Mikrobiální oxidace síry - Microbial oxidation of sulfur

Mikrobiální oxidace síry je oxidace z síra podle mikroorganismy vyrábět energii. Oxidace anorganické sloučeniny je strategie, kterou primárně používá chemolithotrophic mikroorganismy získávají energii za účelem budování svých strukturních složek, přežití, růstu a reprodukce. Některé anorganické formy redukované síry, zejména sulfidu (H.2S / HS−) a elementární síru (S.0), lze oxidovat chemolithotrofickou oxidací síry prokaryoty, obvykle spojený s snížení kyslíku (O.2) nebo dusičnan (NO3−).[1][2]
Většina oxidačních činidel síry je autotrofy které mohou používat redukované druhy síry jako donory elektronů pro oxid uhličitý (CO2) fixace. Mikrobiální oxidace síry je důležitým článkem v biogeochemické cyklování síry v prostředích, kde se vyskytují jak hojně redukované druhy síry, tak nízké koncentrace kyslíku, jako jsou mořské sedimenty, minimální zóny kyslíku (OMZ) a hydrotermální systémy.[3]
Ekologie
Oxidace sirovodíku byla považována za jeden z nejdůležitějších procesů v životním prostředí, vzhledem k tomu, že oceány měly po většinu historie Země velmi nízký obsah kyslíku a vysoké sulfidické podmínky. Moderní analogické ekosystémy jsou hluboké mořské pánve, jako jsou ty v Černém moři, poblíž příkopu Cariaco a pánve Santa Barbara. Dalšími zónami oceánu, v nichž dochází k periodickým anoxickým a sulfidickým podmínkám, jsou zóny odolnosti proti pobřeží Chile a Namibie a hydrotermální průduchy, které jsou klíčovým zdrojem H2S do oceánu.[4] Mikroorganismy oxidující síru (SOM) jsou tedy omezeny na horní vrstvy sedimentu v těchto prostředích, kde kyslík a dusičnany, které jsou akceptory elektronů s vysokou redoxní potenciály jsou dostupné. SOM může hrát důležitou, přesto neuváženou roli sekvestrace uhlíku,[5] protože některé modely[6] a experimenty s Gammaproteobakterie[7][8] navrhli, že fixace uhlíku závislá na síře v mořských sedimentech by mohla být zodpovědná za téměř polovinu celkové fixace tmavého uhlíku v oceánech. Kromě toho mohly být kritické pro vývoj eukaryotických organismů, protože metabolismus síry mohl vést k tvorbě symbiotických asociací, které je udržovaly[9] (viz. níže).
I když biologická oxidace sloučenin redukované síry soutěží s abiotickými chemickými reakcemi (např. Železem zprostředkovaná oxidace sulfidu na sulfid železitý (FeS) nebo pyrit (FeS2)),[10] termodynamické a kinetické úvahy naznačují, že biologická oxidace daleko převyšuje chemickou oxidaci sulfidu ve většině prostředí.[4] Experimentální data z anaerobního fototrofu Chlorobaculum tepidum naznačují, že mikroorganismy zvyšují oxidaci sulfidů o tři nebo více řádů.[4] Obecný příspěvek mikroorganismů k celkové oxidaci síry v mořských sedimentech však stále není znám. The Alfa -, Gama - a Epsilonproteobakteriální Účet SOM odpovídá průměrnému počtu buněk 108 buněk / m3 v mořských sedimentech bohatých na organické látky.[11] Vzhledem k tomu, že tyto organismy mají velmi úzký rozsah stanovišť, jak je vysvětleno níže, lze tyto skupiny považovat za hlavní podíl oxidace síry v mnoha mořských sedimentech.[12]
Vzhledem k tomu, že maximální koncentrace kyslíku, dusičnanů a sulfidů jsou obvykle odděleny v hloubkových profilech, mnoho SOM nemůže přímo přistupovat ke svým zdrojům energie (redukované druhy síry) a akceptorům elektronů současně. Toto omezení vedlo SOM k vývoji různých morfologických adaptací.[12] Velké sirné bakterie (LSB) rodiny Beggiatoaceae (Gammaproteobakterie ) byly použity jako modelové organismy pro oxidaci bentické síry. Jsou známé jako „gradientní organismy“, které svědčí o hypoxických (s nízkým obsahem kyslíku) a sulfidických (bohatých na druhy se sníženým obsahem síry) podmínkách. Interně ukládají velké množství dusičnanů a elementární síry, aby překonali prostorovou mezeru mezi kyslíkem a sulfidem. Některé z Beggiatoaceae jsou vláknité a mohou tak klouzat mezi oxickým / suboxickým a sulfidickým prostředím, zatímco ty nepohyblivé spoléhají na suspenze živin, tavidla nebo se připojují k větším částicím.[12] Některé mořské nemotorické LSB jsou jediné známé volně žijící bakterie, které mají dvě cesty fixace uhlíku: the Calvin-Bensonův cyklus (používané rostlinami a jinými fotosyntetickými organismy) a naopak cyklus trikarboxylové kyseliny.[13]
Další evoluční strategií SOM je partnerství s pohyblivými eukaryotickými organismy. Symbiotický SOM poskytuje hostiteli uhlík a v některých případech biologicky dostupný dusík a na oplátku získává lepší přístup ke zdrojům a přístřeší. Tento životní styl se v sedimentech vyvinul samostatně náčelníci, oligochaetes, hlístice, ploché červy a mlži.[14] Nedávno byl ve vláknitých bakteriích objeven nový mechanismus oxidace síry. Nazývá se to elektrogenní oxidace síry (e-SOx) a zahrnuje vytvoření mnohobuněčných můstků, které spojují oxidaci sulfidu ve vrstvách anoxického sedimentu se snížením kyslíku nebo dusičnanů v oxických povrchových sedimentech a generováním elektrických proudů na vzdálenosti centimetrů. Takzvaný kabelové bakterie jsou rozšířené v mělkých mořských sedimentech,[15] a věří se, že vedou elektrony strukturami uvnitř společného periplazma mnohobuněčného vlákna,[16] proces, který může ovlivnit cyklování prvků na povrchu vodního sedimentu, například změnou speciace železa.[17] Zdá se, že LSB a kabelové bakterie jsou omezeny na nerušený sediment se stabilními hydrodynamickými podmínkami,[18] zatímco symbiotický SOM a jejich hostitelé se vyskytují hlavně v propustných pobřežních sedimentech.[12]
Mikrobiální rozmanitost
Oxidace redukovaná síra sloučeniny provádí výhradně Bakterie a Archaea. Všechny Archaea podílející se na tomto procesu jsou aerobní a patří do řádu Sulfolobales,[19][20] charakterizovaný acidofily (extremophiles které k růstu vyžadují nízké pH) a termofily (extremofily, jejichž růst vyžaduje vysoké teploty). Nejvíce studované byly rody Sulfolobus, aerobní Archaea, a Acidianus, A fakultativní anaerobní (tj. Organismus, který může získávat energii buď aerobním nebo anaerobním dýcháním).
