Mořské prokaryoty - Marine prokaryotes

Části prokaryota
Výše uvedený diagram obsahuje klikatelné odkazy
Buněčné formy života lze rozdělit na prokaryoty a eukaryoty. Prokaryoty jsou bakterie nebo archea a diagram ukazuje některé části sdílené oběma. Ale bakterie a archea mají také zásadní rozdíly, což naznačuje jejich umístění v různých doménách.
Část série přehledů o
mořský život
Yellow.tang.arp.jpg Portál mořského života

Mořské prokaryoty jsou námořní bakterie a námořní archaea. Jsou definováni svým stanovištěm jako prokaryoty kteří žijí v mořské prostředí, tj. v slaná voda moří nebo oceánů nebo brakický voda pobřežní ústí řek. Vše mobilní formy života lze rozdělit na prokaryoty a eukaryoty. Eukaryoty jsou organismy jejichž buňky mají a jádro uvnitř membrány, zatímco prokaryoty jsou organismy, které nemají jádro uzavřené v membráně.[1][2][3] The třídoménový systém z třídění života dodává další rozdělení: prokaryoty jsou rozděleny do dvou domén života, mikroskopických bakterií a mikroskopických archea, zatímco vše ostatní, eukaryoty, se stávají třetí doménou.[4]

Prokaryotes hrají důležitou roli v ekosystémy tak jako rozkladače recyklace živin. Někteří prokaryoti jsou patogenní, způsobující nemoci a dokonce smrt u rostlin a zvířat.[5] Mořští prokaryoti jsou zodpovědní za významné úrovně fotosyntéza který se vyskytuje v oceánu, stejně jako významné cyklování uhlík a další živiny.[6]

Prokaryoti žijí po celém světě biosféra. V roce 2018 se odhadovalo celkem biomasa všech prokaryot na planetě se rovnalo 77 miliardám tun uhlíku (77 Gt C). Skládá se ze 7 Gt C pro archea a 70 Gt C pro bakterie. Tyto údaje lze porovnat s odhadem celkové biomasy pro zvířata na planetě, která je přibližně 2 Gt C, a celkové biomasy lidí, což je 0,06 Gt C.[7] To znamená, že archaea má kolektivně více než stonásobek kolektivní biomasy lidí a bakterie více než tisíckrát.

Neexistují žádné jasné důkazy o životě na Zemi během prvních 600 milionů let její existence. Když život dorazil, dominovali mu po dobu 3 200 milionů let mořští prokaryoti. Složitější život ve formě korunní eukaryoty, se neobjevil, dokud Kambrijská exploze před pouhými 500 miliony let.[8]

Vývoj

Tato časová osa obsahuje odkazy, na které lze kliknout
Mořští prokaryoti byli dominantní formou života po většinu historie Země, snad proto, že je před nimi chránila voda ionizující radiace [8]

The Země je stará asi 4,54 miliardy let.[9][10][11] Nejdříve nesporné důkazy o život na Zemi pochází z doby před nejméně 3,5 miliardami let,[12][13] Během Eoarchean Éra po geologii kůra začal tuhnout po dřívějším roztavení Hadean Eon. Mikrobiální rohož fosilie byly nalezeny u 3,48 miliard let staré pískovec v západní Austrálie.[14][15]

Fylogenetický a symbiogenetický strom živých organismů, ukazující pohled na původ eukaryot a prokaryot
Eukaryot versus prokaryot

Minulé druhy také zanechaly záznamy o své evoluční historii. Fosílie spolu se srovnávací anatomií dnešních organismů tvoří morfologický nebo anatomický záznam.[16] Porovnáním anatomií moderních i vyhynulých druhů mohou paleontologové odvodit linie těchto druhů. Tento přístup je však nejúspěšnější pro organismy, které měly tvrdé části těla, jako jsou mušle, kosti nebo zuby. Dále, protože prokaryoty, jako jsou bakterie a archea, sdílejí omezený soubor běžných morfologií, jejich fosílie neposkytují informace o jejich předcích.

Prokaryoti obývali Zemi před přibližně 3–4 miliardami let.[17][18] Žádné zjevné změny v morfologie nebo došlo v těchto organismech k buněčné organizaci během několika příštích miliard let.[19] Eukaryotické buňky se objevily před 1,6–2,7 miliardami let. Další velká změna v buněčné struktuře nastala, když byly bakterie pohlceny eukaryotickými buňkami, v tzv. Kooperativní asociaci endosymbióza.[20][21] Pohltené bakterie a hostitelská buňka poté prošly koevolucí, kdy se bakterie vyvinuly buď do mitochondrií nebo hydrogenosomy.[22] Další pohltení sinice podobné organismy vedly k tvorbě chloroplastů v řasách a rostlinách.[23]

EuryarchaeotaNanoarchaeotaCrenarchaeotaPrvociŘasyRostlinaSlizové formyZvířeHoubaGrampozitivní bakterieChlamydieChloroflexiAktinobakteriePlanctomycetesSpirochetyFusobakterieSiniceTermofilyAcidobakterieProteobakterie
Pohled na fylogenetický strom založeno na třídoménový systém, ukazující divergenci moderních druhů od jejich společného předka ve středu.[24] Strom domén jsou barevné, s bakterie modrý, archaea zelené a eukaryoty Červené.


Historie života byla ta jednobuněčný eukaryoty, prokaryoty a archea až do doby před asi 610 miliony let, kdy se v oceánech začaly objevovat mnohobuněčné organismy Ediacaran doba.[17][25] The vývoj mnohobuněčnosti se vyskytly v několika nezávislých událostech, v organismech tak rozmanitých jako houby, hnědé řasy, sinice, slizové formy a myxobakterie.[26] V roce 2016 vědci uvedli, že asi před 800 miliony let mohla malá genetická změna v jedné molekule zvané GK-PID umožnit organizmům přejít z jednoho buněčného organismu do jedné z mnoha buněk.[27]

Brzy po vzniku těchto prvních mnohobuněčných organismů se v rozpětí asi 10 milionů let objevilo pozoruhodné množství biologické rozmanitosti, v případě zvaném Kambrijská exploze. Tady většina typy ve fosilních záznamech se objevily moderní zvířata a také jedinečné linie, které následně vyhynuly.[28] Byly navrženy různé spouštěče kambrijské exploze, včetně akumulace kyslík v atmosféra z fotosyntézy.[29]

Pozadí

Rozsah velikostí zobrazený prokaryoty (bakterie a archea) a viry ve srovnání s jinými organismy a biomolekuly

Slova prokaryot a eukaryot pocházejí z řečtiny kde pro znamená „před“, eu znamená „dobře“ nebo „pravda“ a karyon znamená „ořech“, „jádro“ nebo „jádro“.[30][31][32] Etymologicky tedy prokaryot znamená „před jádrem“ a eukaryot znamená „pravé jádro“.

Rozdělení forem života mezi prokaryoty a eukaryoty bylo pevně stanoveno mikrobiology Roger Stanier a C. B. van Niel ve svém příspěvku z roku 1962, Pojem bakterie.[33] Jedním z důvodů této klasifikace bylo to, čemu se tehdy často říkalo modrozelené řasy (nyní volal sinice ) by přestal být klasifikován jako rostliny, ale seskupený s bakteriemi.

V roce 1990 Carl Woese et al. představil třídoménový systém.[34][35] Prokaryoty byly rozděleny na dvě části domén, archaea a bakterie, zatímco eukaryoty se samy stávají doménou. Klíčovým rozdílem od dřívějších klasifikací je štěpení archea od bakterií.

mikrobiální rohože
Mikrobiální rohože jsou nejstarší formou života na Zemi, pro kterou existuje dobro fosilní důkaz. Obrázek ukazuje a sinice - řasa mat.
Stromatolity jsou tvořeny z mikrobiálních rohoží, protože mikroby se pomalu pohybují nahoru, aby se vyhnuly potlačení sedimentem.
Mořský sprej obsahující mořské mikroorganismy, včetně prokaryot, mohou být zameteni vysoko do atmosféry, kde se stávají aeroplankton a může cestovat po celém světě, než spadne zpět na Zemi.

