Chaetognatha - Chaetognatha - Wikipedia

Šípové červy
Časová řada: Lower Cambrian – Nedávné[1]
Chaetoblack.png
Spadella cephaloptera
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Subkingdom:Eumetazoa
Clade:ParaHoxozoa
Clade:Bilateria
Clade:Nephrozoa
(bez hodnocení):Protostomie
(bez hodnocení):Spiralia
Clade:Gnathifera
Kmen:Chaetognatha
Leuckart, 1854
Třída:Sagittoidea
Claus & Grobben, 1905 [2]
Objednávky

The Chaetognatha /kiːˈtɒɡnəθə/ nebo chaetognaths /ˈkiːtɒɡn…θs/ (význam štětinové čelisti) jsou kmen dravých mořští červi které jsou hlavní součástí plankton celosvětově. Běžně známý jako šípové červy, asi 20% známých druhů Chaetognatha je bentický a může se připojit k řasám a skalám. Vyskytují se ve všech mořských vodách, od povrchových tropických vod a mělkých přílivových bazénů až po hlubinné a polární oblasti. Většina chaetognathů je průhledná a má tvar torpéda, ale některé hlubinné druhy jsou oranžové. Jejich velikost se pohybuje od 2 do 120 milimetrů (0,1 až 4,7 palce).

Existuje více než 120 moderních druhů přiřazených k více než 20 rodům.[3] I přes omezenou rozmanitost druhů je počet jedinců velký.[4]

Šípové červy jsou obvykle považovány za druh protostom které ani jednomu nepatří Ecdysozoa nebo Lophotrochozoa.

Anatomie

Čelistní orgán Chaetognatha rodu Sagitta

Chaetognaths jsou průhledná nebo průsvitná zvířata ve tvaru šipky pokrytá a pokožka. Tělo je rozděleno do odlišné hlavy, trupu a ocasu. Na každé straně jejich hlavy jsou čtyři až čtrnáct zahnutých, uchopujících trnů, lemujících dutou předsíň s ústy. Trny se používají při lovu a jsou pokryty pružnou kapucí vycházející z oblasti krku, když zvíře plave. Všichni chaetognathové jsou masožravý loví další planktonická zvířata.[5] U některých druhů se také uvádí, že jsou všežravci, kteří se živí řasami a droby[6].

Kmen nese jeden nebo dva páry bočních ploutví se strukturami povrchně podobnými paprskové ploutve ryb, se kterými nejsou homologní, nicméně: na rozdíl od obratlovců jsou složeny ze zesíleného bazální membrána sahající od pokožka. Další ocasní ploutev pokrývá postanální ocas.[5] Dva druhy chaetognath, Caecosagitta macrocephala a Eukrohnia fowleri, mít bioluminiscenční orgány na jejich ploutvích.[7][8]

Chaetognathové plaví v krátkých dávkách pomocí dorzo-ventrálního zvlněného pohybu těla, kde jejich ocasní ploutve pomáhají s pohonem a ploutve těla se stabilizací a řízením.[9] Je známo, že některé druhy používají neurotoxin tetrodotoxin podmanit si kořist.[10]

Tělesná dutina je lemována pobřišnice, a proto představuje pravdu coelom, a je rozdělen do jednoho oddílu na každé straně kufru a dalších oddílů uvnitř hlavy a ocasu, které jsou úplně odděleny přepážkami. I když mají ústa s jednou nebo dvěma řadami drobných zubů, složené oči a nervový systém, nemají dýchací ani oběhový systém.

