Počátek replikace - Origin of replication

Modely pro bakteriální (A) a eukaryotický (B) Zahájení replikace DNA. A) Kruhové bakteriální chromozomy obsahují a cis-aktivní prvek, replikátor, který je umístěn v místě původu replikace nebo v jeho blízkosti. i) Replikátor rekrutuje iniciátorové proteiny způsobem specifickým pro sekvenci DNA, což má za následek roztavení spirály DNA a zavedení replikativní helikázy na každý z jednotlivých řetězců DNA (ii). iii) Sestavené replisomy obousměrně replikují DNA za vzniku dvou kopií bakteriálního chromozomu. B) Lineární eukaryotické chromozomy obsahují mnoho počátků replikace. Vazba iniciátoru (i) usnadňuje replikativní načítání helikázy (ii) na duplexní DNA k licencování původu. iii) Podmnožina nabitých helikáz je aktivována pro sestavení replisome. Replikace probíhá obousměrně z původů a končí, když se setkají replikační vidlice ze sousedních aktivních původů (iv).

The původ replikace (nazývané také počátek replikace) je konkrétní sekvence v a genom kdy je zahájena replikace.[1] Šíření genetického materiálu mezi generacemi vyžaduje včasnou a přesnou duplikaci DNA semikonzervativní replikace před buněčným dělením, aby bylo zajištěno, že každá dceřiná buňka obdrží plný počet chromozomy.[2] To může zahrnovat buď replikace DNA v živých organismech, jako jsou prokaryoty a eukaryoty, nebo DNA z DNA nebo RNA ve virech, jako jsou dvouvláknové RNA viry.[3] Syntéza dceřiných řetězců začíná na diskrétních místech, nazývaných počátky replikace, a probíhá obousměrně, dokud není replikována veškerá genomová DNA. Navzdory základní povaze těchto událostí se organismy vyvinuly překvapivě odlišnými strategiemi, které řídí nástup replikace.[2] Přestože se specifická organizační struktura a rozpoznávání původu replikace u jednotlivých druhů liší, jsou společné některé společné charakteristiky.

Dějiny

Ve druhé polovině 19. století Gregora Mendela průkopnická práce na dědičnosti znaků v rostlinách hrachu naznačila, že za přenos znaků mezi organismy mezi generacemi jsou odpovědné specifické „faktory“ (dnes zavedené jako geny).[4] Ačkoli se původně předpokládalo, že bílkoviny slouží jako dědičný materiál, Avery, MacLeod a McCarty založil o století později DNA, kterou objevil Friedrich Miescher jako nositel genetické informace.[5] Tato zjištění připravila půdu pro výzkum odhalování chemické povahy DNA a pravidel pro kódování genetické informace a nakonec vedla k návrhu dvojité šroubovicové struktury DNA Watson a Cricku.[6] Tento trojrozměrný model DNA osvětlil potenciální mechanismy, kterými bylo možné genetické informace kopírovat semikonzervativním způsobem před buněčným dělením, což je hypotéza, která byla později experimentálně podpořena Meselson a Stahl pomocí začlenění izotopu k rozlišení rodičovské od nově syntetizované DNA.[7][8] Následná izolace DNA polymeráz, enzymů, které katalyzují syntézu nových řetězců DNA, pomocí Kornberg a kolegové propagovali identifikaci mnoha různých složek mechanismu replikace biologické DNA, nejprve v bakteriálním modelovém organismu E-coli, ale později také v eukaryotických formách života.[2][9]

Funkce

Klíčovým předpokladem pro replikaci DNA je, že k ní musí dojít s extrémně vysokou věrností a účinností přesně jednou za čas buněčný cyklus zabránit hromadění genetických změn s potenciálně škodlivými důsledky pro přežití buněk a životaschopnost organismu.[10] Neúplné, chybné nebo předčasné události replikace DNA mohou vést k mutacím, chromozomálním polyploidie nebo aneuploidie a variace počtu kopií genů, z nichž každá může zase vést k onemocněním, včetně rakoviny.[11][12] Aby byla zajištěna úplná a přesná duplikace celého genomu a správný tok genetické informace do potomků, jsou všechny události replikace DNA nejen přísně regulovány podněty buněčného cyklu, ale jsou také koordinovány s jinými buněčnými událostmi, jako jsou transkripce a Oprava DNA.[2][13][14][15] Navíc mají sekvence původu obvykle vysokou Obsah AT napříč všemi královstvími, protože repetice adeninu a tyminu se snáze oddělují, protože jejich interakce se základním stohováním nejsou tak silné jako u guaninu a cytosinu.[16]

Replikace DNA je rozdělena do různých stádií. Během zahájení byly replikační stroje pojmenovány replisomy - jsou shromážděny na DNA obousměrně. Tyto montážní lokusy představují počáteční místa replikace DNA nebo počátky replikace. Ve fázi prodlužování se replisomy pohybují v opačných směrech s replikačními vidlicemi, odvíjejí šroubovice DNA a syntetizují doplňkové dceřiné řetězce DNA pomocí obou rodičovských řetězců jako templátů. Po dokončení replikace vedou konkrétní události ukončení k demontáži replisomů. Pokud je celý genom před buněčným dělením duplikován, dalo by se předpokládat, že na umístění počátečních míst replikace nezáleží; přesto se ukázalo, že mnoho organismů používá jako původ preferované genomové oblasti.[17][18] Nutnost regulovat umístění původu pravděpodobně vyplývá z potřeby koordinovat replikaci DNA s jinými procesy, které působí na sdílenou šablonu chromatinu, aby se zabránilo zlomům řetězců DNA a poškození DNA.[2][12][15][19][20][21][22][23]

Model repliky

Před více než pěti desítkami let Jacob, Brenner, a Cuzin navrhl hypotézu replikonu k vysvětlení regulace syntézy chromozomální DNA v E-coli.[24] Model předpokládá, že difuzní, transčinitel, takzvaný iniciátor, interaguje s a cis- působící prvek DNA, replikátor, pro podporu nástupu replikace v blízkém původu. Po navázání na replikátory se iniciátoři (často s pomocí proteinů spoluzakladače) replikují helikázy na DNA, které následně řídí nábor dalších replisomálních komponent a sestavení celého replikačního aparátu. Replikátor tak určuje umístění událostí iniciace replikace a oblast chromozomu, která je replikována z jednoho počátku nebo iniciační události, je definována jako replikon.[2]

Základním rysem hypotézy replikonu je to, že se spoléhá na pozitivní regulaci řízení nástupu replikace DNA, což může vysvětlit mnoho experimentálních pozorování v bakteriálních a fágových systémech.[24] Například odpovídá za selhání replikace extrachromozomálních DNA bez původu při zavedení do hostitelských buněk. Dále racionalizuje nekompatibility plazmidů v E. coli, kde určité plazmidy navzájem destabilizují vzájemné dědičnosti díky soutěži o stejný mechanismus molekulární iniciace.[25] Naproti tomu model negativní regulace (analogický s modelem replikon-operátor pro transkripci) výše uvedená zjištění nevysvětluje.[24] Výzkum po Jacobově, Brennerově a Cuzinově návrhu modelu replikonu nicméně objevil mnoho dalších vrstev kontroly replikace u bakterií a eukaryot, které obsahují pozitivní i negativní regulační prvky, což zdůrazňuje jak složitost, tak důležitost časového a prostorového omezení replikace DNA. .[2][26][27][28]

Koncept replikátoru jako genetické entity se ukázal jako velmi užitečný ve snaze identifikovat replikátorové sekvence DNA a iniciátorové proteiny v prokaryoty, a do určité míry také v eukaryoty, ačkoli organizace a složitost replikátorů se mezi doménami života značně liší.[29][30] Zatímco bakteriální genomy typicky obsahují jediný replikátor, který je specifikován shodnými prvky sekvence DNA a který řídí replikaci celého chromozomu, většina eukaryotických replikátorů - s výjimkou začínajících kvasinek - není definována na úrovni sekvence DNA; místo toho se jeví být kombinatoricky specifikovány lokální strukturní DNA a chromatin narážky.[31][32][33][34][35][36][37][38][39][40] Eukaryotické chromozomy jsou také mnohem větší než jejich bakteriální protějšky, což zvyšuje potřebu zahájit syntézu DNA z mnoha původů současně, aby byla zajištěna včasná replikace celého genomu. Kromě toho je načteno mnohem více replikativních helikáz, než je aktivováno, aby se zahájila replikace v daném buněčném cyklu. Kontextově řízená definice replikátorů a výběr původu naznačuje uvolněný model replikonu v eukaryotických systémech, který umožňuje flexibilitu v programu replikace DNA.[29] Ačkoli replikátory a původy mohou být fyzicky rozmístěny na chromozomech, často se lokalizují společně nebo jsou umístěny v těsné blízkosti; pro jednoduchost budeme v tomto přehledu oba prvky označovat jako „počátky“. Dohromady tedy objev a izolace počátečních sekvencí v různých organismech představuje významný milník k získání mechanického porozumění zahájení replikace. Kromě toho tyto úspěchy měly hluboké biotechnologické důsledky pro vývoj kyvadlových vektorů, které mohou být propagovány v bakteriálních, kvasinkových a savčích buňkách.[2][41][42][43]

Bakteriální

Organizace původu a uznání v bakteriích. A) Schéma architektury E-coli původ oriC, Thermotoga maritima oriCa bipartitní původ v Helicobacter pylori. DUE je na jedné straně lemováno několika boxy DnaA s vysokou a slabou afinitou, jak je uvedeno E. coli oriC. B) Organizace domény E-coli iniciátor DnaA. Purpurový kruh označuje jednořetězcové vazebné místo pro DNA. C) Modely pro rozpoznávání a tavení původu podle DnaA. V dvoustavovém modelu (levý panel) přecházejí protomery DnaA z vazebného režimu dsDNA (zprostředkovaného HTH doménami rozpoznávajícími DnaA-boxy) na ssDNA vazebný režim (zprostředkovaný AAA + doménami). V modelu zpětné smyčky je DNA ostře ohnutá dozadu na vlákno DnaA (usnadněno regulačním proteinem IHF)[44] takže jediný protomer váže duplexní i jednovláknové oblasti. V obou případech DnaA vlákno roztaví duplex DNA a stabilizuje iniciační bublinu před zavedením replikativní helikázy (DnaB v E-coli). HTH - doména helix-turn-helix, DUE - prvek odvíjení DNA, IHF - faktor integrace hostitele.

Většina bakteriálních chromozomů je kruhových a obsahuje jeden počátek chromozomální replikace (oriC). Bakteriální oriC oblasti se překvapivě liší co do velikosti (v rozmezí od 250 bp do 2 kbp), sekvence a organizace;[45][46] nicméně jejich schopnost řídit nástup replikace obvykle závisí na sekvenčně specifickém odečtu konsensuálních DNA prvků bakteriálním iniciátorem, proteinem zvaným DnaA.[47][48][49][50] Počátky v bakteriích jsou buď kontinuální nebo bipartitní a obsahují tři funkční prvky, které řídí aktivitu původu: konzervované repetice DNA, které jsou specificky rozpoznávány DnaA (tzv. DnaA-boxy), bohatou na AT DNA odvíjející prvek (DUE) a vazebná místa pro proteiny, které pomáhají regulovat zahájení replikace.[17][51][52] Interakce DnaA jak s dvouvláknovými (ds) oblastmi DnaA-boxu, tak s jednořetězcovou (ss) DNA v DUE jsou důležité pro aktivaci původu a jsou zprostředkovány různými doménami v iniciátorovém proteinu: a Helix-turn-helix (HTH) prvek vázající DNA a an ATPáza spojené s různými buněčnými aktivitami (AAA + ) doména.[53][54][55][56][57][58][59] Zatímco sekvence, počet a uspořádání DnaA-boxů spojených s původem se v celé bakteriální říši liší, jejich specifické umístění a rozestupy u daného druhu jsou pro oriC funkce a pro tvorbu produktivního iniciačního komplexu.[2][45][46][60][61][62][63][64]

Mezi bakteriemi E-coli je obzvláště výkonný modelový systém ke studiu organizačního, rozpoznávacího a aktivačního mechanismu počátků replikace. E-coli oriC zahrnuje přibližně ~ 260 bp oblast obsahující čtyři typy iniciátorových vazebných prvků, které se liší ve svých afinitách k DnaA a jejich závislostech na kofaktoru ATP. DnaA-boxy R1, R2 a R4 představují vysoce afinitní místa, která jsou vázána na HTH doménu DnaA bez ohledu na stav iniciátoru vázajícího nukleotidy.[47][65][66][67][68][69] Naproti tomu I, τ a C-místa, která jsou rozptýlena mezi R-místy, jsou DnaA boxy s nízkou afinitou a přednostně se sdružují s DnaA vázanými na ATP, ačkoli ADP-DnaA může za určitých podmínek nahradit ATP-DnaA podmínky.[70][71][72][63] Vazba domén HTH na vysoce a nízkoafinitní rozpoznávací prvky DnaA podporuje ATP závislou oligomerizaci modulů AAA + DnaA na pravostranné vlákno, které obklopuje duplexní DNA kolem svého vnějšího povrchu, čímž vytváří superhelikální torzi, která usnadňuje tavení sousedního AT bohatého DUE.[53][73][74][75] Separaci DNA řetězců navíc napomáhají přímé interakce DnaA AAA + ATPázové domény s tripletovými opakováními, tzv. DnaA-trios, v proximální DUE oblasti.[76] Zapojení jednovláknových trinukleotidových segmentů iniciátorovým vláknem roztáhne DNA a stabilizuje iniciační bublinu tím, že zabrání reannealingu.[57] Prvek původu DnaA-trio je konzervován u mnoha bakteriálních druhů, což naznačuje, že je klíčovým prvkem pro funkci původu.[76] Po roztavení poskytuje DUE vstupní místo pro E-coli replikativní helikáza DnaB, která se ukládá na každý z jednotlivých řetězců DNA svým zaváděcím proteinem DnaC.[2]