Nejstarší důkazy o životě na Zemi pocházejí biogenní uhlíkové podpisy a stromatolit fosilie objevené v 3,7 miliardách let starých skalách.[36][37] V roce 2015 možné "pozůstatky biotický život „byly nalezeny ve 4,1 miliardách let starých skalách.[38][39] V roce 2017 byly údajné důkazy o nejstarších formách života na Zemi hlášeny ve formě zkamenělé mikroorganismy objeveno v hydrotermální ventilace sraženiny, které mohly žít již před 4,28 miliardami let, nedlouho po vytvořily se oceány Před 4,4 miliardami let a nedlouho poté formování Země Před 4,54 miliardami let.[40][41]

Mikrobiální rohože soužití bakterie a archaea byly dominantní formou života na počátku Archean Eon a předpokládá se, že v tomto prostředí došlo k mnoha hlavním krokům v rané evoluci.[42] Vývoj fotosyntéza přibližně 3,5 Ga vedlo k nahromadění jeho odpadního produktu kyslík v atmosféře, vedoucí k velká událost okysličení začínající kolem 2,4 Ga.[43]

Nejstarší důkazy o eukaryotech se datují od 1,85 Ga,[44][45] a i když mohli být přítomni dříve, jejich diverzifikace se zrychlila, když v nich začali používat kyslík metabolismus. Později, kolem 1,7 Ga, mnohobuněčné organismy se začaly objevovat s diferencované buňky provádění specializovaných funkcí.[46]

Odhady mikrobiálních druhů se počítají ve třech doménách života
Bakterie jsou nejstarší a nejvíce biologicky rozmanitou skupinou, následovanou Archeaou a houbami (nejnovější skupiny). V roce 1998, předtím, než začalo probíhat povědomí o rozsahu mikrobiálního života, Robert M. May [47] Odhaduje se, že na planetě byly 3 miliony druhů živých organismů. Ale v roce 2016, Locey a Lennon [48] Odhaduje se, že počet druhů mikroorganismů může být až 1 bilion.[49]

Proud vzdušných mikroorganismů, včetně prokaryot, obíhá planetu nad meteorologickými systémy, ale pod komerčními vzdušnými pruhy.[50] Některé peripatetické mikroorganismy jsou smeteny ze suchozemských prachových bouří, ale většina pochází z mořských mikroorganismů v mořský sprej. V roce 2018 vědci uvedli, že na každý metr čtvereční kolem planety se denně ukládají stovky milionů virů a desítky milionů bakterií.[51][52]

Mikroskopický podmořský život je různorodý a stále špatně pochopený, například pokud jde o roli viry v mořských ekosystémech.[53] Většina mořských virů je bakteriofágy, které jsou neškodné pro rostliny a živočichy, ale jsou nezbytné pro regulaci slaných a sladkovodních ekosystémů.[54] Infikují a ničí bakterie a archea ve vodních mikrobiálních komunitách a jsou nejdůležitějším mechanismem recyklace uhlíku v mořském prostředí. Organické molekuly uvolněné z mrtvých bakteriálních buněk stimulují růst čerstvých bakterií a řas.[55] Virová aktivita může také přispět k biologické čerpadlo proces, kterým uhlík je oddělený v hlubokém oceánu.[56]

Mořské bakterie

Pelagibacter všudypřítomný z SAR11 clade je nejhojnější bakterií v oceánu a hraje hlavní roli v celosvětovém měřítku uhlíkový cyklus.
Skenovací elektronový mikrofotografie kmene Roseobacter, rozšířený a důležitý rod mořských bakterií. Pro měřítko je velikost pórů membrány v průměru 0,2 μm.[57]
Vibrio vulnificus, virulentní bakterie nalezená v ústí řek a podél pobřežních oblastí
Viz také: Bakterioplankton

Bakterie tvoří velkou doména z prokaryotický mikroorganismy. Typicky několik mikrometry na délku mají bakterie řadu tvarů, od koulí po tyče a spirály. Bakterie byly mezi prvními formami života, které se objevily Země, a jsou přítomny ve většině z nich stanoviště. Bakterie obývají půdu, vodu, kyselé horké prameny, radioaktivní odpad,[58] a hluboké části zemská kůra. Bakterie také žijí symbiotický a parazitický vztahy s rostlinami a zvířaty.

Kdysi považováno za rostliny tvořící třídu Schizomycetes, bakterie jsou nyní klasifikovány jako prokaryoty. Na rozdíl od buněk zvířat a dalších eukaryoty, bakteriální buňky neobsahují a jádro a zřídka přístav vázané na membránu organely. Ačkoli termín bakterie tradičně zahrnoval všechny prokaryoty, vědecká klasifikace se změnilo po objevu v 90. letech, že prokaryoty sestávají ze dvou velmi odlišných skupin organismů vyvinul od starodávného společného předka. Tyto evoluční domény jsou nazývány Bakterie a Archaea.[59]

Předchůdci moderních bakterií byli jednobuněčné mikroorganismy, které byly první formy života se objeví na Zemi asi před 4 miliardami let. Asi 3 miliardy let byla většina organismů mikroskopická a bakterie a archea byly dominantní formou života.[60][61] Ačkoli bakteriální fosilie existují, jako např stromatolity, jejich nedostatek rozlišovací způsobilosti morfologie brání tomu, aby byly použity k prozkoumání historie bakteriálního vývoje nebo k datu času vzniku konkrétního bakteriálního druhu. Genové sekvence však mohou být použity k rekonstrukci bakterie fylogeneze a tyto studie naznačují, že bakterie se nejprve lišily od archaeal / eukaryotické linie.[62] Bakterie se také účastnily druhé velké evoluční divergence, archaea a eukaryot. Zde eukaryota vyústila do vstupu starodávných bakterií do endosymbiotikum sdružení s předky eukaryotických buněk, které samy o sobě pravděpodobně souvisely s Archaea.[21][63] To zahrnovalo pohlcení proto-eukaryotickými buňkami alfaproteobakteriální symbionty mitochondrie nebo hydrogenosomy, které se stále nacházejí ve všech známých Eukarya. Později některé eukaryoty, které již obsahovaly mitochondrie, také pohltily organismy podobné sinicím. To vedlo k vytvoření chloroplasty v řasách a rostlinách. Existují také některé řasy, které pocházejí z ještě pozdějších endosymbiotických událostí. Zde eukaryota pohltila eukaryotické řasy, které se vyvinuly v plastid „druhé generace“.[64][65] Toto je známé jako sekundární endosymbióza.

Bakterie dorůstají do pevné velikosti a poté se množí binární dělení, forma nepohlavní reprodukce.[66] Za optimálních podmínek mohou bakterie růst a dělit se extrémně rychle a populace bakterií se mohou zdvojnásobit tak rychle, jak každých 9,8 minut.[67]

Pelagibacter všudypřítomný a jeho příbuzní mohou být nejhojnějšími mikroorganismy v oceánu a tvrdí se, že jsou pravděpodobně nejhojnějšími bakteriemi na světě. Tvoří asi 25% všech mikrobiálních látek plankton buňky a v létě mohou představovat přibližně polovinu buněk přítomných v povrchové vodě mírného oceánu. Celková hojnost P. ubique a příbuzní se odhadují na přibližně 2 × 1028 mikroby.[68] Bylo však hlášeno v Příroda v únoru 2013, že bakteriofág HTVC010P, který útočí P. ubique, byl objeven a je pravděpodobně nejběžnějším organismem na planetě.[69][70]

Roseobacter je také jedním z nejhojnějších a nejuniverzálnějších mikroorganismů v oceánu. Jsou diverzifikovány napříč různými typy mořských stanovišť, od pobřežních po otevřené oceány a od mořského ledu po mořské dno, a tvoří přibližně 25% pobřežních mořských bakterií. Členové Roseobacter rod hraje důležitou roli v mořské biogeochemické cykly a změna klimatu, zpracování významné části celkového uhlíku v mořském prostředí. Vytvářejí symbiotické vztahy, které jim umožňují degradovat aromatické sloučeniny a přijímat stopové kovy. Jsou široce používány v akvakultuře a snímání kvora. Během květů řas je 20-30% prokaryotické komunity Roseobacter.[71][72]

