Kvetoucí rostlina - Flowering plant

Kvetoucí rostlina Časový rozsah: Pozdní Valanginian – současnost, dárek, 134–0 Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J K. Str N
Rozmanitost krytosemenných rostlin
Vědecká klasifikace
Království:	Plantae
Clade:	Tracheofyty
Clade:	Spermatofyty
Clade:	Krytosemenné rostliny
Skupiny (APG IV)[1]
†Nanjinganthus ? Bazální krytosemenné rostliny Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Krytosemenné rostliny Klady magnoliidy jednoděložní rostliny eudicots Objednávky Chloranthales Ceratophyllales
Synonyma
Anthophyta Cronquist[2] Angiospermae Lindl. Magnoliophyta Cronquist, Takht. & W.Zimm.[3] Magnolicae Takht.[4]

The kvetoucí rostliny, také známý jako Angiospermae (/ˌ…ndʒioʊˈsp.rmiː/),^[5][6] nebo Magnoliophyta (/m…ɡˌnoʊliˈɒFɪtə,-oʊFaɪtə/),^[7] jsou nejrozmanitější skupinou suchozemské rostliny, s 64 objednávky, 416 rodiny, přibližně 13 000 známých rody a 300 000 známých druh.^[8] Jako gymnospermy, krytosemenné rostliny jsou rostliny produkující semena. Od gymnospermů se odlišují charakteristikami včetně květiny, endosperm v jejich semena a výroba ovoce které obsahují semena. Etymologicky, krytosemenná rostlina znamená rostlinu, která produkuje semena v uzavřeném prostoru; jinými slovy, plodnice. Termín pochází z řecký slova angeion („pouzdro“ nebo „velká a malá písmena“) a sperma ("semínko").

Předkové kvetoucích rostlin se lišili od gymnospermů v Triasové období, Před 245 až 202 miliony let a první kvetoucí rostliny jsou známy před ~ 125 miliony let. Během roku se značně diverzifikovali Raná křída, se rozšířily před 120 miliony let a byly nahrazeny jehličnany jako dominantní stromy před 60 až 100 miliony let.

Popis

Chamaenerion angustifolium, také známý jako Fireweed nebo růže vrba, je kvetoucí rostlina v vrbová bylina rodina Onagraceae. Jednotlivec na obrázku je vyfotografován Finsko kde je to docela běžné.

Vlastnosti odvozené z krytosemenných rostlin

Krytosemenné rostliny se liší od ostatních semenné rostliny několika způsoby, popsanými v tabulce níže. Díky těmto rozlišovacím vlastnostem se krytosemenné rostliny staly nejrozmanitějšími a nejpočetnějšími suchozemskými rostlinami a komerčně nejdůležitější skupinou pro člověka.^[A]

Cévní anatomie

Průřez stonku krytosemenných rostlin len:
1. dřeň, 2. protoxylem, 3. xylem, 4. phloem, 5. sklerenchyma (lýková vláknina ), 6. kůra, 7. pokožka

Stonky krytosemenných rostlin jsou tvořeny sedmi vrstvami, jak je znázorněno vpravo. Částka a složitost tvorba tkání v kvetoucích rostlinách převyšuje tvorbu gymnospermů. The cévní svazky dříku jsou uspořádány tak, aby xylem a phloem tvoří soustředné kroužky.

V dvouděložné rostliny, svazky ve velmi mladém stonku jsou uspořádány do otevřeného prstence, oddělujícího centrální dřeň od vnější kůry. V každém svazku oddělujícím xylém a floém je vrstva meristém nebo aktivní formativní tkáň známá jako kambium. Vytvořením vrstvy kambia mezi svazky (interfascikulární kambium) se vytvoří kompletní prstenec a pravidelné periodické zvětšování tloušťky je výsledkem vývoje xylému na vnitřní straně a floému na vnější straně. Měkký floém se rozdrtí, ale tvrdé dřevo přetrvává a tvoří většinu stonku a větví dřevité trvalky. Vzhledem k rozdílům v povaze prvků vyrobených na začátku a na konci sezóny je dřevo v příčném řezu vyznačeno do soustředných kroužků, pro každý jeden sezóna růstu, tzv letokruhy.

Mezi jednoděložné rostliny, svazky jsou v mladém kmeni početnější a jsou rozptýleny po mleté ​​tkáni. Neobsahují žádné kambium a po vytvoření stonku se průměr zvětšuje jen ve výjimečných případech.

Reprodukční anatomie

Sbírka květů tvořících květenství.

Charakteristickým rysem krytosemenných rostlin je květina. Květy vykazují pozoruhodné variace ve formě a zpracování a poskytují nejdůvěryhodnější vnější vlastnosti pro navázání vztahů mezi krytosemennými druhy. Funkce květu je zajistit oplodnění z ovule a vývoj ovoce obsahující semena. Květinový aparát může vzniknout terminálně na výhonku nebo z axil listu (kde řapík připevňuje se ke stopce). Občas, jako v fialky, květina vyrůstá jednotlivě v paždí obyčejného listu listů. Typičtěji je květonosná část rostliny ostře odlišena od listonosné nebo vegetativní části a tvoří více či méně komplikovaný větvový systém nazývaný květenství.