Ačkoli různé DNA vazebné aktivity DnaA byly rozsáhle biochemicky a různě studovány apo, byly stanoveny struktury vázané na ssDNA nebo dsDNA,[56][57][58][74] přesná architektura vyššího řádu DnaA-oriC iniciační shromáždění zůstává nejasné. Byly navrženy dva modely vysvětlující organizaci základních prvků původu a zprostředkované DnaA oriC tání. Model se dvěma stavy předpokládá kontinuální vlákno DnaA, které přepíná z režimu vazby dsDNA (organizační komplex) na režim vazby ssDNA v DUE (komplex tavení).[74][77] Naproti tomu v modelu zpětné smyčky je DNA ostře ohnutá oriC a složí se zpět na vlákno iniciátoru tak, aby DnaA protomery současně zapojit dvouvláknové a jednovláknové oblasti DNA.[78] Vysvětlení, jak přesně oriC DNA je organizována DnaA, zůstává tedy důležitým úkolem pro budoucí studium. Pohledy na architekturu iniciačního komplexu pomohou vysvětlit nejen to, jak se původní DNA taví, ale také to, jak je replikativní helikáza směrována směrově na každý z exponovaných jednotlivých řetězců DNA v odvinutém DUE a jak těmto událostem napomáhají interakce helikázy s iniciátor a specifické zaváděcí proteiny.[2]

Archaeal

Organizace původu a uznání v archaei. A) Kruhový chromozom Sulfolobus solfataricus obsahuje tři různé původy. B) Uspořádání vazebných míst iniciátoru na dvě S. solfataricus původu, oriC1 a oriC2. Pro oriC1 je zobrazena asociace Orc1-1 s prvky ORB. Rovněž jsou uvedeny prvky rozpoznávání pro další paralogy Orc1 / Cdc6, zatímco vazebná místa WhiP byla vynechána. C) Doménová architektura paralogů archaeal Orc1 / Cdc6. Orientace prvků ORB na počátky vede k směrové vazbě Orc1 /Cdc6 a načítání MCM mezi protilehlými ORB (v B). (m) ORB - (mini-) pole pro rozpoznávání původu, DUE - prvek pro odvíjení DNA, WH - doména s křídlovou šroubovice.

Počátky replikace archaealu sdílejí některé, ale ne všechny organizační rysy bakterie oriC. Na rozdíl od bakterií Archaea často iniciují replikaci z více původů na chromozom (byly hlášeny jeden až čtyři);[79][80][81][82][83][84][85][86][46] archaeal origins také nese specializované sekvenční oblasti, které řídí funkci origin.[87][88][89] Mezi tyto prvky patří jak boxy pro rozpoznávání původu specifické pro sekvenci DNA (ORB nebo miniORB), tak DUE bohatý na AT, který je ohraničen jednou nebo několika oblastmi ORB.[85][90] Prvky ORB vykazují značnou míru rozmanitosti, pokud jde o jejich počet, uspořádání a sekvenci, a to jak mezi různými druhy archaeal, tak mezi různými původy uvnitř jednoho druhu.[80][85][91] Další stupeň složitosti zavádí iniciátor Orc1 / Cdc6 v archaeách, který se váže na oblasti ORB. Archaeal genomy typicky kódují více paralogů Orc1 / Cdc6, které se podstatně liší ve své afinitě k odlišným prvkům ORB a které odlišně přispívají k aktivitám původu.[85][92][93][94] v Sulfolobus solfataricus například byly zmapovány tři chromozomální počátky (oriC1, oriC2 a oriC3) a biochemické studie odhalily složité vazebné vzorce iniciátorů na těchto místech.[85][86][95][96] Příbuzným iniciátorem pro oriC1 je Orc1-1, který se v tomto počátku sdružuje s několika ORB.[85][93] OriC2 a oriC3 jsou vázány jak Orc1-1, tak Orc1-3.[85][93][96] Naopak třetí paralog, Orc1-2, stopy ve všech třech počátcích, ale předpokládá se, že negativně reguluje zahájení replikace.[85][96] Navíc bylo prokázáno, že protein WhiP, iniciátor nesouvisející s Orc1 / Cdc6, váže také všechny počátky a řídí aktivitu původu oriC3 v úzce souvisejících Sulfolobus islandicus.[93][95] Vzhledem k tomu, že počátky archaealu často obsahují několik sousedních prvků ORB, je možné současně získat více paralogů Orc1 / Cdc6 do původu a v některých případech oligomerizovat;[94][97] na rozdíl od bakteriální DnaA se však tvorba sestavy iniciátoru vyššího řádu nejeví jako obecný předpoklad pro funkci počátku v doméně archaeal.[2]

Strukturální studie poskytly poznatky o tom, jak archaeal Orc1 / Cdc6 rozpoznává ORB prvky a remodeluje DNA.[97][98] Parcly Orc1 / Cdc6 jsou proteiny se dvěma doménami a jsou složeny z modulu AAA + ATPázy fúzovaného s C-terminálním záhybem křídlové šroubovice.[99][100][101] Struktury DNA komplexu Orc1 / Cdc6 odhalily, že ORB jsou vázány monomerem Orc1 / Cdc6 navzdory přítomnosti invertovaných sekvencí opakování v prvcích ORB.[97][98] Obě oblasti ATPázy a křídlové šroubovice interagují s DNA duplexem, ale asymetricky kontaktují palindromickou sekvenci ORB opakování, která orientuje Orc1 / Cdc6 ve specifickém směru opakování.[97][98] Je zajímavé, že prvky ORB nebo miniORB ohraničující DUE mají často opačnou polaritu,[80][85][94][102][103] který předpovídá, že subdomény víka AAA + a domény s křídlovou šroubovicí Orc1 / Cdc6 jsou umístěny na obou stranách DUE způsobem, kde stojí proti sobě.[97][98] Vzhledem k tomu, že obě oblasti Orc1 / Cdc6 se asociují s replikativní helikázou udržující minichromozomy (MCM),[104][105] toto specifické uspořádání prvků ORB a Orc1 / Cdc6 je pravděpodobně důležité pro symetrické načtení dvou komplexů MCM na DUE.[85] Překvapivě, zatímco sekvence DNA ORB určuje směrovost vazby Orc1 / Cdc6, iniciátor navazuje relativně málo sekvenčně specifických kontaktů s DNA.[97][98] Orc1 / Cdc6 však silně podvádí a ohýbá DNA, což naznačuje, že se při rozpoznávání původu spoléhá na kombinaci jak sekvence DNA, tak kontextově závislých strukturních znaků DNA.[97][98][106] Je pozoruhodné, že párování bází je udržováno ve zkresleném DNA duplexu po navázání Orc1 / Cdc6 v krystalových strukturách,[97][98] vzhledem k tomu, že biochemické studie přinesly protichůdná zjištění, zda archaální iniciátoři mohou roztavit DNA podobně jako bakteriální DnaA.[93][94][107] Ačkoli evoluční příbuznost archaálních a eukaryotických iniciátorů a replikativních helikáz naznačuje, že archaeal MCM je pravděpodobně zaveden do duplexní DNA (viz další část), časové pořadí tání původu a nakládání helikázy, stejně jako mechanismus tání původu DNA, v archaeal systémy proto musí být jasně stanoveny. Stejně tak je třeba v budoucích studiích řešit, jak přesně je MCM helikáza naložena na DNA.[2]

Eukaryotický

Organizace původu a uznání u eukaryot. Jsou shrnuty specifické prvky DNA a epigenetické rysy zapojené do náboru ORC a funkce původu S. cerevisiae, S. pombea metazoanský původ. Je také ukázáno schéma architektury ORC, které zdůrazňuje uspořádání domén AAA + a helix s křídly do pentamerického kruhu, který obklopuje původní DNA. Zahrnuty jsou pomocné domény několika podjednotek ORC zapojených do zacílení ORC na původ. Jiné oblasti v podjednotkách ORC mohou být také zapojeny do náboru iniciátorů, a to buď přímým nebo nepřímým přidružením k partnerským proteinům. Uvádíme několik příkladů. Všimněte si, že doména BAH v S. cerevisiae Orc1 váže nukleosomy[108] ale nerozpozná H4K20me2.[109] BAH - doména homologie sousedící s bromem, WH - doména s helixem s křídly, TFIIB - doména B podobná transkripčnímu faktoru II v Orc6, G4 - G quadruplex, OGRE - původní opakující se prvek bohatý na G.

Organizace, specifikace a aktivace původu u eukaryot jsou složitější než v bakteriálních nebo archaálních doménách a významně se liší od paradigmatu stanoveného pro zahájení prokaryotické replikace. Velké velikosti genomu eukaryotických buněk, které se pohybují od 12 Mbp v S. cerevisiae až 3 Gbp u lidí vyžaduje, aby replikace DNA začala u několika stovek (u začínajících kvasinek) až desítek tisíc (u lidí) původu, aby byla dokončena replikace DNA všech chromozomů během každého buněčného cyklu.[27][36] S výjimkou S. cerevisiae a související Saccharomycotina Druhy eukaryotických původů neobsahují konsensuální prvky sekvence DNA, ale jejich umístění je ovlivněno kontextovými narážkami, jako je lokální topologie DNA, strukturní rysy DNA a prostředí chromatinu.[110][35][37] Funkce eukaryotického původu se však stále spoléhá na konzervovaný komplex iniciátorového proteinu, aby zavedl replikativní helikázy na DNA během pozdního M a G1 fáze buněčného cyklu, krok známý jako licence původu.[111] Na rozdíl od svých bakteriálních protějšků se replikativní helikázy u eukaryot vkládají do původní duplexní DNA v neaktivní, dvojitě hexamerní formě a během kterékoli dané aktivace se aktivuje pouze jejich podmnožina (10–20% v savčích buňkách) S fáze, události, které se označují jako odpalování původu.[112][113][114] Umístění aktivních eukaryotických počátků je proto určováno na alespoň dvou různých úrovních, počátečních licencích k označení všech potenciálních počátků a spouštění původu k výběru podskupiny, která umožňuje sestavení replikačního aparátu a zahájení syntézy DNA. Extra licencované počátky slouží jako záloha a jsou aktivovány pouze při zpomalení nebo zablokování blízkých replikačních vidlic, což zajišťuje, že replikace DNA může být dokončena, když buňky narazí na replikační stres.[115][116] Přebytek licencovaných původů a přísná kontrola buněčného cyklu původu licencí a vypalování ztělesňují dvě důležité strategie, které zabraňují nedostatečné a nadměrné replikaci a udržují integritu eukaryotických genomů.[2]

Raná studia v S. cerevisiae naznačil, že počátky replikace v eukaryotech lze rozpoznat způsobem specifickým pro sekvenci DNA analogicky jako v prokaryotech. U začínajících kvasinek vedlo hledání genetických replikátorů k identifikaci autonomně se replikujících sekvencí (ARS), které podporují účinné zahájení replikace DNA extrachromozomální DNA.[117][118][119] Tyto oblasti ARS jsou přibližně 100 až 200 bp dlouhé a vykazují vícedílnou organizaci obsahující prvky A, B1, B2 a někdy i B3, které jsou společně nezbytné pro funkci počátku.[120][121] Prvek A zahrnuje konzervovanou konsensuální sekvenci ARS 11 bp (ACS),[122][123] který ve spojení s prvkem B1 představuje primární vazebné místo pro heterohexamerikum komplex rozpoznávání původu (ORC), iniciátor eukaryotické replikace.[124][125][126][127] V rámci ORC je pět podjednotek predikováno na konzervovaných AAA + ATPázách a záhybech s křídlovou šroubovicí a společně se shromažďují do pentamerního kruhu, který obklopuje DNA.[127][128][129] V začínajícím kvasinkovém ORC jsou prvky vázající DNA v doménách ATPázy a helixu s křídly, stejně jako přilehlé oblasti základních patchů v některých podjednotkách ORC, umístěny v centrálním póru kruhu ORC tak, že pomáhají sekvenci DNA specifické rozpoznávání ACS způsobem závislým na ATP.[127][130] Naopak role prvků B2 a B3 jsou méně jasné. Oblast B2 je obdobou sekvence ACS a bylo navrženo, aby za určitých podmínek fungovala jako druhé vazebné místo pro ORC, nebo jako vazebné místo pro replikativní jádro helikázy.[131][132][133][134][135] Naopak prvek B3 rekrutuje transkripční faktor Abf1, i když B3 se nenachází vůbec u začínajících kvasinek a vazba Abf1 se nejeví jako nezbytně nutná pro funkci původu.[2][120][136][137]

