Halobacterium salinarum - Halobacterium salinarum

Himálajské krystaly kamenné soli.

Halobacterium salinarum
Vědecká klasifikace
Doména:
Archaea
Království:
Euryarchaeota
Kmen:
Euryarchaeota
Třída:
Halobakterie
Objednat:
Halobacteriales
Rodina:
Halobacteriaceae
Rod:
Halobacterium
Druh:
H. salinarum
Binomické jméno
Halobacterium salinarum
korigovat. (Harrison a Kennedy 1922)
Elazari-Volcani 1957
Synonyma

Pseudomonas salinaria Harrison a Kennedy 1922
Serratia salinaria (Harrison a Kennedy 1922) Bergey et al. 1923
Flavobacterium (podrod. Halobacterium) salinárium (Harrison and Kennedy 1922) Elazari-volcani 1940
Halobacter salinaria (Harrison a Kennedy 1922) Anderson 1954
Halobacterium salinarium (Harrison a Kennedy 1922) Elazari-Volcani 1957
Halobacterium halobium (Petter 1931) Elazari-Volcani 1957
Halobacterium cutirubrum (Lochhead 1934) Elazari-Volcani 1957

Halobacterium salinarum je extrémně halofilní námořní povinný aerobik archaeon. Přes své jméno to není bakterie, ale spíše členem domény Archaea.[1] Nachází se v solených rybách, schovává, hypersalinní jezera a solené saláty. Vzhledem k tomu, že tyto salterns dosahují minimálních limitů slanosti pro extrémní halofily, jejich vody se stávají fialovými nebo načervenalými barvami kvůli vysoké hustotě halophilic Archaea.[1] H. salinarum byl také nalezen v potravinách s vysokým obsahem soli, jako je solené vepřové maso, mořské ryby a klobásy. Schopnost H. salinarum přežít při tak vysokých koncentracích solí vedlo k jeho klasifikaci jako extremophile.

Buněčná morfologie a metabolismus

Halobakterie jsou jednobuněčné tyčinkovité mikroorganismy, které patří mezi nejstarší formy života a objevily se na Zemi před miliardami let. Membrána se skládá z jediné lipidové monovrstvy obklopené Vrah.[2] S-vrstva je vyrobena z buněčného povrchu glykoprotein, který představuje přibližně 50% povrchu buňky bílkoviny.[3] Tyto proteiny tvoří mřížku v membráně. Zbytky síranů jsou hojné na glykan řetězce glykoproteinu, což mu dává negativní náboj. Předpokládá se, že záporný náboj stabilizuje mřížku v podmínkách s vysokým obsahem soli.[4]

Aminokyseliny jsou hlavním zdrojem chemické energie pro H. salinarum, zejména arginin a aspartát, i když jsou schopny metabolizovat i další aminokyseliny.[2] H. salinarum Bylo hlášeno, že nejsou schopné růst na cukrech, a proto potřebují kódovat enzymy schopné fungovat glukoneogeneze k tvorbě cukrů. Ačkoli „H. salinarum“ není schopen katabolizovat glukózu, bylo prokázáno, že transkripční faktor TrmB reguluje glukoneogenní produkci cukrů nacházejících se na S-vrstvě glykoproteinu.

Přizpůsobení extrémním podmínkám

Vysoká sůl

K přežití v extrémně slaném prostředí tento archaeon - stejně jako u jiných halofilních druhů Archaeal - využívá kompatibilní rozpuštěné látky (zejména chlorid draselný ) ke snížení osmotického stresu.[5] Hladiny draslíku nejsou rovnováha s prostředím, tak H. salinarum vyjadřuje více aktivní transportéry které pumpují draslík do buňky.[2]Při extrémně vysokých koncentracích solí srážení bílkovin objeví se. Aby se zabránilo solení bílkovin, H. salinarum kóduje hlavně kyselé proteiny. Průměrný izoelektrický bod z H. salinarum bílkovin je 5,03.[6] Tyto vysoce kyselé proteiny mají velkou negativní náboj a jsou schopny zůstat v roztoku i při vysokých koncentracích solí.[1]

Nízký obsah kyslíku a fototrofie

Chemiosmotická vazba mezi sluneční energií, bakteriorhodopsin a fosforylace podle ATP syntáza (chemická energie) během fotosyntéza v Halobacterium salinarum (syn. H. halobium). Archaeal buněčná stěna je vynechán.[7][8]

H. salinarum může v solných rybnících dorůst do takové hustoty, že se kyslík rychle vyčerpá. Ačkoli je obligátní aerobe je schopen přežít v podmínkách s nízkým obsahem kyslíku využitím světelné energie. H. salinarum exprimují membránový protein bakteriorhodopsin[9] který funguje jako protonová pumpa poháněná světlem. Skládá se ze dvou částí, 7-transmembránového proteinu, bakterioopsinu a světlocitlivého kofaktoru, sítnice. Po absorpci a foton, retinální změny konformace, což způsobuje konformační změnu v bakterioopsinovém proteinu, který řídí transport protonů.[10] Vytvořený protonový gradient lze poté použít k výrobě chemické energie pomocí ATP syntáza.