Květiny produkují dva druhy reprodukčních buněk. Mikrospory, který se rozdělí, aby se stal pylová zrna, jsou „mužské“ buňky a jsou přenášeny v tyčinky (nebo mikrosporofyly). Volaly „ženské“ buňky megaspores, který se rozdělí a stane se vajíčkovou buňkou (megagametogeneze ), jsou obsaženy v ovule a uzavřený v carpel (nebo megasporofyl).

Květina se může skládat pouze z těchto částí, jako v vrba, kde každá květina obsahuje jen několik tyčinky nebo dva carpels. Obvykle jsou přítomny další struktury, které slouží k ochraně sporofyly a vytvořit obálku atraktivní pro opylovače. Jednotliví členové těchto okolních struktur jsou známí jako sepals a okvětní lístky (nebo plátky v květinách, jako je Magnólie kde sepaly a okvětní lístky nelze navzájem odlišit). Vnější řada (kalich sepals) je obvykle zelená a listová a slouží k ochraně zbytku květu, zejména pupenu. Vnitřní řada (koruna lístků) je obecně bílá nebo pestrobarevná a má jemnější strukturu. Funguje přitahovat hmyz nebo pták opylovače. Přitažlivost je ovlivněna barvou, vůně, a nektar, které mohou být vylučovány v určité části květu. Vlastnosti, které přitahují opylovače, představují popularitu květin a kvetoucích rostlin mezi lidmi.^{[Citace je zapotřebí ]}

Zatímco většina květů je dokonalá nebo hermafrodit (s částmi produkujícími pyl i vajíčko ve stejné květinové struktuře) si u kvetoucích rostlin vyvinuly četné morfologické a fyziologický mechanismy ke snížení nebo prevenci samooplodnění. Heteromorphic květiny mají krátké carpels a dlouhé tyčinky, nebo naopak, tak zvířecí opylovače nedokáže snadno přenést pyl na pestík (vnímavá část plodnice). Homomorfní květiny mohou využívat biochemický (fyziologický) mechanismus zvaný vlastní nekompatibilita rozlišovat mezi pylovými zrny od sebe a od ostatních. U jiných druhů jsou mužská a ženská část morfologicky oddělené a vyvíjejí se na různých květinách.^{[Citace je zapotřebí ]}

Taxonomie

Historie klasifikace

Od roku 1736, ilustrace Linné klasifikace

Botanický pojem "krytosemenná rostlina" z Starořečtina ἀγγεῖον, angeíon (láhev, nádoba) a σπέρμα, sperma (semeno), vytvořil ve formě Angiospermae Paul Hermann v roce 1690 jako název jedné z jeho hlavních divizí závodu království. To zahrnovalo kvetoucí rostliny mající semena uzavřená v kapslích, odlišená od jeho Gymnospermae, nebo kvetoucí rostliny s achenial nebo schizokarpatské plody, přičemž celé ovoce nebo každý z jeho kousků je zde považováno za semeno a nahé. Termín i jeho antonymum byly zachovány Carl Linné ve stejném smyslu, ale s omezeným použitím, ve jménech řádů své třídy Didynamia. Jeho použití s ​​jakýmkoli přístupem k jeho modernímu rozsahu bylo možné až po roce 1827, kdy Robert Brown prokázal existenci skutečně nahých vajíček v Cycadeae a Jehličnany,^[11] a aplikoval na ně jméno Gymnosperms.^{[Citace je zapotřebí ]} Od té doby, pokud byly tyto Gymnospermy, jak bylo obvyklé, považovány za dvouděložné kvetoucí rostliny, byl termín Angiosperm botanickými spisovateli použit protikladně, s různým rozsahem, jako název skupiny pro ostatní dvouděložný rostliny.

An auxanometr, zařízení pro měření růstu nebo rychlosti růstu rostlin

V roce 1851 Hofmeister objevil změny, ke kterým dochází v embryonálním vaku kvetoucích rostlin, a určil jejich správné vztahy k Kryptogamie. Tím se zafixovala pozice Gymnosperms jako třídy odlišné od dvouděložných rostlin a termín Angiosperm se postupně začal přijímat jako vhodné označení pro všechny kvetoucí rostliny jiné než Gymnosperms, včetně tříd dvouděložných a jednoděložných rostlin. V tomto smyslu se tento termín dnes používá.