Rozpoznávání původu u jiných eukaryot než S. cerevisiae nebo jeho blízcí příbuzní neodpovídají sekvenčně specifickému odečtu konzervovaných elementů DNA. Snahy izolovat specifické chromozomální replikátorové sekvence obecněji u eukaryotických druhů, ať už geneticky, nebo genomovým mapováním vazeb iniciátorů nebo počátečních míst replikace, nedokázaly identifikovat jasné konsensuální sekvence v počátcích.[138][139][140][141][142][143][144][145][146][147][148][149] Interakce DNA-iniciátoru specifické pro sekvenci u začínajících kvasinek tedy znamenají spíše specializovaný režim pro rozpoznávání původu v tomto systému než archetypální režim pro specifikaci původu v eukaryotické doméně. Replikace DNA se nicméně iniciuje na diskrétních místech, která nejsou náhodně distribuována v eukaryotických genomech, a tvrdí, že alternativní prostředky určují chromozomální umístění původu v těchto systémech. Tyto mechanismy zahrnují komplexní souhru mezi přístupností DNA, zkreslením nukleotidové sekvence (jak AT-richness, tak CpG ostrovy byly spojeny s počátky), Nukleosom polohování, epigenetický funkce, topologie DNA a určité strukturní vlastnosti DNA (např. motivy G4), stejně jako regulační proteiny a transkripční interference.[17][18][34][35][37][150][151][143][152] Důležité je, že vlastnosti původu se liší nejen mezi různým původem v organismu a mezi druhy, ale některé se mohou také měnit během vývoje a diferenciace buněk. Místo chorionu Drosophila buňky folikulů představují osvědčený příklad pro prostorovou a vývojovou kontrolu iniciačních událostí. Tato oblast prochází v definovaném stádiu během oogeneze amplifikací genu závislou na replikaci DNA a spoléhá na včasnou a specifickou aktivaci chorionových původů, která je zase regulována cis-elementy specifickými pro původ a několika proteinovými faktory, včetně komplexu Myb, E2F1 a E2F2.[153][154][155][156][157] Tato kombinatorická specifikace a multifaktoriální regulace metazoanských počátků komplikuje identifikaci sjednocujících funkcí, které obecněji určují umístění počátečních míst replikace napříč eukaryoty.[2]

Aby se usnadnilo zahájení replikace a rozpoznání původu, vyvinuli sestavy ORC z různých druhů specializované pomocné domény, o kterých se předpokládá, že pomáhají iniciátorovi cílit na chromozomální počátky nebo chromozomy obecně. Například podjednotka Orc4 v S. pombe ORC obsahuje několik AT-háků, které přednostně váží DNA bohatou na AT,[158] zatímco v metazoan ORC se předpokládá, že doména Orc6 podobná TFIIB plní podobnou funkci.[159] Metazoan Orc1 proteiny také skrývají brom-sousedící homologní doménu (BAH), která interaguje s H4K20me2-nukleosomy.[109] Zejména v savčích buňkách se uvádí, že pro účinnou iniciaci replikace je nutná methylace H4K20 a doména Orc1-BAH usnadňuje asociaci ORC s chromozomy a replikací závislou na původu viru Epstein-Barr.[160][161][162][163][164] Proto je zajímavé spekulovat, že obě pozorování jsou mechanicky spojena alespoň v podskupině metazoa, ale tuto možnost je třeba dále prozkoumat v budoucích studiích. Kromě rozpoznávání určitých DNA nebo epigenetických znaků se ORC také přímo nebo nepřímo asociuje s několika partnerskými proteiny, které by mohly pomoci při náboru iniciátorů, mimo jiné včetně LRWD1, PHIP (nebo DCAF14), HMGA1a.[33][165][166][167][168][169][170][171] Zajímavě, Drosophila ORC, stejně jako jeho nadějný protějšek kvasinek, ohýbá DNA a bylo hlášeno, že negativní supercoiling zvyšuje vazbu DNA na tento komplex, což naznačuje, že tvar a poddajnost DNA může ovlivnit umístění vazebných míst ORC napříč metazoanovými genomy.[31][127][172][173][174] Molekulární porozumění tomu, jak mohou oblasti vázající DNA ORC podporovat čtení strukturálních vlastností DNA duplexu v metazoanech spíše než specifických sekvencí DNA jako v S. cerevisiae čeká na strukturální informace s vysokým rozlišením o sestavách iniciátorů metazoanů vázaných na DNA. Stejně tak je špatně definováno, zda a jak různé epigenetické faktory přispívají k náboru iniciátorů v metazoanových systémech, což je důležitá otázka, kterou je třeba řešit podrobněji.[2]

Jakmile je ORC a její kofaktory Cdc6 a Cdt1 naverbovány do původu, řídí ukládání údržba minichromozomů 2-7 (Mcm2-7) komplex na DNA.[111][175] Stejně jako archaální replikační jádro helikázy je Mcm2-7 zaveden jako dvojitý hexamer typu head-to-head do DNA za účelem licence původu.[112][113][114] V S-fázi, Dbf4-dependentní kináza (DDK) a Cyklin-dependentní kináza (CDK) fosforylují několik podjednotek Mcm2-7 a další iniciační faktory, aby podpořily nábor koaktivátorů helikázy Cdc45 a GINS, tání DNA a nakonec obousměrné replisomální shromáždění v podskupině licencovaných původů.[28][176] V kvasinkách i metazoanech jsou počátky volné nebo zbavené nukleosomů, což je vlastnost, která je zásadní pro nakládání s Mcm2-7, což naznačuje, že stav chromatinu v počátcích reguluje nejen nábor iniciátorů, ale také nakládání helikázy.[144][177][178][179][180][181] Pro aktivaci původu je dále důležité prostředí permisivního chromatinu, které se podílí na regulaci účinnosti původu a načasování vypalování původu. Euchromatický původ obvykle obsahuje aktivní chromatinové značky, replikuje se brzy a je účinnější než pozdní replikace, heterochromatický původu, které se naopak vyznačují represivními značkami.[27][179][182] Není divu, že několik remodelovače chromatinu a enzymy modifikující chromatin bylo zjištěno, že se spojují s původem a určitými iniciačními faktory,[183][184] ale jak jejich aktivity ovlivňují různé události zahájení replikace, zůstává do značné míry nejasné. Pozoruhodné je, že v poslední době byly také identifikovány cis působící „prvky včasné replikace“ (ECRE), které pomáhají regulovat časování replikace a ovlivňovat architekturu 3D genomu v savčích buňkách.[185] Pochopení molekulárních a biochemických mechanismů, které organizují tuto složitou souhru mezi organizací 3D genomu, lokální strukturou chromatinu vyššího řádu a zahájením replikace, je vzrušujícím tématem pro další studie.[2]

Proč se počátky replikace metazoanů lišily od paradigmatu rozpoznávání specifického pro sekvenci DNA, které určuje počáteční místa replikace u prokaryot a začínajících kvasinek? Pozorování, která metazoanské počátky často lokalizují s promotorskými regiony v Drosophila a savčí buňky a že konflikty replikace a transkripce v důsledku kolizí podkladových molekulárních strojů mohou vést k poškození DNA, což naznačuje, že správná koordinace transkripce a replikace je důležitá pro udržení stability genomu.[139][141][143][146][186][20][187][188] Nedávná zjištění také poukazují na přímější roli transkripce při ovlivňování polohy původu, a to buď inhibicí zátěže Mcm2-7, nebo přemístěním zátěže Mcm2-7 do chromozomů.[189][152] Sekvenčně nezávislá (ale ne nutně náhodná) vazba iniciátoru na DNA navíc umožňuje flexibilitu při specifikaci míst nakládání helikázy a spolu s transkripční interferencí a variabilitou účinnosti aktivace licencovaných původů pravděpodobně určuje umístění původu a přispívá ke společné regulaci Programy replikace a transkripce DNA během vývoje a přechody buněčného osudu. Výpočtové modelování iniciačních událostí v systému Windows S. pombe, jakož i identifikace původu buněčného typu a vývojem regulovaného původu v metazoanech, jsou v souladu s touto představou.[140][148][190][191][192][193][194][152] Velký stupeň flexibility při výběru původu však existuje také mezi různými buňkami v rámci jedné populace,[143][149][191] i když molekulární mechanismy, které vedou k heterogenitě původu, zůstávají nedefinované. Mapování počátků v jednotlivých buňkách v metazoanových systémech a korelace těchto iniciačních událostí s jednobuněčnou genovou expresí a stavem chromatinu bude důležité k objasnění, zda je volba původu čistě stochastická nebo kontrolovaná definovaným způsobem.[2]

Virový

Genom HHV-6
Genom lidský herpesvirus-6, člen Herpesviridae rodina. Počátek replikace je označen jako „OOR“.

Viry často mají jediný počátek replikace.

Byla popsána řada proteinů, které se účastní replikace viru. Například, Polyoma viry využívají hostitelskou buňku DNA polymerázy, které se váží na virový počátek replikace, pokud T antigen je přítomen.

Variace

Ačkoli replikace DNA je nezbytná pro genetickou dědičnost, definované, místně specifické počátky replikace nejsou technicky požadavkem pro duplikaci genomu, pokud jsou všechny chromozomy kopírovány v celém rozsahu, aby se udržely počty kopií genů. Certain bacteriophages and viruses, for example, can initiate DNA replication by homologous recombination independent of dedicated origins.[195] Likewise, the archaeon Haloferax volcanii uses recombination-dependent initiation to duplicate its genome when its endogenous origins are deleted.[81] Similar non-canonical initiation events through break-induced or transcription-initiated replication have been reported in E-coli a S. cerevisiae.[196][197][198][199][200] Nonetheless, despite the ability of cells to sustain viability under these exceptional circumstances, origin-dependent initiation is a common strategy universally adopted across different domains of life.[2]

In addition, detailed studies of replication initiation have focused on a limited number of model systems. The extensively studied fungi and metazoa are both members of the opisthokont supergroup and exemplify only a small fraction of the evolutionary landscape in the eukaryotic domain.[201] Comparably few efforts have been directed at other eukaryotic model systems, such as kinetoplastids or tetrahymena.[202][203][204][205][206][207][208] Surprisingly, these studies have revealed interesting differences both in origin properties and in initiator composition compared to yeast and metazoans.[2]

Viz také

Reference

Tento článek byl upraven z následujícího zdroje pod a CC BY 4.0 licence (2019 ) (zprávy recenzenta ): "Origins of DNA replication", Genetika PLOS, 15 (9): e1008320, 12 September 2019, doi:10.1371/JOURNAL.PGEN.1008320, ISSN  1553-7390, PMC  6742236, PMID  31513569, Wikidata  Q86320168