Získat více kyslíku H. salinarum produkují plynové vezikuly, které jim umožňují plavat na povrch, kde jsou hladiny kyslíku vyšší a je k dispozici více světla.[11] Tyto vezikuly jsou složité struktury vytvořené z proteinů kódovaných alespoň 14 geny.[12] Plynové vezikuly byly poprvé objeveny v H. salinarum v roce 1967.[13]

UV ochrana

V solných rybnících je malá ochrana před sluncem, takže H. salinarum jsou často vystaveni vysokému množství UV záření. Aby to kompenzovali, vyvinuli se sofistikovaně Oprava DNA mechanismus. Genom kóduje DNA opravné enzymy homologní s těmi v bakteriích i eukaryotech.[1] To dovoluje H. salinarum opravovat poškození DNA rychleji a efektivněji než jiné organismy a umožňuje jim, aby byli mnohem snášenlivější vůči UV záření.

Bakterioruberin

H. salinarum je zodpovědný za jasně růžový nebo červený vzhled Mrtvé moře a další útvary slané vody. Tato červená barva je způsobena především přítomností bakterioruberin, 50 uhlík karotenoid alkohol (polyol ) pigment přítomný v membráně H. salinarum. Primární úlohou bakterioruberinu v buňce je ochrana před poškozením DNA UV zářením.[14] Tato ochrana však není způsobena schopností bakterioruberinu absorbovat UV světlo. Bakterioruberin chrání DNA tím, že působí jako antioxidant, spíše než přímé blokování UV světla.[15] Je schopen chránit buňku před reaktivní formy kyslíku vyrobené z expozice UV působením jako terč. Bakterioruberin radikální vyrobený je méně reaktivní než počáteční radikál a pravděpodobně bude reagovat s jiným radikálem, což povede k ukončení radikální řetězové reakce.[16]

Ochrana před ionizujícím zářením a vysoušením

H. salinarum je polyploidní[17] a vysoce odolný vůči ionizující radiace a vysušení, podmínky, které indukují DNA dvouvláknové zlomy.[18] Ačkoli jsou chromozomy zpočátku rozbity na mnoho fragmentů, úplné chromozomy jsou regenerovány využitím překrývajících se fragmentů. Regenerace probíhá procesem zahrnujícím DNA jednovláknový vazebný protein, a je pravděpodobně formou homologní rekombinace opravit.[19]

Genom

Sekvence celého genomu jsou k dispozici pro dva kmeny H. salinarum, NRC-1[2] a R1.[20] Halobacterium sp. Genom NRC-1 se skládá z 2 571 010 párů bází na jednom velkém chromozomu a dvou minichromozomech. Genom kóduje 2 360 predikovaných proteinů.[2] Velký chromozom je velmi bohatý na G-C (68%).[21] Vysoký Obsah GC genomu zvyšuje stabilitu v extrémních podmínkách. Celý proteom srovnání ukazují definitivní archaální povahu tohoto halofilu s dalšími podobnostmi s grampozitivními Bacillus subtilis a další bakterie.

Jako modelový organismus

H. salinarum je stejně snadné kultivovat jako E-coli a slouží jako vynikající modelový systém. Metody pro náhradu genů a systematické knokaut byly vyvinuty,[22] tak H. salinarum je ideálním kandidátem na studium archaální genetiky a funkční genomiky.

Pro výrobu vodíku

Výroba vodíku pomocí H. salinarum spojený s dárcem hydrogenázy E-coli jsou uváděny v literatuře.[23]

Nejstarší DNA, která se kdy objevila

Vzorek blízkého genetického příbuzného H. salinarum zapouzdřených rostlin odhadovaných na 121 milionů let[Citace je zapotřebí ]. Zvláštní bylo, že materiál byl také získán dříve, ale ukázalo se, že je tak podobný moderním potomkům, že vědci věřili, že dřívější vzorky byly kontaminovány.[Citace je zapotřebí ]

Vědci již dříve získali podobný genetický materiál z Michiganská pánev, stejná oblast, kde byl učiněn nejnovější objev. Ale tato DNA, objevená v solené kůži buvolí kůže ve 30. letech, byla tak podobná DNA moderních mikrobů, že mnoho vědců věřilo, že vzorky byly kontaminovány.[24] Léčivá sůl byla získána z dolu v Saskatchewan, místo nejnovějšího vzorku popsaného Parkem Jong Soo z Dalhousie University v Halifax, Nové Skotsko, Kanada.[25]

