Nitrifikační bakterie - Nitrifying bacteria

Nitrifikační bakterie jsou chemolithotrophic organismy, které zahrnují druhy rodů Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrobacter a Nitrococcus. Tyto bakterie získávají energii pomocí oxidace anorganických sloučeniny dusíku.[1] Typy zahrnují bakterie oxidující amoniak (AOB) a bakterie oxidující dusitany (KOTRBA). Mnoho druhů nitrifikačních bakterií má složité vnitřní membránové systémy, které jsou klíčovým místem enzymy v nitrifikace: amonná monooxygenáza (který oxiduje amoniak na hydroxylamin ), hydroxylaminoxidoreduktáza (který oxiduje hydroxylamin na oxid dusnatý - který je v současnosti neidentifikovaným enzymem oxidován na dusitany) a nitrit oxidoreduktáza (který oxiduje dusitany na dusičnan ).[2]

Ekologie

Nitrifikační bakterie jsou v prostředí úzkou taxonomickou skupinou a nacházejí se v nejvyšším počtu, kde je přítomno značné množství amoniaku (oblasti s rozsáhlým rozkladem bílkovin a čistírny odpadních vod).[3] Nitrifikačním bakteriím se daří v jezerech a řekách s vysokými vstupy a výstupy z odpadních vod a odpadních a sladkých vod kvůli vysokému obsahu amoniaku.

Oxidace amoniaku na dusičnany

Nitrifikace v přírodě je dvoustupňový oxidační proces amonia (NH4+) nebo amoniak (NH3) na dusičnany (NO3−) katalyzovaný dvěma všudypřítomnými bakteriálními skupinami. První reakcí je oxidace amonia na dusitany bakteriemi oxidujícími amoniak (AOB) představovanými rodem „Nitrosomonas“. Druhou reakcí je oxidace dusitanů (NO2−) na dusičnany bakteriemi oxidujícími dusitany (NOB), představovanými rodem „Nitrobacter“.[4][5]

První krok nitrifikace - molekulární mechanismus

Obrázek 1. Molekulární mechanismus oxidace amonného pomocí AOB

Oxidace amoniaku v autotrofní nitrifikaci je složitý proces, který vyžaduje několik enzymů, proteinů a přítomnost kyslíku. Klíčové enzymy nezbytné pro získání energie během oxidace amoniaku na dusitany jsou amonná monooxygenáza (AMO) a hydroxylaminoxidoreduktáza (HAO). Nejprve jde o transmembránový protein mědi, který katalyzuje oxidaci amoniaku na hydroxylamin (1.1), přičemž bere dva elektrony přímo z chinonové směsi. Tato reakce vyžaduje O2.

Druhý krok tohoto procesu nedávno zpochybnil.[6]

Za posledních několik desetiletí převládal názor, že trimerní multihémový HAO typu C konvertuje hydroxylamin na dusitany v periplazmě s produkcí čtyř elektronů (1.2). Proud čtyř elektronů je směrován přes cytochrom c554 na cytochrom c vázaný na membránu552. Dva z elektronů jsou směrovány zpět do AMO, kde se používají k oxidaci amoniaku (chinolová směs). Zbývající dva elektrony se používají k generování protonové hnací síly a snížení NAD (P) prostřednictvím zpětného transportu elektronů.[7]

Nedávné výsledky však ukazují, že HAO neprodukuje dusitany jako přímý produkt katalýzy. Tento enzym místo toho produkuje oxid dusnatý a tři elektrony. Oxid dusnatý pak může být oxidován jinými enzymy (nebo kyslíkem) na dusitany. V tomto paradigmatu je třeba znovu zvážit rovnováhu elektronů pro celkový metabolismus.[6]

NH3 + O.2 → NE−
2 + 3H+ + 2e− (1)
NH3 + O.2 + 2 hodiny+ + 2e− → NH2OH + H
2Ó (1.1)
NH2OH + H
2Ó → NE−
2 + 5 hodin+ + 4e− (1.2)

Druhý krok nitrifikace - molekulární mechanismus

Dusitany vyrobené v prvním kroku autotrofní nitrifikace se oxidují na dusičnany nitritoxidoreduktázou (NXR) (2). Je to s molybdoproteinem železo-síra asociovaný s membránou a je součástí řetězce přenosu elektronů, který směruje elektrony z dusitanu na molekulární kyslík.[Citace je zapotřebí ] Molekulární mechanismus oxidace dusitanů je popsán méně než oxidační amonium. V novém výzkumu (např. Woźnica A. et al., 2013)[8] navrhl nový hypotetický model transportního řetězce elektronů NOB a mechanismu NXR (obrázek 2.). Na rozdíl od dřívějších modelů [9] NXR působí na vnější straně plazmatické membrány a přímo přispívá k postulování Spieckem [10] a spolupracovnický mechanismus generování protonového gradientu. Molekulární mechanismus oxidace dusitanů je nicméně otevřenou otázkou.