Největší známá bakterie, mořská Thiomargarita namibiensis, mohou být viditelné pouhým okem a někdy dosahují 0,75 mm (750 μm).[73][74]

Mořské bakterie
Mariňák Thiomargarita namibiensis, největší známá bakterie
Bakterie Marinomonas arctica roste uvnitř arktického mořského ledu při teplotách pod bodem mrazu

Sinice

Sinice
Sinice z a mikrobiální mat. Sinice byly prvními organismy, které uvolňovaly kyslík pomocí fotosyntézy
Drobná sinice Prochlorococcus významně přispívá k atmosférickému kyslíku
NASA obrázek velkého květ z Nodularia sinice vířící v Baltském moři[75]

Sinice byly prvními organismy, které vyvinuly schopnost přeměňovat sluneční světlo na chemickou energii. Tvoří kmen (rozdělení) bakterií, které se pohybují od jednobuněčných po vláknitý a zahrnout koloniální druhy. Vyskytují se téměř všude na Zemi: ve vlhké půdě, ve sladkovodním i mořském prostředí a dokonce i na antarktických skalách.[76] Zejména některé druhy se vyskytují jako unášené buňky plovoucí v oceánu a jako takové byly mezi prvními z fytoplankton.

První primární producenti, kteří používali fotosyntézu, byli oceánští sinice asi před 2,3 miliardami let.[77][78] Uvolňování molekulárních kyslík podle sinice jako vedlejší produkt fotosyntézy vyvolaných globálních změn v prostředí Země. Protože kyslík byl v té době toxický pro většinu života na Zemi, vedlo to k téměř vyhynutí organismy netolerující kyslík, a dramatická změna který přesměroval vývoj hlavních živočišných a rostlinných druhů.[79]

The chloroplasty z glaukofyty mít peptidoglykan vrstva, důkazy naznačující jejich endosymbiotikum původ z sinice.[80]

Malý (0,6 µm ) mořské sinice Prochlorococcus, objevený v roce 1986, dnes tvoří důležitou součást základny oceánu potravní řetězec a představuje velkou část fotosyntézy otevřeného oceánu[81] a odhadem 20% kyslíku v zemské atmosféře.[82] Je to pravděpodobně nejhojnější rod na Zemi: jeden mililiter povrchové mořské vody může obsahovat 100 000 buněk nebo více.[83]

Biologové původně klasifikováni sinice jako řasy a označoval ji jako „modrozelené řasy“. Novější názor je, že sinice jsou bakterie, a proto ani nejsou stejné Království jako řasy. Většina úřadů vylučuje všechny prokaryoty, a tedy sinice z definice řas.[84][85]

Externí video
ikona videa Jak sinice ovládly svět

Mořské archaea

Archaea byla zpočátku považována za extremophiles žijící v drsném prostředí, jako je žlutá archaea zde zobrazená v a teplé jaro, ale od té doby byly nalezeny v mnohem širším rozsahu stanoviště.[86]

The archaea (Řek pro starověký[87]) tvoří a doména a království z jednobuněčný mikroorganismy. Tyto mikroby jsou prokaryoty, což znamená, že nemají žádné buněčné jádro nebo jakýkoli jiný vázaný na membránu organely ve svých celách.

Archaea byly původně klasifikovány jako bakterie, ale tato klasifikace je zastaralá.[88] Buňky archaealu mají jedinečné vlastnosti oddělující je od ostatních dvou domén života, Bakterie a Eukaryota. Archaea se dále dělí na několik uznaných phyla. Klasifikace je obtížná, protože většina nebyla izolována v laboratoři a byla detekována pouze jejich analýzou nukleové kyseliny ve vzorcích z jejich prostředí.

Bakterie a archea jsou obecně podobné co do velikosti a tvaru, i když několik archaeí má velmi podivné tvary, jako jsou ploché a čtvercové buňky Haloquadratum walsbyi.[89] Přes tuto morfologickou podobnost s bakteriemi mají archaea geny a několik metabolické cesty které jsou více příbuzné těm z eukaryot, zejména enzymy zahrnutý do něčeho, zůčastnit se čeho transkripce a překlad. Jiné aspekty archaeální biochemie jsou jedinečné, například jejich spoléhání se na etherové lipidy v jejich buněčné membrány, jako archaeols. Archaea využívá více zdrojů energie než eukaryota: ty se pohybují od organické sloučeniny, jako jsou cukry, do amoniak, ionty kovů nebo dokonce vodíkový plyn. Sůl-tolerantní archaea (dále jen Haloarchaea ) používají sluneční světlo jako zdroj energie a další druhy archea opravit uhlík; na rozdíl od rostlin a sinice, žádný známý druh archaea nedělá obojí. Archaea rozmnožovat nepohlavně podle binární dělení, fragmentace nebo pučící; na rozdíl od bakterií a eukaryot se netvoří žádné známé druhy výtrusy.

Archaea jsou zvláště četné v oceánech a archaea v plankton může být jednou z nejhojnějších skupin organismů na planetě. Archaea jsou hlavní součástí života Země a mohou hrát roli v obou uhlíkový cyklus a dusíkový cyklus. Crenarchaeota (eocyty) jsou kmenem archea, o kterém se předpokládá, že je v mořském prostředí velmi hojný a je jedním z hlavních přispěvatelů k fixaci uhlíku.[90]

Dva Nanoarchaeum equitans buňky s větším hostitelem Ignicoccus

Nanoarchaeum equitans je druh mořské archy objevený v roce 2002 v a hydrotermální ventilace. Je to termofilní který roste při teplotách kolem 80 stupňů Celsia. Nanoarchaeum se zdá být obligátní symbiont na archaeon Ignicoccus. Od té doby musí zůstat v kontaktu s hostitelským organismem Nanoarchaeum equitans nemůže syntetizovat lipidy, ale získává je od svého hostitele. Jeho buňky jsou pouze 400 nm v průměru, což z něj činí jeden z nejmenších známých buněčných organismů a nejmenší známý archeon.[91][92]

Mořské archaea byly klasifikovány následovně:[93][94][95][96][97]

  • Námořní skupina I (MG-I nebo MGI): námořní Thaumarchaeota s podskupinami Ia (aka I.a) až po Id
  • Marine Group II (MG-II): Marine Euryarchaeota, objednat Poseidoniales[98] s podskupinami IIa až IId (IIa připomínající Poseidoniaceae, IIb připomínající Thalassarchaceae )
    Viry parazitující na MGII jsou klasifikovány jako magroviry
  • Marine Group III (MG-III): also Marine Euryarchaeota, Marine Benthic Group D[99]
  • Marine Group IV (MG-IV): also Marine Euryarchaeota[100]

Trofický režim

Další informace: Mikrobiální metabolismus

Metabolismus prokaryot se dělí na skupiny výživy na základě tří hlavních kritérií: zdroj energie, dárci elektronů použitý a zdroj uhlík používá se pro růst.[101][102]

Druhy výživy v bakteriálním metabolismu
Nutriční typZdroj energieZdroj uhlíkuPříklady
 Fototrofy  Sluneční světlo Organické sloučeniny (fotoheterotrofy) nebo fixace uhlíku (fotoautotrofy) Sinice, Zelené bakterie síry, Chloroflexi nebo Fialové bakterie  
 LitotrofyAnorganické sloučeniny Organické sloučeniny (lithoheterotrofy) nebo fixace uhlíku (lithoautotrofy) Thermodesulfobacteria, Hydrogenophilaceae nebo Nitrospirae  
 OrganotrofyOrganické sloučeniny Organické sloučeniny (chemoheterotrofy) nebo fixace uhlíku (chemoautotrofy) Bacil, Clostridium nebo Enterobacteriaceae  

Mořské prokaryoty se během své dlouhé existence značně diverzifikovaly. Metabolismus prokaryot je mnohem pestřejší než metabolismus eukaryot, což vede k mnoha vysoce odlišným prokaryotickým typům. Například kromě použití fotosyntéza nebo organické sloučeniny pro energii, jak to dělají eukaryoty, mohou mořští prokaryoti získávat energii z anorganické sloučeniny jako sirovodík. To umožňuje mořským prokaryotům prospívat jako extremophiles v drsném prostředí tak studeném jako ledová plocha Antarktidy, studováno v kryobiologie, horký jako podmořský hydrotermální průduchy, nebo v podmínkách s vysokým obsahem soli jako (halofili ).[103] Někteří mořští prokaryoti žijí symbioticky v nebo na tělech jiných mořských organismů.