Bakterie oxidující síru (SOB) jsou aerobní, anaerobní nebo fakultativní a většina z nich jsou obligátní nebo fakultativní autotrofi, kteří mohou jako zdroj uhlíku používat oxid uhličitý nebo organické sloučeniny (mixotrofy ).[3] Nejhojnější a studované SOB jsou v rodině Thiobacilliaceae v pozemském prostředí a v rodině Beggiatoaceae ve vodním prostředí.[3] Aerobní bakterie oxidující síru jsou hlavně mezofilní, které rostou při mírném rozmezí teplot a pH, i když některé z nich jsou termofilní a / nebo acidofilní. Mimo tyto rodiny patří další popsané SOB k rodům Acidithiobacillus,[21] Aquaspirillum,[22] Aquifex,[23] Bacil,[24] Methylobacterium,[25] Paracoccus, Pseudomonas [22] Starkeya,[26] Thermithiobacillus,[21] a Xanthobacter.[22] Na druhou stranu, kabelové bakterie patří do rodiny Desulfobulbaceae deltaproteobakterií a v současné době jsou zastoupeny dvěma kandidátskými rody, "Candidatus Elektronika „a“Candidatus Electrothrix"[27].
Anaerobní SOB (AnSOB) jsou převážně neutrofilní / mezofilní fotosyntetické autotrofy, které získávají energii ze slunečního světla, ale místo vody používají jako donory elektronů sloučeniny redukované síry fotosyntéza. AnSOB obsahuje některé fialové bakterie síry (Chromatiaceae)[28] jako Allochromatium,[29] a zelené bakterie síry (Chlorobiaceae), stejně jako fialové nesírové bakterie (Rhodospirillaceae)[30] a nějaký Sinice.[3] Sinice AnSOB jsou schopné oxidovat pouze sulfid na elementární síru a byly identifikovány jako Oscilátor, Lyngbya, Aphanotece, Microcoleus, a Phormidium.[31][32] Některé AnSOB, například fakultativní anaeroby Thiobacillus spp. a Thermothrix sp., jsou chemolithoautotrophs, což znamená, že získávají energii z oxidace redukovaných druhů síry, která se pak používá k fixaci CO2. Ostatní, například někteří vláknité klouzavé zelené bakterie (Chloroflexaceae), jsou mixotrofy. Ze všech SOB je jedinou skupinou, která přímo oxiduje sulfid na síran v nadbytku kyslíku bez akumulace elementární síry, jsou Thiobacily. Ostatní skupiny akumulují elementární síru, kterou mohou oxidovat na síran, když je omezen nebo vyčerpán sulfid.[3]
Biochemie

Existují dvě popsané cesty pro mikrobiální oxidaci sulfidu:
- Cesta sulfid: chinon oxidorreduktáza (SQR), rozšířená v zelených bakteriích síry, která zahrnuje tvorbu meziproduktů, jako jsou siřičitan (TAK32-) a adenosin 5'-fosfosulfát (APS),[33] o kterých je známo, že mají významný kyslík izotop výměna.[34] Krok katalyzovaný SQR může být také zprostředkován membránově vázanou flavocytochrom c-sulfid dehydrogenázou (FCSD).[35]
- Cesta Sox,[36] nebo Kelly-Friedrichova cesta, jak je stanovena v Alphaproteobacteria Paracoccus spp., zprostředkovaný komplexem multienzymů oxidujících thiosíran (TOMES), ve kterém sulfid nebo elementární síra tvoří komplex s enzymem SoxY a zůstává na něj vázán až do své konečné přeměny na síran[37][38][39].
Podobně existují dva způsoby oxidace siřičitanu (SO32-) byl identifikován:
- Cesta rDsr, kterou používají některé mikroorganismy v Chlorobi (zelené bakterie síry), Alfa, Beta a Gammaproteobakterie, ve kterém je sulfid oxidován na siřičitan pomocí reverzní operace dráhy disimilační redukce siřičitanu (Dsr). Siřičitan generovaný rDsr je poté oxidován na sulfát jinými enzymy.[40]
- Přímá oxidace siřičitanu na sulfát typem mononukleárního molybdenového enzymu známého jako siřičitan oxidoreduktáza. Rozeznávají se tři různé skupiny těchto enzymů (rodiny xanthinoxidázy, sulfitoxidázy (SO) a dimethylsulfoxidreduktázy) a jsou přítomny ve třech doménách života.[41]
Na druhé straně existují nejméně tři cesty oxidace thiosíran (S.2Ó32-) :
- Výše uvedená Soxova cesta, kterou se oba atomy síry v thiosíranu oxidují na síran bez tvorby jakéhokoli volného meziproduktu.[37][38][39]
- Oxidace thiosíranu (S2Ó32-) vytvořením tetrathionát (S.4Ó62-) meziprodukt, který je přítomen v několika obligátních chemolithotrophic Gama a Betaproteobakterie stejně jako ve fakultativní chemolithotrophic Alphaproteobacteria.[42]
- Rozvětvená cesta oxidace thiosíranu, mechanismus, ve kterém se během oxidace thiosíranu a sulfidu tvoří ve vodě nerozpustné globulí meziproduktu síry. Je přítomen ve všech anoxygenních fotolitotrofních zelených a fialových sírových bakteriích a volně žijících i symbiotických kmenech určitých sírově-chemolithotrofních bakterií.[43]
V každé z těchto cest je preferován kyslík akceptor elektronů, ale v prostředí s omezeným obsahem kyslíku dusičnan Místo toho se používají oxidované formy železa a dokonce i organické látky.[44]
Sinice obvykle provádějí kyslíkovou fotosyntézu pomocí vody jako donoru elektronů. Avšak v přítomnosti sulfidu je kyslíková fotosyntéza inhibována a některé sinice mohou provádět anoxygenní fotosyntézu oxidací sulfidu na thiosíran - pomocí Photosystem I se siřičitanem - jako možnou meziproduktovou sloučeninou síry.[45][46]
Oxidace sulfidu