NE−
2 + H
2Ó → NE−
3 + 2H+ + 2e− (2)

Charakteristika bakterií oxidujících amoniak a dusitany

Nitrifikační bakterie, které oxidují amoniak [4][11]

RodFylogenetická skupinaDNA (mol% GC)StanovištěVlastnosti
NitrosomonasBeta45-53Půda, odpadní voda, sladkovodní, mořskáGramnegativní krátké až dlouhé pruty, pohyblivé (polární bičíky) nebo nepohyblivé; periferní membránové systémy
NitrosococcusGama49-50Sladkovodní, mořskéVelké koky, pohyblivé, vezikulární nebo periferní membrány
NitrosospiraBeta54PůdaSpirály, pohyblivé (peritrichous flagella); žádný zjevný membránový systém

Nitrifikační bakterie, které oxidují dusitany [4][11]

RodFylogenetická skupinaDNA (mol% GC)StanovištěVlastnosti
NitrobacterAlfa59-62Půda, sladkovodní, mořskáKrátké pruty, rozmnožování pučením, příležitostně pohyblivé (jednotlivé subterminální bičíky) nebo nepohyblivé; membránový systém uspořádaný jako polární čepička
NitrospinaDelta58MarineDlouhé, štíhlé tyče, nepohyblivé, bez zjevného membránového systému
NitrococcusGama61MarineVelký Cocci, pohyblivý (jeden nebo dva subterminální bičíky) membránový systém náhodně uspořádaný do zkumavek
NitrospiraNitrospirae50Marine, půdySpirálovité vůči buňkám ve tvaru vibroidu; nepohyblivý; žádné vnitřní membrány

Viz také

Reference

  1. ^ Mancinelli RL (1996). "Povaha dusíku: přehled". Podpora života a biosféra: International Journal of Earth Space. 3 (1–2): 17–24. PMID  11539154.
  2. ^ Kuypers, MMM; Marchant, HK; Kartal, B (2011). „Mikrobiální síť pro cyklování dusíku“. Příroda Recenze Mikrobiologie. 1 (1): 1–14. doi:10.1038 / nrmicro.2018.9. PMID  29398704. S2CID  3948918.
  3. ^ Belser LW (1979). "Populační ekologie nitrifikačních bakterií". Annu. Rev. Microbiol. 33: 309–333. doi:10.1146 / annurev.mi.33.100179.001521. PMID  386925.
  4. ^ A b C Schaechter M. „Encyclopedia of Microbiology“, AP, Amsterdam 2009
  5. ^ Ward BB (1996). "Nitrifikace a amonifikace ve vodních systémech". Podpora života a biosféra: International Journal of Earth Space. 3 (1–2): 25–9. PMID  11539155.
  6. ^ A b Caranto, Jonathan D .; Lancaster, Kyle M. (2017-07-17). „Oxid dusnatý je obligátní bakteriální nitrifikační meziprodukt produkovaný hydroxylaminoxidoreduktázou“. Sborník Národní akademie věd. 114 (31): 8217–8222. doi:10.1073 / pnas.1704504114. ISSN  0027-8424. PMC  5547625. PMID  28716929.
  7. ^ Byung Hong Kim, Geoffrey Michael Gadd (2008). Bakteriální fyziologie a metabolismus. Cambridge University Press.
  8. ^ Woznica A a kol. (2013). "Stimulační účinek xenobiotik na oxidační elektronový transport chemolithotrofních nitrifikačních bakterií používaných jako biosenzující prvek". PLOS ONE. 8 (1): e53484. Bibcode:2013PLoSO ... 853484W. doi:10.1371 / journal.pone.0053484. PMC  3541135. PMID  23326438.
  9. ^ Ferguson SJ, Nicholls DG (2002). Bioenergetické III. Akademický tisk.
  10. ^ Spieck E a kol. (1998). „Izolace a imunocytochemické umístění systému oxidujícího dusitany v Nitrospira moscoviensis“. Arch Microbiol. 169 (3): 225–230. doi:10,1007 / s002030050565. PMID  9477257. S2CID  21868756.
  11. ^ A b Michael H. Gerardi (2002). Nitrifikace a denitrifikace v procesu aktivovaného kalu. John Wiley & Sons.