  1. ^ Technical Glossary Edward K. Wagner, Martinez Hewlett, David Bloom and David Camerini Basic Virology Third Edition, Blackwell publishing, 2007 ISBN  1-4051-4715-6
  2. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r s t u Ekundayo B, Bleichert F (September 2019). "Origins of DNA replication". Genetika PLOS. 15 (9): e1008320. doi:10.1371/journal.pgen.1008320. PMC  6742236. PMID  31513569. CC-BY icon.svg Materiál byl zkopírován z tohoto zdroje, který je k dispozici pod a Mezinárodní licence Creative Commons Attribution 4.0.
  3. ^ Hulo C, de Castro E, Masson P, Bougueleret L, Bairoch A, Xenarios I, Le Mercier P (January 2011). „ViralZone: zdroj znalostí k pochopení rozmanitosti virů“. Výzkum nukleových kyselin. 39 (Problém s databází): D576-82. doi:10.1093 / nar / gkq901. PMC  3013774. PMID  20947564.
  4. ^ Mendel JG (1866). "Versuche über Pflanzenhybriden". Verhandlungen des naturforschenden Vereines v Brünnu. Im Verlage des Vereines. pp. 3–47. For the English translation, see: Druery C, Bateson W (1901). "Experiments in plant hybridization" (PDF). Journal of the Royal Horticultural Society. 26: 1–32. Citováno 9. října 2009.
  5. ^ Avery OT, Macleod CM, McCarty M (February 1944). "Studies on the Chemical Nature of the Substance Inducing Transformation of Pneumococcal Types : Induction of Transformation by a Desoxyribonucleic Acid Fraction Isolated From Pneumococcus Type III". The Journal of Experimental Medicine. 79 (2): 137–58. doi:10.1084 / jem.79.2.137. PMC  2135445. PMID  19871359.
  6. ^ Watson JD, Crick FH (1953). "The structure of DNA". Cold Spring Harbor Symposia o kvantitativní biologii. 18: 123–31. doi:10.1101/sqb.1953.018.01.020. PMID  13168976.
  7. ^ Meselson M, Stahl FW (July 1958). „Replikace DNA v Escherichia coli“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 44 (7): 671–82. Bibcode:1958PNAS ... 44..671M. doi:10.1073 / pnas.44.7.671. PMC  528642. PMID  16590258.
  8. ^ Meselson M, Stahl FW (1958). "The replication of DNA". Cold Spring Harbor Symposia o kvantitativní biologii. 23: 9–12. doi:10.1101/sqb.1958.023.01.004. PMID  13635537.
  9. ^ Lehman IR, Bessman MJ, Simms ES, Kornberg A (July 1958). "Enzymatic synthesis of deoxyribonucleic acid. I. Preparation of substrates and partial purification of an enzyme from Escherichia coli". The Journal of Biological Chemistry. 233 (1): 163–70. PMID  13563462.
  10. ^ O'Donnell M, Langston L, Stillman B (July 2013). "Principles and concepts of DNA replication in bacteria, archaea, and eukarya". Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii. 5 (7): a010108. doi:10.1101/cshperspect.a010108. PMC  3685895. PMID  23818497.
  11. ^ Abbas T, Keaton MA, Dutta A (March 2013). "Genomic instability in cancer". Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii. 5 (3): a012914. doi:10.1101/cshperspect.a012914. PMC  3578360. PMID  23335075.
  12. ^ A b Barlow JH, Nussenzweig A (December 2014). "Replication initiation and genome instability: a crossroads for DNA and RNA synthesis". Buněčné a molekulární biologické vědy. 71 (23): 4545–59. doi:10.1007/s00018-014-1721-1. PMC  6289259. PMID  25238783.
  13. ^ Siddiqui K, On KF, Diffley JF (September 2013). "Regulating DNA replication in eukarya". Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii. 5 (9): a012930. doi:10.1101/cshperspect.a012930. PMC  3753713. PMID  23838438.
  14. ^ Sclafani RA, Holzen TM (2007). "Cell cycle regulation of DNA replication". Výroční přehled genetiky. 41: 237–80. doi:10.1146/annurev.genet.41.110306.130308. PMC  2292467. PMID  17630848.
  15. ^ A b García-Muse T, Aguilera A (September 2016). "Transcription-replication conflicts: how they occur and how they are resolved". Recenze přírody. Molekulární buněčná biologie. 17 (9): 553–63. doi:10.1038/nrm.2016.88. PMID  27435505. S2CID  7617164.
  16. ^ Yakovchuk P, Protozanova E, Frank-Kamenetskii MD (2006). „Přikládání bází a párování bází k tepelné stabilitě dvojité šroubovice DNA“. Výzkum nukleových kyselin. 34 (2): 564–74. doi:10.1093 / nar / gkj454. PMC  1360284. PMID  16449200.
  17. ^ A b C Leonard AC, Méchali M (October 2013). "DNA replication origins". Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii. 5 (10): a010116. doi:10.1101/cshperspect.a010116. PMC  3783049. PMID  23838439.
  18. ^ A b Creager RL, Li Y, MacAlpine DM (April 2015). "SnapShot: Origins of DNA replication". Buňka. 161 (2): 418–418.e1. doi:10.1016/j.cell.2015.03.043. PMID  25860614.
  19. ^ Knott SR, Viggiani CJ, Aparicio OM (August 2009). "To promote and protect: coordinating DNA replication and transcription for genome stability". Epigenetika. 4 (6): 362–5. doi:10.4161/epi.4.6.9712. PMID  19736523.
  20. ^ A b Deshpande AM, Newlon CS (May 1996). "DNA replication fork pause sites dependent on transcription". Věda. 272 (5264): 1030–3. Bibcode:1996Sci...272.1030D. doi:10.1126/science.272.5264.1030. PMID  8638128. S2CID  38817771.
  21. ^ Sankar TS, Wastuwidyaningtyas BD, Dong Y, Lewis SA, Wang JD (July 2016). "The nature of mutations induced by replication–transcription collisions". Příroda. 535 (7610): 178–81. Bibcode:2016Natur.535..178S. doi:10.1038/nature18316. PMC  4945378. PMID  27362223.
  22. ^ Liu B, Alberts BM (February 1995). "Head-on collision between a DNA replication apparatus and RNA polymerase transcription complex". Věda. 267 (5201): 1131–7. Bibcode:1995Sci...267.1131L. doi:10.1126/science.7855590. PMID  7855590. S2CID  6835136.
  23. ^ Azvolinsky A, Giresi PG, Lieb JD, Zakian VA (June 2009). "Highly transcribed RNA polymerase II genes are impediments to replication fork progression in Saccharomyces cerevisiae". Molekulární buňka. 34 (6): 722–34. doi:10.1016/j.molcel.2009.05.022. PMC  2728070. PMID  19560424.
  24. ^ A b C Jacob F, Brenner S, Cuzin F (1963-01-01). "On the Regulation of DNA Replication in Bacteria". Cold Spring Harbor Symposia o kvantitativní biologii. 28: 329–348. doi:10.1101/sqb.1963.028.01.048. ISSN  0091-7451.
  25. ^ Novick RP (December 1987). "Plasmid incompatibility". Mikrobiologické recenze. 51 (4): 381–95. doi:10.1128/MMBR.51.4.381-395.1987. PMC  373122. PMID  3325793.
  26. ^ Skarstad K, Katayama T (April 2013). "Regulating DNA replication in bacteria". Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii. 5 (4): a012922. doi:10.1101/cshperspect.a012922. PMC  3683904. PMID  23471435.
  27. ^ A b C Marks AB, Fu H, Aladjem MI (2017). "Regulation of Replication Origins". Pokroky v experimentální medicíně a biologii. 1042: 43–59. doi:10.1007/978-981-10-6955-0_2. ISBN  978-981-10-6954-3. PMC  6622447. PMID  29357052.
  28. ^ A b Parker MW, Botchan MR, Berger JM (April 2017). "Mechanisms and regulation of DNA replication initiation in eukaryotes". Kritické recenze v biochemii a molekulární biologii. 52 (2): 107–144. doi:10.1080/10409238.2016.1274717. PMC  5545932. PMID  28094588.
  29. ^ A b Gilbert DM (October 2004). "In search of the holy replicator". Recenze přírody. Molekulární buněčná biologie. 5 (10): 848–55. doi:10.1038/nrm1495. PMC  1255919. PMID  15459665.
  30. ^ Aladjem MI, Fanning E (July 2004). "The replicon revisited: an old model learns new tricks in metazoan chromosomes". Zprávy EMBO. 5 (7): 686–91. doi:10.1038/sj.embor.7400185. PMC  1299096. PMID  15229645.
  31. ^ A b Remus D, Beall EL, Botchan MR (February 2004). "DNA topology, not DNA sequence, is a critical determinant for Drosophila ORC-DNA binding". Časopis EMBO. 23 (4): 897–907. doi:10.1038/sj.emboj.7600077. PMC  380993. PMID  14765124.
  32. ^ Vashee S, Cvetic C, Lu W, Simancek P, Kelly TJ, Walter JC (August 2003). "Sequence-independent DNA binding and replication initiation by the human origin recognition complex". Geny a vývoj. 17 (15): 1894–908. doi:10.1101/gad.1084203. PMC  196240. PMID  12897055.
  33. ^ A b Shen Z, Sathyan KM, Geng Y, Zheng R, Chakraborty A, Freeman B, et al. (Říjen 2010). "A WD-repeat protein stabilizes ORC binding to chromatin". Molekulární buňka. 40 (1): 99–111. doi:10.1016/j.molcel.2010.09.021. PMC  5201136. PMID  20932478.
  34. ^ A b Dorn ES, Cook JG (May 2011). "Nucleosomes in the neighborhood: new roles for chromatin modifications in replication origin control". Epigenetika. 6 (5): 552–9. doi:10.4161/epi.6.5.15082. PMC  3230546. PMID  21364325.
  35. ^ A b C Aladjem MI, Redon CE (February 2017). "Order from clutter: selective interactions at mammalian replication origins". Recenze přírody. Genetika. 18 (2): 101–116. doi:10.1038/nrg.2016.141. PMC  6596300. PMID  27867195.
  36. ^ A b Fragkos M, Ganier O, Coulombe P, Méchali M (June 2015). "DNA replication origin activation in space and time". Recenze přírody. Molekulární buněčná biologie. 16 (6): 360–74. doi:10.1038/nrm4002. PMID  25999062. S2CID  37108355.
  37. ^ A b C Prioleau MN, MacAlpine DM (August 2016). "DNA replication origins-where do we begin?". Geny a vývoj. 30 (15): 1683–97. doi:10.1101/gad.285114.116. PMC  5002974. PMID  27542827.
  38. ^ Cayrou C, Coulombe P, Puy A, Rialle S, Kaplan N, Segal E, Méchali M (February 2012). "New insights into replication origin characteristics in metazoans". Buněčný cyklus. 11 (4): 658–67. doi:10.4161/cc.11.4.19097. PMC  3318102. PMID  22373526.
  39. ^ Lombraña R, Almeida R, Álvarez A, Gómez M (2015). "R-loops and initiation of DNA replication in human cells: a missing link?". Frontiers in Genetics. 6: 158. doi:10.3389/fgene.2015.00158. PMC  4412123. PMID  25972891.
  40. ^ Jang SM, Zhang Y, Utani K, Fu H, Redon CE, Marks AB, et al. (Červenec 2018). "The replication initiation determinant protein (RepID) modulates replication by recruiting CUL4 to chromatin". Příroda komunikace. 9 (1): 2782. Bibcode:2018NatCo...9.2782J. doi:10.1038/s41467-018-05177-6. PMC  6050238. PMID  30018425.
  41. ^ Zakian VA, Scott JF (March 1982). "Construction, replication, and chromatin structure of TRP1 RI circle, a multiple-copy synthetic plasmid derived from Saccharomyces cerevisiae chromosomal DNA". Molekulární a buněčná biologie. 2 (3): 221–32. doi:10.1128/mcb.2.3.221. PMC  369780. PMID  6287231.
  42. ^ Rhodes N, Company M, Errede B (March 1990). "A yeast-Escherichia coli shuttle vector containing the M13 origin of replication". Plasmid. 23 (2): 159–62. doi:10.1016/0147-619x(90)90036-c. PMID  2194231.
  43. ^ Paululat A, Heinisch JJ (December 2012). "New yeast/E. coli/Drosophila triple shuttle vectors for efficient generation of Drosophila P element transformation constructs". Gen. 511 (2): 300–5. doi:10.1016/j.gene.2012.09.058. PMID  23026211.
  44. ^ Ryan VT, Grimwade JE, Camara JE, Crooke E, Leonard AC (March 2004). "Escherichia coli prereplication complex assembly is regulated by dynamic interplay among Fis, IHF and DnaA". Molekulární mikrobiologie. 51 (5): 1347–59. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03906.x. PMID  14982629.
  45. ^ A b Mackiewicz P, Zakrzewska-Czerwinska J, Zawilak A, Dudek MR, Cebrat S (2004). "Where does bacterial replication start? Rules for predicting the oriC region". Výzkum nukleových kyselin. 32 (13): 3781–91. doi:10.1093/nar/gkh699. PMC  506792. PMID  15258248.