Oxidace sulfidu může probíhat za aerobních nebo anaerobních podmínek. Aerobní bakterie oxidující sulfidy obvykle oxidují sulfid na síran a jsou obligátní nebo fakultativní chemolithoautotrofy. Ten může růst jako heterotrofy, získávání uhlíku z organických zdrojů nebo jako autotrofy, za použití sulfidu jako donoru elektronů (zdroje energie) pro CO2 fixace.[3] Oxidace sulfidu může probíhat aerobně dvěma různými mechanismy: fosforylace na úrovni substrátu, na kterém je závislé adenosinmonofosfát (AMP) a oxidační fosforylace nezávislý na AMP,[47] který byl zjištěn u několika Thiobacily (T. denitrificans, T. thioparus, T. novellus a T. neapolitanus), stejně jako v Acidithiobacillus ferrooxidans.[48] Archeon Acidianus ambivalens Zdá se, že má jak ADP závislou, tak ADP nezávislou cestu oxidace sulfidu.[49] Podobně oba mechanismy fungují v chemoautotrofu Thiobacillus denitrificans,[50] který může oxidovat sulfid na sulfát anaerobně za použití nitrátu jako terminálního akceptoru elektronů [51] který se zase redukuje na dinitrogen (N2).[52] Byly identifikovány dva další anaerobní kmeny, které mohou provádět podobný proces Thiomicrospira denitrificans a Arcobacter.[53]
Mezi heterotrofní SOB jsou zařazeny druhy Beggiatoa které mohou růst mixotrofně pomocí sulfidu k získání energie (autotrofní metabolismus) nebo k eliminaci metabolicky vytvořeného peroxidu vodíku v nepřítomnosti katalázy (heterotrofní metabolismus).[54] Jiné organismy, například bakterie Sphaerotilus natans [55] a droždí Alternaria [56] jsou schopné oxidovat sulfid na elementární síru pomocí dráhy rDsr.[57]
Oxidace elementární síry
Některé bakterie a Archea mohou aerobně oxidovat elementární síru na kyselinu sírovou.[3] Acidithiobacillus ferrooxidans a Thiobacillus thioparus může oxidovat síru na siřičitany pomocí enzymu oxygenázy, i když se předpokládá, že by mohla být použita oxidáza i mechanismus úspory energie.[58] Pro anaerobní oxidaci elementární síry se má za to, že Soxova dráha hraje důležitou roli, i když to dosud není zcela objasněno.[39] Thiobacillus denitrificans používá oxidované formy na dusíku jako koncový akceptor elektronů místo kyslíku a A. ferrooxidany používá železné železo.[59]
Oxidace thiosíranu a tetrathionátu
Většina chemosyntetických autotrofních bakterií, které mohou oxidovat elementární síru na síran, jsou také schopny oxidovat thiosíran na síran jako zdroj redukční energie pro asimilaci oxidu uhličitého. Mechanismy, které využívají, se však mohou lišit, protože některé z nich, například fotosyntetické fialové bakterie, přechodně akumulují extracelulární elementární síru během oxidace tetrathionátu před jeho oxidací na síran, zatímco zelené bakterie síry nikoli.[3] Přímá oxidační reakce (T. versutus [60]), stejně jako další, které zahrnují siřičitany (T. denitrificans) a tetrathionát (A. ferrooxidany, A. thiooxidans a Acidiphilum acidophilum [61]) jako meziprodukty byly navrženy. Některé mixotrofní bakterie oxidují pouze thiosíran na tetrathionát.[3]
Mechanismus bakteriální oxidace tetrathionátu je stále nejasný a může zahrnovat síru nepřiměřenost, během nichž oba sulfid a síran jsou vyráběny z redukovaných druhů síry a hydrolyzačních reakcí.[3]
Frakcionace izotopů
The frakcionace z síra a kyslík izotopy během mikrobiální sulfid oxidace (MSO) byla studována za účelem posouzení jeho potenciálu jako prostředku pro jeho odlišení od abiotické oxidace síra.[62] Světelné izotopy prvků, které se nejčastěji vyskytují v organických molekulách, jako např 12C, 16Ó, 1H, 14N a 32S, tvoří vazby, které se snadněji rozbíjejí než vazby mezi odpovídajícími těžkými izotopy, 13C, 18Ó, 2H, 15N a 34S. Protože s použitím lehkých izotopů jsou spojeny nižší energetické náklady, enzymatické procesy obvykle diskriminují těžké izotopy a v důsledku toho biologické frakcionace izotopů mezi reaktanty a produkty se očekává. Normální kinetický izotopový efekt je to, ve kterém jsou produkty ochuzeny o těžký izotop ve vztahu k reaktantům (poměr nízkého těžkého izotopu k lehkému izotopu), a přestože tomu tak není vždy, studium frakcionace izotopů mezi enzymatickými procesy může umožnit sledování zdroje produkt.
Frakcionace izotopů kyslíku
Formace síran v aerobních podmínkách znamená zabudování čtyř atomů kyslíku z vody a ve spojení s disimilační redukce dusičnanů (DNR) - preferenční redukční cesta za anoxických podmínek - může mít příspěvek kyslík atomy z dusičnan také. Δ18Hodnota O nově vytvořeného síranu tedy závisí na 518Hodnota O vody, izotopová frakcionace spojená se zabudováním atomů kyslíku z vody do síran a potenciální výměna atomů kyslíku mezi meziprodukty síry a dusíku a vodou.[63] Bylo zjištěno, že MSO produkuje malé frakcionace v 18O ve srovnání s vodou (~ 5 ‰). Vzhledem k velmi malé frakcionaci 18O, které obvykle doprovází MSO, relativně vyšší vyčerpání 18O síranu produkovaného MSO spojeného s DNR (-1,8 až -8,5 ‰) naznačuje a kinetický izotopový efekt při zabudování kyslíku z vody do síran a role dusičnan jako potenciální alternativní zdroj světelného kyslíku.[63] Bylo zjištěno, že frakcionace kyslíku produkovaného disproporcionací síry z elementární síry jsou vyšší s uváděnými hodnotami od 8 do 18,4 ‰, což naznačuje kinetický izotopový účinek v drahách podílejících se na oxidaci elementární síry na síran, i když je zapotřebí více studií k určení, jaké jsou konkrétní kroky a podmínky, které upřednostňují tuto frakcionaci. Níže uvedená tabulka shrnuje uváděné frakcionace izotopů kyslíku z MSO v různých organismech a podmínkách.