Ve většině taxonomií jsou kvetoucí rostliny považovány za souvislou skupinu. Nejpopulárnějším popisným názvem bylo Angiospermae (Angiosperms), s Anthophyta („kvetoucí rostliny“) druhá volba. Tato jména nejsou spojena s žádnou hodností. The Wettsteinův systém a Systém Engler použijte název Angiospermae v přiřazené hodnosti dalšího členění. The Odhalte systém ošetřené kvetoucí rostliny jako dělení Magnoliophytina,^[12] ale později to rozdělil na Magnoliopsida, Liliopsida a Rosopsida. The Systém Takhtajan a Cronquistův systém zacházet s touto skupinou v hodnosti divize, což vede k názvu Magnoliophyta (z příjmení Magnoliaceae). The Dahlgrenův systém a Systém Thorne (1992) zacházejte s touto skupinou v hodnosti třídy, což vedlo ke jménu Magnoliopsida. The Systém APG z roku 1998 a později 2003^[13] a 2009^[14] revize, zacházejte s kvetoucími rostlinami jako s cladiem zvaným krytosemenné rostliny bez formálního botanický název. Spolu s revizí z roku 2009 byla zveřejněna formální klasifikace, ve které kvetoucí rostliny tvoří podtřídu Magnoliidae.^[15]

Vnitřní klasifikace této skupiny prošla značnou revizí. The Cronquistův systém, navrhl Arthur Cronquist v roce 1968 a publikovaný v plné podobě v roce 1981, je stále široce používán, ale již se o něm věří, že přesně neodráží fylogeneze. V poslední době se díky práci úřadu WHO začala objevovat shoda o tom, jak by měly být kvetoucí rostliny uspořádány Angiologická skupina fylogeneze (APG), který publikoval vlivnou reklasifikaci krytosemenných rostlin v roce 1998. Aktualizace zahrnující novější výzkum byly publikovány jako Systém APG II v roce 2003,^[13] the Systém APG III v roce 2009,^[14][16] a Systém APG IV v roce 2016.

Tradičně jsou kvetoucí rostliny rozděleny do dvou skupin,

• Dicotyledoneae nebo Magnoliopsida
• Monocotyledoneae nebo Liliopsida

které se v Cronquistově systému nazývají Magnoliopsida (v hodnosti třídy, vytvořené z příjmení Magnoliaceae) a Liliopsida (v hodnosti třídy, vytvořené z příjmení Liliaceae ). Další popisná jména povolená článkem 16 ICBN zahrnout Dvouděložné rostliny nebo Dicotyledoneae a Monokotyledony nebo Monocotyledoneae, které mají dlouhou historii použití. V angličtině může být člen jedné ze skupin nazýván a dvouděložný (množné dvouděložné rostliny) a jednoděložný (množné jednoděložné rostliny) nebo zkráceně jako dvouděložné (množné dvouděložné) a jednoděložné (množné jednoděložné). Tato jména pocházejí z pozorování, že dvoukřídlí mají nejčastěji dvě dělohy nebo embryonální listy v každém semeni. Monokoty mají obvykle pouze jeden, ale pravidlo není ani tak absolutní. Ze širokého diagnostického hlediska není počet děložních klíčů ani zvlášť praktický, ani spolehlivý.^{[Citace je zapotřebí ]}

Nedávné studie, jak uvádí APG, ukazují, že jednoděložní rostliny formulář a monofyletický skupina (clade ), ale že dikoti ne (jsou paraphyletic ). Většina druhů dvouděložných rostlin nicméně tvoří monofyletickou skupinu nazvanou eudicots nebo trikolpáty. Ze zbývajících druhů dvouděložných patří většina ke třetímu velkému kladu známému jako magnoliidy, obsahující asi 9 000 druhů. Zbytek zahrnuje parafyletické seskupení časně se rozvětvujících taxonů, které se souhrnně nazývá bazální krytosemenných rostlin plus rodiny Ceratophyllaceae a Chloranthaceae.^{[Citace je zapotřebí ]}

Moderní klasifikace

Monokotové (vlevo) a dvouklíčkové sazenice

Existuje osm skupin živých krytosemenných rostlin:

• Bazální krytosemenné rostliny (ANA: Amborella, Nymphaeales, Austrobaileyales)
  • Amborella, jediný druh keře z Nová Kaledonie;
  • Nymphaeales, asi 80 druhů,^[17] lekníny a Hydatellaceae;
  • Austrobaileyales, asi 100 druhů^[17] z dřeviny z různých částí světa
• Krytosemenné rostliny (Mesangiospermae )^[15]
  • Chloranthales, 77 známých druhů^[18] aromatických rostlin se zubatými listy;
  • Magnoliidy, asi 9 000 druhů,^[17] charakterizovaný trimerous květiny, pyl s jedním pórem a obvykle listy s rozvětvenými žilkami - například magnólie, bobkový vavřín, a Černý pepř;
  • Monocots, asi 70 000 druhů,^[17] charakterizované ozdobnými květy, jedno děloha, pyl s jedním pórem a obvykle listy s paralelními žilkami - například trávy, orchideje, a dlaně;
  • Ceratophyllum, asi 6 druhů^[17] z vodní rostliny, možná nejznámější jako akvárium rostliny;
  • Eudicots, asi 175 000 druhů,^[17] vyznačující se 4- nebo 5-merous květy, pyl se třemi póry a obvykle větvícími se listy - například slunečnice, petunie, pryskyřník, jablka, a duby.

