Placozoa - Placozoa

Placozoa
Trichoplax adhaerens photograph.png
Trichoplax adhaerens
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Subkingdom:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Kmen:Placozoa
Grell, 1971
Zadejte druh
Trichoplax adhaerens
Rodiny

Trichoplacidae

The Placozoa /pl…kəˈzoʊə/ plocha bazální forma mořského volně žijícího (neparazitického) mnohobuněčný organismus.[1] Jsou nejjednodušší ve struktuře všech zvířat. Byly nalezeny tři rody: klasický Trichoplax adhaerens, Hoilungia hongkongensis, a Polyplacotoma mediterranea, kde poslední se jeví jako bazální. Poslední dva byly nalezeny až od roku 2017.[2][3][4][5][6] Ačkoli Placozoa byly poprvé objeveny v roce 1883 německým zoologem Franz Eilhard Schulze (1840–1921)[7][8] a od 70. let systematičtěji analyzován německým protozoologem Karl Gottlieb Grell (1912–1994),[9] obecný název pro taxon; vědecký název znamená „plochá zvířata“.[10]

Biologie

Hlavní článek: Trichoplax

Trichoplax je malé, zploštělé zvíře o průměru asi 1 mm (0,039 palce). Jako Améba, nemá pravidelný obrys, i když spodní povrch je poněkud konkávní a horní povrch je vždy zploštělý. Tělo se skládá z vnější jednoduché vrstvy epitel uzavírající volnou vrstvu hvězdicových buněk připomínajících mezenchymu některých složitějších zvířat. Nese epitelové buňky řasy, kterou zvíře používá k tomu, aby se plazilo po mořském dně.[8]

Spodní povrch pohlcuje malé částice organického odpadu, kterými se zvíře živí. Rozmnožuje se nepohlavně, rozkvétá u menších jedinců a spodní povrch může také rozkvést vajíčka do mezenchymu.[8]

Sexuální reprodukce údajně se vyskytl u jednoho clade placozoa.[11][12] Intergenní rekombinace byl pozorován stejně jako další znaky sexuální reprodukce.

Některé druhy Trichoplax obsahují Rickettsiales endosymbionty.[13] Ukázalo se, že jeden z nejméně 20 popsaných druhů měl dva bakteriální endosymbionty; Grellia, která žije v endoplazmatickém retikulu zvířete a předpokládá se, že hraje roli při produkci bílkovin a membrán. Druhým endosymbiontem je první popsaná Margulisbacteria, která žije uvnitř buněk používaných k trávení řas. Zdá se, že jí tuky a další lipidy z řas a na oplátku poskytuje hostiteli vitamíny a aminokyseliny.[14]

Evoluční vztahy

Neexistují žádné přesvědčivé fosilní záznamy o placozoa, ačkoli Ediacaran biota (Precambrian, 550 před miliony let) organismus Dickinsonia může být spojen s tímto kmenem.[15]

Klasifikace byla tradičně založena na úrovni jejich organizace: tj. Že nemají žádné tkáně ani orgány. Může to však být způsobeno sekundární ztrátou, takže je nedostatečné k označení a clade. Novější práce se pokusily klasifikovat je na základě sekvencí DNA v jejich genomu; toto umístilo kmen mezi houby a eumetazoa.[16] V takovém kmeni, který je slabý na funkce, se molekulární data považují za nejspolehlivější aproximaci fylogeneze placozoanů.

Funkčně-morfologická hypotéza

Placozoa sestupující bok po boku s houbami, cnidariány a ctenofory z gallertoidu procesy diferenciace

Na základě jejich jednoduché struktury byly Placozoa často považovány za modelový organismus pro přechod z jednobuněčných organismů na mnohobuněčná zvířata (Metazoa), a jsou tedy považovány za sesterský taxon pro všechny ostatní metazoany:

Metazoa
 

Placozoa

 
 
 

Houby (Porifera)

 
 

Zvířata s tkáněmi (Eumetazoa)

 
 
 

