Chaetognatha - Chaetognatha - Wikipedia
Šípové červy | |
---|---|
![]() | |
Spadella cephaloptera | |
Vědecká klasifikace ![]() | |
Království: | Animalia |
Subkingdom: | Eumetazoa |
Clade: | ParaHoxozoa |
Clade: | Bilateria |
Clade: | Nephrozoa |
(bez hodnocení): | Protostomie |
(bez hodnocení): | Spiralia |
Clade: | Gnathifera |
Kmen: | Chaetognatha Leuckart, 1854 |
Třída: | Sagittoidea Claus & Grobben, 1905 [2] |
Objednávky | |
The Chaetognatha /kiːˈtɒɡnəθə/ nebo chaetognaths /ˈkiːtɒɡn…θs/ (význam štětinové čelisti) jsou kmen dravých mořští červi které jsou hlavní součástí plankton celosvětově. Běžně známý jako šípové červy, asi 20% známých druhů Chaetognatha je bentický a může se připojit k řasám a skalám. Vyskytují se ve všech mořských vodách, od povrchových tropických vod a mělkých přílivových bazénů až po hlubinné a polární oblasti. Většina chaetognathů je průhledná a má tvar torpéda, ale některé hlubinné druhy jsou oranžové. Jejich velikost se pohybuje od 2 do 120 milimetrů (0,1 až 4,7 palce).
Existuje více než 120 moderních druhů přiřazených k více než 20 rodům.[3] I přes omezenou rozmanitost druhů je počet jedinců velký.[4]
Šípové červy jsou obvykle považovány za druh protostom které ani jednomu nepatří Ecdysozoa nebo Lophotrochozoa.
Anatomie

Chaetognaths jsou průhledná nebo průsvitná zvířata ve tvaru šipky pokrytá a pokožka. Tělo je rozděleno do odlišné hlavy, trupu a ocasu. Na každé straně jejich hlavy jsou čtyři až čtrnáct zahnutých, uchopujících trnů, lemujících dutou předsíň s ústy. Trny se používají při lovu a jsou pokryty pružnou kapucí vycházející z oblasti krku, když zvíře plave. Všichni chaetognathové jsou masožravý loví další planktonická zvířata.[5] U některých druhů se také uvádí, že jsou všežravci, kteří se živí řasami a droby[6].
Kmen nese jeden nebo dva páry bočních ploutví se strukturami povrchně podobnými paprskové ploutve ryb, se kterými nejsou homologní, nicméně: na rozdíl od obratlovců jsou složeny ze zesíleného bazální membrána sahající od pokožka. Další ocasní ploutev pokrývá postanální ocas.[5] Dva druhy chaetognath, Caecosagitta macrocephala a Eukrohnia fowleri, mít bioluminiscenční orgány na jejich ploutvích.[7][8]
Chaetognathové plaví v krátkých dávkách pomocí dorzo-ventrálního zvlněného pohybu těla, kde jejich ocasní ploutve pomáhají s pohonem a ploutve těla se stabilizací a řízením.[9] Je známo, že některé druhy používají neurotoxin tetrodotoxin podmanit si kořist.[10]
Tělesná dutina je lemována pobřišnice, a proto představuje pravdu coelom, a je rozdělen do jednoho oddílu na každé straně kufru a dalších oddílů uvnitř hlavy a ocasu, které jsou úplně odděleny přepážkami. I když mají ústa s jednou nebo dvěma řadami drobných zubů, složené oči a nervový systém, nemají dýchací ani oběhový systém.
