Excavata - Excavata
| Excavata Časová řada: Neoproterozoikum - přítomno | |
|---|---|
 | |
| Giardia lamblia, parazitický diplomonad | |
Vědecká klasifikace  | |
| Doména: | Eukaryota |
| (bez hodnocení): | Excavata (Cavalier-Smith ), 2002 |
| Phyla | |
Excavata je hlavní nadskupina jednobuněčné organismy patřící k doména Eukaryota.[1][2][3] Poprvé to navrhli Simpson a Patterson v roce 1999[4][5] a představil Thomas Cavalier-Smith v roce 2002 jako formální taxon. Obsahuje řadu volně žijících a symbiotických forem a zahrnuje také některé důležité parazity lidí, včetně Giardia a Trichomonas.[6] Výkopy byly dříve považovány za zahrnuté do dnes již zastaralého Protista království.[7] Jsou klasifikovány na základě jejich bičíkových struktur,[5] a jsou považováni za nejzákladnější Bičíkatý linie.[8] Fylogenomické analýzy rozdělují členy Vykopávek do tří různých a ne všech úzce souvisejících skupin: Discobidy, Metamonády a Malawimonády.[9][10][11] Až na Euglenozoa, všechny jsou nefotosyntetické.
Vlastnosti
Většina vykopávek jsou jednobuněčné, heterotrofní bičíkovce. Pouze Euglenozoa jsou fotosyntetické. U některých (zejména anaerobních střevních parazitů) byly mitochondrie výrazně sníženy.[6] Některým vykopávkám chybí „klasický“ mitochondrie, a nazývají se „amitochondriát“, ačkoli většina si zachovává mitochondriální organelu ve značně upravené formě (např. hydrogenosom nebo mitosom ). Mezi těmi, kteří mají mitochondrie, mitochondriální cristae může být trubkový, diskoidní, nebo v některých případech laminární. Většina vykopávek má dva, čtyři nebo více bičíky.[5] Mnoho z nich má nápadnou ventrální podávací drážku s charakteristikou ultrastruktura, podporováno mikrotubuly — „Vyhloubený“ vzhled této drážky, která dala organismům jejich jméno.[4][7] Různé skupiny, které nemají tyto vlastnosti, však lze považovat za vykopávky na základě genetických důkazů (primárně fylogenetické stromy molekulárních sekvencí).[7]
The Acrasidae slizové formy jsou jediné vykopávky, které vykazují omezenou mnohobuněčnost. Jako ostatní mobilní slizové formy, žijí většinu svého života jako jednotlivé buňky, ale někdy se shromáždí do větších shluků.
Klasifikace
Vykopávky jsou rozděleny do šesti hlavních pododdělení na úrovni kmene / třídy. Ty jsou uvedeny v následující tabulce. Další skupina, Malawimonadida (např. Malawimonas ), mohou být také zahrnuty mezi vykopávky, ačkoli fylogenetické důkazy jsou nejednoznačné.
| Kingdom / Superphylum | Kmen / třída | Reprezentativní rody (příklady) | Popis |
|---|---|---|---|
| Discoba nebo JEH nebo Eozoa | Tsukubea | Tsukubamonas | |
| Euglenozoa | Euglena, Trypanosoma | Mnoho důležitých parazitů, jedna velká skupina s plastidy (chloroplasty) | |
| Heterolobosea (Percolozoa) | Naegleria, Acrasis | Většina se střídá mezi bičíkovci a améboid formuláře | |
| Jakobea | Jakoba, Reclinomonas | Volně žijící, někdy spletité bičíky, s velmi genově bohatými mitochondriálními genomy | |
| Metamonada nebo POD | Preaxostyla | Oxymonády, Trimastix | Amitochondriát bičíky, buď volně žijící (Trimastix, Paratrimastix) nebo žijící v překážkách hmyzu |
| Fornicata | Giardia, Carpediemonas | Amitochondriát, většinou symbioti a paraziti zvířat. | |
| Parabasalia | Trichomonas | Amitochondriátové bičíky, obvykle střevní komenzály hmyzu. Některé lidské patogeny. | |
| Neolouka | Malawimonadida | Malawimonas |
Discoba nebo JEH clade
Euglenozoa a Heterolobosea (Percolozoa) nebo Eozoa (Cavalier-Smith) se zdají být zvláště blízkými příbuznými a spojuje je přítomnost diskoidů cristae v rámci mitochondrie (Superphylum Discicristata ). Byl prokázán úzký vztah mezi Discicristata a Jakobida,[12] druhý s trubkovitými cristae jako většina ostatních protistů, a proto byl sjednocen pod názvem taxonu Discoba, který byl navržen pro tuto zjevně monofyletickou skupinu.[2]
Metamonády
Metamonády jsou neobvyklé ve ztrátě klasických mitochondrií - místo toho ano hydrogenosomy, mitosomy nebo necharakterizované organely. Oxymonad Monocercomonoides údajně zcela ztratil homologní organely.