Podle modelu funkční morfologie jsou všechna nebo většina zvířat potomky a gallertoid, volně žijící (pelagický ) koule v mořské vodě, skládající se z jediné řasený vrstva buněk podporovaná tenkou nebuněčnou oddělovací vrstvou, bazální lamina. Vnitřek koule je vyplněn kontraktilními vláknitými buňkami a želatinou extracelulární matrix. Moderní Placozoa i všechna ostatní zvířata poté sestoupili z této mnohobuněčné počáteční fáze dvěma různými procesy:

  • Vznik epitelu vedl k vytvoření vnitřního systému kanálků, a tím k vývoji modifikovaného gallertoidu, z něhož se houby (Porifera), Cnidaria a Ctenophora následně vyvinut.
  • Ostatní gallertoidy podle tohoto modelu provedly přechod v čase do bentického způsobu života; to znamená, že jejich stanoviště se přesunulo z otevřeného oceánu na podlahu (bentická zóna). Zatímco pravděpodobnost setkání s jídlem, potenciálními sexuálními partnery nebo predátory je ve všech směrech stejná pro zvířata volně plovoucí ve vodě, na mořském dně existuje jasný rozdíl mezi stranami obrácenými k substrátu a od něj a mezi jejich orientací a svislý směr kolmý k podkladu. To má přirozeně za následek selektivní výhodu pro zploštění těla, což je samozřejmě vidět u mnoha bentických druhů. V navrhovaném funkčně-morfologickém modelu pochází Placozoa a možná i několik organismů známých pouze z fosilního stavu z takové formy života, která se nyní nazývá plakuloidní. Tři různé životní strategie proto vedly ke třem různým vývojovým liniím:
    • Zvířata, která žijí intersticiálně v písku oceánského dna, byla zodpovědná za stopy plazivých fosilií, které jsou považovány za nejranější důkaz zvířat a jsou zjistitelné ještě před úsvitem Období ediacaran v geologii. Tito jsou obvykle přičítáni bilaterálně symetrickým červům, ale zde uvedená hypotéza pohlíží na zvířata odvozená od plakuloidů, a tedy na blízké příbuzné Trichoplax adhaerens, být producenty stop.
    • Zvířata, která začlenila řasy jako fotosynteticky aktivní endosymbionty, tj. Primárně získávala své živiny od svých partnerů v symbióze, byla proto odpovědná za záhadná stvoření fauny Ediacara, která nejsou přiřazena žádnému modernímu živočišnému taxonu a žila během ediacaranského období, před začátkem prvohor. Nedávná práce ukázala, že některá z ediacaranských asambláží (např. Chybný bod ) byly v hluboké vodě pod fotickou zónou a organismy nebyly závislé na endosymbiotických fotosyntézách.
    • Zvířata, která se pásla na rohožích z řas, byla nakonec přímými předky Placozoa. Výhody mnohočetnosti tvarů améboidů tak umožnily ztrátu dříve přítomné bazální laminy a želatinové extracelulární matrice sekundárně. Výrazná diferenciace mezi ventrální plochou obrácenou k substrátu a hřbetní, odvrácenou od ní, vedla k fyziologicky odlišným buněčným vrstvám Trichoplax adhaerens které lze vidět dodnes. V důsledku toho jsou analogické, ale nejsou homologní ektoderm a endoderm „vnější" a „vnitřní" buněčné vrstvy v eumetazoanech; tj. struktury, které si navzájem funkčně odpovídají, nemají podle navrhované hypotézy žádný společný evoluční původ.

Pokud by se výše uvedená analýza ukázala jako správná, Trichoplax adhaerens by byla nejstarší větev mnohobuněčných zvířat a pozůstatek fauny Ediacara, nebo dokonce předediacacká fauna. Vzhledem k absenci extracelulární matrix a bazální laminy byl vývojový potenciál těchto zvířat, velmi úspěšných v jejich ekologickém výklenku, samozřejmě omezený, což by vysvětlovalo nízkou rychlost evoluce, označovanou jako bradytely, jejich fenotypu, jejich vnější formy jako dospělých.