  46. ^ A b C Luo H, Gao F (January 2019). "DoriC 10.0: an updated database of replication origins in prokaryotic genomes including chromosomes and plasmids". Výzkum nukleových kyselin. 47 (D1): D74–D77. doi:10.1093/nar/gky1014. PMC  6323995. PMID  30364951.
  47. ^ A b Fuller RS, Funnell BE, Kornberg A (říjen 1984). "The dnaA protein complex with the E. coli chromosomal replication origin (oriC) and other DNA sites". Buňka. 38 (3): 889–900. doi:10.1016/0092-8674(84)90284-8. PMID  6091903. S2CID  23316215.
  48. ^ Fuller RS, Kornberg A (October 1983). "Purified dnaA protein in initiation of replication at the Escherichia coli chromosomal origin of replication". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 80 (19): 5817–21. Bibcode:1983PNAS...80.5817F. doi:10.1073/pnas.80.19.5817. PMC  390166. PMID  6310593.
  49. ^ Jakimowicz D, Majka J, Messer W, Speck C, Fernandez M, Martin MC, et al. (Květen 1998). "Structural elements of the Streptomyces oriC region and their interactions with the DnaA protein". Mikrobiologie. 144 ( Pt 5) (5): 1281–90. doi:10.1099/00221287-144-5-1281. PMID  9611803.
  50. ^ Tsodikov OV, Biswas T (July 2011). "Structural and thermodynamic signatures of DNA recognition by Mycobacterium tuberculosis DnaA". Journal of Molecular Biology. 410 (3): 461–76. doi:10.1016/j.jmb.2011.05.007. PMID  21620858.
  51. ^ Costa A, Hood IV, Berger JM (2013). „Mechanismy pro zahájení replikace buněčné DNA“. Roční přehled biochemie. 82: 25–54. doi:10.1146 / annurev-biochem-052610-094414. PMC  4696014. PMID  23746253.
  52. ^ Wolański M, Donczew R, Zawilak-Pawlik A, Zakrzewska-Czerwińska J (2014). "oriC-encoded instructions for the initiation of bacterial chromosome replication". Hranice v mikrobiologii. 5: 735. doi:10.3389/fmicb.2014.00735. PMC  4285127. PMID  25610430.
  53. ^ A b Messer W, Blaesing F, Majka J, Nardmann J, Schaper S, Schmidt A, et al. (1999). "Functional domains of DnaA proteins". Biochimie. 81 (8–9): 819–25. doi:10.1016/s0300-9084(99)00215-1. PMID  10572294.
  54. ^ Sutton MD, Kaguni JM (December 1997). "The Escherichia coli dnaA gene: four functional domains". Journal of Molecular Biology. 274 (4): 546–61. doi:10.1006/jmbi.1997.1425. PMID  9417934.
  55. ^ Speck C, Messer W (March 2001). "Mechanism of origin unwinding: sequential binding of DnaA to double- and single-stranded DNA". Časopis EMBO. 20 (6): 1469–76. doi:10.1093/emboj/20.6.1469. PMC  145534. PMID  11250912.
  56. ^ A b Fujikawa N, Kurumizaka H, Nureki O, Terada T, Shirouzu M, Katayama T, Yokoyama S (April 2003). "Structural basis of replication origin recognition by the DnaA protein". Výzkum nukleových kyselin. 31 (8): 2077–86. doi:10.1093/nar/gkg309. PMC  153737. PMID  12682358.
  57. ^ A b C Duderstadt KE, Chuang K, Berger JM (October 2011). "DNA stretching by bacterial initiators promotes replication origin opening". Příroda. 478 (7368): 209–13. Bibcode:2011Natur.478..209D. doi:10.1038/nature10455. PMC  3192921. PMID  21964332.
  58. ^ A b Erzberger JP, Pirruccello MM, Berger JM (September 2002). "The structure of bacterial DnaA: implications for general mechanisms underlying DNA replication initiation". Časopis EMBO. 21 (18): 4763–73. doi:10.1093/emboj/cdf496. PMC  126292. PMID  12234917.
  59. ^ Sutton MD, Kaguni JM (September 1997). "Threonine 435 of Escherichia coli DnaA protein confers sequence-specific DNA binding activity". The Journal of Biological Chemistry. 272 (37): 23017–24. doi:10.1074/jbc.272.37.23017. PMID  9287298.
  60. ^ Bramhill D, Kornberg A (September 1988). "A model for initiation at origins of DNA replication". Buňka. 54 (7): 915–8. doi:10.1016/0092-8674(88)90102-x. PMID  2843291. S2CID  1705480.
  61. ^ Rozgaja TA, Grimwade JE, Iqbal M, Czerwonka C, Vora M, Leonard AC (October 2011). "Two oppositely oriented arrays of low-affinity recognition sites in oriC guide progressive binding of DnaA during Escherichia coli pre-RC assembly". Molekulární mikrobiologie. 82 (2): 475–88. doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07827.x. PMC  3192301. PMID  21895796.
  62. ^ Zawilak-Pawlik A, Kois A, Majka J, Jakimowicz D, Smulczyk-Krawczyszyn A, Messer W, Zakrzewska-Czerwińska J (July 2005). "Architecture of bacterial replication initiation complexes: orisomes from four unrelated bacteria". The Biochemical Journal. 389 (Pt 2): 471–81. doi:10.1042/BJ20050143. PMC  1175125. PMID  15790315.
  63. ^ A b Grimwade JE, Rozgaja TA, Gupta R, Dyson K, Rao P, Leonard AC (July 2018). "Origin recognition is the predominant role for DnaA-ATP in initiation of chromosome replication". Výzkum nukleových kyselin. 46 (12): 6140–6151. doi:10.1093/nar/gky457. PMC  6158602. PMID  29800247.
  64. ^ Sakiyama Y, Kasho K, Noguchi Y, Kawakami H, Katayama T (December 2017). "Regulatory dynamics in the ternary DnaA complex for initiation of chromosomal replication in Escherichia coli". Výzkum nukleových kyselin. 45 (21): 12354–12373. doi:10.1093/nar/gkx914. PMC  5716108. PMID  29040689.
  65. ^ Matsui M, Oka A, Takanami M, Yasuda S, Hirota Y (August 1985). "Sites of dnaA protein-binding in the replication origin of the Escherichia coli K-12 chromosome". Journal of Molecular Biology. 184 (3): 529–33. doi:10.1016/0022-2836(85)90299-2. PMID  2995681.
  66. ^ Margulies C, Kaguni JM (July 1996). "Ordered and sequential binding of DnaA protein to oriC, the chromosomal origin of Escherichia coli". The Journal of Biological Chemistry. 271 (29): 17035–40. doi:10.1074/jbc.271.29.17035. PMID  8663334.
  67. ^ Schaper S, Messer W (July 1995). "Interaction of the initiator protein DnaA of Escherichia coli with its DNA target". The Journal of Biological Chemistry. 270 (29): 17622–6. doi:10.1074/jbc.270.29.17622. PMID  7615570.
  68. ^ Weigel C, Schmidt A, Rückert B, Lurz R, Messer W (November 1997). "DnaA protein binding to individual DnaA boxes in the Escherichia coli replication origin, oriC". Časopis EMBO. 16 (21): 6574–83. doi:10.1093/emboj/16.21.6574. PMC  1170261. PMID  9351837.
  69. ^ Samitt CE, Hansen FG, Miller JF, Schaechter M (March 1989). "In vivo studies of DnaA binding to the origin of replication of Escherichia coli". Časopis EMBO. 8 (3): 989–93. doi:10.1002/j.1460-2075.1989.tb03462.x. PMC  400901. PMID  2542031.
  70. ^ McGarry KC, Ryan VT, Grimwade JE, Leonard AC (March 2004). "Two discriminatory binding sites in the Escherichia coli replication origin are required for DNA strand opening by initiator DnaA-ATP". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 101 (9): 2811–6. Bibcode:2004PNAS..101.2811M. doi:10.1073/pnas.0400340101. PMC  365702. PMID  14978287.
  71. ^ Kawakami H, Keyamura K, Katayama T (July 2005). "Formation of an ATP-DnaA-specific initiation complex requires DnaA Arginine 285, a conserved motif in the AAA+ protein family". The Journal of Biological Chemistry. 280 (29): 27420–30. doi:10.1074/jbc.M502764200. PMID  15901724.
  72. ^ Speck C, Weigel C, Messer W (listopad 1999). „ATP- a ADP-dnaA protein, molekulární přepínač v genové regulaci“. Časopis EMBO. 18 (21): 6169–76. doi:10.1093 / emboj / 18.21.6169. PMC  1171680. PMID  10545126.
  73. ^ Miller DT, Grimwade JE, Betteridge T, Rozgaja T, Torgue JJ, Leonard AC (November 2009). "Bacterial origin recognition complexes direct assembly of higher-order DnaA oligomeric structures". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 106 (44): 18479–84. Bibcode:2009PNAS..10618479M. doi:10.1073/pnas.0909472106. PMC  2773971. PMID  19833870.
  74. ^ A b C Erzberger JP, Mott ML, Berger JM (August 2006). "Structural basis for ATP-dependent DnaA assembly and replication-origin remodeling". Přírodní strukturní a molekulární biologie. 13 (8): 676–83. doi:10.1038/nsmb1115. PMID  16829961. S2CID  23586302.
  75. ^ Zorman S, Seitz H, Sclavi B, Strick TR (August 2012). "Topological characterization of the DnaA-oriC complex using single-molecule nanomanipuation". Výzkum nukleových kyselin. 40 (15): 7375–83. doi:10.1093/nar/gks371. PMC  3424547. PMID  22581769.
  76. ^ A b Richardson TT, Harran O, Murray H (June 2016). "The bacterial DnaA-trio replication origin element specifies single-stranded DNA initiator binding". Příroda. 534 (7607): 412–6. Bibcode:2016Natur.534..412R. doi:10.1038/nature17962. PMC  4913881. PMID  27281207.
  77. ^ Duderstadt KE, Mott ML, Crisona NJ, Chuang K, Yang H, Berger JM (September 2010). "Origin remodeling and opening in bacteria rely on distinct assembly states of the DnaA initiator". The Journal of Biological Chemistry. 285 (36): 28229–39. doi:10.1074/jbc.M110.147975. PMC  2934688. PMID  20595381.
  78. ^ Ozaki S, Katayama T (February 2012). "Highly organized DnaA-oriC complexes recruit the single-stranded DNA for replication initiation". Výzkum nukleových kyselin. 40 (4): 1648–65. doi:10.1093/nar/gkr832. PMC  3287180. PMID  22053082.
  79. ^ Myllykallio H, Lopez P, López-García P, Heilig R, Saurin W, Zivanovic Y, et al. (Červen 2000). "Bacterial mode of replication with eukaryotic-like machinery in a hyperthermophilic archaeon". Věda. 288 (5474): 2212–5. Bibcode:2000Sci...288.2212M. doi:10.1126/science.288.5474.2212. PMID  10864870.
  80. ^ A b C Norais C, Hawkins M, Hartman AL, Eisen JA, Myllykallio H, Allers T (May 2007). "Genetic and physical mapping of DNA replication origins in Haloferax volcanii". Genetika PLOS. 3 (5): e77. doi:10.1371/journal.pgen.0030077. PMC  1868953. PMID  17511521.
  81. ^ A b Hawkins M, Malla S, Blythe MJ, Nieduszynski CA, Allers T (November 2013). "Accelerated growth in the absence of DNA replication origins". Příroda. 503 (7477): 544–547. Bibcode:2013Natur.503..544H. doi:10.1038/nature12650. PMC  3843117. PMID  24185008.
  82. ^ Wu Z, Liu J, Yang H, Liu H, Xiang H (February 2014). "Multiple replication origins with diverse control mechanisms in Haloarcula hispanica". Výzkum nukleových kyselin. 42 (4): 2282–94. doi:10.1093/nar/gkt1214. PMC  3936714. PMID  24271389.
  83. ^ Pelve EA, Martens-Habbena W, Stahl DA, Bernander R (November 2013). "Mapping of active replication origins in vivo in thaum- and euryarchaeal replicons". Molekulární mikrobiologie. 90 (3): 538–50. doi:10.1111/mmi.12382. PMID  23991938.
  84. ^ Pelve EA, Lindås AC, Knöppel A, Mira A, Bernander R (September 2012). "Four chromosome replication origins in the archaeon Pyrobaculum calidifontis". Molekulární mikrobiologie. 85 (5): 986–95. doi:10.1111/j.1365-2958.2012.08155.x. PMID  22812406.
  85. ^ A b C d E F G h i j Robinson NP, Dionne I, Lundgren M, Marsh VL, Bernander R, Bell SD (January 2004). "Identification of two origins of replication in the single chromosome of the archaeon Sulfolobus solfataricus". Buňka. 116 (1): 25–38. doi:10.1016/s0092-8674(03)01034-1. PMID  14718164. S2CID  12777774.
  86. ^ A b Lundgren M, Andersson A, Chen L, Nilsson P, Bernander R (May 2004). "Three replication origins in Sulfolobus species: synchronous initiation of chromosome replication and asynchronous termination". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 101 (18): 7046–51. Bibcode:2004PNAS..101.7046L. doi:10.1073/pnas.0400656101. PMC  406463. PMID  15107501.