Ústa se otevírají do svalu hltan, který obsahuje žlázy pro mazání průchodu potravy. Odtud vede rovné střevo po celé délce kmene k řiť těsně před ocasem. Střevo je primárním místem trávení a zahrnuje pár diverticula blízko předního konce.[5] Materiály se pohybují kolem tělesné dutiny pomocí řasy. Odpadní materiály se jednoduše vylučují kůží a konečníkem. Eukrohniidní druhy mají olejovou vakuolu úzce spojenou se střevem. Tento orgán obsahuje voskové estery, které mohou napomáhat reprodukci a růstu mimo produkční sezónu Eukrohnia hamata v arktických mořích.[11] Vzhledem k poloze olejové vakuoly ve středu traktu může mít orgán také důsledky pro vztlak, trim a pohyb.[12]
Nervový systém je rozumně jednoduchý, skládající se z a ganglionated nervový kruh obklopující hltan. Hřbetní ganglion je největší, ale nervy se táhnou od všech ganglií po celé délce těla. Chaetognathové mají dvě složená oči, každé se skládá z řady pigmentových kalíšků ocelli spojeny dohromady. Kromě toho existuje řada senzorických štětin uspořádaných v řadách po straně těla, kde pravděpodobně plní funkci podobnou funkci boční čára v rybách. Další zakřivený pás smyslových štětin leží přes hlavu a krk.[5]
Šípový červ rhabdomeres jsou odvozeny od mikrotubuly 20 nm dlouhé a 50 nm široké, které zase tvoří kuželovitá tělesa, která obsahují granule a nitové struktury. Tělo kužele je odvozeno od a cilium.[13]
Reprodukce
Všechny druhy jsou hermafroditický, nesoucí oba vejce a spermie.[4] Každé zvíře má pár testy uvnitř ocasu a pár vaječníky v zadní oblasti hlavní tělesné dutiny. Nezralé spermie se uvolňují ze varlat, aby zraly uvnitř dutiny ocasu, a poté přeplavají krátkým kanálem do semenný váček kde jsou baleny do a spermatofor.[5](Sexuálně a asexuálně)
Během páření každý jedinec umístí spermatofor na krk svého partnera po prasknutí semenného váčku. Spermie rychle uniká ze spermatoforu a plave podél středové čáry zvířete, dokud nedosáhne pár malých pórů těsně před ocasem. Tyto póry se připojují k vejcovody, do kterého již vyvinula vajíčka z vaječníků, a právě zde dochází k oplodnění.[5]
Vejce jsou planktonní, vyvíjejí se v vačnatých vakech nebo jsou k nim připojena řasy, a poklop do miniaturních verzí dospělých, bez dobře definované larva etapa.[5][14]
Klasifikace
Chaetognathové jsou tradičně klasifikováni jako deuterostomy podle embryologové. Lynn Margulis a K. V. Schwartz umístili chaetognaty do deuterostomů v jejich Pět království klasifikace.[15] Molekulární fylogenisté, nicméně, považovat je za protostomy. Thomas Cavalier-Smith umístí je do protostomů v jeho Šest království klasifikace.[16] Podobnosti mezi chaetognaty a nematody zmíněné výše mohou podporovat protostomovou tezi - ve skutečnosti jsou chaetognaty někdy považovány za bazální ecdysozoan nebo lophotrochozoan.[17] Chaetognatha se ve většině studií jejich molekulární fylogeneze jeví blízko základny stromu protostomu.[18] To může vysvětlovat jejich embryonální znaky deuterostomu. Pokud by se chaetognathové oddělovali od protostomů dříve, než se vyvinuly jejich charakteristické embryonální znaky protostomu, mohly si zachovat znaky deuterostomu zděděné bilaterální předci. Chaetognaths tedy může být užitečným modelem pro rodový bilaterian.[19]Studie nervových systémů šípových červů naznačují, že by měly být umístěny v protostomech.[20][21] Podle článků z let 2017 a 2019 se zdá, že chaetognaty souvisejí s gnathiferans.[22][23]