Mikrobiální rohož pokrytá oxidem železa na boku a podmořská hora může skrývat mikrobiální společenství ovládaná oxidací železa Zetaproteobakterie
  • Fototrofie je zvláště významný marker, který by měl vždy hrát primární roli v bakteriální klasifikaci.[104]
  • Aerobní anoxygenní fototrofní bakterie (AAPB) jsou široce distribuované námořní plankton což může představovat více než 10% mikrobiální komunity na otevřeném oceánu. Námořní AAPB jsou klasifikovány do dvou námořních (Erythrobacter a Roseobacter ) rody. Mohou být obzvláště hojní v oligotrofní podmínky, kdy bylo zjištěno, že tvoří 24% komunity.[105] Tyto jsou heterotrofní organismy, které k výrobě energie používají světlo, ale nejsou schopny využívat oxid uhličitý jako svůj primární zdroj uhlíku. Většina z nich je povinně aerobní, což znamená, že k růstu potřebují kyslík. Aktuální data tomu nasvědčují mořské bakterie mají generační časy několik dní, zatímco existují nové důkazy, které ukazují, že AAPB má mnohem kratší generační čas.[106] Pobřežní / šelfové vody mají často větší množství AAPB, některé až 13,51% AAPB%. Fytoplankton také ovlivňuje% AAPB, ale v této oblasti byl proveden malý výzkum.[107] Mohou být také hojní v různých oligotrofní podmínky, včetně nejvíce oligotrofního režimu světového oceánu.[108] Jsou globálně distribuovány v eufotická zóna a představují dosud nerozpoznanou složku mořské mikrobiální komunity, která se jeví jako zásadní pro cyklování organického i anorganického uhlíku v oceánu.[109]
  • Fialové bakterie:
  • Zetaproteobakterie: jsou oxidující železo neutrofilní chemolithoautotrophs, distribuované po celém světě v ústí řek a mořských stanovištích.
  • Bakterie oxidující vodík jsou fakultativní autotrofy, které lze rozdělit na aeroby a anaeroby. První použití vodík jako dárce elektronů a kyslík jako akceptor, zatímco druhý používá síran nebo oxid dusičitý jako akceptory elektronů.[110]

Pohyblivost

Pohyblivost je schopnost organismus pohybovat se samostatně pomocí metabolické energie.

Bičíková pohyblivost

Bakteriální bičík otočeno o molekulární motor na jeho základně
Model archaellum  [111]
Prokaryotické bičíky běží v rotačním pohybu, zatímco eukaryotické bičíky běží v ohybovém pohybu
Další informace: bičíky a archaella

Primárně se používají prokaryoty, bakterie i archea bičíky pro pohyb.

  • Bakteriální bičíky jsou spirálovitá vlákna, každé s a rotační motor na základně, která se může otáčet ve směru nebo proti směru hodinových ručiček.[112][113][114] Poskytují dva z několika druhů bakteriální motility.[115][116]
  • Archaeální bičíky se nazývají archaella a fungují podobně jako bakteriální bičíky. Strukturálně je archaellum povrchně podobné bakteriálnímu bičíku, ale liší se v mnoha detailech a je považován zahomologní.[117][111]

Model rotačního motoru používaný bakteriemi používá protony z elektrochemický gradient aby mohli přesunout své bičíky. Točivý moment v bičíku bakterií je tvořen částicemi, které vedou protony kolem základny bičíku. Směr otáčení bičíku v bakteriích pochází z obsazení protonových kanálů podél obvodu bičíkového motoru.[118]

Některé eukaryotické buňky také používají bičíky - a lze je nalézt v některých prvcích a rostlinách i ve zvířecích buňkách. Eukaryotické bičíky jsou složité buněčné projekce, které se otáčí sem a tam, spíše než kruhovým pohybem. Prokaryotické bičíky používají rotační motor a eukaryotické bičíky používají komplexní systém posuvných vláken. Eukaryotické bičíky jsou ATP-řízený, zatímco prokaryotické bičíky mohou být poháněny ATP (archaea) nebo řízený protony (bakterie).[119]

Záškubná pohyblivost

Další informace: záškubová pohyblivost, pilus, a fimbria (bakteriologie)

Záškubná pohyblivost je forma plazivé bakteriální motility používaná k pohybu po povrchu. Škubání je zprostředkováno aktivitou vlasových vláken zvaných typ IV pili které vyčnívají z vnějšku buňky, váží se na okolní pevné substráty a zatahují se, táhnou buňku dopředu podobným způsobem jako působení hák.[120][121][122] Název záškubová pohyblivost je odvozen z charakteristických trhavých a nepravidelných pohybů jednotlivých buněk při pohledu pod mikroskopem.[123]

Klouzavost

Hlavní článek: klouzavost

Klouzavost je typ translokace, která je nezávislá na pohonných strukturách, jako je bičíky nebo pili.[124] Klouzání umožňuje mikroorganismům cestovat po povrchu málo vodných filmů. Mechanismy této pohyblivosti jsou známy pouze částečně. Rychlost klouzání se mezi organismy liší a obrácení směru je zdánlivě regulováno jakýmisi vnitřními hodinami.[125] Například apicomplexans jsou schopni cestovat rychlou rychlostí mezi 1–10 μm / s. V porovnání Myxococcus xanthus bakterie klouzají rychlostí 5 μm / min.[126][127]

Rojící se pohyblivost

Hlavní článek: pohyblivost rojení

Rojící se pohyblivost je rychlá (2–10 μm / s) a koordinovaná translokace bakteriální populace přes pevné nebo polotuhé povrchy,[128] a je příkladem bakteriální mnohobuněčnosti a chování roje. Pohyblivost rojení poprvé uvedl v roce 1972 Jorgen Henrichsen.[129]

Nemotorní

Další informace: nepohyblivé bakterie

Nepohyblivé druhy postrádají schopnosti a struktury, které by jim umožňovaly pohánět se prostřednictvím své vlastní síly prostřednictvím svého prostředí. Když se nemotilní bakterie pěstují ve bodné zkumavce, rostou pouze podél bodné linie. Pokud jsou bakterie mobilní, linie se bude jevit jako difuzní a bude zasahovat do média.[130]

Plynové vakuoly

Někteří mořští prokaryoti mají plynové vakuoly. Plynová vakuola jsou nanokomponenty volně propustné pro plyn, které umožňují mořským bakteriím a archaeám jejich kontrolu vztlak. Mají podobu vřetenovitě vázané membrány vezikuly a v některých se nacházejí plankton prokaryoty, včetně některých Sinice.[131] K udržení buněk v horním toku vodního sloupce je nutný pozitivní vztlak, aby mohly pokračovat v činnosti fotosyntéza. Plynové vakuoly jsou tvořeny skořápkou bílkovin, která má vysokou hladinu hydrofobní vnitřní povrch, takže je nepropustný pro vodu (a zabraňuje kondenzaci vodní páry uvnitř), ale pro většinu propustný plyny. Protože plynový váček je dutý válec, může se zhroutit, když se obklopí tlak zvyšuje. Přirozený výběr jemně doladil strukturu plynového váčku, aby maximalizoval jeho odolnost vůči vzpěr, včetně vnějšího posilujícího proteinu, GvpC, spíše jako zelená nit ve spletené hadici. Mezi průměrem plynového váčku a tlakem, při kterém se zhroutí, existuje jednoduchý vztah - čím širší je plynový váček, tím slabší je. Širší plynové vezikuly jsou však účinnější a poskytují větší vztlak na jednotku proteinu než úzké plynové vezikuly. Různé druhy produkují plynové vezikuly různého průměru, což jim umožňuje kolonizovat různé hloubky vodního sloupce (rychle rostoucí, vysoce konkurenceschopné druhy se širokými plynovými vezikuly v nejvrchnějších vrstvách; pomalu rostoucí, tmavě adaptované, druhy se silnými úzkými plynovými vezikuly v hlubší vrstvy).