Tato hypotéza byla podpořena nedávnou analýzou Trichoplax adhaerens mitochondriální genom ve srovnání s genomy jiných zvířat,[17] Hypotéza však byla odmítnuta při statistické analýze Trichoplax adhaerens sekvence celého genomu ve srovnání s sekvencemi celého genomu šesti dalších zvířat a dvou příbuzných neživočišných druhů, ale pouze u p = 0,07 úroveň, což naznačuje mezní úroveň statistické významnosti.[16]

Epitheliozoa hypotéza

Koncept založený na čistě morfologických charakteristikách zobrazuje Placozoa jako nejbližšího příbuzného zvířat se skutečnými tkáněmi (Eumetazoa). Společný taxon nazývaný Epitheliozoa je sám o sobě považován za sesterskou skupinu hub (Porifera):

Metazoa
 

Porifera

 
Epitheliozoa
 

Placozoa

 
 

Eumetazoa

 
 
 

Výše uvedený názor by mohl být správný, i když existují určité důkazy, že ctenofory, tradičně vnímaná jako Eumetazoa, může být sestrou všech zvířat.[18] Toto je nyní sporná klasifikace.[Citace je zapotřebí ]

Hlavní podpora pro takový vztah pochází ze speciálních spojení buněk / buněk, pásu desmosomy, které se vyskytují nejen na Placozoa, ale u všech zvířat kromě hub; umožňují buňkám spojit se v neporušené vrstvě jako epiteloid Placozoa. Trichoplax adhaerens také sdílí buňky ventrální žlázy s většinou eumetazoanů. Lze uvažovat o obou charakteristikách apomorfie, tj. evolučně odvozené rysy, a tvoří tak základ společného taxonu pro všechna zvířata, která je mají.

Jeden možný scénář inspirovaný navrhovanou hypotézou začíná myšlenkou, že monociliated buňky epitelu v Trichoplax adhaerens se vyvinulo redukcí límců v límcových buňkách (choanocytech) hub, protože předkové Placozoa opustili filtrační způsob života. Epitel by pak sloužil jako předchůdce pravé epiteliální tkáně eumetazoanů.

Na rozdíl od dříve popsaného modelu funkční morfologie jsou v konceptu Epitheliozoa ventrální a dorzální buněčné vrstvy Placozoa homology endodermu a ektodermu, dvou základních embryonálních buněčných vrstev eumetazoanů - trávicího traktu gastrodermis v Cnidaria nebo ve střevním epitelu v bilaterálně symetrickém Bilateria se mohla vyvinout z endodermu, zatímco ektoderm je mimo jiné předchůdcem vnější vrstvy kůže (epidermis). Vnitřní prostor prostoupený vláknitým syncytiem v Placozoa by pak odpovídal pojivové tkáni u ostatních zvířat. Není jisté, zda ionty vápníku uložené v syncytiu souvisejí s vápencovými kostry mnoha cnidariánů.

Jak je uvedeno výše, tato hypotéza byla podpořena statistickou analýzou Trichoplax adhaerens sekvence celého genomu ve srovnání s sekvencemi celého genomu šesti dalších zvířat a dvou příbuzných neživočišných druhů.[16]

Hypotéza Eumetazoa

Třetí hypotéza, založená především na molekulární genetice, považuje Placozoa za vysoce zjednodušené eumetazoany. Podle tohoto, Trichoplax adhaerens pochází z podstatně složitějších zvířat, která již měla svaly a nervové tkáně. Oba typy tkání, stejně jako bazální vrstva epitelu, byly proto v poslední době radikálně sekundárně zjednodušeny.

Různé studie v tomto ohledu doposud přinášejí různé výsledky pro identifikaci přesné sesterské skupiny: v jednom případě by se Placozoa kvalifikovala jako nejbližší příbuzní Cnidaria, zatímco v jiném případě by byli sesterskou skupinou Ctenophora a občas jsou přímo vedle Bilateria. V současné době jsou obvykle umístěny podle kladogramu níže:

Metazoa
 

Porifera

 
Eumetazoa  / Diploblasty  / Epitheliozoa
 

Ctenophora

 
ParaHoxozoa
 

Placozoa

 
Planulozoa
 

Cnidaria

 
 

Bilateria / Triploblasty

 
 
 
 
 

Na tomto kladogramu jsou Epitheliozoa a Eumetazoa synonyma navzájem i Diploblastům a Ctenophora jsou pro ně bazální.