Taxonomie
Třída Sagittoidea Claus & Grobben 1905[24]
- Podtřída Eukrohniones Kassatkina 2011
- Objednat Biphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
- Rodina Protoeukrohniidae Kassatkina 2012
- Rod Protoeukrohnia Kassatkina 2003
- Rodina Heterokrohniidae Casanova 1986
- Rod Archeterokrohnia Casanova 1986
- Rod Heterokrohnia Ritter-Záhony 1911
- Rod Xenokrohnia Casanova 1993
- Rodina Tokiokaispadellidae Salvini-Plaven 1986
- Rod Aberrospadella Kassatkina 1971
- Rod Entokrohnia Kassatkina 2012
- Rod Tokiokaispadella Kassatkina 2008
- Rod Protoheterokrohnia Kassatkina 2016
- Rodina Protoeukrohniidae Kassatkina 2012
- Objednat Monophragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
- Rodina Eukrohniidae Tokioka 1965
- Rod Eukrohnie Ritter-Záhony 1909
- Rod Paraeukrohnia Kasatkina a Stolyarova 2006
- Rod Praeukrohnia Kasatkina a Stolyarova 2006
- Rod Pseudoeukrohnia asatkina 1998
- Rodina Eukrohniidae Tokioka 1965
- Objednat Aphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
- Rodina Pterosagittidae Tokioka 1965
- Rod Pterosagitta Costa 1869
- Rodina Krohnittidae Tokioka 1965
- Rod Krohnitta Ritter-Záhony 1910
- Rodina Krohnittellidae Bieri 1989
- Rod Prakrohnitella Kassatkina 2017
- Rod Protokrohnitella Kasatkina 2003
- Rod Krohnittella Germain & Joubin 1912
- Rodina Pterosagittidae Tokioka 1965
- Objednat Biphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
- Podtřída Spadelliones Kassatkina 2011
- Rodina Spadellidae Tokioka 1965
- Rod Bathyspadella Tokioka 1939
- Rod Calispadella Casanova & Moreau 2005
- Rod Hemispadella Casanova 1996
- Rod Paraspadella Salvini-Plawen 1986
- Rod Spadella Langerhans 1880
- Rodina Spadellidae Tokioka 1965
- Podtřída Sagittiones Kassatkina 2011
- Rodina ?Pterokrohniidae Bieri 1991
- Rod Pterokrohnia Srinivasan 1988
- Rodina ?Bathybelidae Bieri 1989
- Rod Bathybelos Owre 1974
- Objednat Biphragmosagittiformes Kassatkina 2012
- Rodina Biphragmosagittidae Kassatkina 2012
- Rod Biphragmosagitta Kassatkina 2012
- Rod Biphragmofastigata Kassatkina 2012
- Rodina Biphragmosagittidae Kassatkina 2012
- Objednat Aphragmophora Tokioka 1965
- Rodina Sagittidae Claus & Grobben 1905
- Podčeleď Flaccisagittinae Kassatkina 2007
- Rod Flaccisagitta Tokioka 1965
- Rod Pseudosagitta Germain & Joubin 1912
- Rod Accedosagitta Kassatkina 1971
- Rod Abosagitta Kassatkina 2006
- Podčeleď Sagittinae Claus et Groben 1905
- Rod Aidanosagitta Tokioka 1965
- Rod Bathysagitta Kasatkina 2001
- Rod CaecosagittaTokioka, 1965
- Rod Demisagitta Bieri 1991
- Rod Eucaecosagitta Kasatkina 2003
- Rod Ferosagitta Kassatkina 1971
- Rod Leptosagitta Kassatkina 1973
- Rod Mesosagitta Tokioka 1965
- Rod Oligoradiata Kassatkina 1971
- Rod Omittosagitta Kassatkina 1971
- Rod Parasagitta Tokioka 1965
- Rod Pseudomesosagitta Kassatkina a Stolyarova 2010
- Rod Sagitta Quoy & Gaimard 1827
- Rod Serratosagitta Tokioka 1965
- Rod Solidosagitta Tokioka 1965
- Rod Vitreosagitta Kassatkina 2010
- Rod Zonosagitta Tokioka 1965
- Podčeleď Flaccisagittinae Kassatkina 2007
- Rodina Sagittidae Claus & Grobben 1905
- Rodina ?Pterokrohniidae Bieri 1991
Fosilní záznam