Buňka dosahuje své výšky ve vodním sloupci syntézou plynových vezikul. Jakmile se buňka zvedne, je schopna ji zvýšit uhlohydrát zatížení zvýšenou fotosyntézou. Příliš vysoká a buňka utrpí fotobělení a možnou smrt, ale sacharid produkovaný během fotosyntézy zvyšuje hustotu buňky a způsobuje její potopení. Denní cyklus hromadění sacharidů z fotosyntézy a sacharidů katabolismus během temných hodin stačí k jemnému doladění polohy buňky ve vodním sloupci, vyvedení nahoru k povrchu, když jsou nízké hladiny sacharidů a potřebuje fotosyntézu, a umožnit jí klesnout od škodlivých UV záření když byly buňky doplněny hladiny sacharidů. Extrémní přebytek sacharidů způsobí významnou změnu vnitřního tlaku buňky, což způsobí, že se plynové vezikuly vzpínají a zhroutí a buňka se vytratí.

Velké vakuoly se nacházejí ve třech rody vláknité sirné bakterie, Thioploca, Beggiatoa a Thiomargarita. Cytosol je v těchto rodech extrémně redukovaný a vakuola může zabírat mezi 40–98% buňky.[132] Vakuola obsahuje vysoké koncentrace dusičnan ionty, a proto je považován za úložiště organela.[133]

Bioluminiscence

Havajský bobtail oliheň žijí v symbióze s bioluminiscenčními bakteriemi
Vibrio harveyi inkubovány v mořské vodě při 30 ° C po dobu 3 dnů[134]

Bioluminiscenční bakterie jsou produkující světlo bakterie které jsou převážně přítomny v mořské vodě, mořských sedimentech, povrchu rozkládajících se ryb a ve střevech mořských živočichů. I když to není tak běžné, bakteriální bioluminiscence se také vyskytuje u suchozemských a sladkovodních bakterií.[120] Tyto bakterie mohou být volně žijící (např Vibrio harveyi ) nebo v symbióze se zvířaty, jako je Havajský bobtail oliheň (Aliivibrio fischeri ) nebo pozemní hlístice (Photorhabdus luminescens ). Hostitelské organismy poskytují těmto bakteriím bezpečný domov a dostatečnou výživu. Na oplátku hostitelé používají světlo produkované bakteriemi k maskování, přitahování kořisti a / nebo kamaráda. Bioluminiscenční bakterie si vyvinuly symbiotické vztahy s jinými organismy, z nichž mají oba účastníci prospěch téměř stejně.[135] Dalším možným důvodem, proč bakterie používají luminiscenční reakci, je důvod snímání kvora, schopnost regulovat genovou expresi v reakci na hustotu bakteriálních buněk.[136]

The Havajský bobtail oliheň žije v symbióze s bioluminiscenčními bakteriemi Aliivibrio fischeri který obývá speciální světelný orgán v plášti chobotnice. Bakterie jsou krmeny cukrem a aminokyselina chobotnicí a na oplátku skryje siluetu chobotnice při pohledu zdola, protisvětlo přizpůsobením množství světla dopadajícího na vrchní část pláště.[137] Chobotnice slouží jako modelový organismus pro zvíře-bakteriální symbiózu a její vztah s bakteriemi byl široce studován.

Vibrio harveyi je tyčový, pohyblivý (přes polární bičíky ) bioluminiscenční bakterie, která optimálně roste mezi 30 ° a 35 ° C. Najdete ji volně plavat v tropických mořských vodách, komensálně ve střevní mikroflóře námořní zvířata a jako primární i oportunní patogen řady mořských živočichů.[138] Předpokládá se, že je příčinou efekt mléčných moří, kde je v noci z mořské vody vyzařována jednotná modrá záře. Některé záře mohou pokrýt téměř 6 000 čtverečních mil (16 000 km)2).

Magnetotaxe

Magnetotaktická bakterie obsahující řetězec magnetosomy
Řetězec magnetosomů s oktaedrickými zvyky modelován vpravo dole [139]

Magnetotaktické bakterie orientovat se podél čáry magnetického pole z Zemské magnetické pole.[140] Předpokládá se, že toto vyrovnání pomáhá těmto organismům dosáhnout oblastí s optimální koncentrací kyslíku.[141] K provedení tohoto úkolu tyto bakterie mají biomineralizováno organely volala magnetosomy které obsahují magnetické krystaly. Biologický jev mikroorganismů, které mají tendenci se pohybovat v reakci na magnetické vlastnosti prostředí, je známý jako magnetotaxe. Tento termín je však zavádějící v tom, že každá další aplikace tohoto výrazu taxíky zahrnuje mechanismus stimul-odezva. Na rozdíl od magnetorecepce ze zvířat obsahují bakterie fixní magnety, které nutí bakterie do vyrovnání - dokonce i mrtvé buňky jsou taženy do vyrovnání, stejně jako jehla kompasu.[141]

Mořské prostředí je obecně charakterizováno nízkou koncentrací živin udržovaných stálým nebo přerušovaným pohybem proudy a turbulencí. Mořské bakterie vyvinuly strategie, jako je plavání a používání systémů směrového snímání-odezvy, k migraci na příznivá místa v gradientech živin. Magnetotaktické bakterie využívají magnetické pole Země k usnadnění plavání dolů do oxicko-anoxického rozhraní, které je nejpříznivějším místem pro jejich perzistenci a proliferaci, v chemicky stratifikovaných sedimentech nebo vodních sloupcích.[142]

Zemské magnetické pole

V závislosti na jejich zeměpisné šířce a na tom, zda se bakterie nacházejí na severu nebo na jihu od rovníku, má magnetické pole Země jednu ze dvou možných polarit a směr, který ukazuje s různými úhly do hloubky oceánu a pryč od obecně bohatšího povrchu bohatého na kyslík. . Aerotaxe je reakce, při které bakterie migrují na optimální koncentraci kyslíku v kyslíkovém gradientu. Různé experimenty to jasně ukázaly magnetotaxe a aerotaxe působí ve spojení s magnetotaktickými bakteriemi. Ukázalo se, že ve vodních kapičkách mohou jednosměrné plavecké magnetotaktické bakterie obrátit svůj směr plavání a plavat dozadu pod snižování podmínky (méně než optimální koncentrace kyslíku ), na rozdíl od oxických podmínek (vyšší než optimální koncentrace kyslíku).

Bez ohledu na jejich morfologii jsou všechny dosud studované magnetotaktické bakterie pohyblivé pomocí bičíků.[143] Zejména mořské magnetotaktické bakterie mají sklon mít komplikovaný bičíkový aparát, který může zahrnovat až desítky tisíc bičíků. Navzdory rozsáhlému výzkumu v posledních letech však ještě nebylo stanoveno, zda magnetotaktické bakterie řídí jejich bičíkové motory v reakci na jejich zarovnání v magnetických polích.[142] Symbióza s vysvětlením pro magnetotaktické bakterie magnetorecepce v některých mořští protisti.[144] Probíhá výzkum, zda by podobný vztah mohl být základem magnetorecepce u obratlovců také.[145] Nejstarší jednoznačné magnetofosílie pocházejí z Křídový křídové záhony jižní Anglie,[146] i když méně jisté zprávy o magnetofosíliích sahají až k 1,9 miliardám let Gunflint Chert.[147]

Mikrobiální rhodopsin

Model mechanismu generování energie u mořských bakterií
(1) Když sluneční světlo zasáhne molekulu rhodopsinu
(2) změní svou konfiguraci, takže proton je vyloučen z buňky
(3) chemický potenciál způsobí protonový tok zpět do buňky
(4) tedy generování energie
(5) ve formě adenosintrifosfát.[148]
Hlavní článek: Mikrobiální rhodopsin

Fototrofní metabolismus závisí na jednom ze tří pigmentů přeměňujících energii: chlorofyl, bakteriochlorofyl, a sítnice. Retinál je chromofor nalezen v rhodopsiny. O významu chlorofylu při přeměně světelné energie se psalo po celá desetiletí, ale fototrofie založená na pigmentech sítnice se teprve začíná studovat.[149]

