. ^ Blair, W. Frank (1955), „Páření a fáze speciace v Microhyla olivacea-M. carolinensis komplex", Vývoj, 9 (4): 469–480, doi:10.1111 / j.1558-5646.1955.tb01556.x, S2CID  88238743
  12. ^ Stanley Sawyer a Daniel Hartl (1981), „O vývoji behaviorální reprodukční izolace: Wallaceův efekt“, Teoretická populační biologie, 19 (1): 261–273, doi:10.1016/0040-5809(81)90021-6
  13. ^ J. A. Sved (1981), „Polygenní model dvou pohlaví pro vývoj premating izolace. I. Deterministická teorie pro přirozené populace“, Genetika, 97 (1): 197–215, PMC  1214384, PMID  17249073
  14. ^ A b C d E F G h i j k Glenn-Peter Sætre (2012). "Posílení". eLS. doi:10.1002 / 9780470015902.a0001754.pub3. ISBN  978-0470016176. Chybějící nebo prázdný | název = (Pomoc)
  15. ^ Dobžanský, Theodosius (1937). Genetika a původ druhů. Columbia University Press.
  16. ^ A b Butlin, Roger K. (1989). „Posílení předčasné izolace“. In Otte, D .; Endler, John A. (eds.). Speciace a její důsledky. Sinauer Associates. str.158–179. ISBN  978-0-87893-657-1.
  17. ^ A b C d E Howard, Daniel J. (1993). „Posílení: vznik, dynamika a osud evoluční hypotézy“. Harrison, R. G. (ed.). Hybridní zóny a evoluční proces. Oxford University Press. str. 46–69. ISBN  978-0-19-506917-4.
  18. ^ John A. Hvala a Troy E. Wood (2012). "Speciace: Úvod". eLS. doi:10.1002 / 9780470015902.a0001709.pub3. ISBN  978-0470016176. Chybějící nebo prázdný | název = (Pomoc)
  19. ^ A b C d E F Conrad J. Hoskin a Megan Higgie (2010), „Speciace prostřednictvím interakcí druhů: divergence vlastností páření u druhů“, Ekologie Dopisy, 13 (4): 409–420, doi:10.1111 / j.1461-0248.2010.01448.x, PMID  20455922, S2CID  16175451
  20. ^ Mark Kirkpatrick (2001), „Posílení během ekologické speciace“, Sborník královské společnosti B, 268 (1473): 1259–1263, doi:10.1098 / rspb.2000.1427, PMC  1088735, PMID  11410152
  21. ^ A b C d E F Mark Kirkpatrick a Maria R. Servedio (1999), „Posílení párovacích preferencí na ostrově“, Genetika, 151 (2): 865–884, PMC  1460501, PMID  9927476
  22. ^ A b C d E F G h i Lily W. Liou a Trevor D. Price (1994), „Speciace posílením předčasné izolace“, Vývoj, 48 (5): 1451–1459, doi:10.1111 / j.1558-5646.1994.tb02187.x, PMID  28568419, S2CID  22630822
  23. ^ A b Síť SPECIATION Marie Curie (2012), „Co potřebujeme vědět o speciaci?“, Trendy v ekologii a evoluci, 27 (1): 27–39, doi:10.1016 / j.tree.2011.09.002, PMID  21978464
  24. ^ Claudia Bank, Joachim Hermission a Mark Kirkpatrick (2012), „Může výztuž dokončit speciaci?“, Vývoj, 66 (1): 229–239, doi:10.1111 / j.1558-5646.2011.01423.x, PMID  22220877, S2CID  15602575CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  25. ^ A b C d E Maria R. Servedio a Mark Kirkpatrick (1997), „Účinky toku genů na posílení“, Vývoj, 51 (6): 1764–1772, doi:10.1111 / j.1558-5646.1997.tb05100.x, PMID  28565111, S2CID  12269299
  26. ^ Daniel R. Matute (2010), „Posílení gametické izolace v roce 2006 Drosophila", PLOS Biology, 8 (6): e1000341, doi:10.1371 / journal.pbio.1000341, PMC  2843595, PMID  20351771
  27. ^ A b Joseph Felsenstein (1981), „Skepticismus vůči Santa Rosalia aneb Proč existuje tak málo druhů zvířat?“, Vývoj, 35 (1): 124–138, doi:10.2307/2407946, JSTOR  2407946, PMID  28563447
  28. ^ A b C d E Michael Turelli; Nicholas H. Barton; Jerry A. Coyne (2001), „Teorie a speciace“, Trendy v ekologii a evoluci, 16 (7): 330–343, doi:10.1016 / S0169-5347 (01) 02177-2, PMID  11403865
  29. ^ A b Maria R. Servedio (2000), „Zesílení a genetika nerodného páření“, Vývoj, 54 (1): 21–29, doi:10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00003.x, PMID  10937179, S2CID  12563023
  30. ^ A b C d Michael L. Cain, Viggo Andreasen a Daniel J. Howard (1999), „Posílení výběru je účinné za relativně širokého souboru podmínek v hybridní zóně mozaiky“, Vývoj, 53 (5): 1343–1353, doi:10.1111 / j.1558-5646.1999.tb05399.x, PMID  28565558, S2CID  31107731CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  31. ^ Mark Kirkpatrick (2000), „Posílení a divergence při nejrůznějším páření“, Sborník královské společnosti B, 267 (1453): 1649–1655, doi:10.1098 / rspb.2000.1191, PMC  1690725, PMID  11467428
  32. ^ Neil Sanderson (1989), „Může tok genů zabránit posílení?“, Vývoj, 43 (6): 1223–1235, doi:10.2307/2409358, JSTOR  2409358, PMID  28564502
  33. ^ Maria R. Servedio (2001), „Beyond posilování: Vývoj premating izolace přímým výběrem preferencí a postmating, prezygotic nekompatibility“, Vývoj, 55 (10): 1909–1920, doi:10.1111 / j.0014-3820.2001.tb01309.x, PMID  11761053, S2CID  25296147
  34. ^ J. K. Kelly a Mohamed A. F. Noor (1996), „Speciace zesílením: model odvozený ze studií Drosophily“, Genetika, 143 (3): 1485–1497, PMC  1207414, PMID  8807317
  35. ^ Conrad J. Hoskin, Megan Higgie, Keith R. McDonald a Craig Moritz (2005), „Posílení pohání rychlou alopatrickou speciaci“, Příroda, 437 (7063): 1353–1356, Bibcode:2005 Natur.437.1353H, doi:10.1038 / nature04004, PMID  16251964, S2CID  4417281CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  36. ^ Jerry A. Coyne a H. Allen Orr (1997), ""Vzory speciace v Drosophila„Revisited“, Vývoj, 51 (1): 295–303, doi:10.1111 / j.1558-5646.1997.tb02412.x, PMID  28568795, S2CID  40390753
  37. ^ A. R. McCune a N. R. Lovejoy. (1998). Relativní rychlost sympatrické a alopatrické speciace u ryb. In D. J. Howard and S. H. Berlocher (eds) Nekonečné formy: druhy a speciace„Oxford University Press, s. 172–185.