  87. ^ Bell SD (2017). "Initiation of DNA Replication in the Archaea". Pokroky v experimentální medicíně a biologii. 1042: 99–115. doi:10.1007/978-981-10-6955-0_5. ISBN  978-981-10-6954-3. PMID  29357055.
  88. ^ Ausiannikava D, Allers T (January 2017). „Rozmanitost replikace DNA v Archaei“. Geny. 8 (2): 56. doi:10,3390 / geny8020056. PMC  5333045. PMID  28146124.
  89. ^ Wu Z, Liu J, Yang H, Xiang H (2014). "DNA replication origins in archaea". Hranice v mikrobiologii. 5: 179. doi:10.3389/fmicb.2014.00179. PMC  4010727. PMID  24808892.
  90. ^ Matsunaga F, Forterre P, Ishino Y, Myllykallio H (September 2001). "In vivo interactions of archaeal Cdc6/Orc1 and minichromosome maintenance proteins with the replication origin". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 98 (20): 11152–7. Bibcode:2001PNAS...9811152M. doi:10.1073/pnas.191387498. PMC  58699. PMID  11562464.
  91. ^ Wu Z, Liu H, Liu J, Liu X, Xiang H (September 2012). "Diversity and evolution of multiple orc/cdc6-adjacent replication origins in haloarchaea". BMC Genomics. 13: 478. doi:10.1186/1471-2164-13-478. PMC  3528665. PMID  22978470.
  92. ^ Bell SD (2012). "Proteiny archaeal orc1 / cdc6". Subcelulární biochemie. 62: 59–69. doi:10.1007/978-94-007-4572-8_4. ISBN  978-94-007-4571-1. PMID  22918580. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  93. ^ A b C d E Samson RY, Xu Y, Gadelha C, Stone TA, Faqiri JN, Li D, et al. (Únor 2013). "Specificity and function of archaeal DNA replication initiator proteins". Zprávy buněk. 3 (2): 485–96. doi:10.1016/j.celrep.2013.01.002. PMC  3607249. PMID  23375370.
  94. ^ A b C d Grainge I, Gaudier M, Schuwirth BS, Westcott SL, Sandall J, Atanassova N, Wigley DB (October 2006). "Biochemical analysis of a DNA replication origin in the archaeon Aeropyrum pernix". Journal of Molecular Biology. 363 (2): 355–69. doi:10.1016/j.jmb.2006.07.076. PMID  16978641.
  95. ^ A b Robinson NP, Bell SD (April 2007). "Extrachromosomal element capture and the evolution of multiple replication origins in archaeal chromosomes". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 104 (14): 5806–11. Bibcode:2007PNAS..104.5806R. doi:10.1073/pnas.0700206104. PMC  1851573. PMID  17392430.
  96. ^ A b C Robinson NP, Blood KA, McCallum SA, Edwards PA, Bell SD (February 2007). "Sister chromatid junctions in the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus". Časopis EMBO. 26 (3): 816–24. doi:10.1038/sj.emboj.7601529. PMC  1794387. PMID  17255945.
  97. ^ A b C d E F G h Dueber EL, Corn JE, Bell SD, Berger JM (August 2007). "Replication origin recognition and deformation by a heterodimeric archaeal Orc1 complex". Věda. 317 (5842): 1210–3. Bibcode:2007Sci...317.1210D. doi:10.1126/science.1143690. PMID  17761879. S2CID  45665434.
  98. ^ A b C d E F G Gaudier M, Schuwirth BS, Westcott SL, Wigley DB (August 2007). "Structural basis of DNA replication origin recognition by an ORC protein". Věda. 317 (5842): 1213–6. Bibcode:2007Sci...317.1213G. doi:10.1126/science.1143664. PMID  17761880.
  99. ^ Capaldi SA, Berger JM (2004). "Biochemical characterization of Cdc6/Orc1 binding to the replication origin of the euryarchaeon Methanothermobacter thermoautotrophicus". Výzkum nukleových kyselin. 32 (16): 4821–32. doi:10.1093/nar/gkh819. PMC  519113. PMID  15358831.
  100. ^ Liu J, Smith CL, DeRyckere D, DeAngelis K, Martin GS, Berger JM (September 2000). "Structure and function of Cdc6/Cdc18: implications for origin recognition and checkpoint control". Molekulární buňka. 6 (3): 637–48. doi:10.1016/s1097-2765(00)00062-9. PMID  11030343.
  101. ^ Singleton MR, Morales R, Grainge I, Cook N, Isupov MN, Wigley DB (October 2004). "Conformational changes induced by nucleotide binding in Cdc6/ORC from Aeropyrum pernix". Journal of Molecular Biology. 343 (3): 547–57. doi:10.1016/j.jmb.2004.08.044. PMID  15465044.
  102. ^ Matsunaga F, Norais C, Forterre P, Myllykallio H (February 2003). "Identification of short 'eukaryotic' Okazaki fragments synthesized from a prokaryotic replication origin". Zprávy EMBO. 4 (2): 154–8. doi:10.1038/sj.embor.embor732. PMC  1315830. PMID  12612604.
  103. ^ Berquist BR, DasSarma S (October 2003). "An archaeal chromosomal autonomously replicating sequence element from an extreme halophile, Halobacterium sp. strain NRC-1". Journal of Bacteriology. 185 (20): 5959–66. doi:10.1128/jb.185.20.5959-5966.2003. PMC  225043. PMID  14526006.
  104. ^ Kasiviswanathan R, Shin JH, Kelman Z (2005). "Interactions between the archaeal Cdc6 and MCM proteins modulate their biochemical properties". Výzkum nukleových kyselin. 33 (15): 4940–50. doi:10.1093/nar/gki807. PMC  1201339. PMID  16150924.
  105. ^ Samson RY, Abeyrathne PD, Bell SD (January 2016). "Mechanism of Archaeal MCM Helicase Recruitment to DNA Replication Origins". Molekulární buňka. 61 (2): 287–96. doi:10.1016/j.molcel.2015.12.005. PMC  4724246. PMID  26725007.
  106. ^ Dueber EC, Costa A, Corn JE, Bell SD, Berger JM (May 2011). "Molecular determinants of origin discrimination by Orc1 initiators in archaea". Výzkum nukleových kyselin. 39 (9): 3621–31. doi:10.1093/nar/gkq1308. PMC  3089459. PMID  21227921.
  107. ^ Matsunaga F, Takemura K, Akita M, Adachi A, Yamagami T, Ishino Y (January 2010). "Localized melting of duplex DNA by Cdc6/Orc1 at the DNA replication origin in the hyperthermophilic archaeon Pyrococcus furiosus". Extremophiles. 14 (1): 21–31. doi:10.1007/s00792-009-0284-9. PMID  19787415. S2CID  21336802.
  108. ^ Onishi M, Liou GG, Buchberger JR, Walz T, Moazed D (December 2007). "Role of the conserved Sir3-BAH domain in nucleosome binding and silent chromatin assembly". Molekulární buňka. 28 (6): 1015–28. doi:10.1016/j.molcel.2007.12.004. PMID  18158899.
  109. ^ A b Kuo AJ, Song J, Cheung P, Ishibe-Murakami S, Yamazoe S, Chen JK, et al. (Březen 2012). "The BAH domain of ORC1 links H4K20me2 to DNA replication licensing and Meier-Gorlin syndrome". Příroda. 484 (7392): 115–9. Bibcode:2012Natur.484..115K. doi:10.1038/nature10956. PMC  3321094. PMID  22398447.
  110. ^ Gilbert DM (October 2004). "In search of the holy replicator". Recenze přírody. Molekulární buněčná biologie. 5 (10): 848–55. doi:10.1038/nrm1495. PMC  1255919. PMID  15459665.
  111. ^ A b Bleichert F, Botchan MR, Berger JM (February 2017). „Mechanismy pro zahájení replikace buněčné DNA“. Věda. 355 (6327): eaah6317. doi:10.1126/science.aah6317. PMID  28209641.
  112. ^ A b Gambus A, Khoudoli GA, Jones RC, Blow JJ (April 2011). "MCM2-7 form double hexamers at licensed origins in Xenopus egg extract". The Journal of Biological Chemistry. 286 (13): 11855–64. doi:10.1074/jbc.M110.199521. PMC  3064236. PMID  21282109.
  113. ^ A b Remus D, Beuron F, Tolun G, Griffith JD, Morris EP, Diffley JF (November 2009). "Concerted loading of Mcm2-7 double hexamers around DNA during DNA replication origin licensing". Buňka. 139 (4): 719–30. doi:10.1016/j.cell.2009.10.015. PMC  2804858. PMID  19896182.
  114. ^ A b Evrin C, Clarke P, Zech J, Lurz R, Sun J, Uhle S, et al. (Prosinec 2009). "A double-hexameric MCM2-7 complex is loaded onto origin DNA during licensing of eukaryotic DNA replication". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 106 (48): 20240–5. Bibcode:2009PNAS..10620240E. doi:10.1073/pnas.0911500106. PMC  2787165. PMID  19910535.
  115. ^ Ge XQ, Jackson DA, Blow JJ (December 2007). "Dormant origins licensed by excess Mcm2-7 are required for human cells to survive replicative stress". Geny a vývoj. 21 (24): 3331–41. doi:10.1101/gad.457807. PMC  2113033. PMID  18079179.
  116. ^ Ibarra A, Schwob E, Méndez J (July 2008). "Excess MCM proteins protect human cells from replicative stress by licensing backup origins of replication". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 105 (26): 8956–61. Bibcode:2008PNAS..105.8956I. doi:10.1073/pnas.0803978105. PMC  2449346. PMID  18579778.
  117. ^ Stinchcomb DT, Struhl K, Davis RW (November 1979). "Isolation and characterisation of a yeast chromosomal replicator". Příroda. 282 (5734): 39–43. Bibcode:1979Natur.282...39S. doi:10.1038/282039a0. PMID  388229. S2CID  4326901.
  118. ^ Huberman JA, Spotila LD, Nawotka KA, el-Assouli SM, Davis LR (November 1987). "The in vivo replication origin of the yeast 2 microns plasmid". Buňka. 51 (3): 473–81. doi:10.1016/0092-8674(87)90643-x. PMID  3311385. S2CID  54385402.
  119. ^ Brewer BJ, Fangman WL (November 1987). "The localization of replication origins on ARS plasmids in S. cerevisiae". Buňka. 51 (3): 463–71. doi:10.1016/0092-8674(87)90642-8. PMID  2822257. S2CID  20152681.
  120. ^ A b Marahrens Y, Stillman B (February 1992). "A yeast chromosomal origin of DNA replication defined by multiple functional elements". Věda. 255 (5046): 817–23. Bibcode:1992Sci...255..817M. doi:10.1126/science.1536007. PMID  1536007.
  121. ^ Rao H, Marahrens Y, Stillman B (November 1994). "Functional conservation of multiple elements in yeast chromosomal replicators". Molekulární a buněčná biologie. 14 (11): 7643–51. doi:10.1128/mcb.14.11.7643. PMC  359300. PMID  7935478.
  122. ^ Broach JR, Li YY, Feldman J, Jayaram M, Abraham J, Nasmyth KA, Hicks JB (1983). "Localization and sequence analysis of yeast origins of DNA replication". Cold Spring Harbor Symposia o kvantitativní biologii. 47 Pt 2: 1165–73. doi:10.1101/sqb.1983.047.01.132. PMID  6345070.
  123. ^ Celniker SE, Sweder K, Srienc F, Bailey JE, Campbell JL (November 1984). "Deletion mutations affecting autonomously replicating sequence ARS1 of Saccharomyces cerevisiae". Molekulární a buněčná biologie. 4 (11): 2455–66. doi:10.1128/mcb.4.11.2455. PMC  369077. PMID  6392851.
  124. ^ Rao H, Stillman B (březen 1995). „Komplex rozpoznávání původu interaguje s bipartitním vazebným místem DNA v replikátorech kvasinek“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 92 (6): 2224–8. Bibcode:1995PNAS ... 92.2224R. doi:10.1073 / pnas.92.6.2224. PMC  42456. PMID  7892251.
  125. ^ Rowley A, Cocker JH, Harwood J, Diffley JF (červen 1995). „Sestavení iniciačního komplexu v počátečních počátcích replikace kvasinek začíná rozpoznáním bipartitní sekvence omezením množství iniciátoru, ORC“. Časopis EMBO. 14 (11): 2631–41. doi:10.1002 / j.1460-2075.1995.tb07261.x. PMC  398377. PMID  7781615.
  126. ^ Bell SP, Stillman B (květen 1992). „ATP-dependentní rozpoznávání eukaryotických počátků replikace DNA multiproteinovým komplexem“. Příroda. 357 (6374): 128–34. Bibcode:1992 Natur.357..128B. doi:10.1038 / 357128a0. PMID  1579162. S2CID  4346767.
  127. ^ A b C d Li N, Lam WH, Zhai Y, Cheng J, Cheng E, Zhao Y, et al. (Červenec 2018). "Structure of the origin recognition complex bound to DNA replication origin". Příroda. 559 (7713): 217–222. Bibcode:2018Natur.559..217L. doi:10.1038/s41586-018-0293-x. PMID  29973722. S2CID  49577101.
  128. ^ Bleichert F, Botchan MR, Berger JM (March 2015). "Crystal structure of the eukaryotic origin recognition complex". Příroda. 519 (7543): 321–6. Bibcode:2015Natur.519..321B. doi:10.1038/nature14239. PMC  4368505. PMID  25762138.