Ústa se otevírají do svalu hltan, který obsahuje žlázy pro mazání průchodu potravy. Odtud vede rovné střevo po celé délce kmene k řiť těsně před ocasem. Střevo je primárním místem trávení a zahrnuje pár diverticula blízko předního konce.[5] Materiály se pohybují kolem tělesné dutiny pomocí řasy. Odpadní materiály se jednoduše vylučují kůží a konečníkem. Eukrohniidní druhy mají olejovou vakuolu úzce spojenou se střevem. Tento orgán obsahuje voskové estery, které mohou napomáhat reprodukci a růstu mimo produkční sezónu Eukrohnia hamata v arktických mořích.[11] Vzhledem k poloze olejové vakuoly ve středu traktu může mít orgán také důsledky pro vztlak, trim a pohyb.[12]

Nervový systém je rozumně jednoduchý, skládající se z a ganglionated nervový kruh obklopující hltan. Hřbetní ganglion je největší, ale nervy se táhnou od všech ganglií po celé délce těla. Chaetognathové mají dvě složená oči, každé se skládá z řady pigmentových kalíšků ocelli spojeny dohromady. Kromě toho existuje řada senzorických štětin uspořádaných v řadách po straně těla, kde pravděpodobně plní funkci podobnou funkci boční čára v rybách. Další zakřivený pás smyslových štětin leží přes hlavu a krk.[5]

Šípový červ rhabdomeres jsou odvozeny od mikrotubuly 20 nm dlouhé a 50 nm široké, které zase tvoří kuželovitá tělesa, která obsahují granule a nitové struktury. Tělo kužele je odvozeno od a cilium.[13]

Reprodukce

Všechny druhy jsou hermafroditický, nesoucí oba vejce a spermie.[4] Každé zvíře má pár testy uvnitř ocasu a pár vaječníky v zadní oblasti hlavní tělesné dutiny. Nezralé spermie se uvolňují ze varlat, aby zraly uvnitř dutiny ocasu, a poté přeplavají krátkým kanálem do semenný váček kde jsou baleny do a spermatofor.[5](Sexuálně a asexuálně)

Během páření každý jedinec umístí spermatofor na krk svého partnera po prasknutí semenného váčku. Spermie rychle uniká ze spermatoforu a plave podél středové čáry zvířete, dokud nedosáhne pár malých pórů těsně před ocasem. Tyto póry se připojují k vejcovody, do kterého již vyvinula vajíčka z vaječníků, a právě zde dochází k oplodnění.[5]

Vejce jsou planktonní, vyvíjejí se v vačnatých vakech nebo jsou k nim připojena řasy, a poklop do miniaturních verzí dospělých, bez dobře definované larva etapa.[5][14]

Klasifikace

Chaetognathové jsou tradičně klasifikováni jako deuterostomy podle embryologové. Lynn Margulis a K. V. Schwartz umístili chaetognaty do deuterostomů v jejich Pět království klasifikace.[15] Molekulární fylogenisté, nicméně, považovat je za protostomy. Thomas Cavalier-Smith umístí je do protostomů v jeho Šest království klasifikace.[16] Podobnosti mezi chaetognaty a nematody zmíněné výše mohou podporovat protostomovou tezi - ve skutečnosti jsou chaetognaty někdy považovány za bazální ecdysozoan nebo lophotrochozoan.[17] Chaetognatha se ve většině studií jejich molekulární fylogeneze jeví blízko základny stromu protostomu.[18] To může vysvětlovat jejich embryonální znaky deuterostomu. Pokud by se chaetognathové oddělovali od protostomů dříve, než se vyvinuly jejich charakteristické embryonální znaky protostomu, mohly si zachovat znaky deuterostomu zděděné bilaterální předci. Chaetognaths tedy může být užitečným modelem pro rodový bilaterian.[19]Studie nervových systémů šípových červů naznačují, že by měly být umístěny v protostomech.[20][21] Podle článků z let 2017 a 2019 se zdá, že chaetognaty souvisejí s gnathiferans.[22][23]

Taxonomie

Třída Sagittoidea Claus & Grobben 1905[24]