Výchozí sloučenina (reaktant) | Meziprodukty nebo konečné sloučeniny (produkty) | Organismus | Průměrný 18O frakcionace (produkt / reaktant) | Detaily | Odkaz |
Sulfid | Síran | A. ferrooxidany (chemolithotroph) | 4,1 ‰ (30 ° C) | Aerobní | Taylor et al. (1984)[64] |
A. ferrooxidany (chemolithotroph) | 6.4‰ 3.8‰ (není uvedena teplota) | Aerobní Anaerobní | Thurston et al. (2010)[65] | ||
Thiomicrospira sp. kmen CVO (chemolithotroph) | 0‰ (není uvedena teplota) | Anaerobní, spojený s DNR | Hubert et al. (2009)[66] | ||
T. denitrificans (chemolithotroph) Sulfurimonas denitrificans (chemolithotroph) | −6 až −1,8 ‰ (30 ° C)
| Anaerobní, spojený s DNR, SQR cestou Anaerobní, spojený s DNR, Soxovou cestou | Poser et al. (2014)[63] | ||
Elementární síra | Síran | Desulfocapsa thiozymogenes (chemolithotroph; "kabelové bakterie") Kultura obohacování | 11,0 až 18,4 ‰ (28 ° C) 12,7 až 17,9 ‰ (28 ° C) | Přiměřenost za přítomnosti lapačů železa | Böttcher et al. (2001)[67] |
Desulfocapsa thiozymogenes (chemolithotroph; "kabelové bakterie") Kultura obohacování | 8 až 12 ‰ (28 ° C) | Neproporcionace, oslabený izotopový účinek v důsledku reoxidace oxidy manganu | Böttcher & Thamdrup (2001)[68] |
Frakcionace izotopů síry
Aerobní MSO generuje depletce v 34Bylo zjištěno, že S síranu je tak malý jako -1,5 ‰ a až -18 ‰. U většiny mikroorganismů a oxidačních podmínek doprovází aerobní nebo anaerobní oxidaci sulfidu, elementární síry, thiosíranu a siřičitanu na elementární síru nebo síran pouze malé frakce. Fototrofní oxidace sulfidu na thiosíran za anoxických podmínek také generuje zanedbatelné frakcionace. V chemolithotrophs Thiobacillus denitrificans a Sulfurimonas denitrificans, MSO spojený s DNR má za následek indukci SQR a Sox drah. V obou případech malá frakcionace v 34Bylo naměřeno S síranu, nižší než -4,3 ‰. Síran vyčerpání v 34Ke sledování lze použít S od MSO sulfid oxidační procesy v prostředí, i když neumožňuje rozlišení mezi dráhami SQR a Sox.[63] Vyčerpání produkované MSO ve spojení s DNR je podobné až do -5 ‰ vyčerpání odhadovaného pro 34S v sulfidu produkovaném z rDsr.[69][70] Naproti tomu při disproporcionaci za anaerobních podmínek vzniká obohacený síran 34S až 9 ‰ a ~ 34 ‰ od sulfidu a elementární síry. Stejně jako odhaluje frakcionace izotopů kyslíku, větší frakcionace v síranu od disproporcionace elementární síry ukazují na klíčový krok nebo dráhu kritickou pro indukci tohoto velkého kinetického izotopového efektu. Níže uvedená tabulka shrnuje hlášené frakce izotopů síry z MSO v různých organismech a podmínkách.
Výchozí sloučenina (reaktant) | Meziprodukty nebo konečné sloučeniny (produkty) | Organismus | Průměrný 34S frakcionace (produkt / reaktant) | Detaily | Oxidant | Odkaz |
Sulfid | Síran | T. neopolitanus, T. intermedius a T. ferrooxidans (chemolithotrophs) | -2 až -5,5 ‰ (není uvedena teplota) | Aerobní pH 5 až 6 | Oxid uhličitý | Toran (1986)[71] |
---|---|---|---|---|---|---|
Polythionáty (S.nÓ62-) Elementární síra Síran | T. concretivorus (chemolithotroph) | 0,6 až 19 ‰ (30 ° C) -2,5 až 1,2 ‰ (30 ° C) -18 až -10,5 ‰ (30 ° C) | Aerobní | Oxid uhličitý | Kaplan a Rittenberg (1964)[72] | |
Síran | A. ferrooxidany (chemolithotroph) | −1.5‰ −4‰ (není uvedena teplota) | Aerobní Anaerobní | Oxid uhličitý | Thurston et al. (2010)[65] | |
Síran | T. denitrificans (chemolithotroph) Sulfurimonas denitrificans (chemolithotroph) | −4,3 až −1,3 ‰ (30 ° C) -2,9 až -1,6 ‰ (28 ° C) | Anaerobní, spojený s cestou DNR, SQR Anaerobní, spojený s DNR, Soxovou cestou | Oxid uhličitý | Poser et al. (2014)[63] | |
Síran | Thiomicrospira sp. kmen CVO (chemolithotroph) | 1 ‰ (není uvedena teplota) | Anaerobní, spojený s DNR, žádné meziprodukty v úplné oxidaci sulfidu na síran (potenciálně používá pouze Soxovu cestu) | Oxid uhličitý | Hubert et al. (2009)[66] | |
Elementární síra | Chlorobium thiosulphatophilum (zelené bakterie síry) | 5 ‰ (není uvedena teplota) | Anaerobní | Oxid uhličitý | Kelly et al. (1979)[73] | |
Thiosíran | Oscillatoria sp. (Sinice) Calothrix sp. (Sinice) | 0 ‰ (30 ° C) | Anaerobní, anoxygenní fotosyntéza | Oxid uhličitý | Habicht et al.(1988)[74] | |
Elementární síra Síran | Chromatium vinosum (fialové bakterie síry) | 0 ‰ (30-35 ° C) 2 ‰ (30-35 ° C) | Anaerobní, anoxygenní fotosyntéza | Potěr et al. (1985)[75] | ||
Elementární síra Síran | Ectothiorhodospira shaposhnikovii (fialové bakterie síry) | ± 5 ‰ (není uvedena teplota) | Anaerobní, anoxygenní fotosyntéza | Ivanov et al. (1976)[76] | ||
Polythionáty (S.nÓ62-) Elementární síra Síran | Chromatium sp. (fialové bakterie síry) | 4,9 až 11,2 ‰ (30 ° C) -10 až -3,6 ‰ (30 ° C) -2,9 až -0,9 ‰ (30 ° C) | Anaerobní | Kaplan a Rittenberg (1964)[72] | ||
Thiosíran | Síran | T. intermedius (chemolithotroph) | -4,7 ‰ (není uvedena teplota) | Aerobní | Kelly et al. (1979)[73] | |
Síran | T. versutus (chemolithotroph) | 0 ‰ (28 ° C) | Aerobní | Potěr et al. (1986)[77] | ||
Elementární síra + síran | Chromatium vinosum (fialové bakterie síry) | 0 ‰ (30-35 ° C) | Anaerobní | Potěr et al. (1985)[75] | ||
Síran | Desulfovibrio sulfodismutans (chemolithotroph) D. thiozymogenes (chemolithotroph; "kabelové bakterie") | U obou bakterií: 0 ‰ (30 ° C; ve srovnání se sulfonátovou funkční skupinou); 2 až 4 ‰ (30 ° C; ve srovnání se sulfanovou funkční skupinou) | Anaerobní, nepřiměřenost | Habicht et al.(1988)[74] | ||
Elementární síra | Síran | Desulfocapsa thiozymogenes (chemolithotroph; "kabelové bakterie") Kultura obohacování | 17,4 ‰ (28 ° C) 16,6 ‰ (28 ° C) | Anaerobní, nepřiměřené, v přítomnosti železných lapačů | Böttcher et al. (2001)[67] | |
Desulfocapsa sulfoexigeny Desulfocapsa thiozymogenes (chemolithotrophs; "kabelové bakterie") Desulfobulbus propionicus (chemoorganotrof) Obohacení moří a sedimenty | 16,4 ‰ (30 ° C) 17,4 ‰ (30 ° C) 33,9 ‰ (35 ° C) 17,1 až 20,6 ‰ (28 ° C) | Anaerobní, nepřiměřenost | Canfield et al. (1998)[78] | |||
Desulfocapsa thiozymogenes (chemolithotroph; "kabelové bakterie") Kultura obohacování | −0,6 až 2,0 ‰ (28 ° C) −0,2 až 1,1 ‰ (28 ° C) | Anaerobní, disproporcionální, oslabený izotopový účinek v důsledku reoxidace oxidy manganu | Böttcher & Thamdrup (2001)[68] | |||
Siřičitan | Síran | Desulfovibrio sulfodismutans (chemolithotroph) D. thiozymogenes (chemolithotroph; "kabelové bakterie") | 9 až 12 ‰ (30 ° C) 7 až 9 ‰ (30 ° C) | Anaerobní, nepřiměřenost | Habicht et al.(1988)[74] |
Viz také
- Frakcionace izotopů
- Mikrobiální metabolismus
- Metabolismus síry
- Mikroorganismy redukující síran
- Redukce disimilační síranu
- Dissimilační redukce dusičnanů
Reference
- ^ Fry B, Ruf W, Gest H, Hayes JM (1988). "Účinky izotopů síry spojené s oxidací sulfidu pomocí O2 ve vodném roztoku". Isotope Geoscience. 73 (3): 205–10. doi:10.1016/0168-9622(88)90001-2. PMID 11538336.