Kvůli jejich měkkým tělům chaetognati špatně fosilizují. Přesto bylo popsáno několik fosilních druhů chaetognatů.[1] Zdá se, že chaetognáti pocházeli z Kambrijský Doba. Kompletní fosilie těla byly formálně popsány od Dolů Kambrijský Maotianshanské břidlice z Yunnan, Čína (Eognathacantha ercainella Chen & Huang[25] a Protosagitta spinosa Hu[26]) a střední kambriu Burgess Shale Britské Kolumbie (Oesia disjuncta Walcott[27]), pohled zpochybněný Conwayem Morrisem (2009). Novější chaetognath, Paucijaculum samamithion Schram byl popsán z bioty Mazon Creek z Pennsylvanian Illinois. Předpokládalo se, že chaetognáti možná souvisejí s některými zvířaty seskupenými s konodonty. Samotné konodonty se však považují za příbuzné obratlovců. Nyní se předpokládá, že protoconodont prvky (např. Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973), pravděpodobně uchopují trny chaetognatů spíše než zuby konodontů. Dříve byli chaetognati ve starém kambriu podezříváni pouze z těchto protokonodontních prvků, ale novější objevy fosílií těla pak jejich přítomnost potvrdily.[28]
Infekce obřími viry

V roce 2018 umožnila reanalýza fotografií elektronové mikroskopie z 80. let vědcům identifikovat a obří virus (Meelsvirus) infikování Adhesisagitta hispida; místo jeho množení je jaderné a viriony (délka: 1,25 μm) jsou obaleny.[29] V roce 2019 opětná analýza dalších předchozích studií ukázala, že struktury, které byly odebrány v roce 1967 pro štětiny přítomné na povrchu druhu Spadella cephaloptera,[30] a v roce 2003 pro bakterie infikující Paraspadella gotoi,[31] byly ve skutečnosti obalené a vřetenovité obří viry s cytoplazmatickým místem množení.[Citace je zapotřebí ] Infikující virové druhy P. gotoi, jehož maximální délka je 3,1 μm, byla pojmenována Klothovirus casanovai (Klotho což je řecké jméno pro jeden ze tří osudů, jehož atributem bylo vřeteno, a casanovai, na počest Pr J.-P. Casanova, který věnoval velkou část svého vědeckého života studiu chaetognatů). Druhý druh byl pojmenován Megaklothovirus horridgei (na počest prvního autora článku z roku 1967). Na fotografii jeden z virů M. horridgei, i když je zkrácen, je dlouhý 3,9 μm, což odpovídá přibližně dvojnásobné délce bakterií Escherichia coli. Mnoho ribozomy jsou přítomny ve virionech, ale jejich původ zůstává neznámý (buněčný, virový nebo jen částečně virový). K dnešnímu dni je známo, že infikují obrovské viry metazoans jsou výjimečně vzácné.
Reference
- ^ A b Vannier J, Steiner M, Renvoisé E, Hu SX, Casanova JP (březen 2007). „Raný kambrijský původ moderních potravinářských webů: důkazy od červů dravců“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 274 (1610): 627–33. doi:10.1098 / rspb.2006.3761. PMC 2197202. PMID 17254986.
- ^ „Sagittoidea Claus and Grobben, 1905“. Integrovaný taxonomický informační systém. Citováno 8. února 2012.
- ^ "Světový registr mořských druhů".
- ^ A b Bone Q, Kapp H, Pierrot-Bults AC, eds. (1991). The Biology of Chaetognaths. Londýn: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857715-7.
- ^ A b C d E F G Barnes, Robert D. (1982). Zoologie bezobratlých. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 1046–1050. ISBN 978-0-03-056747-6.
- ^ Grigor, Jordan J .; Schmid, Moritz S .; Caouette, Marianne; St.-Onge, Vicky; Brown, Thomas A .; Barthélémy, Roxane-M. (2020-07-01). „Nežravé krmení v arktických chaetognatech“. Pokrok v oceánografii. 186: 102388. doi:10.1016 / j.pocean.2020.102388. ISSN 0079-6611.