Argument vznesený proti navrhovanému scénáři je, že opouští morfologické rysy zvířat zcela mimo úvahu. Extrémní stupeň zjednodušení, který by v tomto modelu musel být postulován pro Placozoa, je navíc známý pouze pro parazitické organismy, ale u volně žijících druhů, jako je např. Trichoplax adhaerens.

Tato verze je podporována statistickou analýzou Trichoplax adhaerens sekvence celého genomu ve srovnání s sekvencemi celého genomu šesti dalších zvířat a dvou příbuzných neživočišných druhů. Ctenophora však nebyl zahrnut do analýz, což umístilo placozoy mimo vzorky Eumetazoans.[16][19]

Cnidaria-sestra hypotéza

Studie DNA naznačují, že tyto organismy jsou příbuzné Cnidaria, odvozený od planula larva (jak je vidět na některých Cnidaria).[20] Bilateria jsou také odvozeny z planuloidů.[21][22][23][24][25][26][27][28] Osy těla Cnidaria a Placozoa jsou zjevně podobné a buňky Placozoan a Cnidarian reagují na stejné neuropeptidové protilátky navzdory tomu, že u existujících Placozoa nevyvíjejí žádné neurony.[29][30]

Choanozoa
 

Choanoflagellata Desmarella moniliformis.jpg

 
Animalia
 

Porifera Reef3859 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg

 
Eumetazoa
 

Ctenophora Comb jelly.jpg

 
ParaHoxozoa
 
 

Placozoa Trichoplax adhaerens photograph.png

 
 

Cnidaria Cauliflour Jellyfish, Cephea cephea at Marsa Shouna, Red Sea, Egypt SCUBA.jpg

 
 
 