Halobakterie v odpařovací nádrže na sůl zbarvený fialově bakteriorhodopsin[150]

V roce 2000 vedl tým mikrobiologů Edward DeLong učinil zásadní objev v porozumění mořským uhlíkovým a energetickým cyklům. Objevili gen u několika druhů bakterií[151][152] zodpovědný za produkci proteinu rhodopsin, dříve neslýchané v bakteriích. Tyto bílkoviny nacházející se v buněčných membránách jsou schopné přeměňovat světelnou energii na biochemickou energii v důsledku změny konfigurace molekuly rhodopsinu, jak na ni dopadá sluneční světlo, což způsobuje čerpání proton zevnitř ven a následný přítok, který generuje energii.[153] Archopsické rhodopsiny byly následně nalezeny mezi různými taxony, protisty i v bakteriích a archaeách, i když jsou v komplexu vzácné mnohobuněčné organismy.[154][155][156]

Výzkum v roce 2019 ukazuje, že tyto „bakterie chrlící slunce“ jsou rozšířenější, než se dříve myslelo, a mohly by změnit vliv oceánů na globální oteplování. „Zjištění vycházejí z tradiční interpretace mořské ekologie uvedené v učebnicích, která uvádí, že téměř veškeré sluneční světlo v oceánu je zachyceno chlorofylem v řasách. Místo toho fungují bakterie vybavené rhodopsinem jako hybridní automobily, poháněné organickou hmotou, jsou-li k dispozici - jako většina bakterií je - a na slunci, když je nedostatek živin. “[157][149]

Tady je astrobiologické domněnka zvaná Hypotéza Fialové Země který předpokládá, že původní formy života na Zemi byly spíše na sítnici než na chlorofylu, což by způsobilo, že by Země vypadala fialově místo zeleně.[158][159]

Symbióza

Viz také: Mořská mikrobiální symbióza

Některé mořské organismy mají a symbióza s bakteriemi nebo archaea. Pompejští červi žijí ve velkých hloubkách hydrotermálními průduchy při teplotách až 80 ° C. Mají to, co vypadají jako chlupaté zády, ale tyto „chlupy“ jsou ve skutečnosti kolonie bakterií, jako jsou Nautilia profundicola, o kterých se předpokládá, že červovi umožňují určitý stupeň izolace. Žlázy na červových zádech vylučují hlen, kterým se bakterie živí, což je forma symbióza.

Endosymbiont bacteria are bacteria that live within the body or cells of another organism. Some types of cyanobacteria are endosymbiont and cyanobacteria have been found to possess genes that enable them to undergo nitrogen fixation.[161]

Organisms typically establish a symbiotic relationship due to their limited availability of resources in their habitat or due to a limitation of their food source. Symbiotic, chemosynthetic bacteria that have been discovered associated with mussels (Bathymodiolus ) located near hydrothermal vents have a gene that enables them to utilize hydrogen as a source of energy, in preference to sulphur or methane as their energy source for production of energy.[162]

Olavius algarvensis is a worm which lives in coastal sediments in the Mediterranean and depends on symbiotic bacteria for its nutrition. It lives with five different species of bacteria located under its cuticle: two sulfide-oxidizing , dva redukující síran a jeden spirochaete. The symbiotic bacteria also allow the worm to use vodík a kysličník uhelnatý as energy sources, and to metabolise organic compounds like malát a acetát.[163][164]

Roles in marine food webs

Bacterioplankton and the pelagic marine food web
Solar radiation can have positive (+) or negative (−) effects resulting in increases or decreases in the heterotrophic activity of bacterioplankton. [165]
Další informace: Mořské jídlo web

Most of the volume of the world ocean is in darkness. The processes occurring within the thin illuminated surface layer (the photic layer from the surface down to between 50 and 170 metres) are of major significance to the global biosphere. For example, the visible region of the solar spectrum (the so-called photosynthetically available radiation or PAR) reaching this sunlit layer fuels about half of the primární produktivita of the planet, and is responsible for about half of the atmospheric oxygen necessary for most life on Earth.[166][167]

Heterotrofní bakterioplankton are main consumers of rozpuštěná organická hmota (DOM) in pelagic marine food webs, including the sunlit upper layers of the ocean. Their sensitivity to ultraviolet radiation (UVR), together with some recently discovered mechanisms bacteria have evolved to benefit from photosynthetically available radiation (PAR), suggest that natural sunlight plays a relevant, yet difficult to predict role in modulating bacterial biogeochemical functions in the oceans.[165]

Ocean surface habitats sit at the interface between the atmosphere and the ocean. The biofilm-like habitat at the surface of the ocean harbours surface-dwelling microorganisms, commonly referred to as neuston. This vast air–water interface sits at the intersection of major air–water exchange processes spanning more than 70% of the global surface area . Bacteria in the surface microlayer of the ocean, called bacterioneuston, are of interest due to practical applications such as air-sea gas exchange of greenhouse gases, production of climate-active marine aerosols, and remote sensing of the ocean.[168] Of specific interest is the production and degradation of povrchově aktivní látky (surface active materials) via microbial biochemical processes. Major sources of surfactants in the open ocean include phytoplankton,[169] terrestrial runoff, and deposition from the atmosphere.[168]

Bacteria, sea slicks and satellite remote sensing
Surfactants are capable of dampening the short capillary ocean surface waves and smoothing the sea surface. Radar se syntetickou clonou (SAR) satellite remote sensing can detect areas with concentrated surfactants or sea slicks, which appear as dark areas on the SAR images.[168]

Unlike coloured algal blooms, surfactant-associated bacteria may not be visible in ocean colour imagery. Having the ability to detect these "invisible" surfactant-associated bacteria using radar se syntetickou clonou has immense benefits in all-weather conditions, regardless of cloud, fog, or daylight.[168] This is particularly important in very high winds, because these are the conditions when the most intense air-sea gas exchanges and marine aerosol production take place. Therefore, in addition to colour satellite imagery, SAR satellite imagery may provide additional insights into a global picture of biophysical processes at the boundary between the ocean and atmosphere, air-sea greenhouse gas exchanges and production of climate-active marine aerosols.[168]

Export processes in the Ocean from remote sensing [170]

The diagram on the right shows links among the ocean's biologické čerpadlo and the pelagic food web and the ability to sample these components remotely from ships, satellites, and autonomous vehicles. Light blue waters are the eufotická zóna, while the darker blue waters represent the zóna soumraku.[170]

Roles in biogeochemical cycling

Další informace: Mořské biogeochemické cykly, microbial oxidation of sulfur, a hydrothermal vent microbial communities

Archaea recycle elements such as uhlík, dusík, a síra through their various habitats.[171] Archaea carry out many steps in the dusíkový cyklus. This includes both reactions that remove nitrogen from ecosystems (such as dusičnan -based respiration and denitrifikace ) as well as processes that introduce nitrogen (such as nitrate assimilation and fixace dusíkem ).[172][173]

Researchers recently discovered archaeal involvement in amoniak oxidation reactions. These reactions are particularly important in the oceans.[174][175] V sírový cyklus, archaea that grow by oxidizing síra compounds release this element from rocks, making it available to other organisms, but the archaea that do this, such as Sulfolobus, vyrobit kyselina sírová as a waste product, and the growth of these organisms in abandoned mines can contribute to kyselý důl odvodnění a další škody na životním prostředí.[176] V uhlíkový cyklus, methanogen archaea remove hydrogen and play an important role in the decay of organic matter by the populations of microorganisms that act as rozkladače in anaerobic ecosystems, such as sediments and marshes.[177]