Přesný vztah mezi těmito osmi skupinami zatím není jasný, i když existuje shoda, že první tři skupiny, které se odchýlily od krytosemenných předků, byly Amborellales, Nymphaeales, a Austrobaileyales.^[19] Termín bazální krytosemenných rostlin se týká těchto tří skupin. Mezi zbývajícími pěti skupinami (krytosemenné rostliny) zůstává nejasný vztah mezi třemi nejširšími z těchto skupin (magnoliidy, jednoklíčnolistové a eudikotní). Zeng a kolegové (obr. 1) popisují čtyři konkurenční schémata.^[20] Z nich jsou eudicots a monocots největší a nejvíce diverzifikované, s ~ 75% a 20% druhů krytosemenných rostlin. Některé analýzy činí magnóliidy prvními, které se rozcházejí, jiné jednoděložnými.^[21] Ceratophyllum Zdá se, že skupina s eudicots spíše než s monocots. 2016 Angiologická skupina fylogeneze revize (APG IV) zachovala celkový vztah vyššího řádu popsaný v APG III.^[14]

Evoluční historie

Paleozoikum

Zkamenělé výtrusy naznačují, že suchozemské rostliny (embryofyty ) existují nejméně 475 milionů let.^[22] Rané suchozemské rostliny reprodukováno sexuálně s bičíkovitým plaveckým spermatem, jako zelené řasy, ze kterých se vyvinuly. Adaptací na terrestrializaci byl vývoj vzpřímené meiosporangie pro rozptýlení výtrusy na nová stanoviště. Tato vlastnost chybí potomkům jejich nejbližších příbuzných řas, Charophycean zelené řasy. Pozdější pozemská adaptace proběhla se zadržením jemné, avaskulární sexuální fáze, gametofytu, v tkáních vaskulárního sporofytu. K tomu došlo klíčením spór ve sporangiích spíše než uvolněním spór, jako u nesemenných rostlin. Aktuální příklad toho, jak k tomu mohlo dojít, lze vidět v předčasné klíčení spor v Selaginella, špice mech. Výsledkem pro předky krytosemenných rostlin bylo jejich uzavření do pouzdra, semene.

Zjevně náhlý výskyt téměř moderních květin ve fosilním záznamu zpočátku představoval takový problém pro teorii vývoj že Charles Darwin nazval to „ohavné tajemství".^[23] Fosilní záznamy však od dob Darwina značně vzrostly a nedávno byly objeveny fosilie krytosemenných rostlin, jako jsou Archaefructus spolu s dalšími objevy fosilních gymnospermů naznačují, jak mohly být vlastnosti krytosemenných rostlin získány v řadě kroků. Zejména několik skupin vyhynulých gymnospermů semenné kapradiny, byly navrženy jako předci kvetoucích rostlin, ale neexistují žádné nepřetržité fosilní důkazy, které by přesně ukazovaly, jak se květiny vyvinuly. Některé starší fosílie, například svršek Trias Sanmiguelia, byly navrženy.

První rostliny nesoucí semeno, jako ginkgo, a jehličnany (jako borovice a jedle ), neprodukoval květiny. Pylová zrna (mužské gametofyty) z Ginkgo a cykasy produkují pár bičíkatých, mobilních spermií, které „plavou“ dolů vyvíjející se pylovou trubicí k ženě a jejím vajíčkům.

Oleanane, a sekundární metabolit produkovaný mnoha kvetoucími rostlinami, byl nalezen v Permu ložiska tohoto věku spolu s fosiliemi gigantopterids.^[24][25] Gigantopterids jsou skupina vyhynulých semenných rostlin, které sdílejí mnoho morfologických rysů s kvetoucími rostlinami, i když není známo, že by byly kvetoucími rostlinami samy.^{[Citace je zapotřebí ]}

Trias a Jurassic

Nadýchané květiny Tetradenia riparia (mlhavý oblak)

Květy Malus sylvestris (planá jabloň)

Květy a listy Senecio angulatus (plazivá podzemnice)

Dva včely na složená květinová hlava plíživého bodláku, Cirsium arvense

Na základě současných důkazů někteří navrhují, aby se předkové krytosemenných rostlin odchýlili od neznámé skupiny gymnospermů v období triasu (před 245–202 miliony let). Pyl fosilního angiospermu ze středního triasu (247,2–242,0 Ma) naznačuje starší datum jejich původu.^[26] Úzký vztah mezi krytosemennými rostlinami a gnetofyty, navržený na základě morfologické důkazů, v poslední době byla zpochybněna na základě molekulární důkaz které naznačují, že gnetofyty jsou místo toho více spjaty s jinými gymnospermy.^[27][28]

Fosilní druhy rostlin Nanjinganthus dendrostyla z Early Jurassic Čína Zdá se, že sdílí mnoho funkcí výhradně krytosemenných rostlin, například zesílené nádoba s vajíčka, a může tedy představovat a skupina korun nebo a kmenová skupina krytosemenná rostlina.^[29][30] Interpretace struktur v těchto fosiliích je však velmi sporná.^[31][32]

Vývoj semenných rostlin a pozdějších krytosemenných rostlin se zdá být výsledkem dvou odlišných cyklů duplikace celého genomu Události.^[33] K nim došlo v 319 před miliony let a 192 před miliony let. Další možná duplikace celého genomu v 160 před miliony let možná vytvořil rodovou linii, která vedla ke všem moderním kvetoucím rostlinám.^[34] Tato událost byla studována sekvenováním genomu staré kvetoucí rostliny, Amborella trichopoda,^[35] a přímo oslovuje Darwinovy ​​"ohavné tajemství".