Institut starověkých biomateriálů Univerzita ve West Chester v Pensylvánie USA provedli analýzu všech známých halofilních bakterií, což přineslo zjištění, že Parkovy bakterie obsahovaly šest segmentů DNA nikdy předtím u halofilů. Vreeland také vystopoval buvolí kůži a zjistil, že sůl pochází ze stejného dolu jako Parkův vzorek. Objevil také ještě staršího halofil odhaduje se na 250 milionů let v roce 2006 Nové Mexiko.[26] Jeho nálezy však datují krystal obklopující bakterie a analýza DNA naznačuje, že samotné bakterie budou pravděpodobně méně staré.[27]

Reference

  1. ^ A b C d Dassarma, Shiladitya (2007). "Extrémní mikroby". Americký vědec. 95 (3): 224. doi:10.1511/2007.65.224.
  2. ^ A b C d E Ng, W. V .; Kennedy, S. P .; Mahairas, G. G .; Berquist, B; Pan, M; Shukla, H. D .; Lasky, S. R .; Baliga, N. S .; Thorsson, V; Sbrogna, J; Swartzell, S; Weir, D; Hall, J; Dahl, T. A .; Welti, R; Goo, Y. A .; Leithauser, B; Keller, K; Cruz, R; Danson, M. J .; Hough, D. W .; Maddocks, D. G .; Jablonski, P.E .; Krebs, M. P .; Angevine, C. M .; Dale, H; Isenbarger, T. A .; Peck, R. F .; Pohlschroder, M; et al. (2000). "Sekvence genomu Halobacterium species NRC-1". Sborník Národní akademie věd. 97 (22): 12176–81. Bibcode:2000PNAS ... 9712176N. doi:10.1073 / pnas.190337797. PMC  17314. PMID  11016950.
  3. ^ Mescher, M. F .; Strominger, J.L. (1976). "Čištění a charakterizace prokaryotického glukoproteinu z buněčného obalu Halobacterium salinarium". The Journal of Biological Chemistry. 251 (7): 2005–14. PMID  1270419.
  4. ^ Sára, M; Sleytr, U. B. (2000). "Proteiny S-vrstvy". Journal of Bacteriology. 182 (4): 859–68. doi:10.1128 / jb.182.4.859-868.2000. PMC  94357. PMID  10648507.
  5. ^ Pérez-Fillol, M; Rodríguez-Valera, F (1986). "Akumulace iontů draslíku v buňkách různých halobakterií". Microbiología. 2 (2): 73–80. PMID  3271061.
  6. ^ Kozlowski, LP (26. října 2016). "Proteome-pI: proteome isoelectric point database". Výzkum nukleových kyselin. 45 (D1): D1112 – D1116. doi:10.1093 / nar / gkw978. PMC  5210655. PMID  27789699.
  7. ^ Nicholls D. G .; Ferguson S. J. (1992). Bioenergetika 2 (2. vyd.). San Diego: Academic Press. ISBN  9780125181242.
  8. ^ Stryer, Lubert (1995). Biochemie (čtvrté vydání). New York - Basingstoke: W. H. Freeman and Company. ISBN  978-0716720096.
  9. ^ Oesterhelt, D; Stoeckenius, W (1973). "Funkce nové fotoreceptorové membrány". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 70 (10): 2853–7. Bibcode:1973PNAS ... 70.2853O. doi:10.1073 / pnas.70.10.2853. PMC  427124. PMID  4517939.
  10. ^ Andersson, M; Malmerberg, E; Westenhoff, S; Katona, G; Cammarata, M; Wöhri, A. B .; Johansson, L. C .; Ewald, F; Eklund, M; Wulff, M; Davidsson, J; Neutze, R (2009). "Strukturální dynamika protonových pump poháněných světlem". Struktura. 17 (9): 1265–75. doi:10.1016 / j.str.2009.07.007. PMID  19748347.
  11. ^ Oren, A., Ekologie extrémně halofilních mikroorganismů, Vreeland, R.H., Hochstein, L.I., redaktoři, The Biology of Halophilic Bacteria, CRC Press, Inc., Boca Raton, Florida, 1993, s. 25–54.
  12. ^ Walsby, A. E. (1994). "Plynové vezikuly". Mikrobiologické recenze. 58 (1): 94–144. doi:10.1128 / mmbr. 58.1.94-144.1994. PMC  372955. PMID  8177173.
  13. ^ Larsen, H; Omang, S; Steensland, H (1967). „Na plynové vakuoly halobakterií“. Archiv für Mikrobiologie. 59 (1): 197–203. doi:10.1007 / bf00406332. PMID  5602456.