Viz také

Reference

  1. ^ Youngson RM (2006). Collins Dictionary of Human Biology. Glasgow: HarperCollins. ISBN  978-0-00-722134-9.
  2. ^ Nelson DL, Cox MM (2005). Lehningerovy principy biochemie (4. vydání). New York: W.H. Freemane. ISBN  978-0-7167-4339-2.
  3. ^ Martin EA, ed. (1983). Macmillan Dictionary of Life Sciences (2. vyd.). London: Macmillan Press. ISBN  978-0-333-34867-3.
  4. ^ Fuerst JA (2010). "Beyond Prokaryotes and Eukaryotes: Planctomycetes and Cell Organization". Přírodní výchova. 3 (9): 44.
  5. ^ 2002 WHO mortality data Accessed 20 January 2007
  6. ^ University of Georgia (10 December 2015). "Functions of global ocean microbiome key to understanding environmental changes". www.sciencedaily.com. Citováno 11. prosince 2015.
  7. ^ Bar-On YM, Phillips R, Milo R (2018). "The biomass distribution on Earth" (PDF). Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 115 (25): 6506–6511. Bibcode:1998PNAS ... 95,6578W. doi:10.1073 / pnas.1711842115. PMC  6016768. PMID  29784790.
  8. ^ A b Doglioni C, Pignatti J, Coleman M (2016). "Why did life develop on the surface of the Earth in the Cambrian?". Geoscience Frontiers. 7 (6): 865–873. doi:10.1016/j.gsf.2016.02.001.
  9. ^ "Věk Země". Geologický průzkum Spojených států. 9. července 2007. Citováno 2015-05-31.
  10. ^ Dalrymple 2001, pp. 205–221
  11. ^ Manhesa G, Allègre CJ, Dupréa B, Hamelin B (May 1980). „Olovo izotopová studie základních ultrabazických vrstvených komplexů: spekulace o stáří Země a charakteristikách primitivního pláště“. Dopisy o Zemi a planetách. 47 (3): 370–382. Bibcode:1980E & PSL..47..370M. doi:10.1016 / 0012-821X (80) 90024-2.
  12. ^ Schopf JW, Kudryavtsev AB, Czaja AD, Tripathi AB (5 October 2007). "Důkazy o archeanském životě: stromatolity a mikrofosílie". Prekambrický výzkum. 158 (3–4): 141–155. Bibcode:2007PreR..158..141S. doi:10.1016 / j.precamres.2007.04.009.
  13. ^ Raven & Johnson 2002, str. 68
  14. ^ Baumgartner RJ, et al. (2019). "Nano−porous pyrite and organic matter in 3.5-billion-year-old stromatolites record primordial life". Geologie. 47 (11): 1039–1043. Bibcode:2019Geo....47.1039B. doi:10.1130/G46365.1.
  15. ^ Earliest signs of life: Scientists find microbial remains in ancient rocks Phys.org. 26. září 2019.
  16. ^ Jablonski D (25 June 1999). "The Future of the Fossil Record". Věda. 284 (5423): 2114–2116. doi:10.1126 / science.284.5423.2114. PMID  10381868.
  17. ^ A b Cavalier-Smith T (29 June 2006). „Evoluce buněk a historie Země: stagnace a revoluce“. Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098 / rstb.2006.1842. PMC  1578732. PMID  16754610.
  18. ^ Schopf JW (29 June 2006). „Fosilní důkazy o archaejském životě“. Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 361 (1470): 869–885. doi:10.1098 / rstb.2006.1834. PMC  1578735. PMID  16754604.
  19. ^ Schopf JW (19 July 1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 91 (15): 6735–6742. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMC  44277. PMID  8041691.
  20. ^ Poole AM, Penny D (January 2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". BioEssays. 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID  17187354.
  21. ^ A b Dyall SD, Brown MT, Johnson PJ (9. dubna 2004). "Ancient Invasions: From Endosymbionts to Organelles". Věda. 304 (5668): 253–257. Bibcode:2004Sci ... 304..253D. doi:10.1126 / science.1094884. PMID  15073369.
  22. ^ Martin W (October 2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trendy v mikrobiologii. 13 (10): 457–459. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID  16109488.
  23. ^ Lang BF, Gray MW, Burger G (December 1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Výroční přehled genetiky. 33: 351–397. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID  10690412.
  24. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, et al. (3. března 2006). „Směrem k automatické rekonstrukci vysoce vyřešeného stromu života“. Věda. 311 (5765): 1283–1287. Bibcode:2006Sci ... 311.1283C. CiteSeerX  10.1.1.381.9514. doi:10.1126 / science.1123061. PMID  16513982.
  25. ^ DeLong EF, Pace NR (1. srpna 2001). "Environmental Diversity of Bacteria and Archaea". Systematická biologie. 50 (4): 470–478. CiteSeerX  10.1.1.321.8828. doi:10.1080/106351501750435040. PMID  12116647.
  26. ^ Kaiser D (Prosinec 2001). "Building a multicellular organism". Výroční přehled genetiky. 35: 103–123. doi:10.1146 / annurev.genet.35.102401.090145. PMID  11700279.
  27. ^ Zimmer C. (7. ledna 2016). „Genetické převrácení pomohlo organizmům přejít z jedné buňky do mnoha“. The New York Times. Citováno 7. ledna 2016.
  28. ^ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (1. března 1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Rozvoj. 126 (5): 851–859. PMID  9927587. Citováno 2014-12-30.
  29. ^ Ohno S (January 1997). "The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution". Journal of Molecular Evolution. 44 (Suppl. 1): S23–S27. Bibcode:1997JMolE..44S..23O. doi:10.1007/PL00000055. PMID  9071008.
  30. ^ Campbell, N. "Biology:Concepts & Connections". Pearson Education. San Francisco: 2003.
  31. ^ Harper, Douglas. "prokaryote". Online slovník etymologie.
  32. ^ Harper, Douglas. "eukaryotic". Online slovník etymologie.
  33. ^ Stanier RY, Van Niel CB (1962). "The concept of a bacterium". Archiv für Mikrobiologie. 42: 17–35. doi:10.1007/BF00425185. PMID  13916221.
  34. ^ Woese CR, Fox GE (listopad 1977). "Fylogenetická struktura prokaryotické domény: primární království". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS ... 74,5088W. doi:10.1073 / pnas.74.11.5088. PMC  432104. PMID  270744.
  35. ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (June 1990). „Směrem k přirozenému systému organismů: návrh domén Archaea, Bacteria a Eucarya“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS ... 87,4576 W.. doi:10.1073 / pnas.87.12.4576. PMC  54159. PMID  2112744.
  36. ^ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. (January 2014). „Důkazy o biogenním grafitu v časných archaeanských metasedimentárních horninách Isua“. Nature Geoscience. 7 (1): 25–28. Bibcode:2014NatGe ... 7 ... 25O. doi:10.1038 / ngeo2025.
  37. ^ Nutman, Allen P .; Bennett, Vickie C .; Friend, Clark R. L.; Kranendonk, Martin J. Van; Chivas, Allan R. (September 2016). "Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures". Příroda. 537 (7621): 535–538. Bibcode:2016Natur.537..535N. doi:10.1038 / příroda19355. PMID  27580034.
  38. ^ Borenstein, Seth (19. října 2015). „Náznaky života na tom, co bylo považováno za pustou ranou Zemi“. Rozrušit. Yonkers, NY: Interaktivní síť Mindspark. Associated Press. Archivovány od originál dne 23. října 2015. Citováno 8. října 2018.
  39. ^ Bell, Elizabeth A .; Boehnike, Patrick; Harrison, T. Mark; et al. (19. října 2015). „Potenciálně biogenní uhlík konzervovaný v 4,1 miliard let starém zirkonu“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 112 (47): 14518–21. Bibcode:2015PNAS..11214518B. doi:10.1073 / pnas.1517557112. PMC  4664351. PMID  26483481.
  40. ^ Dodd, Matthew S .; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; slack, John F .; Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O'Neil, Jonathan; Little, Crispin T. S. (2. března 2017). „Důkazy o časném životě v nejstarších zemských hydrotermálních ventilačních sraženinách“ (PDF). Příroda. 543 (7643): 60–64. Bibcode:2017Natur.543 ... 60D. doi:10.1038 / nature21377. PMID  28252057.
