Anaerobní organismus - Anaerobic organism

Spinoloricus nov. sp., metazoan, který metabolizuje s vodíkem, chybí mitochondrie a místo toho pomocí hydrogenosomy.

An anaerobní organismus nebo anaerobní je jakýkoli organismus to nevyžaduje kyslík pro růst. Pokud je přítomen volný kyslík, může reagovat negativně nebo dokonce zemřít. Naproti tomu an aerobní organismus (aerobe) je organismus, který vyžaduje okysličené prostředí. Anaeroby mohou být jednobuněčné (např. prvoky,[1] bakterie[2]) nebo vícebuněčný.[3]Většina hub je povinná aerobes vyžadující k přežití kyslík, nicméně některé druhy, jako např Chytridiomycota kteří pobývají v bachoru skotu, jsou povinní anaeroby; pro tyto druhy se používá anaerobní dýchání, protože kyslík naruší jejich metabolismus nebo je zabije.

První pozorování

Ve svém dopise ze dne 14. Června 1680 The královská společnost, Antonie van Leeuwenhoek popsal experiment, který provedl naplněním dvou identických skleněných zkumavek zhruba do poloviny drceným pepřovým práškem, do kterého byla přidána čistá dešťová voda. Van Leeuwenhoek utěsnil jednu ze skleněných trubic pomocí plamene a druhou skleněnou trubici nechal otevřenou. O několik dní později objevil v otevřené skleněné zkumavce „velmi mnoho velmi malých zvířecích molekul potápěčů, kteří mají svůj vlastní konkrétní pohyb.“ Van Leeuwenhoek nečekal, že v uzavřené skleněné trubici uvidí jakýkoli život, ke svému překvapení uviděl „jakési živé zvířecí molekuly, které byly kulaté a větší než největší druhy, o kterých jsem řekl, že byly v jiné vodě.“ Podmínky v uzavřené zkumavce se staly docela anaerobními v důsledku spotřeby kyslíku aerobními mikroorganismy.[4]

V roce 1913 Martinus Beijerinck zopakoval Van Leeuwenhoekův experiment a identifikoval ho Clostridium butyricum jako prominentní anaerobní bakterie v kapalině uzavřené infuzní zkumavky s pepřem. Beijerinck uvedl:

„Docházíme tak k pozoruhodnému závěru, že Van Leeuwenhoek bezpochyby ve svém experimentu s plně uzavřenou zkumavkou kultivoval a viděl skutečné anaerobní bakterie, ke kterým by došlo znovu až po 200 letech, konkrétně kolem roku 1862 Pasteurem. Že Leeuwenhoek, sto let před objevením kyslíku a složení vzduchu, si nebyl vědom významu svých pozorování, je pochopitelné. Ale skutečnost, že v uzavřené trubici pozoroval zvýšený tlak plynu způsobený fermentačními bakteriemi, a navíc viděl bakterie, v každém případě dokazuje, že byl nejen dobrým pozorovatelem, ale také dokázal navrhnout experiment, z něhož by být nakreslen. “ [4]

Klasifikace

Aerobní a anaerobní bakterie lze identifikovat jejich pěstováním ve zkumavkách o thioglykolátový vývar:
1: Povinné aeroby potřebují kyslík, protože nemohou kvasit nebo dýchat anaerobně. Shromažďují se v horní části tuby, kde je nejvyšší koncentrace kyslíku.
2: Povinné anaeroby jsou otráveny kyslíkem, takže se shromažďují na dně tuby, kde je koncentrace kyslíku nejnižší.
3: Fakultativní anaeroby mohou růst s kyslíkem nebo bez kyslíku, protože mohou metabolizovat energii aerobně nebo anaerobně. Shromažďují se většinou nahoře, protože aerobní dýchání generuje více adenosintrifosfát (ATP) než fermentace nebo anaerobní dýchání.
4: Microaerophiles potřebují kyslík, protože nemohou kvasit nebo dýchat anaerobně. Jsou však otráveni vysokou koncentrací kyslíku. Shromažďují se v horní části zkumavky, ale ne úplně nahoře.
5: Aerotolerantní organismy nevyžadují kyslík, protože metabolizují energii anaerobně. Na rozdíl od obligátních anaerobů však nejsou otráveni kyslík. Lze je najít rovnoměrně rozložené po celé zkumavce.