- ^ Haddock SH, případ JF (20. ledna 1994). „Bioluminiscenční chaetognath“. Příroda. 367 (6460): 225–226. Bibcode:1994 Natur.367..225H. doi:10.1038 / 367225a0. S2CID 4362422.
- ^ Thuesen EV, Goetz FE, Haddock SH (Říjen 2010). „Bioluminiscenční orgány dvou červů hlubinných šípů, Eukrohnia fowleri a Caecosagitta macrocephala, s dalšími pozorováními bioluminiscence v chaetognaths“. Biologický bulletin. 219 (2): 100–11. doi:10.1086 / BBLv219n2p100. PMID 20972255.
- ^ Jordan CE (1992). „Model rychlého startu plavání na středním Reynoldsově čísle: vlnitá lokomoce v chaetognathu Sagitta elegans". Journal of Experimental Biology. 163 (1): 119–137.
- ^ Bone Q, Kapp H, Pierrot-Bults AC, eds. (1991). "Tetrodotoxinový jed Chaetognaths". Biologie chaetognatů. Oxford University Press. str. 55–60. ISBN 978-0-19-857715-7.
- ^ Grigor, Jordan J .; Schmid, Moritz S .; Fortier, Louis (01.11.2017). „Růst a reprodukce chaetognatů Eukrohnia hamata a Parasagitta elegans v Kanadském Severním ledovém oceánu: chov kapitálu versus chov příjmů“. Journal of Plankton Research. 39 (6): 910–929. doi:10.1093 / plankt / fbx045. ISSN 0142-7873.
- ^ Rybník, David W. (06.06.2012). „Fyzikální vlastnosti lipidů a jejich role v řízení distribuce zooplanktonu v oceánech“. Journal of Plankton Research. 34 (6): 443–453. doi:10.1093 / plankt / fbs027. ISSN 0142-7873.
- ^ "Fotorecepce". Encyklopedie Britannica z Encyklopedie Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD . 2009.
- ^ Terazaki, M .; Miller, C. B. (1982-11-01). "Reprodukce mezo- a bathypelagických chaetognathů rodu Eukrohnia". Mořská biologie. 71 (2): 193–196. doi:10.1007 / BF00394629. ISSN 1432-1793. S2CID 84519862.
- ^ Systema Naturae 2000 Taxon: kmen Chaetognatha per Margulis and Schwartz Archivováno 27. Listopadu 2005 v Wayback Machine (vyberte Margulis & Schwartz v 'Classification by') - naposledy vyvoláno 25. listopadu 2006
- ^ Systema Naturae 2000 Taxon: kmen Chaetognatha per Cavalier-Smith Archivováno 27. Listopadu 2005 v Wayback Machine (vyberte Cavalier-Smith v 'Classification by') - naposledy vyvoláno 25. listopadu 2006
- ^ Matus DQ, Copley RR, Dunn CW, Hejnol A, Eccleston H, Halanych KM, Martindale MQ, Telford MJ (srpen 2006). „Široký výběr taxonu a genů naznačuje, že chaetognati jsou protostomy“. Aktuální biologie. 16 (15): R575-6. doi:10.1016 / j.cub.2006.07.017. PMID 16890509. S2CID 11284138.
- ^ Marlétaz F, Martin E, Perez Y, Papillon D, Caubit X, Lowe CJ, Freeman B, Fasano L, Dossat C, Wincker P, Weissenbach J, Le Parco Y (srpen 2006). „Chaetognathova fylogenomika: protostom s vývojem podobným deuterostomu“. Aktuální biologie. 16 (15): R577-8. doi:10.1016 / j.cub.2006.07.016. PMID 16890510. S2CID 18339954.
- ^ Papillon D, Perez Y, Caubit X, Le Parco Y (listopad 2004). „Identifikace chaetognatů jako protostomů je podporována analýzou jejich mitochondriálního genomu“. Molekulární biologie a evoluce. 21 (11): 2122–9. doi:10,1093 / molbev / msh229. PMID 15306659.