- ^ Burgin AJ, Hamilton SK (2008). „Produkce NO3 −- řízená SO42− ve sladkovodních ekosystémech: důsledky pro cyklování N a S“. Ekosystémy. 11 (6): 908–922. doi:10.1007 / s10021-008-9169-5.
- ^ A b C d E F G h i j Fike DA, Bradley AS, Leavitt WD (2016). Geomikrobiologie síry (Šesté vydání). Ehrlichova geomikrobiologie.
- ^ A b C Luther, George W .; Findlay, Alyssa J .; Macdonald, Daniel J .; Owings, Shannon M .; Hanson, Thomas E .; Beinart, Roxanne A .; Girguis, Peter R. (2011). „Termodynamika a kinetika oxidace sulfidů kyslíkem: pohled na anorganicky řízené reakce a biologicky zprostředkované procesy v životním prostředí“. Hranice v mikrobiologii. 2: 62. doi:10.3389 / fmicb.2011.00062. ISSN 1664-302X. PMC 3153037. PMID 21833317.
- ^ Hawley, Alyse K .; Brewer, Heather M .; Norbeck, Angela D .; Paša-Tolić, Ljiljana; Hallam, Steven J. (08.08.2014). „Metaproteomika odhaluje rozdílné způsoby metabolické vazby mezi mikroby minimální zóny všudypřítomného kyslíku“. Sborník Národní akademie věd. 111 (31): 11395–11400. doi:10.1073 / pnas.1322132111. ISSN 0027-8424. PMC 4128106. PMID 25053816.
- ^ Middelburg, Jack J. (2011-12-23). "Chemoautotrofie v oceánu". Dopisy o geofyzikálním výzkumu. 38 (24): n / a. doi:10.1029 / 2011gl049725. ISSN 0094-8276.
- ^ Boschker, Henricus T. S .; Vasquez-Cardenas, Diana; Bolhuis, Henk; Moerdijk-Poortvliet, Tanja W. C .; Moodley, Leon (08.07.2014). „Chemoautotrofní sazby fixace uhlíku a aktivní bakteriální společenství v přílivových mořských sedimentech“. PLOS ONE. 9 (7): e101443. doi:10.1371 / journal.pone.0101443. ISSN 1932-6203. PMC 4086895. PMID 25003508.
- ^ Dyksma, Stefan; Bischof, Kerstin; Fuchs, Bernhard M; Hoffmann, Katy; Meier, Dimitri; Meyerdierks, Anke; Pjevac, Petra; Probandt, David; Richter, Michael (2016-02-12). „Všudypřítomné gamaproteobakterie dominují fixaci tmavého uhlíku v pobřežních sedimentech“. Časopis ISME. 10 (8): 1939–1953. doi:10.1038 / ismej.2015.257. ISSN 1751-7362. PMC 4872838. PMID 26872043.
- ^ Overmann, Jörg; van Gemerden, Hans (2000). „Mikrobiální interakce zahrnující sirné bakterie: důsledky pro ekologii a vývoj bakteriálních komunit“. Recenze mikrobiologie FEMS. 24 (5): 591–599. doi:10.1111 / j.1574-6976.2000.tb00560.x. ISSN 1574-6976. PMID 11077152.
- ^ Jørgensen, Bo Barker; Nelson, Douglas C. (2004). Oxidace sulfidů v mořských sedimentech: Geochemie se setkává s mikrobiologií. In: Síra biogeochemie - minulost a současnost. Geological Society of America Special Paper 379. s. 63–81. doi:10.1130/0-8137-2379-5.63. ISBN 978-0813723792.
- ^ Ravenschlag, Katrin; Sahm, Kerstin; Amann, Rudolf (01.01.2001). „Kvantitativní molekulární analýza mikrobiální komunity v mořských arktických sedimentech (Špicberky)“. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 67 (1): 387–395. doi:10.1128 / AEM.67.1.387-395.2001. ISSN 0099-2240. PMC 92590. PMID 11133470.
- ^ A b C d Wasmund, Kenneth; Mußmann, Marc; Loy, Alexander (srpen 2017). „Život sírový: mikrobiální ekologie cyklování síry v mořských sedimentech“. Zprávy o mikrobiologii životního prostředí. 9 (4): 323–344. doi:10.1111/1758-2229.12538. ISSN 1758-2229. PMC 5573963. PMID 28419734.
- ^ Winkel, Matthias; Salman-Carvalho, Verena; Woyke, Tanja; Richter, Michael; Schulz-Vogt, Heide N .; Flood, Beverly E .; Bailey, Jake V .; Mußmann, Marc (2016). „Single-cell Sequencing of Thiomargarita Reveals Genomic Flexibility for Adaptation to Dynamic Redox conditions“. Hranice v mikrobiologii. 7: 964. doi:10.3389 / fmicb.2016.00964. ISSN 1664-302X. PMC 4914600. PMID 27446006.
- ^ Dubilier, Nicole; Bergin, Claudia; Lott, Christian (2008). „Symbiotická rozmanitost mořských živočichů: umění využití chemosyntézy“. Recenze přírody. Mikrobiologie. 6 (10): 725–740. doi:10.1038 / nrmicro1992. ISSN 1740–1534 Šek
| issn =
hodnota (Pomoc). PMID 18794911. - ^ Risgaard-Petersen, Nils; Revil, André; Meister, Patrick; Nielsen, Lars Peter (2012). „Cyklus síry, železa a vápníku spojený s přirozenými elektrickými proudy protékajícími mořským sedimentem“. Geochimica et Cosmochimica Acta. 92: 1–13. doi:10.1016 / j.gca.2012.05.036. ISSN 0016-7037.