  129. ^ Sun J, Evrin C, Samel SA, Fernández-Cid A, Riera A, Kawakami H, et al. (Srpen 2013). "Cryo-EM structure of a helicase loading intermediate containing ORC-Cdc6-Cdt1-MCM2-7 bound to DNA". Přírodní strukturní a molekulární biologie. 20 (8): 944–51. doi:10.1038/nsmb.2629. PMC  3735830. PMID  23851460.
  130. ^ Kawakami H, Ohashi E, Kanamoto S, Tsurimoto T, Katayama T (October 2015). „Specifická vazba eukaryotického ORC na počátky replikace DNA závisí na vysoce konzervovaných bazických zbytcích“. Vědecké zprávy. 5: 14929. Bibcode:2015NatSR...514929K. doi:10.1038 / srep14929. PMC  4601075. PMID  26456755.
  131. ^ Palzkill TG, Newlon CS (May 1988). "A yeast replication origin consists of multiple copies of a small conserved sequence". Buňka. 53 (3): 441–50. doi:10.1016/0092-8674(88)90164-x. PMID  3284655. S2CID  7534654.
  132. ^ Wilmes GM, Bell SP (January 2002). "The B2 element of the Saccharomyces cerevisiae ARS1 origin of replication requires specific sequences to facilitate pre-RC formation". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 99 (1): 101–6. Bibcode:2002PNAS...99..101W. doi:10.1073/pnas.012578499. PMC  117521. PMID  11756674.
  133. ^ Coster G, Diffley JF (July 2017). "Bidirectional eukaryotic DNA replication is established by quasi-symmetrical helicase loading". Věda. 357 (6348): 314–318. Bibcode:2017Sci...357..314C. doi:10.1126/science.aan0063. PMC  5608077. PMID  28729513.
  134. ^ Zou L, Stillman B (May 2000). "Assembly of a complex containing Cdc45p, replication protein A, and Mcm2p at replication origins controlled by S-phase cyclin-dependent kinases and Cdc7p-Dbf4p kinase". Molekulární a buněčná biologie. 20 (9): 3086–96. doi:10.1128/mcb.20.9.3086-3096.2000. PMC  85601. PMID  10757793.
  135. ^ Lipford JR, Bell SP (January 2001). "Nucleosomes positioned by ORC facilitate the initiation of DNA replication". Molekulární buňka. 7 (1): 21–30. doi:10.1016/s1097-2765(01)00151-4. PMID  11172708.
  136. ^ Diffley JF, Cocker JH (May 1992). "Protein-DNA interactions at a yeast replication origin". Příroda. 357 (6374): 169–72. Bibcode:1992Natur.357..169D. doi:10.1038/357169a0. PMID  1579168. S2CID  4354585.
  137. ^ Diffley JF, Stillman B (April 1988). "Purification of a yeast protein that binds to origins of DNA replication and a transcriptional silencer". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 85 (7): 2120–4. Bibcode:1988PNAS...85.2120D. doi:10.1073/pnas.85.7.2120. PMC  279940. PMID  3281162.
  138. ^ Miotto B, Ji Z, Struhl K (August 2016). "Selectivity of ORC binding sites and the relation to replication timing, fragile sites, and deletions in cancers". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 113 (33): E4810-9. doi:10.1073/pnas.1609060113. PMC  4995967. PMID  27436900.
  139. ^ A b MacAlpine HK, Gordân R, Powell SK, Hartemink AJ, MacAlpine DM (February 2010). "Drosophila ORC localizes to open chromatin and marks sites of cohesin complex loading". Výzkum genomu. 20 (2): 201–11. doi:10.1101/gr.097873.109. PMC  2813476. PMID  19996087.
  140. ^ A b Eaton ML, Prinz JA, MacAlpine HK, Tretyakov G, Kharchenko PV, MacAlpine DM (February 2011). "Chromatin signatures of the Drosophila replication program". Výzkum genomu. 21 (2): 164–74. doi:10.1101/gr.116038.110. PMC  3032920. PMID  21177973.
  141. ^ A b Dellino GI, Cittaro D, Piccioni R, Luzi L, Banfi S, Segalla S, et al. (Leden 2013). "Genome-wide mapping of human DNA-replication origins: levels of transcription at ORC1 sites regulate origin selection and replication timing". Výzkum genomu. 23 (1): 1–11. doi:10.1101/gr.142331.112. PMC  3530669. PMID  23187890.
  142. ^ Cayrou C, Ballester B, Peiffer I, Fenouil R, Coulombe P, Andrau JC, et al. (Prosinec 2015). "The chromatin environment shapes DNA replication origin organization and defines origin classes". Výzkum genomu. 25 (12): 1873–85. doi:10.1101/gr.192799.115. PMC  4665008. PMID  26560631.
  143. ^ A b C d Cayrou C, Coulombe P, Vigneron A, Stanojcic S, Ganier O, Peiffer I, et al. (Září 2011). "Genome-scale analysis of metazoan replication origins reveals their organization in specific but flexible sites defined by conserved features". Výzkum genomu. 21 (9): 1438–49. doi:10.1101/gr.121830.111. PMC  3166829. PMID  21750104.
  144. ^ A b Lubelsky Y, Sasaki T, Kuipers MA, Lucas I, Le Beau MM, Carignon S, et al. (Duben 2011). "Pre-replication complex proteins assemble at regions of low nucleosome occupancy within the Chinese hamster dihydrofolate reductase initiation zone". Výzkum nukleových kyselin. 39 (8): 3141–55. doi:10.1093/nar/gkq1276. PMC  3082903. PMID  21148149.
  145. ^ Hayashi M, Katou Y, Itoh T, Tazumi A, Tazumi M, Yamada Y, et al. (Březen 2007). "Genome-wide localization of pre-RC sites and identification of replication origins in fission yeast". Časopis EMBO. 26 (5): 1327–39. doi:10.1038/sj.emboj.7601585. PMC  1817633. PMID  17304213.
  146. ^ A b Martin MM, Ryan M, Kim R, Zakas AL, Fu H, Lin CM, et al. (Listopad 2011). "Genome-wide depletion of replication initiation events in highly transcribed regions". Výzkum genomu. 21 (11): 1822–32. doi:10.1101/gr.124644.111. PMC  3205567. PMID  21813623.
  147. ^ Pourkarimi E, Bellush JM, Whitehouse I (December 2016). "C. elegans". eLife. 5. doi:10.7554/eLife.21728. PMC  5222557. PMID  28009254.
  148. ^ A b Rodríguez-Martínez M, Pinzón N, Ghommidh C, Beyne E, Seitz H, Cayrou C, Méchali M (March 2017). "The gastrula transition reorganizes replication-origin selection in Caenorhabditis elegans". Přírodní strukturní a molekulární biologie. 24 (3): 290–299. doi:10.1038/nsmb.3363. PMID  28112731. S2CID  7445974.
  149. ^ A b Besnard E, Babled A, Lapasset L, Milhavet O, Parrinello H, Dantec C, et al. (Srpen 2012). "Unraveling cell type-specific and reprogrammable human replication origin signatures associated with G-quadruplex consensus motifs". Přírodní strukturní a molekulární biologie. 19 (8): 837–44. doi:10.1038/nsmb.2339. PMID  22751019. S2CID  20710237.
  150. ^ Delgado S, Gómez M, Bird A, Antequera F (April 1998). "Initiation of DNA replication at CpG islands in mammalian chromosomes". Časopis EMBO. 17 (8): 2426–35. doi:10.1093/emboj/17.8.2426. PMC  1170585. PMID  9545253.
  151. ^ Sequeira-Mendes J, Díaz-Uriarte R, Apedaile A, Huntley D, Brockdorff N, Gómez M (April 2009). "Transcription initiation activity sets replication origin efficiency in mammalian cells". Genetika PLOS. 5 (4): e1000446. doi:10.1371/journal.pgen.1000446. PMC  2661365. PMID  19360092.
  152. ^ A b C Kelly T, Callegari AJ (March 2019). "Dynamics of DNA replication in a eukaryotic cell". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 116 (11): 4973–4982. doi:10.1073/pnas.1818680116. PMC  6421431. PMID  30718387.
  153. ^ Austin RJ, Orr-Weaver TL, Bell SP (October 1999). "Drosophila ORC specifically binds to ACE3, an origin of DNA replication control element". Geny a vývoj. 13 (20): 2639–49. doi:10.1101/gad.13.20.2639. PMC  317108. PMID  10541550.
  154. ^ Beall EL, Manak JR, Zhou S, Bell M, Lipsick JS, Botchan MR (2002). "Role for a Drosophila Myb-containing protein complex in site-specific DNA replication". Příroda. 420 (6917): 833–7. Bibcode:2002Natur.420..833B. doi:10.1038/nature01228. PMID  12490953. S2CID  4425307.
  155. ^ Beall EL, Bell M, Georlette D, Botchan MR (July 2004). "Dm-myb mutant lethality in Drosophila is dependent upon mip130: positive and negative regulation of DNA replication". Geny a vývoj. 18 (14): 1667–80. doi:10.1101/gad.1206604. PMC  478189. PMID  15256498.
  156. ^ Lewis PW, Beall EL, Fleischer TC, Georlette D, Link AJ, Botchan MR (December 2004). "Identification of a Drosophila Myb-E2F2/RBF transcriptional repressor complex". Geny a vývoj. 18 (23): 2929–40. doi:10.1101/gad.1255204. PMC  534653. PMID  15545624.
  157. ^ Bosco G, Du W, Orr-Weaver TL (March 2001). "DNA replication control through interaction of E2F-RB and the origin recognition complex". Přírodní buněčná biologie. 3 (3): 289–95. doi:10.1038/35060086. PMID  11231579. S2CID  24942902.
  158. ^ Chuang RY, Kelly TJ (March 1999). "The fission yeast homologue of Orc4p binds to replication origin DNA via multiple AT-hooks". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 96 (6): 2656–61. Bibcode:1999PNAS...96.2656C. doi:10.1073/pnas.96.6.2656. PMC  15824. PMID  10077566.
  159. ^ Balasov M, Huijbregts RP, Chesnokov I (April 2007). "Role of the Orc6 protein in origin recognition complex-dependent DNA binding and replication in Drosophila melanogaster". Molekulární a buněčná biologie. 27 (8): 3143–53. doi:10.1128/MCB.02382-06. PMC  1899928. PMID  17283052.
  160. ^ Tardat M, Brustel J, Kirsh O, Lefevbre C, Callanan M, Sardet C, Julien E (November 2010). „Histon H4 Lys 20 methyltransferáza PR-Set7 reguluje počátky replikace v savčích buňkách“. Přírodní buněčná biologie. 12 (11): 1086–93. doi:10.1038 / ncb2113. PMID  20953199. S2CID  6710289.
  161. ^ Beck DB, Burton A, Oda H, Ziegler-Birling C, Torres-Padilla ME, Reinberg D (December 2012). "The role of PR-Set7 in replication licensing depends on Suv4-20h". Geny a vývoj. 26 (23): 2580–9. doi:10.1101/gad.195636.112. PMC  3521623. PMID  23152447.
  162. ^ Brustel J, Kirstein N, Izard F, Grimaud C, Prorok P, Cayrou C, et al. (Září 2017). "Histone H4K20 tri-methylation at late-firing origins ensures timely heterochromatin replication". Časopis EMBO. 36 (18): 2726–2741. doi:10.15252/embj.201796541. PMC  5599798. PMID  28778956.
  163. ^ Shoaib M, Walter D, Gillespie PJ, Izard F, Fahrenkrog B, Lleres D, et al. (Září 2018). "Histone H4K20 methylation mediated chromatin compaction threshold ensures genome integrity by limiting DNA replication licensing". Příroda komunikace. 9 (1): 3704. Bibcode:2018NatCo...9.3704S. doi:10.1038/s41467-018-06066-8. PMC  6135857. PMID  30209253.
  164. ^ Noguchi K, Vassilev A, Ghosh S, Yates JL, DePamphilis ML (November 2006). "The BAH domain facilitates the ability of human Orc1 protein to activate replication origins in vivo". Časopis EMBO. 25 (22): 5372–82. doi:10.1038/sj.emboj.7601396. PMC  1636626. PMID  17066079.
  165. ^ Shen Z, Chakraborty A, Jain A, Giri S, Ha T, Prasanth KV, Prasanth SG (srpen 2012). „Dynamická asociace ORCA s předreplikativními komplexními složkami reguluje zahájení replikace DNA“. Molekulární a buněčná biologie. 32 (15): 3107–20. doi:10.1128 / MCB.00362-12. PMC  3434513. PMID  22645314.
  166. ^ Wang Y, Khan A, Marks AB, Smith OK, Giri S, Lin YC a kol. (Březen 2017). „Dočasné přidružení ORCA / LRWD1 k počátkům střelby během G1 určuje replikaci a organizaci heterochromatinu“. Výzkum nukleových kyselin. 45 (5): 2490–2502. doi:10.1093 / nar / gkw1211. PMC  5389698. PMID  27924004.
  167. ^ Bartke T, Vermeulen M, Xhemalce B, Robson SC, Mann M, Kouzarides T (říjen 2010). „Proteiny interagující s nukleosomy regulované methylací DNA a histonu“. Buňka. 143 (3): 470–84. doi:10.1016 / j.cell.2010.10.012. PMC  3640253. PMID  21029866.