Fosilní záznam

Kvůli jejich měkkým tělům chaetognati špatně fosilizují. Přesto bylo popsáno několik fosilních druhů chaetognatů.[1] Zdá se, že chaetognáti pocházeli z Kambrijský Doba. Kompletní fosilie těla byly formálně popsány od Dolů Kambrijský Maotianshanské břidlice z Yunnan, Čína (Eognathacantha ercainella Chen & Huang[25] a Protosagitta spinosa Hu[26]) a střední kambriu Burgess Shale Britské Kolumbie (Oesia disjuncta Walcott[27]), pohled zpochybněný Conwayem Morrisem (2009). Novější chaetognath, Paucijaculum samamithion Schram byl popsán z bioty Mazon Creek z Pennsylvanian Illinois. Předpokládalo se, že chaetognáti možná souvisejí s některými zvířaty seskupenými s konodonty. Samotné konodonty se však považují za příbuzné obratlovců. Nyní se předpokládá, že protoconodont prvky (např. Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973), pravděpodobně uchopují trny chaetognatů spíše než zuby konodontů. Dříve byli chaetognati ve starém kambriu podezříváni pouze z těchto protokonodontních prvků, ale novější objevy fosílií těla pak jejich přítomnost potvrdily.[28]

Infekce obřími viry

Porovnání velikosti mezi různými viry a bakteriemi E-coli

V roce 2018 umožnila reanalýza fotografií elektronové mikroskopie z 80. let vědcům identifikovat a obří virus (Meelsvirus) infikování Adhesisagitta hispida; místo jeho množení je jaderné a viriony (délka: 1,25 μm) jsou obaleny.[29] V roce 2019 opětná analýza dalších předchozích studií ukázala, že struktury, které byly odebrány v roce 1967 pro štětiny přítomné na povrchu druhu Spadella cephaloptera,[30] a v roce 2003 pro bakterie infikující Paraspadella gotoi,[31] byly ve skutečnosti obalené a vřetenovité obří viry s cytoplazmatickým místem množení.[Citace je zapotřebí ] Infikující virové druhy P. gotoi, jehož maximální délka je 3,1 μm, byla pojmenována Klothovirus casanovai (Klotho což je řecké jméno pro jeden ze tří osudů, jehož atributem bylo vřeteno, a casanovai, na počest Pr J.-P. Casanova, který věnoval velkou část svého vědeckého života studiu chaetognatů). Druhý druh byl pojmenován Megaklothovirus horridgei (na počest prvního autora článku z roku 1967). Na fotografii jeden z virů M. horridgei, i když je zkrácen, je dlouhý 3,9 μm, což odpovídá přibližně dvojnásobné délce bakterií Escherichia coli. Mnoho ribozomy jsou přítomny ve virionech, ale jejich původ zůstává neznámý (buněčný, virový nebo jen částečně virový). K dnešnímu dni je známo, že infikují obrovské viry metazoans jsou výjimečně vzácné.