- ^ Nielsen, Lars Peter; Risgaard-Petersen, Nils; Fossing, Henrik; Christensen, Peter Bondo; Sayama, Mikio (2010). „Elektrické proudy spojují prostorově oddělené biogeochemické procesy v mořském sedimentu“. Příroda. 463 (7284): 1071–1074. doi:10.1038 / nature08790. ISSN 0028-0836. PMID 20182510.
- ^ Seitaj, Dorina; Schauer, Regina; Sulu-Gambari, Fatima; Hidalgo-Martinez, Silvia; Malkin, Sairah Y .; Burdorf, Laurine D. W .; Slomp, Caroline P .; Meysman, Filip J. R. (2015-10-27). „Kabelové bakterie vytvářejí firewall proti euxinii v sezónně hypoxických povodích“. Sborník Národní akademie věd. 112 (43): 13278–13283. doi:10.1073 / pnas.1510152112. ISSN 0027-8424. PMC 4629370. PMID 26446670.
- ^ Malkin, Sairah Y; Rao, Alexandra MF; Seitaj, Dorina; Vasquez-Cardenas, Diana; Zetsche, Eva-Maria; Hidalgo-Martinez, Silvia; Boschker, Henricus TS; Meysman, Filip JR (2014-03-27). „Přirozený výskyt mikrobiální oxidace síry dálkovým transportem elektronů v mořském dně“. Časopis ISME. 8 (9): 1843–1854. doi:10.1038 / ismej.2014.41. ISSN 1751-7362. PMC 4139731. PMID 24671086.
- ^ Fuchs T, Huber H, Burggraf S, Stetter KO (1996). „16S rDNA-založená fylogeneze archaealského řádu Sulfolobales a reklasifikace Desulfurolobus ambivalens jako Acidianus ambivalens comb. Nov“. Systematická a aplikovaná mikrobiologie. 19 (1): 56–60. doi:10.1016 / s0723-2020 (96) 80009-9. ISSN 0723-2020.
- ^ Stetter KO (2002). „Hypertermofilní mikroorganismy“ (PDF). Astrobiologie. Springer, Berlín, Heidelberg. 169–184. doi:10.1007/978-3-642-59381-9_12. ISBN 9783642639579.
- ^ A b Kelly DP, Wood AP (březen 2000). „Reklasifikace některých druhů Thiobacillus na nově označené rody Acidithiobacillus gen. Nov., Halothiobacillus gen. Nov. A Thermithiobacillus gen. Nov.“. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50 Pt 2 (2): 511–16. doi:10.1099/00207713-50-2-511. PMID 10758854.
- ^ A b C Friedrich CG, Mitrenga G (1981). „Oxidace thiosíranu bakterií Paracoccus denitrificans a dalšími vodíkovými bakteriemi“. Mikrobiologické dopisy FEMS. 10 (2): 209–212. doi:10.1111 / j.1574-6968.1981.tb06239.x.
- ^ Huber R, Eder W (2006). Prokaryotes. Springer, New York, NY. 925–938. doi:10.1007/0-387-30747-8_39. ISBN 9780387254975.
- ^ Aragno M (1992). "Aerobní, chemolithoautotrofní, termofilní bakterie". V Kristjansson JK (ed.). Termofilní bakterie. Boca Raton, Florida .: CRC Press. str. 77–104.
- ^ Kelly DP, Smith NA (1990). Pokroky v mikrobiální ekologii. Pokroky v mikrobiální ekologii. Springer, Boston, MA. str. 345–385. doi:10.1007/978-1-4684-7612-5_9. ISBN 9781468476149.
- ^ Kelly DP, McDonald IR, Wood AP (září 2000). „Návrh na reklasifikaci Thiobacillus novellus jako Starkeya novella gen. Nov., Komb. Nov., Do alfa podtřídy Proteobacteria“. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50 Pt 5 (5): 1797–802. doi:10.1099/00207713-50-5-1797. PMID 11034489.
- ^ Trojan, Daniela; Schreiber, Lars; Bjerg, Jesper T .; Bøggild, Andreas; Yang, Tingting; Kjeldsen, Kasper U .; Schramm, Andreas (2016). „Taxonomický rámec pro kabelové bakterie a návrh kandidátských rodů Electrothrix a Electronema“. Systematická a aplikovaná mikrobiologie. 39 (5): 297–306. doi:10.1016 / j.syapm.2016.05.006. ISSN 0723-2020. PMC 4958695. PMID 27324572.
- ^ Imhoff JF, Süling J, Petri R (říjen 1998). „Fylogenetické vztahy mezi Chromatiaceae, jejich taxonomická reklasifikace a popis nových rodů Allochromatium, Halochromatium, Isochromatium, Marichromatium, Thiococcus, Thiohalocapsa a Thermochromatium“. International Journal of Systematic Bacteriology. 48 Pt 4 (4): 1129–43. doi:10.1099/00207713-48-4-1129. PMID 9828415.
- ^ Imhoff JF, Suling J, Petri R (1. října 1998). „Fylogenetické vztahy mezi Chromatiaceae, jejich taxonomická reklasifikace a popis nových rodů Allochromatium, Halochromatium, Isochromatium, Marichromatium, Thiococcus, Thiohalocapsa a Thermochromatium“. International Journal of Systematic Bacteriology. 48 (4): 1129–1143. doi:10.1099/00207713-48-4-1129. PMID 9828415.
- ^ Brune DC (červenec 1989). "Oxidace síry fototrofními bakteriemi". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - bioenergetika. 975 (2): 189–221. doi:10.1016 / S0005-2728 (89) 80251-8. PMID 2663079.
- ^ Cohen Y, Padan E, Shilo M (září 1975). „Facultative anoxygenic photosynthesis in the cyanobacterium Oscillatoria limnetica“. Journal of Bacteriology. 123 (3): 855–61. doi:10.1128 / jb.123.3.855-861.1975. PMC 235807. PMID 808537.
- ^ Garlick S, Oren A, Padan E (únor 1977). „Výskyt fakultativní anoxygenní fotosyntézy mezi vláknitými a jednobuněčnými sinicemi“. Journal of Bacteriology. 129 (2): 623–29. doi:10.1128 / jb.129.2.623-629.1977. PMC 234991. PMID 402355.
- ^ Beller HR, Chain PS, Letain TE, Chakicherla A, Larimer FW, Richardson PM, Coleman MA, Wood AP, Kelly DP (únor 2006). „Sekvence genomu obligátně chemolithoautotrofní, fakultativně anaerobní bakterie Thiobacillus denitrificans“. Journal of Bacteriology. 188 (4): 1473–88. doi:10.1128 / JB.188.4.1473-1488.2006. PMC 1367237. PMID 16452431.