Z praktických důvodů existují tři kategorie anaerobů:

  • Povinné anaeroby, které jsou poškozeny přítomností kyslíku.[5][6] Dva příklady povinných anaerobů jsou Clostridium botulinum a bakterie, které žijí poblíž hydrotermálních průduchů na dně hlubinného oceánu.
  • Aerotolerantní organismy, který nemůže použít kyslík pro růst, ale toleruje jeho přítomnost.[7]
  • Fakultativní anaeroby, které mohou růst bez kyslíku, ale používají kyslík, pokud je přítomen.[7]

Tuto klasifikaci však zpochybňovala skutečnost, že nedávný výzkum ukázal, že lidské „obligátní anaeroby“ (např Fineglodia magna nebo methanogenní archaea Methanobrevibacter smithii) lze pěstovat v aerobní atmosféře, pokud je kultivační médium doplněno antioxidanty, jako je kyselina askorbová, glutathion a kyselina močová.[8][9][10][11]

Energetický metabolismus

Některé povinné použití anaerobů kvašení, zatímco ostatní používají anaerobní dýchání.[12] Aerotolerantní organismy jsou přísně fermentační.[13] V přítomnosti kyslíku se používají fakultativní anaeroby aerobní dýchání; bez kyslíku některé kvasí; někteří používají anaerobní dýchání.[7]

Kvašení

Existuje mnoho anaerobních fermentačních reakcí.

Fermentační anaerobní organismy většinou používají fermentační cestu s kyselinou mléčnou:

C6H12Ó6 + 2 ADP + 2 fosfáty → 2 kyselina mléčná + 2 ATP

Energie uvolněná v této rovnici je přibližně 150 kJ na mol, který je zachován při regeneraci dvou ATP z ADP za glukóza. To je pouze 5% energie na molekulu cukru, kterou generuje typická aerobní reakce.

Rostliny a houby (např. Kvasinky) obecně používají alkoholovou (ethanolovou) fermentaci, když se kyslík stane limitujícím:

C6H12Ó6 (glukóza ) + 2 ADP + 2 fosfáty → 2 ° C2H5OH + 2 CO2↑ + 2 ATP

Uvolněná energie je asi 180 kJ na mol, což je zachováno při regeneraci dvou ATP z ADP na glukózu.

Anaerobní bakterie a archaea použijte tyto a mnoho dalších fermentačních cest, např. kyselina propionová kvašení, kyselina máselná fermentace, fermentace rozpouštědly, smíšená kyselá fermentace, fermentace butandiolu, Sticklandské kvašení, acetogeneze nebo methanogeneze.

Kultivace anaerobů

Protože normální mikrobiální kultivace probíhá v atmosférickém vzduchu, což je aerobní prostředí, představuje kultivace anaerobů problém. Při kultivaci anaerobních organismů proto používají mikrobiologové řadu technik, například zacházení s bakteriemi v schránka v palubní desce naplněné dusíkem nebo použití jiných speciálně uzavřených nádob nebo techniky, jako je vstřikování bakterií do a dvouděložný rostlina, což je prostředí s omezeným obsahem kyslíku. Systém GasPak je izolovaná nádoba, která dosahuje anaerobního prostředí reakcí vody s borohydrid sodný a hydrogenuhličitan sodný tablety k výrobě plynného vodíku a oxidu uhličitého. Vodík potom reaguje s plynným kyslíkem na palladiovém katalyzátoru za vzniku více vody, čímž odstraní plynný kyslík. Problém s metodou Gaspak spočívá v tom, že může dojít k nežádoucí reakci tam, kde mohou bakterie zemřít, a proto thioglykolátové médium by měly být použity. Thioglykolát dodává médium napodobující médium dvouděložné, a poskytuje tak nejen anaerobní prostředí, ale všechny živiny potřebné pro rozvoj bakterií.[14]

Nedávno francouzský tým prokázal souvislost mezi redox a střevními anaeroby [15] na základě klinických studií o závažné akutní podvýživě.[16] Tato zjištění vedla k rozvoji aerobní kultury „anaerobů“ přidáním antioxidantů do kultivačního média.[17]

Mnohobuněčnost

Málo složité[je zapotřebí objasnění ] mnohobuněčné formy života jsou anaerobní. Výjimky zahrnují tři druhy anaerobních Loricifera a 10 buněk Henneguya zschokkei.[18]

V roce 2010 byly v oblasti objeveny tři druhy anaerobních loricifera hypersalin anoxický Povodí L'Atalante ve spodní části Středozemní moře. Chybí jim mitochondrie které obsahují oxidační fosforylace cesta, která se u všech ostatních zvířat kombinuje kyslík s glukóza k produkci metabolické energie, a tak nespotřebovávají žádný kyslík. Místo toho tyto loricifera odvozují svou energii vodík použitím hydrogenosomy.[19][3]