  38. ^ William R. Rice a Ellen E. Hostert (1993), „Laboratorní pokusy o speciaci: Co jsme se naučili za 40 let?“, Vývoj, 47 (6): 1637–1653, doi:10.1111 / j.1558-5646.1993.tb01257.x, PMID  28568007, S2CID  42100751
  39. ^ L. Partridge a G. A. Parker. (1999). Sexuální konflikty a speciace. In A. E. Magurran and R. M. May (eds) Vývoj biologické rozmanitosti. Oxford University Press, str. 130–159
  40. ^ Howard D. Rundle (1998), „Posílení preferencí kamarádů lipnice: Sympatie plodí pohrdání“, Dolph Schluter, 52 (1): 200–208, doi:10.1111 / j.1558-5646.1998.tb05153.x, hdl:2429/6366, PMID  28568163, S2CID  40648544
  41. ^ A b Alan R. Templeton (1981), „Mechanismy speciace - populační genetický přístup“, Výroční přehled ekologie, evoluce a systematiky, 12: 23–48, doi:10.1146 / annurev.es.12.110181.000323
  42. ^ Mohamed A. F. Noor (1995), „Speciace poháněná přirozeným výběrem v Drosophila", Příroda, 375 (6533): 674–675, Bibcode:1995 Natur.375..674N, doi:10.1038 / 375674a0, PMID  7791899, S2CID  4252448
  43. ^ A b C Jerry A. Coyne; H. Allen Orr (1989), „Vzory speciace v Drosophila", Vývoj, 43 (2): 362–381, doi:10.1111 / j.1558-5646.1989.tb04233.x, PMID  28568554, S2CID  1678429
  44. ^ A b Mohamed A. F. Noor (1997), „Jak často soucit ovlivňuje sexuální izolaci v Drosophila?", Americký přírodovědec, 149 (6): 1156–1163, doi:10.1086/286044, PMID  18811269
  45. ^ A b Mark Kirkpatrick a Virginie Ravigné (2002), „Speciace přirozeným a sexuálním výběrem: modely a experimenty“, Americký přírodovědec, 159: S22–35, doi:10.1086/338370, PMID  18707367, S2CID  16516804
  46. ^ N. H. Barton a G. M. Hewitt (1989), „Adaptace, speciace a hybridní zóny“, Příroda, 341 (6242): 497–503, Bibcode:1989 Natur.341..497B, doi:10.1038 / 341497a0, PMID  2677747, S2CID  4360057
  47. ^ Troy Day (2000), „Sexuální výběr a vývoj nákladných ženských preferencí: prostorové efekty“, Vývoj, 54 (3): 715–730, doi:10.1554 / 0014-3820 (2000) 054 [0715: SSATEO] 2.3.CO; 2, PMID  10937247
  48. ^ A b J. A. Moore. (1957). Pohled embryologa na koncept druhu. V Ernst Mayr (eds) Problém druhů, American Association for the Advancement of Science, s. 325–338.
  49. ^ A b Daniel R. Matute (2010), „Posílení může překonat tok genů během speciace v roce 2006 Drosophila", Aktuální biologie, 20 (24): 2229–2233, doi:10.1016 / j.cub.2010.11.036, PMC  3019097, PMID  21129972
  50. ^ A b C Jerry A. Coyne (2010), „Posílení“ a původ druhů, Wordpress
  51. ^ A. A. Harper a D. M. Lambert (1983), „Populační genetika posílení výběru“, Genetica, 62 (1): 15–23, doi:10.1007 / BF00123305, S2CID  7947934
  52. ^ H. E. H. Paterson (1978), „Další důkazy proti speciaci posílením“, Jihoafrický žurnál vědy, 74: 369–371
  53. ^ Hamish G. Spencer, Brian H. McArdle a David M. Lambert (1986), „Teoretické zkoumání speciace zesílením“, Americký přírodovědec, 128 (2): 241–262, doi:10.1086/284557CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)