  168. ^ Vermeulen M, Eberl HC, Matarese F, Marks H, Denissov S, Butter F a kol. (Září 2010). „Kvantitativní interakce proteomika a genomové profilování epigenetických histonových značek a jejich čtenářů“. Buňka. 142 (6): 967–80. doi:10.1016 / j.cell.2010.08.020. PMID  20850016. S2CID  7926456.
  169. ^ Hein MY, Hubner NC, Poser I, Cox J, Nagaraj N, Toyoda Y a kol. (Říjen 2015). „Lidský interatom ve třech kvantitativních dimenzích organizovaných stechiometrií a hojností“. Buňka. 163 (3): 712–23. doi:10.1016 / j.cell.2015.09.053. PMID  26496610.
  170. ^ Thomae AW, Pich D, Brocher J, Spindler MP, Berens C, Hock R a kol. (Únor 2008). „Interakce mezi HMGA1a a komplexem rozpoznávání původu vytváří počátky replikace specifické pro dané místo“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 105 (5): 1692–7. Bibcode:2008PNAS..105.1692T. doi:10.1073 / pnas.0707260105. PMC  2234206. PMID  18234858.
  171. ^ Zhang Y, Huang L, Fu H, Smith OK, Lin CM, Utani K a kol. (Červen 2016). „Replikátorově specifický vazebný protein nezbytný pro místně specifické zahájení replikace DNA v buňkách savců“. Příroda komunikace. 7: 11748. Bibcode:2016NatCo ... 711748Z. doi:10.1038 / ncomms11748. PMC  4899857. PMID  27272143.
  172. ^ Bleichert F, Leitner A, Aebersold R, Botchan MR, Berger JM (červen 2018). "Konformační kontrola a mechanismus vazby DNA komplexu rozpoznávání metazoanského původu". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 115 (26): E5906 – E5915. doi:10.1073 / pnas.1806315115. PMC  6042147. PMID  29899147.
  173. ^ Clarey MG, Botchan M, Nogales E (prosinec 2008). „Jednočásticové EM studie komplexu pro rozpoznávání původu Drosophila melanogaster a důkazy o zabalení DNA“. Journal of Structural Biology. 164 (3): 241–9. doi:10.1016 / j.jsb.2008.08.006. PMC  2640233. PMID  18824234.
  174. ^ Lee DG, Bell SP (prosinec 1997). „Architektura komplexu rozpoznávání původu kvasinek vázaná na počátky replikace DNA“. Molekulární a buněčná biologie. 17 (12): 7159–68. doi:10,1128 / mcb.17.12.7159. PMC  232573. PMID  9372948.
  175. ^ Riera A, Barbon M, Noguchi Y, Reuter LM, Schneider S, Speck C (červen 2017). "Od struktury k pochopení mechanismu iniciace replikace DNA". Geny a vývoj. 31 (11): 1073–1088. doi:10.1101 / gad.298232.117. PMC  5538431. PMID  28717046.
  176. ^ Tognetti S, Riera A, Speck C (březen 2015). "Zapněte motor: jak se aktivuje eukaryotická replikativní helikáza MCM2-7". Chromozom. 124 (1): 13–26. doi:10.1007 / s00412-014-0489-2. hdl:10044/1/27085. PMID  25308420. S2CID  175510.
  177. ^ Berbenetz NM, Nislow C, Brown GW (září 2010). „Rozmanitost počátků replikace eukaryotické DNA odhalena celogenomovou analýzou struktury chromatinu“. Genetika PLOS. 6 (9): e1001092. doi:10.1371 / journal.pgen.1001092. PMC  2932696. PMID  20824081.
  178. ^ Eaton ML, Galani K, Kang S, Bell SP, MacAlpine DM (duben 2010). „Konzervované umístění nukleosomů definuje počátky replikace“. Geny a vývoj. 24 (8): 748–53. doi:10.1101 / gad.1913210. PMC  2854390. PMID  20351051.
  179. ^ A b Azmi IF, Watanabe S, Maloney MF, Kang S, Belsky JA, MacAlpine DM a kol. (Březen 2017). „Nukleosomy ovlivňují více kroků během zahájení replikace“. eLife. 6. doi:10,7554 / eLife.22512. PMC  5400510. PMID  28322723.
  180. ^ Miotto B, Struhl K (leden 2010). „Aktivita histon acetylázy HBO1 je nezbytná pro licencování replikace DNA a inhibována Gemininem“. Molekulární buňka. 37 (1): 57–66. doi:10.1016 / j.molcel.2009.12.012. PMC  2818871. PMID  20129055.
  181. ^ Liu J, Zimmer K, Rusch DB, Paranjape N, Podicheti R, Tang H, Calvi BR (říjen 2015). „Šablony sekvencí DNA sousedící s nukleosomy a místy ORC v počátcích genové amplifikace v Drosophile“. Výzkum nukleových kyselin. 43 (18): 8746–61. doi:10.1093 / nar / gkv766. PMC  4605296. PMID  26227968.
  182. ^ Zhao PA, Rivera-Mulia JC, Gilbert DM (2017). "Replikační domény: Rozdělení genomu na funkční replikační jednotky". Pokroky v experimentální medicíně a biologii. 1042: 229–257. doi:10.1007/978-981-10-6955-0_11. ISBN  978-981-10-6954-3. PMID  29357061.
  183. ^ Sugimoto N, Fujita M (2017). "Molekulární mechanismus pro regulaci chromatinu během nakládání MCM v savčích buňkách". Pokroky v experimentální medicíně a biologii. 1042: 61–78. doi:10.1007/978-981-10-6955-0_3. ISBN  978-981-10-6954-3. PMID  29357053.
  184. ^ MacAlpine DM, Almouzni G (srpen 2013). "Chromatin a replikace DNA". Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii. 5 (8): a010207. doi:10.1101 / cshperspect.a010207. PMC  3721285. PMID  23751185.
  185. ^ Sima J, Chakraborty A, Dileep V, Michalski M, Klein KN, Holcomb NP a kol. (Únor 2019). „Identifikace cis prvků pro časoprostorovou kontrolu replikace savčí DNA“. Buňka. 176 (4): 816–830.e18. doi:10.1016 / j.cell.2018.11.036. PMC  6546437. PMID  30595451.
  186. ^ Cadoret JC, Meisch F, Hassan-Zadeh V, Luyten I, Guillet C, Duret L a kol. (Říjen 2008). „Studie na celém genomu zdůrazňují nepřímé vazby mezi počátky lidské replikace a regulací genů“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 105 (41): 15837–42. Bibcode:2008PNAS..10515837C. doi:10.1073 / pnas.0805208105. PMC  2572913. PMID  18838675.
  187. ^ Sankar TS, Wastuwidyaningtyas BD, Dong Y, Lewis SA, Wang JD (červenec 2016). „Povaha mutací vyvolaných srážkami replikace a transkripce“. Příroda. 535 (7610): 178–81. Bibcode:2016Natur.535..178S. doi:10.1038 / příroda18316. PMC  4945378. PMID  27362223.
  188. ^ Azvolinsky A, Giresi PG, Lieb JD, Zakian VA (červen 2009). „Vysoce transkribované geny pro RNA polymerázu II jsou překážkou progrese replikace vidlice u Saccharomyces cerevisiae“. Molekulární buňka. 34 (6): 722–34. doi:10.1016 / j.molcel.2009.05.022. PMC  2728070. PMID  19560424.
  189. ^ Gros J, Kumar C, Lynch G, Yadav T, Whitehouse I, Remus D (prosinec 2015). „Specifikace post-licenčních počátků eukaryotické replikace pomocí usnadnění Mcm2-7 klouzání po DNA“. Molekulární buňka. 60 (5): 797–807. doi:10.1016 / j.molcel.2015.10.022. PMC  4680849. PMID  26656162.
  190. ^ Letessier A, Millot GA, Koundrioukoff S, Lachagès AM, Vogt N, Hansen RS a kol. (Únor 2011). "Programy iniciace replikace specifické pro daný typ buňky nastavují křehkost křehkého místa FRA3B". Příroda. 470 (7332): 120–3. Bibcode:2011 Natur.470..120L. doi:10.1038 / nature09745. PMID  21258320. S2CID  4302940.
  191. ^ A b Smith OK, Kim R, Fu H, Martin MM, Lin CM, Utani K a kol. (2016). „Zřetelné epigenetické rysy počátků replikace regulované diferenciací“. Epigenetika a chromatin. 9: 18. doi:10.1186 / s13072-016-0067-3. PMC  4862150. PMID  27168766.
  192. ^ Sher N, Bell GW, Li S, Nordman J, Eng T, Eaton ML a kol. (Leden 2012). „Vývojová kontrola počtu kopií genů potlačením iniciace replikace a progrese vidlice“. Výzkum genomu. 22 (1): 64–75. doi:10,1101 / gr.126003.111. PMC  3246207. PMID  22090375.
  193. ^ Comoglio F, Schlumpf T, Schmid V, Rohs R, Beisel C, Paro R (květen 2015). „Profilování počátečních míst replikace Drosophila ve vysokém rozlišení odhaluje tvar DNA a podpis chromatinu metazoanského původu“. Zprávy buněk. 11 (5): 821–34. doi:10.1016 / j.celrep.2015.03.070. PMC  4562395. PMID  25921534.
  194. ^ Calvi BR, Lilly MA, Spradling AC (březen 1998). "Řízení buněčného cyklu amplifikace genu chorionu". Geny a vývoj. 12 (5): 734–44. doi:10,1101 / gad.12.5.734. PMC  316579. PMID  9499407.
  195. ^ Mosig G (1998). „Rekombinace a replikace DNA závislá na rekombinaci v bakteriofágu T4“. Výroční přehled genetiky. 32: 379–413. doi:10.1146 / annurev.genet.32.1.379. PMID  9928485.
  196. ^ Ravoitytė B, Wellinger RE (leden 2017). „Zahájení nekanonické replikace: Jste vyhozeni!“. Geny. 8 (2): 54. doi:10,3390 / geny8020054. PMC  5333043. PMID  28134821.
  197. ^ Asai T, Sommer S, Bailone A, Kogoma T (srpen 1993). „Homologní rekombinačně závislá iniciace replikace DNA z DNA indukovatelného poškození v Escherichia coli“. Časopis EMBO. 12 (8): 3287–95. doi:10.1002 / j.1460-2075.1993.tb05998.x. PMC  413596. PMID  8344265.
  198. ^ Lydeard JR, Jain S, Yamaguchi M, Haber JE (srpen 2007). "Přerušení indukovaná replikace a údržba telomerů nezávislá na telomerách vyžadují Pol32". Příroda. 448 (7155): 820–3. Bibcode:2007 Natur.448..820L. doi:10.1038 / nature06047. PMID  17671506. S2CID  4373857.
  199. ^ Dasgupta S, Masukata H, Tomizawa J (prosinec 1987). "Několik mechanismů pro zahájení replikace DNA ColE1: syntéza DNA v přítomnosti a nepřítomnosti ribonukleázy H". Buňka. 51 (6): 1113–22. doi:10.1016/0092-8674(87)90597-6. PMID  2446774. S2CID  22858038.
  200. ^ Stuckey R, García-Rodríguez N, Aguilera A, Wellinger RE (květen 2015). „Role pro RNA: hybridy DNA v replikaci primingu nezávislé na původu v eukaryotickém systému“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 112 (18): 5779–84. Bibcode:2015PNAS..112,5779S. doi:10.1073 / pnas.1501769112. PMC  4426422. PMID  25902524.
  201. ^ Burki F (květen 2014). „Eukaryotický strom života z globální fylogenomické perspektivy“. Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii. 6 (5): a016147. doi:10.1101 / cshperspect.a016147. PMC  3996474. PMID  24789819.
  202. ^ Lee PH, Meng X, Kapler GM (leden 2015). „Vývojová regulace komplexu pro rozpoznávání původu Tetrahymena thermophila“. Genetika PLOS. 11 (1): e1004875. doi:10.1371 / journal.pgen.1004875. PMC  4287346. PMID  25569357.
  203. ^ Mohammad MM, Donti TR, Sebastian Yakisich J, Smith AG, Kapler GM (prosinec 2007). „Tetrahymena ORC obsahuje fragment ribozomální RNA, který se podílí na rozpoznávání původu rDNA“. Časopis EMBO. 26 (24): 5048–60. doi:10.1038 / sj.emboj.7601919. PMC  2140106. PMID  18007594.
  204. ^ Donti TR, Datta S, Sandoval PY, Kapler GM (únor 2009). „Diferenciální cílení Tetrahymena ORC na ribozomální DNA a počátky replikace jiné než rDNA“. Časopis EMBO. 28 (3): 223–33. doi:10.1038 / emboj.2008.282. PMC  2637336. PMID  19153611.
  205. ^ Marques CA, McCulloch R (únor 2018). „Zachování a variace strategií pro replikaci DNA kinetoplastidových jaderných genomů“. Současná genomika. 19 (2): 98–109. doi:10.2174/1389202918666170815144627. PMC  5814967. PMID  29491738.
  206. ^ Marques CA, Tiengwe C, Lemgruber L, Damasceno JD, Scott A, Paape D a kol. (Červen 2016). „Odlišné složení a regulace komplexu rozpoznávání původu Trypanosoma brucei, který zprostředkovává zahájení replikace DNA“. Výzkum nukleových kyselin. 44 (10): 4763–84. doi:10.1093 / nar / gkw147. PMC  4889932. PMID  26951375.
  207. ^ Tiengwe C, Marcello L, Farr H, Gadelha C, Burchmore R, Barry JD a kol. (2012). „Identifikace faktorů interagujících s ORC1 / CDC6 v Trypanosoma brucei odhaluje kritické rysy komplexní architektury rozpoznávání původu“. PLOS ONE. 7 (3): e32674. Bibcode:2012PLoSO ... 732674T. doi:10.1371 / journal.pone.0032674. PMC  3297607. PMID  22412905.
  208. ^ Marques CA, Dickens NJ, Paape D, Campbell SJ, McCulloch R (říjen 2015). „Mapování celého genomu odhaluje replikaci chromozomu jednoho původu v Leishmanii, eukaryotickém mikrobu“. Genome Biology. 16: 230. doi:10.1186 / s13059-015-0788-9. PMC  4612428. PMID  26481451.

Další čtení

externí odkazy