Jedna studie naznačuje, že na počátku středa jurský rostlina Schmeissneria, tradičně považován za druh ginkga, může být nejdříve známým krytosemenstvím nebo alespoň blízkým příbuzným.^[36]

Křídový

Bylo navrženo, že rychlý vzestup krytosemenných rostlin k dominanci byl usnadněn snížením jejich velikosti genomu. Během raného křídového období prošly rychlým zmenšením genomu pouze krytosemenné rostliny, zatímco velikosti genomu kapradin a gymnospermů zůstaly nezměněny. Menší genomy - a menší jádra - umožňují rychlejší dělení buněk a menší buňky. Druhy s menšími genomy tak mohou zabalit více, menších buněk - zejména žil a průduchů - do daného objemu listu. Zmenšování genomu proto usnadnilo vyšší rychlosti výměny listových plynů (transpirace a fotosyntéza) a rychlejší rychlosti růstu. To by čelilo některým negativním fyziologickým účinkům duplikace genomu, což by usnadnilo zvýšenou absorpci oxidu uhličitého navzdory současnému poklesu atmosférického CO₂ koncentrací a umožnil kvetoucím rostlinám překonat ostatní suchozemské rostliny.^[37]

Nejstaršími známými fosiliemi, které lze jednoznačně připsat krytosemenným rostlinám, je síťovaný pyl monosulkátu z konce Valanginian Itálie a Izraele, pravděpodobně zástupce EU bazální krytosemenná rostlina školní známka.^[31]

Nejdříve známé makrofosílie s jistotou identifikován jako krytosemenný, Archaefructus liaoningensis, je datováno na přibližně 125 milionů let BP (dále jen Křídový doba),^[38] vzhledem k tomu, že pyl považovaný za původce krytosemenných rostlin trvá fosilní záznam zpět na asi 130 milionů let BP,^[39] s Montsechia představující nejstarší květinu v té době.^[40]

V roce 2013 byly nalezeny květy obalené v jantaru a datovány 100 milionů let před současností. Jantar v průběhu procesu zmrazil akt sexuální reprodukce. Mikroskopické snímky ukázaly, že trubice vyrůstají z pylu a pronikají do stigmatu květu. Pyl byl lepkavý, což naznačuje, že ho nesl hmyz.^[41] V srpnu 2017 vědci představili podrobný popis a 3D model obrazu toho, jak první květ možná vypadal, a představili hypotézu, o které možná žila Před 140 miliony let.^[42][43] Bayesovská analýza 52 taxonů krytosemenných rostlin naznačila, že se mezi nimi vyvinula skupina korunních krytosemenných rostlin 178 před miliony let a 198 před miliony let.^[44]

Nedávno DNA analýza založená na molekulární systematika^[45][46] to ukázal Amborella trichopoda, nalezený na tichomořském ostrově Nová Kaledonie, patří do a sesterská skupina ostatních kvetoucích rostlin a morfologické studie^[47] naznačují, že má vlastnosti, které mohly být charakteristické pro nejdříve kvetoucí rostliny. Objednávky Amborellales, Nymphaeales, a Austrobaileyales ve velmi rané fázi vývoje kvetoucích rostlin se lišily od samostatných linií od zbývajících krytosemenných rostlin.^[48]

Velký krytosemenník záření, když se ve fosilním záznamu objeví velká rozmanitost krytosemenných rostlin, došlo veKřídový (přibližně před 100 miliony let). Studie z roku 2007 však odhaduje, že rozdělení pěti nejnovějších (rod Ceratophyllum, čeled Chloranthaceae, eudicoti, magnoliidové a jednoklíčnolistové) z osmi hlavních skupin se vyskytly přibližně před 140 miliony let.^[49] Obecně se předpokládá, že funkce květů bylo od počátku zapojit mobilní zvířata do jejich reprodukčních procesů. To znamená, že pyl může být rozptýlen, i když květina není pestrobarevná nebo zvláštně tvarovaná způsobem, který přitahuje zvířata; avšak vynaložením energie potřebné k vytvoření takových vlastností mohou angiospermy získat pomoc zvířat a tím se efektivněji rozmnožovat.