Monofilie
Vykopané vztahy jsou stále nejisté; je možné, že nejsou monofyletický skupina. Monofilie vykopávek není zdaleka jasná, i když se zdá, že ve vykopávkách je několik subtypů, které jsou monofyletické.[13]
Některé vykopávky jsou často považovány za nejprimitivnější eukaryoty, částečně na základě jejich umístění v mnoha evolučních stromech. To by mohlo podpořit návrhy, že výkopy jsou a paraphyletic stupeň, který zahrnuje předky jiných žijících eukaryot. Umístění určitých vykopávek jako „raných větví“ však může být analytickým artefaktem způsobeným přitažlivost dlouhé větve, jak bylo vidět u některých dalších skupin, například mikrosporidií.
Malawimonády
The malawimonads jsou obecně považováni za členy Excavata kvůli jejich typické morfologii vykopávek a fylogenetické afinitě k jiným skupinám vykopávek v některých molekulárních fylogeniích. Jejich pozice mezi eukaryoty však zůstává nepolapitelná.[3]
Ancyromonády
Ancyromonády jsou malé volně žijící buňky s úzkou podélnou drážkou po jedné straně buňky. Ancyromonadová drážka je ne používá se k „zavěšení krmiva“, na rozdíl od „typických rypadel“ (např. malawimonady, jakobidy, Trimastix, Carpediemonas, Kiperferlia, atd). Ancyromonády místo toho zachycují prokaryoty připojené k povrchům. Fylogenetické umístění ancyromonad je špatně pochopeno (v roce 2020), nicméně některé fylogenetické analýzy je považují za blízké příbuzné malawimonadů.[14] V důsledku toho je možné, že ancyromonády jsou relevantní pro pochopení vývoje „pravých“ vykopávek.
Kladogram
Zde je navrhovaný kladogram pro umístění Excavata s kořenem eukaryotu ve vykopávkách, hlavně po Cavalier-Smith.[15][16][17][18][19][20][21][22][23]
| Eukaryota |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Z tohoto pohledu je excavata vysoce parafyletická a navrhuje se ji opustit.[24] V alternativním pohledu jsou Discoby sestrou zbytku Diphody.[16][25]
| Eukaryota |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Galerie
Trypanosoma brucei (Euglenozoa: Kinetoplastida )
Bodo sp. (Euglenozoa: Kinetoplastida)
Percolomonas sp. (Percolozoa)
Stephanopogon sp. (Percolozoa)
Fáze Naegleria sp. (Percolozoa: Heterolobosea )
Acrasis rosea (Percolozoa: Heterolobosea)
Jakobids (Jakobida )
Retortamonas sp., vlevo (Metamonada: Fornicata: Retortamonadida )
Giardia sp. (Metamonada: Fornicata: Diplomonadida )
Reference
- ^ Hampl, V .; Hug, L .; Leigh, J. W .; Dacks, J. B .; Lang, B. F .; Simpson, A. G. B .; Roger, A. J. (2009). „Fylogenomické analýzy podporují monofylii Excavata a řeší vztahy mezi eukaryotickými“ superskupinami"". Sborník Národní akademie věd. 106 (10): 3859–3864. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. doi:10.1073 / pnas.0807880106. PMC 2656170. PMID 19237557.
- ^ A b Hampl V, Hug L, Leigh JW a kol. (2009). „Fylogenomické analýzy podporují monofylii Excavata a řeší vztahy mezi eukaryotickými“ superskupinami"". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 106 (10): 3859–64. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. doi:10.1073 / pnas.0807880106. PMC 2656170. PMID 19237557.
