Hydrogenosom - Hydrogenosome
A hydrogenosom je membrána -přiložený organela některých anaerobní náčelníci, trichomonády, houby, a zvířata. Hydrogenosomy trichomonád (nejstudovanější z mikroorganismů obsahujících hydrogenosomy) produkují molekulárně vodík, acetát, oxid uhličitý a ATP kombinovanými akcemi pyruvát: ferredoxin oxido-reduktáza, hydrogenáza, acetát: sukcinát CoA transferáza a sukcinát thiokináza. Superoxid dismutáza, malát dehydrogenáza (dekarboxylace), ferredoxin, adenylát kináza a NADH: ferredoxin oxido-reduktáza jsou také lokalizovány v hydrogenosomu. Je téměř všeobecně přijímáno, že se z nich vyvinuly hydrogenosomy mitochondrie.[2]
V roce 2010 vědci oznámili objev prvního známého anaerobního materiálu metazoans s organosy podobnými vodíkům.[3]
Dějiny
Hydrogenosomy byly izolovány, purifikovány, biochemicky charakterizovány a pojmenovány na začátku 70. let D. G. Lindmarkem a M. Müllerem v Rockefellerova univerzita.[4] Kromě této klíčové studie o hydrogenosomech také poprvé prokázali přítomnost pyruvát: ferredoxin oxido-reduktáza a hydrogenáza v eukaryoty. Následně byly provedeny další studie biochemické cytologie a subcelulární organizace anaerobní prvoky paraziti (Trichomonas vaginalis, Tritrichomonas fetus, Monocercomonas sp., Giardia lamblia, Entamoeba sp. a Hexamita inflata). Často se zapomíná, že československá skupina v roce 1973 také biochemicky popsala hydrogenosomy.[5]
Na základě informací získaných z hydrogenosomálních a biochemických cytologických studií tito vědci určili způsob působení metronidazol (Flagyl) v roce 1976. Metronidazol je dnes uznáván jako zlatý standard chemoterapeutické činidlo k léčbě anaerobních infekcí způsobených prokaryoty (Clostridium, Bacteroides, Helicobacter ) a eukaryoty (Trichomonas, Tritrichomonas, Giardia, Entamoeba). Metronidazol je absorbován difúzí. Jakmile je zvedne anaeroby, je neenzymaticky redukován redukovaným ferredoxinem, který je produkován působením pyruvátu: ferredoxin oxido-reduktázy. Tato redukce vytváří produkty toxické pro anaerobní buňky a umožňuje selektivní akumulaci léčiva v anaerobech.
Popis
Hydrogenosomy jsou přibližně 1mikrometr v průměru, ale za stresových podmínek může dosáhnout až 2mikrometry[6] a nazývají se proto, že produkují molekulární vodík. Jako mitochondrie, jsou spojeny odlišnými dvojitými membránami a jedna má vnitřní membránu s některými cristae -jako projekce.
Hydrogenosomy se vyvinuly z mitochondrií ztrátou vlastností souvisejících s aerobiózou v několika liniích (ne všechny hydrogenosomy přímo souvisejí).[7] Ve většině případů jsou to hydrogenosomy bez genomu, ačkoli genomy přetrvávaly v některých liniích, jako je Neocallimastix, Trichomonas vaginalis nebo Tritrichomonas fetus.[8] U švába však byl detekován hydrogenosomální genom ciliate Nyctotherus ovalis,[9] a stramenopile Blastocystis.
Podobnost mezi Nyctotherus a Blastocystis, které jsou jen vzdáleně příbuzné, se považuje za výsledek konvergentní evoluce a zpochybňuje, zda existuje jasný rozdíl mezi mitochondriemi, hydrogenosomy a mitosomy (jiný druh degenerovaných mitochondrií).[10]
Zdroje
Nejlépe studovanými hydrogenosomy jsou sexuálně přenosné parazity Trichomonas vaginalis a Tritrichomonas fetus a ti z bachor chytrids jako Neocallimastix.
Anaerobní řasinkatý prvok Nyctotherus ovalis, nalezený v zadní střevo z několika druhů švábů, má četné hydrogenosomy, které jsou úzce spojeny s endosymbiotikum produkující metan archaea, přičemž druhý používá vodík produkovaný hydrogenosomy. Matice N. ovalis hydrogenosomes obsahuje ribozom - podobné částice stejné velikosti jako četný typ ribozomu (70. léta) endosymbiotika methanogenní archaea. To naznačovalo přítomnost organelárního genomu, který skutečně objevil Achmanová a později částečně sekvenován Boxmou.[9][11]
Tři mnohobuněčné druhy Loricifera — Spinoloricus nov. sp., Rugiloricus nov. sp. a Pliciloricus nov. sp. - byly nalezeny hluboko ve středomořských sedimentech a používají hydrogenosomy ve svém cyklu anaerobního metabolismu.[12][3]
Jednoduše řečeno
![]() | Tato část je věcná přesnost je sporný.Květen 2017) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) ( |
Jedním z důvodů, proč jsou hydrogenosomy zajímavé, je světlo, které mohou vrhat na to, jak se mohl vyvíjet život na Zemi. Většina života na Zemi je jednobuněčná Bakterie a Archaea. Naproti tomu rostliny a zvířata se skládají z mnoha buněk. Klíčové je, že každá buňka rostliny nebo zvířete je organizována velmi odlišně od bakteriální buňky. Mimo jiné živočišné a rostlinné buňky (což jsou zvláštní případy toho, co je známé jako „eukaryotický 'buňky) obsahují mitochondrie.