Reference

  1. ^ A b Vannier J, Steiner M, Renvoisé E, Hu SX, Casanova JP (březen 2007). „Raný kambrijský původ moderních potravinářských webů: důkazy od červů dravců“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 274 (1610): 627–33. doi:10.1098 / rspb.2006.3761. PMC  2197202. PMID  17254986.
  2. ^ „Sagittoidea Claus and Grobben, 1905“. Integrovaný taxonomický informační systém. Citováno 8. února 2012.
  3. ^ "Světový registr mořských druhů".
  4. ^ A b Bone Q, Kapp H, Pierrot-Bults AC, eds. (1991). The Biology of Chaetognaths. Londýn: Oxford University Press. ISBN  978-0-19-857715-7.
  5. ^ A b C d E F G Barnes, Robert D. (1982). Zoologie bezobratlých. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 1046–1050. ISBN  978-0-03-056747-6.
  6. ^ Grigor, Jordan J .; Schmid, Moritz S .; Caouette, Marianne; St.-Onge, Vicky; Brown, Thomas A .; Barthélémy, Roxane-M. (2020-07-01). „Nežravé krmení v arktických chaetognatech“. Pokrok v oceánografii. 186: 102388. doi:10.1016 / j.pocean.2020.102388. ISSN  0079-6611.
  7. ^ Haddock SH, případ JF (20. ledna 1994). „Bioluminiscenční chaetognath“. Příroda. 367 (6460): 225–226. Bibcode:1994 Natur.367..225H. doi:10.1038 / 367225a0. S2CID  4362422.
  8. ^ Thuesen EV, Goetz FE, Haddock SH (Říjen 2010). „Bioluminiscenční orgány dvou červů hlubinných šípů, Eukrohnia fowleri a Caecosagitta macrocephala, s dalšími pozorováními bioluminiscence v chaetognaths“. Biologický bulletin. 219 (2): 100–11. doi:10.1086 / BBLv219n2p100. PMID  20972255.
  9. ^ Jordan CE (1992). „Model rychlého startu plavání na středním Reynoldsově čísle: vlnitá lokomoce v chaetognathu Sagitta elegans". Journal of Experimental Biology. 163 (1): 119–137.
  10. ^ Bone Q, Kapp H, Pierrot-Bults AC, eds. (1991). "Tetrodotoxinový jed Chaetognaths". Biologie chaetognatů. Oxford University Press. str. 55–60. ISBN  978-0-19-857715-7.
  11. ^ Grigor, Jordan J .; Schmid, Moritz S .; Fortier, Louis (01.11.2017). „Růst a reprodukce chaetognatů Eukrohnia hamata a Parasagitta elegans v Kanadském Severním ledovém oceánu: chov kapitálu versus chov příjmů“. Journal of Plankton Research. 39 (6): 910–929. doi:10.1093 / plankt / fbx045. ISSN  0142-7873.
  12. ^ Rybník, David W. (06.06.2012). „Fyzikální vlastnosti lipidů a jejich role v řízení distribuce zooplanktonu v oceánech“. Journal of Plankton Research. 34 (6): 443–453. doi:10.1093 / plankt / fbs027. ISSN  0142-7873.
  13. ^ "Fotorecepce". Encyklopedie Britannica z Encyklopedie Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD . 2009.
  14. ^ Terazaki, M .; Miller, C. B. (1982-11-01). "Reprodukce mezo- a bathypelagických chaetognathů rodu Eukrohnia". Mořská biologie. 71 (2): 193–196. doi:10.1007 / BF00394629. ISSN  1432-1793. S2CID  84519862.
  15. ^ Systema Naturae 2000 Taxon: kmen Chaetognatha per Margulis and Schwartz Archivováno 27. Listopadu 2005 v Wayback Machine (vyberte Margulis & Schwartz v 'Classification by') - naposledy vyvoláno 25. listopadu 2006
  16. ^ Systema Naturae 2000 Taxon: kmen Chaetognatha per Cavalier-Smith Archivováno 27. Listopadu 2005 v Wayback Machine (vyberte Cavalier-Smith v 'Classification by') - naposledy vyvoláno 25. listopadu 2006
  17. ^ Matus DQ, Copley RR, Dunn CW, Hejnol A, Eccleston H, Halanych KM, Martindale MQ, Telford MJ (srpen 2006). „Široký výběr taxonu a genů naznačuje, že chaetognati jsou protostomy“. Aktuální biologie. 16 (15): R575-6. doi:10.1016 / j.cub.2006.07.017. PMID  16890509. S2CID  11284138.