  14. ^ Shahmohammadi, H. R .; Asgarani, E; Terato, H; Saito, T; Ohyama, Y; Gekko, K; Yamamoto, O; Ide, H (1998). „Ochranné role bakterioruberinu a intracelulárního KCl v rezistenci Halobacterium salinarium proti látkám poškozujícím DNA“. Journal of Radiation Research. 39 (4): 251–62. Bibcode:1998JRadR..39..251S. doi:10.1269 / jrr.39.251. PMID  10196780.
  15. ^ Ide, H., Takeshi, S., Hiroaki, T., Studies on the antioxidation activity ofacterioruberin, Urakami Found Mem, 1998, 6: 127–33.
  16. ^ Saito, T., Miyabe, Y., Ide, H., Yamamoto, O., Schopnost bakterioruberinu zachytávat hydroxylové radikály, Radiat Phys Chem, 1997, 50 (3): 267–9.
  17. ^ Soppa J (2011). "Ploidy a genová konverze v Archeai". Biochem. Soc. Trans. 39 (1): 150–4. doi:10.1042 / BST0390150. PMID  21265763.
  18. ^ Kottemann M, Kish A, Iloanusi C, Bjork S, DiRuggiero J (2005). „Fyziologické reakce halofilního archaeonu kmene NRC1 Halobacterium sp. Na vysoušení a ozařování gama“. Extremophiles. 9 (3): 219–27. doi:10.1007 / s00792-005-0437-4. PMID  15844015.
  19. ^ DeVeaux LC, Müller JA, Smith J, Petrisko J, Wells DP, DasSarma S (2007). „Extrémně radiačně odolné mutanty halofilního archeonu se zvýšenou expresí genu pro jednořetězcový protein vázající DNA (RPA)“. Radiat. Res. 168 (4): 507–14. Bibcode:2007RadR..168..507D. doi:10.1667 / RR0935.1. PMID  17903038.
  20. ^ Pfeiffer, F; Schuster, S. C .; Broicher, A; Falb, M; Palm, P; Rodewald, K; Ruepp, A; Soppa, J; Tittor, J; Oesterhelt, D (2008). „Evoluce v laboratoři: Genom kmene Halobacterium salinarum kmene R1 ve srovnání s genomem kmene NRC-1“. Genomika. 91 (4): 335–46. doi:10.1016 / j.ygeno.2008.01.001. PMID  18313895.
  21. ^ Joshi, J. G .; Guild, W. R .; Handler, P (1963). "Přítomnost dvou druhů DNA v některých halobakteriích". Journal of Molecular Biology. 6: 34–8. doi:10.1016 / s0022-2836 (63) 80079-0. PMID  13964964.
  22. ^ Peck, R. F .; Dassarma, S; Krebs, M. P. (2000). "Vyřazení homologního genu v archaeonu Halobacterium salinarum s ura3 jako protielektivním markerem". Molekulární mikrobiologie. 35 (3): 667–76. doi:10.1046 / j.1365-2958.2000.01739.x. PMID  10672188.
  23. ^ Brijesh Rajanandam, KS; Siva Kiran, R R (2011). „Optimalizace produkce vodíku Halobacterium salinarium spolu s E coli s použitím mléčné plazmy jako fermentačního substrátu“. Journal of Biochemical Technology. 3 (2): 242–244. ISSN  0974-2328.
  24. ^ Reilly, Michael; Discovery Channel. „Objevena nejstarší známá DNA na světě“. Citováno 3. září 2010.
  25. ^ Park, J. S .; Vreeland, R. H .; Cho, B. C .; Lowenstein, T. K.; Timofeeff, M. N. & Rosenweig, W. D. (prosinec 2009). "Haloarcheální rozmanitost ve 23, 121 a 419 MYA solích". Geobiologie. 7 (5): 515–23. doi:10.1111 / j.1472-4669.2009.00218.x. PMID  19849725.
  26. ^ Vreeland, H; Rosenzweig, W D; Lowenstein, T; Satterfield, C; Ventosa, A (prosinec 2006). „Analýza mastných kyselin a DNA permských bakterií izolovaných ze starodávných solných krystalů odhalila rozdíly s jejich moderními příbuznými.“ Extremophiles. 10 (1): 71–8. doi:10.1007 / s00792-005-0474-z. PMID  16133658.
  27. ^ Graur, Dan; Pupko, Tal (2001-02-15). „Permská bakterie, která není“. Molekulární biologie a evoluce. Oxfordské časopisy. 18 (6): 1143–1146. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a003887. PMID  11371604. Citováno 2010-11-16.

Další čtení

externí odkazy