- ^ A b Simpson, Ag; Inagaki, Y; Roger, Aj (2006). „Komplexní multigenní fylogeneze vykopaných protistů odhalují evoluční pozice„ primitivních “eukaryotů“. Molekulární biologie a evoluce. 23 (3): 615–25. doi:10.1093 / molbev / msj068. PMID 16308337.
- ^ A b Simpson, Alastair G.B .; Patterson, David J. (prosinec 1999). „Ultrastruktura Carpediemonas membranifera (Eukaryota) s odkazem na hypotézu„ vykopávky “'". European Journal of Protistology. 35 (4): 353–370. doi:10.1016 / S0932-4739 (99) 80044-3.
- ^ A b C Simpson, Alastair G.B. (01.11.2003). "Cytoskeletální organizace, fylogenetické spříznění a systematika u sporného taxonu Excavata (Eukaryota)". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53 (6): 1759–1777. doi:10.1099 / ijs.0.02578-0. ISSN 1466-5026. PMID 14657103.
- ^ A b Dawkins, Richarde; Wong, Yan (2016). Příběh předků. ISBN 978-0544859937.
- ^ A b C Cavalier-Smith, T (2002). „Fagotropní původ eukaryot a fylogenetická klasifikace prvoků“. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52 (2): 297–354. doi:10.1099/00207713-52-2-297. PMID 11931142.
- ^ Dawson, Scott C; Paredez, Alexander R (2013). „Alternativní cytoskeletální krajiny: cytoskeletální novinka a evoluce u protistů bazálních vykopávek“. Současný názor na buněčnou biologii. 25 (1): 134–141. doi:10.1016 / j.ceb.2012.11.005. PMC 4927265. PMID 23312067.
- ^ Brown, MW; Heiss, AA; Kamikawa, R; Inagaki, Y; Yabuki, A; Tice, AK; Shiratori, T; Ishida, KI; Hashimoto, T; Simpson, AGB; Roger, AJ (1. února 2018). „Fylogenomika umisťuje osiřelé linie Protistanu do nové eukaryotické superskupiny“. Biologie genomu a evoluce. 10 (2): 427–433. doi:10.1093 / gbe / evy014. PMC 5793813. PMID 29360967.
- ^ Heiss, Aaron A .; Kolisko, Martin; Ekelund, Fleming; Brown, Matthew W .; Roger, Andrew J .; Simpson, Alastair G. B. (4. dubna 2018). „Kombinované morfologické a fylogenomické přezkoumání malawimonad, kritického taxonu pro odvození evoluční historie eukaryot“. Royal Society Open Science. 5 (4): 171707. Bibcode:2018RSOS .... 571707H. doi:10.1098 / rsos.171707. PMC 5936906. PMID 29765641.
- ^ Keeling, PJ; Burki, F (19. srpna 2019). „Pokrok směrem ke stromu eukaryot“. Aktuální biologie. 29 (16): R808 – R817. doi:10.1016 / j.cub.2019.07.031. PMID 31430481.
- ^ Naiara Rodríguez-Ezpeleta; Henner Brinkmann; Gertraud Burger; Andrew J. Roger; Michael W. Gray; Hervé Philippe & B. Franz Lang (2007). „K řešení eukaryotického stromu: fylogenetické pozice jakobidů a cercozoanů“. Curr. Biol. 17 (16): 1420–1425. doi:10.1016 / j.cub.2007.07.036. PMID 17689961.
- ^ Laura Wegener Parfrey; Erika Barbero; Elyse Lasser; Micah Dunthorn; Debashish Bhattacharya; David J. Patterson; Laura A Katz (2006). „Hodnocení podpory pro současnou klasifikaci eukaryotické rozmanitosti“. PLOS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371 / journal.pgen.0020220. PMC 1713255. PMID 17194223.
- ^ Brown, Matthew W; Heiss, Aaron A; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori; Tice, Alexander K; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro; Hashimoto, Tetsuo; Simpson, Alastair; Roger, Andrew (19. 1. 2018). „Fylogenomika umisťuje osiřelé linie Protistanu do nové eukaryotické superskupiny“. Biologie genomu a evoluce. 10 (2): 427–433. doi:10.1093 / gbe / evy014. ISSN 1759-6653. PMC 5793813. PMID 29360967.
- ^ Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E .; Lewis, Rhodri (01.06.2016). „Fylogeneze 187 genů kmene prvoků Amoebozoa odhaluje novou třídu (Cutosea) hluboce se rozvětvující, ultrastrukturálně jedinečné, obalené mořské Lobosy a objasňuje vývoj améb“. Molekulární fylogenetika a evoluce. 99: 275–296. doi:10.1016 / j.ympev.2016.03.023. PMID 27001604.