  18. ^ Marlétaz F, Martin E, Perez Y, Papillon D, Caubit X, Lowe CJ, Freeman B, Fasano L, Dossat C, Wincker P, Weissenbach J, Le Parco Y (srpen 2006). „Chaetognathova fylogenomika: protostom s vývojem podobným deuterostomu“. Aktuální biologie. 16 (15): R577-8. doi:10.1016 / j.cub.2006.07.016. PMID  16890510. S2CID  18339954.
  19. ^ Papillon D, Perez Y, Caubit X, Le Parco Y (listopad 2004). „Identifikace chaetognatů jako protostomů je podporována analýzou jejich mitochondriálního genomu“. Molekulární biologie a evoluce. 21 (11): 2122–9. doi:10,1093 / molbev / msh229. PMID  15306659.
  20. ^ Rieger V, Perez Y, Müller CH, Lipke E, Sombke A, Hansson BS, Harzsch S (únor 2010). „Imunohistochemická analýza a 3D rekonstrukce hlavového nervového systému v Chaetognatha: Pohledy na vývoj raného bilaterálního mozku?“. Biologie bezobratlých. 129 (1): 77–104. doi:10.1111 / j.1744-7410.2010.00189.x.
  21. ^ Harzsch S, Müller CH (květen 2007). „Nový pohled na ventrální nervové centrum Sagitty: důsledky pro fylogenetickou polohu Chaetognatha (šípové červy) a vývoj bilaterálního nervového systému“. Hranice v zoologii. 4: 14. doi:10.1186/1742-9994-4-14. PMC  1885248. PMID  17511857.
  22. ^ Fröbius AC, Funch P (duben 2017). „Geny Rotiferan Hox poskytují nový pohled na vývoj metazoanských tělesných plánů“. Příroda komunikace. 8 (1): 9. Bibcode:2017NatCo ... 8 .... 9F. doi:10.1038 / s41467-017-00020-w. PMC  5431905. PMID  28377584.
  23. ^ Marlétaz F, Peijnenburg KT, Goto T, Satoh N, Rokhsar DS (leden 2019). „Nová spiralianská fylogeneze umisťuje záhadné šípové červy mezi Gnathiferany“. Aktuální biologie. 29 (2): 312–318.e3. doi:10.1016 / j.cub.2018.11.042. PMID  30639106.
  24. ^ Kassatkina AP (25. prosince 2012). „Nový rod (Entokrohnia) a nové druhy čeledi Tokiokaispadellidae Salvini-Plaven, 1986 (Сhaetognatha) z jihozápadního Tichého oceánu " (PDF). Zoosystematica Rossica. 21 (2): 318–322. doi:10.31610 / zsr / 2012.21.2.318.
  25. ^ Chen JY, Huang DY (říjen 2002). "Možný dolní kambrijský chaetognath (šípový červ)". Věda. 298 (5591): 187. doi:10.1126 / science.1075059. PMID  12364798. S2CID  544495.
  26. ^ Hu SX (2005). „Taphonomy and paleeecology of the Early Cambrian Chengjiang Biota from Eastern Yunnan, China“. Berliner Paläobiologische Abhandlungen. 7: 1–197.
  27. ^ Szaniawski H (2005). „Cambrian chaetognaths rozpoznán ve fosilích Burgess Shale“ (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 50 (1): 1–8.
  28. ^ Szaniawski H (2002). „Nové důkazy o protokonodontním původu chaetognatů“ (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 47 (3): 405–419.
  29. ^ Shinn GL, Bullard BL (2018-09-19). San Martin C (ed.). „Ultrastruktura meelsviru: Jaderný virus šípových červů (kmen Chaetognatha) produkující obří„ ocasní “viriony“. PLOS ONE. 13 (9): e0203282. Bibcode:2018PLoSO..1303282S. doi:10.1371 / journal.pone.0203282. PMC  6145532. PMID  30231047.
  30. ^ Horridge GA, Boulton PS (1967-11-14). "Detekce kořisti pomocí Chaetognatha pomocí vibračního smyslu". Sborník královské společnosti v Londýně. Řada B. Biologické vědy. 168 (1013): 413–419. Bibcode:1967RSPSB.168..413H. doi:10.1098 / rspb.1967.0072. S2CID  86422882.
  31. ^ Casanova JP, Duvert M, Goto T (říjen 2003). „Ultrastrukturální studie a ontogeneze přívěsků a souvisejícího svalstva Paraspadella (Chaetognatha)“. Tkáně a buňky. 35 (5): 339–51. doi:10.1016 / S0040-8166 (03) 00055-7. PMID  14517101.

externí odkazy