Reference

  1. ^ Upcroft P, Upcroft JA (leden 2001). „Drogové cíle a mechanismy rezistence v“. Clin. Microbiol. Rev. 14 (1): 150–164. doi:10.1128 / CMR.14.1.150-164.2001. PMC  88967. PMID  11148007.
  2. ^ Levinson, W. (2010). Přehled lékařské mikrobiologie a imunologie (11. vydání). McGraw-Hill. str. 91–93. ISBN  978-0-07-174268-9.
  3. ^ A b Danovaro R; Dell'anno A; Pusceddu A; Gambi C; et al. (Duben 2010). „První metazoa žijící v trvale anoxických podmínkách“. Biologie BMC. 8 (1): 30. doi:10.1186/1741-7007-8-30. PMC  2907586. PMID  20370908.
  4. ^ A b Gest, Howarde. (2004) Objev mikroorganismů Robert Hooke a Antoni van Leeuwenhoek, členové Královské společnosti, in: „The Royal Society May 2004 Volume: 58 Issue: 2: pp. 12.
  5. ^ Prescott LM, Harley JP, Klein DA (1996). Mikrobiologie (3. vyd.). Wm. C. Brown Publishers. str. 130–131. ISBN  978-0-697-29390-9.
  6. ^ Brooks GF, Carroll KC, Butel JS, Morse SA (2007). Jawetz, Melnick & Adelberg's Medical Microbiology (24. vydání). McGraw Hill. 307–312. ISBN  978-0-07-128735-7.
  7. ^ A b C Hogg, S. (2005). Základní mikrobiologie (1. vyd.). Wiley. 99–100. ISBN  978-0-471-49754-7.
  8. ^ La Scola, B .; Khelaifia, S .; Lagier, J.-C .; Raoult, D. (2014). „Aerobní kultura anaerobních bakterií s použitím antioxidantů: předběžná zpráva“. Evropský žurnál klinické mikrobiologie a infekčních nemocí. 33 (10): 1781–1783. doi:10.1007 / s10096-014-2137-4. ISSN  0934-9723. PMID  24820294. S2CID  16682688.
  9. ^ Dione, N .; Khelaifia, S .; La Scola, B .; Lagier, J.C .; Raoult, D. (2016). „Kvaziuniverzální médium pro rozbití dichotomie aerobních / anaerobních bakteriálních kultur v klinické mikrobiologii“. Klinická mikrobiologie a infekce. 22 (1): 53–58. doi:10.1016 / j.cmi.2015.10.032. PMID  26577141.
  10. ^ Khelaifia, S .; Lagier, J.-C .; Nkamga, V. D .; Guilhot, E .; Drancourt, M .; Raoult, D. (2016). "Aerobní kultura methanogenní archea bez vnějšího zdroje vodíku". Evropský žurnál klinické mikrobiologie a infekčních nemocí. 35 (6): 985–991. doi:10,1007 / s10096-016-2627-7. ISSN  0934-9723. PMID  27010812. S2CID  17258102.
  11. ^ Traore, S.I .; Khelaifia, S .; Armstrong, N .; Lagier, J.C .; Raoult, D. (2019). "Izolace a kultivace Methanobrevibacter smithii kokultivací s bakteriemi produkujícími vodík na agarových deskách". Klinická mikrobiologie a infekce. 25 (12): 1561.e1–1561.e5. doi:10.1016 / j.cmi.2019.04.008. PMID  30986553.
  12. ^ Pommerville, Jeffrey (2010). Alcamo's Fundamentals of Microbiology. Vydavatelé Jones a Bartlett. p. 177. ISBN  9781449655822.
  13. ^ Slonim, Anthony; Pollack, Murray (2006). Pediatrická medicína pro kritickou péči. Lippincott Williams & Wilkins. p. 130. ISBN  9780781794695.
  14. ^ „Systém GasPak“ Archivováno 2009-09-28 na Wayback Machine. Přístupné 3. května 2008.
  15. ^ Million, Matthieu; Raoult, Didier (prosinec 2018). „Propojení střevního redoxu s lidským mikrobiomem“. Lidský mikrobiomový deník. 10: 27–32. doi:10.1016 / j.humic.2018.07.002.
  16. ^ Million, Matthieu; Tidjani Alou, Maryam; Khelaifia, Sabre; Bachar, Dipankar; Lagier, Jean-Christophe; Dione, Niokhor; Brah, Souleymane; Hugon, Perrine; Lombard, Vincent; Armougom, Fabrice; Fromonot, Julien (květen 2016). „Zvýšený redox střev a vyčerpání anaerobních a methanogenních prokaryot při těžké akutní podvýživě“. Vědecké zprávy. 6 (1): 26051. Bibcode:2016NatSR ... 626051M. doi:10.1038 / srep26051. ISSN  2045-2322. PMC  4869025. PMID  27183876.
  17. ^ Guilhot, Elodie; Khelaifia, Sabre; La Scola, Bernard; Raoult, Didier; Dubourg, Grégory (březen 2018). "Metody kultivace anaerobů z lidských vzorků". Budoucí mikrobiologie. 13 (3): 369–381. doi:10.2217 / fmb-2017-0170. ISSN  1746-0913. PMID  29446650.
  18. ^ Vědci objevili první zvíře, které k životu nepotřebuje kyslík
  19. ^ Objevena zvířata bez kyslíku - první zprávy z National Geographic