Ostrovní genetika poskytuje jedno navrhované vysvětlení pro náhlý, plně vyvinutý vzhled kvetoucích rostlin. Genetika ostrova je považována za běžný zdroj speciace obecně, zvláště pokud jde o radikální úpravy, které, jak se zdá, vyžadovaly nižší přechodné formy. Kvetoucí rostliny se mohly vyvinout v izolovaném prostředí jako ostrov nebo ostrovní řetězec, kde rostliny, které je nosí, dokázaly vyvinout vysoce specializovaný vztah s nějakým konkrétním zvířetem (a vosa, například). Takový vztah s hypotetickou vosou přenášející pyl z jedné rostliny do druhé velmi podobně fíkové vosy dnes, může vést k rozvoji vysokého stupně specializace v závodech i v jejich partnerech. Všimněte si, že příklad vosy není náhodný; včely, které, jak se předpokládá, se vyvinuly konkrétně kvůli vzájemným vztahům rostlin, jsou potomky vos.^[50]

Na distribuci semen se podílejí také zvířata. Ovoce, které vzniká zvětšením částí květů, je často nástrojem šíření semen, který láká zvířata k jídlu nebo je jinak narušuje, mimochodem rozptyluje semena, která obsahuje (viz plodnost ). Ačkoli mnoho takových vzájemné vztahy zůstávají příliš křehcí, aby přežili soutěž a při širokém rozšíření se kvetení ukázalo jako neobvykle účinný prostředek reprodukce, šíření (bez ohledu na jeho původ) se stalo dominantní formou života suchozemských rostlin.^{[Citace je zapotřebí ]}

Květ ontogeneze používá kombinaci geny obvykle zodpovědný za tvorbu nových výhonků.^[51] Nejprimitivnější květiny pravděpodobně měly proměnlivý počet částí květů, často oddělených od sebe navzájem (ale v kontaktu). Květy měly tendenci růst spirálovitě, být bisexuální (v rostlinách to znamená samčí i samičí část na stejné květině) a dominovat jim vaječník (ženská část). Jak se květiny vyvíjely, některé variace vyvinuly části, které se spojily dohromady, s mnohem konkrétnějším počtem a designem, a to buď se specifickým pohlavím na květinu nebo rostlinu, nebo alespoň s „vaječníky-nižšími“. Vývoj květin pokračuje až do současnosti; moderní květiny byly lidmi tak hluboce ovlivněny, že některé z nich nelze v přírodě opylovat. Mnoho moderních domestikovaných druhů květin byly dříve jednoduché plevele, které vzklíčily až při narušení půdy. Některé z nich měly tendenci růst s lidskými plodinami, pravděpodobně již symbiotické společenská rostlina vztahy s nimi, a nejhezčí se neobtěžovali kvůli své kráse, rozvíjeli závislost a zvláštní přizpůsobení lidské náklonnosti.^[52]

Trochu paleontologové také navrhli, aby se kvetoucí rostliny nebo krytosemenné rostliny mohly vyvinout v důsledku interakcí s dinosaury. Jedním z nejsilnějších zastánců této myšlenky je Robert T. Bakker. Navrhuje to býložravý dinosauři se svými stravovacími návyky vytvářeli selektivní tlak na rostliny, u nichž se adaptacím podařilo odradit nebo se vyrovnat s predacími býložravci.^[53]

Na konci křídy se zdá, že krytosemenné rostliny dominovaly prostředím, které dříve okupovaly kapradiny a cycadophytes, ale nahradily se velké stromy tvořící baldachýn jehličnany jako dominantní stromy jen těsně před koncem křídy před 66 miliony let nebo ještě později, na začátku Terciární.^[54] Záření bylinných krytosemenných rostlin nastalo mnohem později.^[55] Přesto je mnoho fosilních rostlin rozpoznatelných jako součást moderních rodin (včetně buk, dub, javor, a magnólie ) se již objevil na konci křídy. Kvetoucí rostliny se objevily v Austrálii asi před 126 miliony let. To také posunulo věk starověké australské obratlovce, v tehdejším a jižní polární kontinent, starý 126 až 110 milionů let.^[40]

Galerie fotografií

• 

  Plakát dvanácti různých druhů květin z čeledi Asteraceae

• 

  Lupinus pilosus

• 

  Pupen růžové růže

Rozmanitost

Počet druhů kvetoucích rostlin se odhaduje na 250 000 až 400 000.^[56][57][58] Ve srovnání s přibližně 12 000 druhy mech^[59] nebo 11 000 druhů pteridofyty,^[60] což ukazuje, že kvetoucí rostliny jsou mnohem rozmanitější. Počet rodiny v APG (1998) byl 462. v APG II^[13] (2003) není vypořádán; maximálně je to 457, ale v rámci tohoto počtu je 55 volitelných segregací, takže minimální počet rodin v tomto systému je 402. V APG III (2009) je 415 rodin.^[14][61]

Rozmanitost kvetoucích rostlin není rovnoměrně rozdělena. Téměř všechny druhy patří do subtypů eudicot (75%), monocot (23%) a magnoliid (2%). Zbývajících 5 subtypů obsahuje celkem něco přes 250 druhů; tj. méně než 0,1% rozmanitosti kvetoucích rostlin, rozděleno mezi 9 rodin. 43 nejrozmanitějších ze 443 čeledí kvetoucích rostlin podle druhů,^[62] ve svých předpisech APG jsou