- ^ A b Derelle, Romain; Torruella, Guifré; Klimeš, Vladimír; Brinkmann, Henner; Kim, Eunsoo; Vlček, Čestmír; Lang, B. Franz; Eliáš, Marek (2015-02-17). „Bakteriální proteiny určují jediný eukaryotický kořen“. Sborník Národní akademie věd. 112 (7): E693 – E699. Bibcode:2015PNAS..112E.693D. doi:10.1073 / pnas.1420657112. ISSN 0027-8424. PMC 4343179. PMID 25646484.
- ^ Cavalier-Smith, T .; Chao, E. E.; Snell, E. A .; Berney, C .; Fiore-Donno, A. M .; Lewis, R. (2014). „Multigenní eukaryotická fylogeneze odhaluje pravděpodobné předky prvoků opisthokonts (zvířata, houby, choanozoany) a amébozoa“. Molekulární fylogenetika a evoluce. 81: 71–85. doi:10.1016 / j.ympev.2014.08.012. PMID 25152275.
- ^ Cavalier-Smith, Thomas (23.06.2010). „Kingdom Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree“. Biologické dopisy. 6 (3): 342–345. doi:10.1098 / rsbl.2009.0948. ISSN 1744-9561. PMC 2880060. PMID 20031978.
- ^ On, Ding; Fiz-Palacios, Omar; Fu, Cheng-Jie; Fehling, Johanna; Tsai, Chun-Chieh; Baldauf, Sandra L. (2014). „Alternativní kořen pro eukaryotický strom života“. Aktuální biologie. 24 (4): 465–470. doi:10.1016 / j.cub.2014.01.036. PMID 24508168.
- ^ Cavelier Smith (2013). “Časný vývoj režimů krmení eukaryot, buněčná strukturní rozmanitost a klasifikace prvoků phyla Loukozoa, Sulcozoa a Choanozoa”. European Journal of Protistology. 49 (2): 115–178. doi:10.1016 / j.ejop.2012.06.001. PMID 23085100.
- ^ Hug, Laura A .; Baker, Brett J .; Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T .; Probst, Alexander J .; Castelle, Cindy J .; Butterfield, Cristina N .; Hernsdorf, Alex W .; Amano, Yuki (2016-04-11). „Nový pohled na strom života“. Přírodní mikrobiologie. 1 (5): 16048. doi:10,1038 / nmicrobiol.2016,48. ISSN 2058-5276. PMID 27572647.
- ^ Cavalier-Smith, Thomas (05.09.2017). „Kingdom Chromista a jeho osm kmenů: nová syntéza zdůrazňující cílení periplastidových proteinů, vývoj cytoskeletů a periplastidů a starověké divergence“. Protoplasma. 255 (1): 297–357. doi:10.1007 / s00709-017-1147-3. ISSN 0033-183X. PMC 5756292. PMID 28875267.
- ^ Cavalier-Smith, Thomas (2017). „Morfogeneze a vývoj Euglenoid pellicle ve světle komparativní ultrastruktury a biologie trypanosomatidů: semikonzervativní duplikace mikrotubulů / proužků, tvarování a transformace proužků“. European Journal of Protistology. 61 (Pt A): 137–179. doi:10.1016 / j.ejop.2017.09.002. PMID 29073503.
- ^ Cavalier-Smith, Thomas (01.10.2016). "Vyšší klasifikace a fylogeneze Euglenozoa". European Journal of Protistology. 56: 250–276. doi:10.1016 / j.ejop.2016.09.003. PMID 27889663.
- ^ Yabuki, Akinori; Kamikawa, Ryoma; Ishikawa, Sohta A .; Kolisko, Martin; Kim, Eunsoo; Tanabe, Akifumi S .; Kume, Keitaro; Ishida, Ken-ichiro; Inagki, Yuji (10.04.2014). „Palpitomonas bilix představuje bazální kryptistickou linii: vhled do vývoje postav v Cryptista“. Vědecké zprávy. 4 (1): 4641. Bibcode:2014NatSR ... 4E4641Y. doi:10.1038 / srep04641. ISSN 2045-2322. PMC 3982174. PMID 24717814.