Bilateria / Triploblasty Sorocelis reticulosa.jpg

 
680 mya
 
760 mya
950 mya

Reference

  1. ^ Placozoa v americké národní lékařské knihovně Lékařské předměty (Pletivo)
  2. ^ Voigt, O; Collins AG; Pearse VB; Pearse JS; Hadrys H; Ender A (23. listopadu 2004). „Placozoa - už ne kmen jednoho“. Aktuální biologie. 14 (22): R944–5. doi:10.1016 / j.cub.2004.10.036. PMID  15556848. S2CID  11539852.
  3. ^ Eitel, Michael; Osigus, Hans-Jürgen; DeSalle, Rob; Schierwater, Bernd (2. dubna 2013). „Global Diversity of the Placozoa“. PLOS ONE. 8 (4): e57131. Bibcode:2013PLoSO ... 857131E. doi:10.1371 / journal.pone.0057131. PMC  3614897. PMID  23565136.
  4. ^ Eitel, Michael; Francis, Warren; Osigus, Hans-Jürgen; Krebs, Stefan; Vargas, Sergio; Blum, Helmut; Williams, Gray Argust; Schierwater, Bernd; Wörheide, Gert (13.10.2017). „Taxogenomický přístup odhaluje nový rod v kmeni Placozoa“. bioRxiv: 202119. doi:10.1101/202119.
  5. ^ Francis, Warren R .; Wörheide, Gert (01.06.2017). „Podobné poměry intronů k intergenní sekvenci u zvířecích genomů“. Biologie genomu a evoluce. 9 (6): 1582–1598. doi:10.1093 / gbe / evx103. PMC  5534336. PMID  28633296.
  6. ^ Schierwater, Bernd; Kamm, Kai; Herzog, Rebecca; Rolfes, Sarah; Osigus, Hans-Jürgen (04.03.2019). „Polyplacotoma mediterranea je nový rozvětvený druh placozoan“. Aktuální biologie. 29 (5): R148 – R149. doi:10.1016 / j.cub.2019.01.068. ISSN  0960-9822. PMID  30836080.
  7. ^ F. E. Schulze "Trichoplax adhaerens n. g., n. s. ", Zoologischer Anzeiger (Elsevier, Amsterdam a Jena) 6 (1883), s. 92.
  8. ^ A b C Barnes, Robert D. (1982). Zoologie bezobratlých. Philadelphia: Holt-Saunders International. str. 84–85. ISBN  978-0-03-056747-6.
  9. ^ Grell, K. G. (1971). "Trichoplax adhaerens„F. E. Schulze und die Entstehung der Metazoen“. Naturwissenschaftliche Rundschau. 24: 160.
  10. ^ Rüdiger Wehner & Walter Gehring (červen 2007). Zoologie (v němčině) (24. vydání). Stuttgart: Thieme. p. 696.
  11. ^ Signorovitch AY, Dellaporta SL, Buss LW (2005). "Molekulární podpisy pro sex na Placozoa". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 102 (43): 15518–22. Bibcode:2005PNAS..10215518S. doi:10.1073 / pnas.0504031102. PMC  1266089. PMID  16230622.
  12. ^ Charlesworth D (2006). "Populační genetika: použití rekombinace k detekci sexuální reprodukce: kontrastní případy Placozoa a C. elegans". Dědičnost (Edinb). 96 (5): 341–2. doi:10.1038 / sj.hdy.6800809. PMID  16552431. S2CID  44333533.
  13. ^ Kamm, Kai; Schierwater, Bernd; DeSalle, Rob (01.01.2019). „Vrozená imunita u nejjednodušších zvířat - placozoanů“. BMC Genomics. 20 (1): 5. doi:10.1186 / s12864-018-5377-3. ISSN  1471-2164. PMC  6321704. PMID  30611207.
  14. ^ Klamně jednoduchá: Minutní mořští živočichové žijí ve sofistikované symbióze s bakteriemi - Phys.org
  15. ^ Sperling, Erik; Vinther, Jakob; Pisani, Davide; Peterson, Kevin (2008). „Placozoanská afinita k Dickinsonia a vývoj režimů krmení pozdních prekambrických metazoanů “ (PDF). V Cusack, M; Owen, A; Clark, N (eds.). Program s abstrakty. Výroční zasedání paleontologické asociace. 52. Glasgow, Velká Británie. p. 81.
  16. ^ A b C d Srivastava, M .; Begovic, Emina; Chapman, Jarrod; Putnam, Nicholas H .; Hellsten, Uffe; Kawashima, Takeshi; Kuo, Alan; Mitros, Therese; et al. (21. srpna 2008). „The Trichoplax genom a povaha placozoanů “ (PDF). Příroda. 454 (7207): 955–960. Bibcode:2008Natur.454..955S. doi:10.1038 / nature07191. PMID  18719581. S2CID  4415492. Archivovány od originál (PDF) dne 23. července 2018. Citováno 2. září 2019.
  17. ^ Dellaporta; Xu, A; Sagasser, S; Jakob, W; Moreno, MA; Buss, LW; Schierwater, B; et al. (6. června 2006). "'Mitochondriální genom Trichoplax adhaerens podporuje Placozoa jako bazální nižší metazoan kmen'". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 103 (23): 8751–6. Bibcode:2006PNAS..103,8751D. doi:10.1073 / pnas.0602076103. PMC  1470968. PMID  16731622.