- ^ Rieger V, Perez Y, Müller CH, Lipke E, Sombke A, Hansson BS, Harzsch S (únor 2010). „Imunohistochemická analýza a 3D rekonstrukce hlavového nervového systému v Chaetognatha: Pohledy na vývoj raného bilaterálního mozku?“. Biologie bezobratlých. 129 (1): 77–104. doi:10.1111 / j.1744-7410.2010.00189.x.
- ^ Harzsch S, Müller CH (květen 2007). „Nový pohled na ventrální nervové centrum Sagitty: důsledky pro fylogenetickou polohu Chaetognatha (šípové červy) a vývoj bilaterálního nervového systému“. Hranice v zoologii. 4: 14. doi:10.1186/1742-9994-4-14. PMC 1885248. PMID 17511857.
- ^ Fröbius AC, Funch P (duben 2017). „Geny Rotiferan Hox poskytují nový pohled na vývoj metazoanských tělesných plánů“. Příroda komunikace. 8 (1): 9. Bibcode:2017NatCo ... 8 .... 9F. doi:10.1038 / s41467-017-00020-w. PMC 5431905. PMID 28377584.
- ^ Marlétaz F, Peijnenburg KT, Goto T, Satoh N, Rokhsar DS (leden 2019). „Nová spiralianská fylogeneze umisťuje záhadné šípové červy mezi Gnathiferany“. Aktuální biologie. 29 (2): 312–318.e3. doi:10.1016 / j.cub.2018.11.042. PMID 30639106.
- ^ Kassatkina AP (25. prosince 2012). „Nový rod (Entokrohnia) a nové druhy čeledi Tokiokaispadellidae Salvini-Plaven, 1986 (Сhaetognatha) z jihozápadního Tichého oceánu " (PDF). Zoosystematica Rossica. 21 (2): 318–322. doi:10.31610 / zsr / 2012.21.2.318.
- ^ Chen JY, Huang DY (říjen 2002). "Možný dolní kambrijský chaetognath (šípový červ)". Věda. 298 (5591): 187. doi:10.1126 / science.1075059. PMID 12364798. S2CID 544495.
- ^ Hu SX (2005). „Taphonomy and paleeecology of the Early Cambrian Chengjiang Biota from Eastern Yunnan, China“. Berliner Paläobiologische Abhandlungen. 7: 1–197.
- ^ Szaniawski H (2005). „Cambrian chaetognaths rozpoznán ve fosilích Burgess Shale“ (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 50 (1): 1–8.
- ^ Szaniawski H (2002). „Nové důkazy o protokonodontním původu chaetognatů“ (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 47 (3): 405–419.
- ^ Shinn GL, Bullard BL (2018-09-19). San Martin C (ed.). „Ultrastruktura meelsviru: Jaderný virus šípových červů (kmen Chaetognatha) produkující obří„ ocasní “viriony“. PLOS ONE. 13 (9): e0203282. Bibcode:2018PLoSO..1303282S. doi:10.1371 / journal.pone.0203282. PMC 6145532. PMID 30231047.
- ^ Horridge GA, Boulton PS (1967-11-14). "Detekce kořisti pomocí Chaetognatha pomocí vibračního smyslu". Sborník královské společnosti v Londýně. Řada B. Biologické vědy. 168 (1013): 413–419. Bibcode:1967RSPSB.168..413H. doi:10.1098 / rspb.1967.0072. S2CID 86422882.
- ^ Casanova JP, Duvert M, Goto T (říjen 2003). „Ultrastrukturální studie a ontogeneze přívěsků a souvisejícího svalstva Paraspadella (Chaetognatha)“. Tkáně a buňky. 35 (5): 339–51. doi:10.1016 / S0040-8166 (03) 00055-7. PMID 14517101.
externí odkazy
- Obrázek Pseudosagitta gazellae s krillem ve střevech z Tasmánského institutu pro akvakulturu a rybolov
- Chaetognatha světa - naposledy vyvoláno 13. prosince 2006