- ^ Turchyn AV, Brüchert V, Lyons TW, Engel GS, Balci N, Schrag DP, Brunner B (2010). „Kinetické účinky izotopu kyslíku během disimilační redukce síranu: Kombinovaný teoretický a experimentální přístup“. Geochimica et Cosmochimica Acta. 74 (7): 2011–2024. doi:10.1016 / j.gca.2010.01.004. ISSN 0016-7037.
- ^ Yamanaka, T .; Fukumori, Y .; Okunuki, K. (1979). "Příprava podjednotek flavocytochromů c odvozených z Chlorobium limicola f. Thiosulfatophilum a Chromatium vinosum". Analytická biochemie. 95 (1): 209–213. doi:10.1016/0003-2697(79)90207-0. ISSN 0003-2697. PMID 227287.
- ^ Sievert SM, Scott KM, Klotz MG, Chain PS, Hauser LJ, Hemp J, Hügler M, Land M, Lapidus A, Larimer FW, Lucas S, Malfatti SA, Meyer F, Paulsen IT, Ren Q, Simon J (únor 2008 ). "Genom epsilonproteobakteriálního chemolithoautotrofu Sulfurimonas denitrificans". Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 74 (4): 1145–56. doi:10.1128 / AEM.01844-07. PMC 2258580. PMID 18065616.
- ^ A b Kelly DP (1989). "Fyziologie a biochemie jednobuněčných bakterií síry. Autotrofní bakterie (Schlegel HG & Bowien B, (eds)"). Springer-Verlag, Berlin Science Tech Publishers, Madison, WI.: 193–217.
- ^ A b Kelly DP, Shergill JK, Lu WP & Wood AP (1997). "Oxidační metabolismus anorganických sloučenin síry bakteriemi". Antonie van Leeuwenhoek. 71 (1–2): 95–107. doi:10.1023 / A: 1000135707181. PMID 9049021.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ A b C Friedrich CG, Rother D, Bardischewsky F, Quentmeier A, Fischer J (červenec 2001). „Oxidace redukovaných anorganických sloučenin síry bakteriemi: vznik společného mechanismu?“. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 67 (7): 2873–82. doi:10.1128 / AEM.67.7.2873-2882.2001. PMC 92956. PMID 11425697.
- ^ Grimm F, Franz B, Dahl C (2008). „Oxidace thiosíranu a síry ve fialových bakteriích síry.“. V Friedrich C, Dahl C (eds.). Mikrobiální metabolismus síry. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag GmbH. 101–116.
- ^ Kappler, U .; Dahl, C. (2001-09-11). "Enzymologie a molekulární biologie oxidace prokaryotických siřičitanů". Mikrobiologické dopisy FEMS. 203 (1): 1–9. doi:10.1111 / j.1574-6968.2001.tb10813.x. ISSN 0378-1097. PMID 11557133.
- ^ Ghosh, Wriddhiman; Dam, Bomba (2009). „Biochemie a molekulární biologie litotrofní oxidace síry taxonomicky a ekologicky rozmanitými bakteriemi a archeami“. Recenze mikrobiologie FEMS. 33 (6): 999–1043. doi:10.1111 / j.1574-6976.2009.00187.x. ISSN 1574-6976. PMID 19645821.
- ^ Dahl, C., Rákhely, G., Pott-Sperling, AS, Fodor, B., Takács, M., Tóth, A., Kraeling, M., Győrfi, K., Kovács, A., Tusz, J. & Kovács, KL (1999). „Geny podílející se na metabolismu vodíku a síry ve fototrofních sírových bakteriích. Mikrobiologické dopisy FEMS. 180 (2): 317–324. doi:10.1111 / j.1574-6968.1999.tb08812.x. ISSN 0378-1097. PMID 10556728.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Rivett MO, Buss SR, Morgan P, Smith JW, Bemment CD (říjen 2008). „Útlum dusičnanů v podzemních vodách: přehled biogeochemických řídících procesů“. Vodní výzkum. 42 (16): 4215–32. doi:10.1016 / j.watres.2008.07.020. PMID 18721996.
- ^ Wit R, Gemerden H (1987). „Oxidace sulfidu na thiosíran pomocí Microcoleus chtonoplastes“. Mikrobiologické dopisy FEMS. 45 (1): 7–13. doi:10.1111 / j.1574-6968.1987.tb02332.x.
- ^ Rabenstein A, Rethmeier J, Fischer U (2014). „Siřičitan jako meziproduktová sloučenina síry v oxidaci anaerobního sulfidu na thiosíran mořskými sinicemi“. Zeitschrift für Naturforschung C. 50 (11–12): 769–774. doi:10.1515 / znc-1995-11-1206.
- ^ Wood P (1988). „Chemolithotrophy“. V Anthony C (ed.). Transdukce bakteriální energie. Londýn, Velká Británie: Academic Press. 183–230.
- ^ Roy AB, Trudinger PA (1970). Biochemie anorganických sloučenin síry. Cambridge University Press.
- ^ Zimmermann P, Laska S, Kletzin A (srpen 1999). "Dva způsoby oxidace siřičitanu v extrémně termofilní a acidofilní Archaeon acidianus ambivalens". Archiv mikrobiologie. 172 (2): 76–82. doi:10,1007 / s002030050743. PMID 10415168.
- ^ Aminuddin M (listopad 1980). „Hladina substrátu versus oxidační fosforylace při tvorbě ATP u Thiobacillus denitrificans“. Archiv mikrobiologie. 128 (1): 19–25. doi:10.1007 / BF00422300. PMID 7458535.
- ^ Aminuddin M, Nicholas DJ (1974). "Electron Transfer during Sulphide and Sulphite Oxidation in Thiobacillus denitrificans". Mikrobiologie. 82 (1): 115–123. doi:10.1099/00221287-82-1-115.
- ^ Aminuddin M, Nicholas DJ (October 1973). "Sulphide oxidation linked to the reduction of nitrate and nitrite in Thiobacillus denitrificans". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. 325 (1): 81–93. doi:10.1016/0005-2728(73)90153-9. PMID 4770733.
- ^ Gevertz D, Telang AJ, Voordouw G, Jenneman GE (June 2000). "Isolation and characterization of strains CVO and FWKO B, two novel nitrate-reducing, sulfide-oxidizing bacteria isolated from oil field brine". Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 66 (6): 2491–501. doi:10.1128/AEM.66.6.2491-2501.2000. PMC 110567. PMID 10831429.
- ^ Burton SD, Morita RY (December 1964). "Effect of Catalase and Cultural Conditions on Growth of Beggiatoa". Journal of Bacteriology. 88 (6): 1755–61. doi:10.1128/jb.88.6.1755-1761.1964. PMC 277482. PMID 14240966.
- ^ Skerman VB, Dementjeva G, Carey BJ (April 1957). "Intracellular deposition of sulfur by Sphaerotilus natans". Journal of Bacteriology. 73 (4): 504–12. doi:10.1128/jb.73.4.504-512.1957. PMC 314609. PMID 13428683.