  18. ^ Whelan, Nathan V .; Kocot, Kevin M .; Moroz, Tatiana P .; Mukherjee, Krishanu; Williams, Peter; Paulay, Gustav; Moroz, Leonid L .; Halanych, Kenneth M. (10. 10. 2017). „Ctenophore relations and their placement as the sister group to all other animals“. Ekologie a evoluce přírody. 1 (11): 1737–1746. doi:10.1038 / s41559-017-0331-3. ISSN  2397-334X. PMC  5664179. PMID  28993654.
  19. ^ Wallberg, Andreas; Thollesson, Mikael; Farris, James S .; Jondelius, Ulf (01.12.2004). "Fylogenetická poloha hřebenatých želé (Ctenophora) a význam taxonomického vzorkování". Kladistika. 20 (6): 558–578. doi:10.1111 / j.1096-0031.2004.00041.x. ISSN  1096-0031. S2CID  86185156.
  20. ^ Laumer, CE; Fernández, R; Lemer, S; Combosch, D; Kocot, KM; Riesgo, A; Andrade, SCS; Sterrer, W; Sørensen, MV; Giribet, G (1906). "Přehodnocení metazoanové fylogeneze s genomickým vzorkováním všech kmenů". Proc Biol Sci. 286: 20190831. PMID  31288696.
  21. ^ Aleshin VV, Petrov NB (2002) Molekulární důkazy regrese ve vývoji metazoa. Zh Obshch Biol 63 (3): 195-208
  22. ^ Laumer, Christopher E; Gruber-Vodička, Harald; Hadfield, Michael G; Pearse, Vicki B; Riesgo, Ana; Marioni, John C; Giribet, Gonzalo (2018-10-30). „Podpora pro clad Placozoa a Cnidaria v genech s minimálním zkreslením kompozice“. eLife. 7. doi:10,7554 / elife. 36278. ISSN  2050-084X. PMC  6277202. PMID  30373720.
  23. ^ Syed, Tareq; Schierwater, Bernd (01.06.2002). „Vývoj placozoa: nový morfologický model“. Senckenbergiana Lethaea. 82 (1): 315–324. doi:10.1007 / bf03043791. ISSN  0037-2110. S2CID  16870420.
  24. ^ Hejnol, Andreas; Martindale, Mark Q. (2008-04-27). „Vývoj Acoel podporuje jednoduchý urbilaterian podobný planetě“. Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 363 (1496): 1493–1501. doi:10.1098 / rstb.2007.2239. ISSN  0962-8436. PMC  2614228. PMID  18192185.
  25. ^ Alzugaray, María Eugenia; Bruno, María Cecilia; Sambucaro, María José Villalobos; Ronderos, Jorge Rafael (29. 8. 2018). „Evoluční historie rodiny Orexin / Allatotropin Gpcr: od Placozoa a Cnidaria po Vertebratu“. bioRxiv: 403709. doi:10.1101/403709.
  26. ^ Silva, Fernanda Britto da; Muschner, Valéria C .; Bonatto, Sandro L. (2007). „Fylogenetická poloha placozoa na základě genů rRNA pro velkou podjednotku (LSU) a malou podjednotku (SSU)“. Genetika a molekulární biologie. 30 (1): 127–132. doi:10.1590 / S1415-47572007000100022. ISSN  1415-4757.
  27. ^ Adl, Sina M .; Bass, David; Lane, Christopher E .; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L .; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric; Brown, Matthew W. (2018-09-26). „Revize klasifikace, nomenklatury a rozmanitosti eukaryot“. Journal of Eukaryotic Microbiology. 66 (1): 4–119. doi:10.1111 / jeu.12691. ISSN  1066-5234. PMC  6492006. PMID  30257078.
  28. ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (03.03.2020). Strom života bezobratlých. Princeton University Press. ISBN  978-0-691-19706-7.
  29. ^ DuBuc, Timothy Q; Ryan, Joseph; Martindale, Mark Q (06.02.2019). Je pravda, John (ed.). ""Hřbetní-ventrální „geny jsou součástí starodávného systému axiálních vzorů: důkazy z Trichoplax adhaerens (Placozoa)“. Molekulární biologie a evoluce. 36 (5): 966–973. doi:10.1093 / molbev / msz025. ISSN  0737-4038. PMC  6501881. PMID  30726986.
  30. ^ Schuchert, Peter (01.03.1993). „Trichoplax adhaerens (Phylum Placozoa) má buňky, které reagují s protilátkami proti neuropeptidu RFamidu“. Acta Zoologica. 74 (2): 115–117. doi:10.1111 / j.1463-6395.1993.tb01227.x. ISSN  1463-6395.

externí odkazy