1. Asteraceae nebo Compositae (sedmikráska rodina): 22 750 druhů;
2. Orchidaceae (rodina orchidejí): 21 950;
3. Fabaceae nebo Leguminosae (fazole rodina): 19 400;
4. Rubiaceae (šílenější rodina): 13 150;^[63]
5. Poaceae nebo Gramineae (tráva rodina): 10 035;
6. Lamiaceae nebo Labiatae (máta rodina): 7 175;
7. Euphorbiaceae (spurge rodina): 5 735;
8. Melastomataceae nebo Melastomaceae (melastom rodina): 5,005;
9. Myrtaceae (myrta rodina): 4 625;
10. Apocynaceae (dogbane rodina): 4 555;
11. Cyperaceae (ostřice rodina): 4350;
12. Malvaceae (sléz rodina): 4 225;
13. Araceae (arum rodina): 4 025;
14. Ericaceae (vřesoviště rodina): 3 995;
15. Gesneriaceae (gesneriad rodina): 3 870;
16. Apiaceae nebo Umbelliferae (petržel rodina): 3 780;
17. Brassicaceae nebo Cruciferae (zelí rodina): 3 710:
18. Piperaceae (pepř rodina): 3 600;
19. Bromeliaceae (bromeliad rodina): 3 540;
20. Acanthaceae (akant rodina): 3 500;
21. Rosaceae (růže rodina): 2 830;
22. Boraginaceae (brutnák lékařský rodina): 2 740;
23. Urticaceae (rodina kopřivy): 2 625;
24. Ranunculaceae (pryskyřník rodina): 2 525;
25. Lauraceae (vavřín rodina): 2 500;
26. Solanaceae (lilek rodina): 2 460;
27. Campanulaceae (zvonek rodina): 2 380;
28. Arecaceae (dlaň rodina): 2 361;
29. Annonaceae (pudinkové jablko rodina): 2220;
30. Caryophyllaceae (růžový rodina): 2 200;
31. Orobanchaceae (broomrape rodina): 2 060;
32. Amaranthaceae (amarant rodina): 2 050;
33. Iridaceae (duhovka rodina): 2 025;
34. Aizoaceae nebo Ficoidaceae (ledová rostlina rodina): 2 020;
35. Rutaceae (litovat rodina): 1 815;
36. Phyllanthaceae (phyllanthus rodina): 1745;
37. Scrophulariaceae (fíkovník rodina): 1 700;
38. Gentianaceae (hořec rodina): 1 650;
39. Svlačec obecný (svlačec rodina): 1 600;
40. Proteaceae (protea rodina): 1 600;
41. Sapindaceae (mýdlová bobule rodina): 1 580;
42. Cactaceae (kaktus rodina): 1 500;
43. Araliaceae (Aralia nebo břečťan rodina): 1450.

Z nich jsou čeledi Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae, Araceae, Bromeliaceae, Arecaceae a Iridaceae; Piperaceae, Lauraceae a Annonaceae jsou magnoliidní dvouděložní; zbytek rodin jsou eudicoti.

Reprodukce

Hnojení a embryogeneze

Životní cyklus krytosemenných rostlin

Dvojité hnojení se týká procesu, při kterém dvě spermie oplodňují buňky ve vajíčku. Tento proces začíná, když a pyl obilí se drží stigmatu pestík (ženská reprodukční struktura), klíčí a roste dlouho pylová trubice. Zatímco tato pylová trubice roste, haploidní generativní buňka cestuje dolů trubicí za jádrem trubice. Generativní buňka se dělí mitózou a produkuje dva haploidy (n) spermie. Jak pylová trubice roste, prochází si ze stigmatu, dolů stylem a do vaječníku. Zde pylová trubice dosáhne mikropyly vajíčka a natráví si cestu do jednoho ze synergidů, přičemž uvolní svůj obsah (včetně spermií). Synergid, kterým byly buňky uvolňovány do degenerací a jedna spermie, způsobí, že oplodní vajíčko a vytvoří diploid (2n) zygota. Druhá spermie fúzuje s oběma jádry centrální buňky a produkuje triploid (3n) buňka. Jak se zygota vyvine do embrya, triploidní buňka se vyvine do endospermu, který slouží jako zdroj potravy pro embryo. Z vaječníku se nyní vyvine plod a z vajíčka se vyvine semeno.

Ovoce a semeno

Ovoce Aesculus nebo strom z koňského kaštanu

Jak vývoj embrya a endospermu probíhá v embryonálním vaku, stěna vaku se zvětšuje a kombinuje s nucellus (který se rovněž zvětšuje) a kůže tvořit osemení. Stěna vaječníku se vyvíjí a tvoří ovoce nebo oplodí, jehož forma úzce souvisí s typem systému šíření semen.^[64]

Vliv oplodnění je často pociťován za vaječníkem a další části květu se podílejí na tvorbě plodů, např. Květinová nádoba v jablko, jahoda, a další.^{[Citace je zapotřebí ]}

Charakter pláště má jednoznačný vztah k plodu. Chrání embryo a napomáhají šíření; mohou také přímo podporovat klíčení. U rostlin s neurčitými plody obecně plody poskytují ochranu embryi a zajišťují šíření. V tomto případě je osivo pouze mírně vyvinuté. Pokud je ovoce dehiscent a semeno je vystaveno, obecně je semeno dobře vyvinuté a musí plnit funkce, které ovoce jinak vykonává.^{[Citace je zapotřebí ]}