- ^ Skerman VB, Dementjev G, Skyring GW (April 1957). "Deposition of sulphur from hydrogen sulphide by bacteria and yeast". Příroda. 179 (4562): 742. doi:10.1038/179742a0. PMID 13418779.
- ^ Belousova EV, Chernousova EI, Dubinina GA, Turova TP, Grabovich MI (2013). "[Detection and analysis of sulfur metabolism genes in Sphaerotilus natans subsp. sulfidivorans representatives]". Mikrobiologiia. 82 (5): 579–87. PMID 25509396.
- ^ Suzuki I, Silver M (July 1966). "The initial product and properties of the sulfur-oxidizing enzyme of thiobacilli". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Enzymologie a biologická oxidace. 122 (1): 22–33. doi:10.1016/0926-6593(66)90088-9. PMID 5968172.
- ^ Brock TD, Gustafson J (October 1976). "Ferric iron reduction by sulfur- and iron-oxidizing bacteria". Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 32 (4): 567–71. doi:10.1128/aem.32.4.567-571.1976. PMC 170307. PMID 825043.
- ^ Lu W-P. (1986). "A periplasmic location for the bisulfiteoxidizing multienzyme system from Thiobacillus versutus". FEMS Microbiol Lett. 34 (3): 313–317. doi:10.1111/j.1574-6968.1986.tb01428.x.
- ^ Pronk, J (1990). "Oxidation of reduced inorganic sulphur compounds by acidophilic thiobacilli". Mikrobiologické dopisy FEMS. 75 (2–3): 293–306. doi:10.1111/j.1574-6968.1990.tb04103.x. ISSN 0378-1097.
- ^ Knöller K, Vogt C, Feisthauer S, Weise SM, Weiss H, Richnow HH (November 2008). "Sulfur cycling and biodegradation in contaminated aquifers: insights from stable isotope investigations". Věda o životním prostředí a technologie. 42 (21): 7807–12. doi:10.1021/es800331p. PMID 19031864.
- ^ A b C d E Poser A, Vogt C, Knöller K, Ahlheim J, Weiss H, Kleinsteuber S, Richnow HH (August 2014). "Stable sulfur and oxygen isotope fractionation of anoxic sulfide oxidation by two different enzymatic pathways". Věda o životním prostředí a technologie. 48 (16): 9094–102. doi:10.1021/es404808r. PMID 25003498.
- ^ Taylor BE, Wheeler MC, Nordstrom DK (1984). "Stable isotope geochemistry of acid mine drainage: Experimental oxidation of pyrite". Geochimica et Cosmochimica Acta. 48 (12): 2669–2678. doi:10.1016/0016-7037(84)90315-6. ISSN 0016-7037.
- ^ A b Thurston RS, Mandernack KW, Shanks WC (2010). "Laboratory chalcopyrite oxidation by Acidithiobacillus ferrooxidans: Oxygen and sulfur isotope fractionation". Chemická geologie. 269 (3–4): 252–261. doi:10.1016/j.chemgeo.2009.10.001.
- ^ A b Hubert C, Voordouw G, Mayer B (2009). "Elucidating microbial processes in nitrate- and sulfate-reducing systems using sulfur and oxygen isotope ratios: The example of oil reservoir souring control". Geochimica et Cosmochimica Acta. 73 (13): 3864–3879. doi:10.1016/j.gca.2009.03.025.
- ^ A b Böttcher ME, Thamdrup B, Vennemann TW (2001). "Oxygen and sulfur isotope fractionation during anaerobic bacterial disproportionation of elemental sulfur". Geochimica et Cosmochimica Acta. 65 (10): 1601–1609. doi:10.1016/s0016-7037(00)00628-1.
- ^ A b Böttcher ME, Thamdrup B (2001). "Anaerobic sulfide oxidation and stable isotope fractionation associated with bacterial sulfur disproportionation in the presence of MnO2". Geochimica et Cosmochimica Acta. 65 (10): 1573–1581. doi:10.1016/s0016-7037(00)00622-0.
- ^ Brunner B, Bernasconi SM, Kleikemper J, Schroth MH (2005). "A model for oxygen and sulfur isotope fractionation in sulfate during bacterial sulfate reduction processes". Geochimica et Cosmochimica Acta. 69 (20): 4773–4785. doi:10.1016/j.gca.2005.04.017. ISSN 0016-7037.
- ^ Brunner B, Bernasconi SM (2005). "A revised isotope fractionation model for dissimilatory sulfate reduction in sulfate reducing bacteria". Geochimica et Cosmochimica Acta. 69 (20): 4759–4771. doi:10.1016/j.gca.2005.04.015. ISSN 0016-7037.
- ^ Toran L. (1986) Sulfate contamination in groundwater near an abandoned mine: Hydrogeochemical modeling, microbiology and isotope geochemistry. PhD. dissertation, Univ. of Wisconsin.
- ^ A b Kaplan IR, Rittenberg SC (1964). "Microbiological Fractionation of Sulphur Isotopes". Journal of General Microbiology. 34 (2): 195–212. doi:10.1099/00221287-34-2-195. PMID 14135528.
- ^ A b Kelly DP, Chambers LA, Rafter TA (1979). "Unpublished results. In: Microbiological fractionation of stable sulfur isotopes: a review and critique". Geomikrobiologický deník. 1 (3): 249–293. doi:10.1080/01490457909377735.
- ^ A b C Habicht KS, Canfield DE, Rethmeier J (1998). "Sulfur isotope fractionation during bacterial reduction and disproportionation of thiosulfate and sulfite". Geochimica et Cosmochimica Acta. 62 (15): 2585–2595. doi:10.1016/s0016-7037(98)00167-7.
- ^ A b Fry B, Gest H, Hayes J (1985). "Isotope effects associated with the anaerobic oxidation of sulfite and thiosulfate by the photosynthetic bacterium,Chromatium vinosum". Mikrobiologické dopisy FEMS. 27 (2): 227–232. doi:10.1111/j.1574-6968.1985.tb00672.x. ISSN 0378-1097.
- ^ Ivanov MV, Gogotova GI, Matrosov AG, Ziakun AM (1976). "[Fractionation of sulfur isotopes by phototrophic sulfur bacterium Ectothiorhodospira shaposhnikovii]". Mikrobiologiia. 45 (5): 757–62. PMID 1004261.
- ^ Fry B, Cox J, Gest H, Hayes JM (January 1986). "Discrimination between 34S and 32S during bacterial metabolism of inorganic sulfur compounds". Journal of Bacteriology. 165 (1): 328–30. doi:10.1128/jb.165.1.328-330.1986. PMC 214413. PMID 3941049.
- ^ Canfield DE, Thamdrup B, Fleischer S (1998). "Isotope fractionation and sulfur metabolism by pure and enrichment cultures of elemental sulfur-disproportionating bacteria". Limnology and Oceanography. 43 (2): 253–264. doi:10.4319/lo.1998.43.2.0253.