Mitochondrie jsou jako elektrárny pro buňky: Dodávají molekuly ATP používané v celé buňce jako zdroj energie „spalováním“ sacharidů a dalších paliv. Oni produkují oxid uhličitý a voda jako odpad. K výrobě ATP, mitochondrie požadovat bohaté zásoby kyslík.
Některé jednobuněčné eukaryoty žijí v místech, kde je kyslík vzácný nebo vůbec neexistují, a k produkci ATP používají místo mitochondrií hydrogenosomy. Mitochondrie nefungují s malým nebo žádným množstvím kyslíku, ale s hydrogenosomy jsou schopné vyrábět ATP z většiny stejných paliv bez pomocí kyslíku. Kromě běžného oxidu uhličitého je charakteristickým odpadním produktem hydrogenosomů vodík: Vodík, který produkují, dává organelám jejich jméno.
Hostování mitochondrií se u eukaryotů jeví jako bazální nebo téměř bazální rys, studium hydrogenosomů může osvětlit, jak se vyvinul mnohobunkový život. Například: Který přišel jako první: mitochondrie nebo hydrogenosomy nebo nějaký společný předek?
Viz také
Reference
- ^ Müller M, Lindmark DG (únor 1978). "Dýchání hydrogenosomů Tritrichomonas fetus. II. Účinek CoA na oxidaci pyruvátu". J. Biol. Chem. 253 (4): 1215–8. PMID 624726.
- ^ Hjort K, Goldberg AV, Tsaousis AD, Hirt RP, Embley TM (12. března 2010). „Rozmanitost a redukční vývoj mitochondrií mezi mikrobiálními eukaryoty“. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 365 (1541): 713–727. doi:10.1098 / rstb.2009.0224. PMC 2817227. PMID 20124340.
- ^ A b Danovaro R, Dell'anno A, Pusceddu A, Gambi C, Heiner I, Kristensen RM (duben 2010). „První metazoa žijící v trvale anoxických podmínkách“. BMC Biol. 8 (1): 30. doi:10.1186/1741-7007-8-30. PMC 2907586. PMID 20370908.
- ^ Lindmark DG, Müller M (listopad 1973). „Hydrogenosom, cytoplazmatická organela anaerobního bičíku Tritrichomonas fetusa jeho role v metabolismu pyruvátu ". J. Biol. Chem. 248 (22): 7724–8. PMID 4750424.
- ^ Čerkasovová, A., Lukasová, G., Čerkasòv, J .. Kulda, J. (1973) Biochemical Characterization of Large Granule Fraction of Tritrichomonae plod (kmen KV1) J. Protozool. 20, 525.
- ^ Benchimol, M (2009). "Hydrogenosomy pod mikroskopem". Tkáně a buňky. 41 (3): 151–68. doi:10.1016 / j.tice.2009.01.001. PMID 19297000.
- ^ Embley TM. (2006) Několik sekundárních počátků anaerobního životního stylu veukaryoty. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 1055-67. Posouzení.
- ^ van der Giezen M, Tovar J, Clark CG (2005). „Organely odvozené od mitochondrií v protistech a houbách“. Int. Reverend Cytol. International Review of Cytology. 244: 175–225. doi:10.1016 / S0074-7696 (05) 44005-X. ISBN 9780123646484. PMID 16157181.
- ^ A b Akhmanova A, Voncken F, van Alen T a kol. (Prosinec 1998). „Hydrogenosom s genomem“ (PDF). Příroda. 396 (6711): 527–8. doi:10.1038/25023. PMID 9859986.
- ^ Stechmann, A; Hamblin, K; Pérez-Brocal, V; Gaston, D; Richmond, Gs; Van, Der; Clark, Cg; Roger, Aj (duben 2008). „Organely v Blastocystis, které stírají rozdíl mezi mitochondriemi a hydrogenosomy“. Aktuální biologie. 18 (8): 580–5. doi:10.1016 / j.cub.2008.03.037. PMC 2428068. PMID 18403202.
- ^ Boxma B, de Graaf RM, van der Staay GW a kol. (Březen 2005). „Anaerobní mitochondrie, která produkuje vodík“. Příroda. 434 (7029): 74–9. doi:10.1038 / nature03343. PMID 15744302.
- ^ Fang J (6. dubna 2010). „Zvířatům se na dně moře daří bez kyslíku“. Příroda. Nature Publishing Group. 464 (7290): 825. doi:10.1038 / 464825b. PMID 20376121.