Redukční dělení buněk

Kvetoucí rostliny generují gamety pomocí specializovaného buněčného dělení zvaného redukční dělení buněk. Meióza se odehrává v ovule (struktura ve vaječníku, která se nachází uvnitř pestíku ve středu květu) (viz diagram označený jako „Životní cyklus krytosemenných rostlin“). Diploidní buňka (mateřská buňka megaspore ) ve vajíčku prochází meiózou (zahrnující dvě po sobě následující buněčná dělení) za vzniku čtyř buněk (megaspor) s haploidními jádry.^[65] Předpokládá se, že počet bazálních chromozomů v krytosemenných rostlinách je n = 7.^[66] Jedna z těchto čtyř buněk (megaspore) poté podstoupí tři po sobě následující mitotické dělení a vytvoří nezralý vak embrya (megagametofyt) s osmi haploidními jádry. Dále jsou tato jádra oddělena do samostatných buněk pomocí cytokineze za vzniku 3 antipodálních buněk, 2 synergických buněk a vaječné buňky. V centrální buňce embryonálního vaku zůstávají dvě polární jádra.^{[Citace je zapotřebí ]}

Pyl je také produkován meiózou u mužského prašníku (mikrosporangium ). Během meiózy prochází diploidní mikrosporová mateřská buňka dvěma po sobě následujícími meiotickými děleními za vzniku 4 haploidních buněk (mikrospory nebo mužské gamety). Každá z těchto mikrospor se po dalších mitózách stane pylovým zrnem (mikrogametofytem) obsahujícím dvě haploidní generativní (spermie) buňky a tubusové jádro. When a pollen grain makes contact with the female stigma, the pollen grain forms a pollen tube that grows down the style into the ovary. In the act of fertilisation, a male sperm nucleus fuses with the female egg nucleus to form a diploid zygota that can then develop into an embryo within the newly forming seed. Na klíčení of the seed, a new plant can grow and mature.^{[Citace je zapotřebí ]}

The adaptive function of meiosis is currently a matter of debate. A key event during meiosis in a diploid cell is the pairing of homologní chromozomy a homologní rekombinace (the exchange of genetic information) between homologous chromosomes. This process promotes the production of increased genetic diversity among progeny and the recombinational repair of škody in the DNA to be passed on to progeny. To explain the adaptive function of meiosis in flowering plants, some authors emphasise diversity^[67] and others emphasise Oprava DNA.^[68]

Apomixis

Apomixis (reproduction via asexually formed seeds) is found naturally in about 2.2% of angiosperm genera.^[69] One type of apomixis, gametophytic apomixis found in a dandelion species^[70] involves formation of an unreduced embryo sac due to incomplete meiosis (apomeiosis) and development of an embryo from the unreduced egg inside the embryo sac, without fertilisation (partenogeneze ).^{[Citace je zapotřebí ]}

Použití

Zemědělství is almost entirely dependent on angiosperms, which provide virtually all plant-based food, and also provide a significant amount of hospodářská zvířata krmit. Of all the families of plants, the Poaceae, or grass family (providing grains), is by far the most important, providing the bulk of all feedstocks (rýže, kukuřice, pšenice, ječmen, žito, oves, perlové proso, cukrová třtina, čirok ). The Fabaceae, or legume family, comes in second place. Also of high importance are the Solanaceae, or nightshade family (brambory, rajčata, a papriky, among others); the Cucurbitaceae nebo tykev family (including dýně a melouny ); the Brassicaceae nebo mustard plant family (including řepka and the innumerable varieties of the zelí druh Brassica oleracea ); a Apiaceae nebo petržel rodina. Many of our fruits come from the Rutaceae, or rue family (including pomeranče, citrony, grapefruity, etc.), and the Rosaceae, or rose family (including jablka, hrušky, třešně, meruňky, švestky, atd.).^{[Citace je zapotřebí ]}

In some parts of the world, certain single species assume paramount importance because of their variety of uses, for example the coconut (Cocos nucifera ) on Pacific atoly, and the olive (Olea europaea ) v Středomořský region.^[71]

Flowering plants also provide economic resources in the form of dřevo, papír, fiber (bavlna, len, a konopí, among others), medicines (digitální, kafr ), decorative and landscaping plants, and many other uses. Káva a kakao are the common beverages obtained from the flowering plants. The main area in which they are surpassed by other plants—namely, coniferous trees (Pinales ), which are non-flowering (gymnosperms)—is dřevo and paper production.^[72]

Viz také

• List of garden plants
• Seznam objednávek rostlin
• List of plants by common name
• Seznam systémů taxonomie rostlin

Poznámky

Reference

Bibliografie

Articles, books and chapters

Webové stránky

externí odkazy

• Média související s Magnoliophyta na Wikimedia Commons
• Údaje týkající se Magnoliophyta na Wikispecies
• Magnoliophyta na Wikibooks