  41. ^ Zimmer, Carle (1. března 2017). „Vědci tvrdí, že fosilie kanadských bakterií mohou být nejstarší na Zemi“. The New York Times. Citováno 2. března 2017.
  42. ^ Nisbet, Euan G.; Fowler, C. M. R. (7. prosince 1999). "Archaeanský metabolický vývoj mikrobiálních rohoží". Sborník Královské společnosti v Londýně B. 266 (1436): 2375–2382. doi:10.1098 / rspb.1999.0934. PMC  1690475.
  43. ^ Anbar, Ariel D .; Yun Duan; Lyons, Timothy W .; et al. (28. září 2007). "A Whiff of Oxygen Before the Great Oxidation Event?". Věda. 317 (5846): 1903–1906. Bibcode:2007Sci...317.1903A. doi:10.1126/science.1140325. PMID  17901330.
  44. ^ Knoll, Andrew H.; Javaux, Emmanuelle J .; Hewitt, David; Cohen, Phoebe (29. června 2006). „Eukaryotické organismy v proterozoických oceánech“. Filozofické transakce královské společnosti B. 361 (1470): 1023–1038. doi:10.1098 / rstb.2006.1843. PMC  1578724. PMID  16754612.
  45. ^ Fedonkin, Michail A. (31. března 2003). „Původ Metazoa ve světle fosilních nálezů proterozoika“ (PDF). Paleontologický výzkum. 7 (1): 9–41. doi:10.2517/prpsj.7.9. Archivovány od originál (PDF) 26. února 2009. Citováno 2008-09-02.
  46. ^ Bonner, John Tyler (1998). "Počátky mnohobuněčnosti". Integrativní biologie. 1 (1): 27–36. doi:10.1002 / (SICI) 1520-6602 (1998) 1: 1 <27 :: AID-INBI4> 3.0.CO; 2-6.
  47. ^ May, R.M. (1988) "How many species are there on earth?". Věda, 241(4872): 1441–1449. doi:10.1126/science.241.4872.1441.
  48. ^ Locey, K.J. and Lennon, J.T. (2016) "Scaling laws predict global microbial diversity". Sborník Národní akademie věd, 113(21): 5970–5975. doi:10.1073 / pnas.1521291113.
  49. ^ Vitorino, L.C. and Bessa, L.A. (2018) "Microbial diversity: the gap between the estimated and the known". Rozmanitost, 10(2): 46. doi:10.3390/d10020046. CC-BY icon.svg Materiál byl zkopírován z tohoto zdroje, který je k dispozici pod a Mezinárodní licence Creative Commons Attribution 4.0.
  50. ^ Living Bacteria Are Riding Earth’s Air Currents Smithsonian Magazine, 11. ledna 2016.
  51. ^ Robbins, Jim (13 April 2018). "Trillions Upon Trillions of Viruses Fall From the Sky Each Day". The New York Times. Citováno 14. dubna 2018.
  52. ^ Reche, Isabel; D’Orta, Gaetano; Mladenov, Natalie; Winget, Danielle M; Suttle, Curtis A (29 January 2018). "Deposition rates of viruses and bacteria above the atmospheric boundary layer". ISME Journal. 12 (4): 1154–1162. doi:10.1038/s41396-017-0042-4. PMC  5864199. PMID  29379178.
  53. ^ Suttle, C.A. (2005). "Viruses in the Sea". Příroda. 437 (9): 356–361. Bibcode:2005Natur.437..356S. doi:10.1038/nature04160. PMID  16163346.
  54. ^ Shors 2017, str. 5
  55. ^ Shors 2017, str. 593
  56. ^ Suttle CA. Marine viruses—major players in the global ecosystem. Příroda Recenze Mikrobiologie. 2007;5(10):801–12. doi:10.1038/nrmicro1750. PMID  17853907.
  57. ^ Durham, Bryndan P.; Grote, Jana; Whittaker, Kerry A.; Bender, Sara J.; Luo, Haiwei; Grim, Sharon L.; Brown, Julia M .; Casey, John R.; Dron, Antony; Florez-Leiva, Lennin; Krupke, Andreas; Luria, Catherine M.; Mine, Aric H.; Nigro, Olivia D.; Pather, Santhiska; Talarmin, Agathe; Wear, Emma K.; Weber, Thomas S.; Wilson, Jesse M.; Church, Matthew J .; Delong, Edward F.; Karl, David M .; Steward, Grieg F.; Eppley, John M.; Kyrpides, Nikos C .; Schuster, Stephan; Rappé, Michael S. (2014). "Draft genome sequence of marine alphaproteobacterial strain HIMB11, the first cultivated representative of a unique lineage within the Roseobacter clade possessing an unusually small genome". Standardy v genomických vědách. 9 (3): 632–645. doi:10.4056/sigs.4998989. PMC  4148974. PMID  25197450.
  58. ^ Fredrickson JK, Zachara JM, Balkwill DL, Kennedy D, Li SM, Kostandarithes HM, Daly MJ, Romine MF, Brockman FJ (2004). "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the Hanford site, Washington state". Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 70 (7): 4230–41. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC  444790. PMID  15240306.
  59. ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). „Směrem k přirozenému systému organismů: návrh domén Archaea, Bacteria a Eucarya“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS ... 87,4576 W.. doi:10.1073 / pnas.87.12.4576. PMC  54159. PMID  2112744.
  60. ^ Schopf JW (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 91 (15): 6735–42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMC  44277. PMID  8041691.
  61. ^ DeLong EF, Pace NR (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Systematická biologie. 50 (4): 470–8. CiteSeerX  10.1.1.321.8828. doi:10.1080/106351501750435040. PMID  12116647.
  62. ^ Brown JR, Doolittle WF (1997). "Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition". Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 61 (4): 456–502. doi:10.1128/.61.4.456-502.1997. PMC  232621. PMID  9409149.
  63. ^ Poole AM, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". BioEssays. 29 (1): 74–84. doi:10.1002/bies.20516. PMID  17187354.
  64. ^ Lang BF, Gray MW, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Výroční přehled genetiky. 33: 351–97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID  10690412.
  65. ^ McFadden GI (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Aktuální názor na biologii rostlin. 2 (6): 513–9. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID  10607659.
  66. ^ Koch AL (2002). "Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth". Kritické recenze v mikrobiologii. 28 (1): 61–77. doi:10.1080/1040-840291046696. PMID  12003041.
  67. ^ Eagon RG (April 1962). "Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes". Journal of Bacteriology. 83 (4): 736–37. doi:10.1128 / jb.83.4.736-737.1962. PMC  279347. PMID  13888946.
  68. ^ "Candidatus Pelagibacter Ubique." Evropský bioinformatický institut. European Bioinformatics Institute, 2011. Web. 08 Jan. 2012. http://www.ebi.ac.uk/2can/genomes/bacteria/Candidatus_Pelagibacter_ubique.html Archivováno 1. prosince 2008, na Wayback Machine
  69. ^ "Flea market: A newly discovered virus may be the most abundant organism on the planet". Ekonom. 16. února 2013. Citováno 16. února 2013.
  70. ^ Zhao, Y .; Temperton, B.; Thrash, J. C.; Schwalbach, M. S.; Vergin, K. L.; Landry, Z. C.; Ellisman, M .; Deerinck, T.; Sullivan, M. B.; Giovannoni, S. J. (2013). "Abundant SAR11 viruses in the ocean". Příroda. 494 (7437): 357–360. Bibcode:2013Natur.494..357Z. doi:10.1038/nature11921. PMID  23407494.
  71. ^ Bentzon-Tilia M, Gram L (2017). Bioprozkoumávání. Topics in Biodiversity and Conservation. Springer, Cham. pp. 137–166. doi:10.1007/978-3-319-47935-4_7. ISBN  978-3-319-47933-0.
  72. ^ NCBI Taxonomy Browser: Roseobacter Národní centrum pro biotechnologické informace. Accessed: 8 May 2020.
  73. ^ „Největší bakterie: Vědec objevuje novou formu bakteriálního života u afrického pobřeží“, Max Planck Institute for Marine Microbiology, 8. dubna 1999, archivovány od originál dne 20. ledna 2010
  74. ^ List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature - Genus Thiomargarita
  75. ^ Changes in oxygen concentrations in our ocean can disrupt fundamental biological cycles Phys.org, 25 November 2019.
  76. ^ Walsh PJ, Smith S, Fleming L, Solo-Gabriele H, Gerwick WH, eds. (2. září 2011). "Cyanobacteria and cyanobacterial toxins". Oceans and Human Health: Risks and Remedies from the Seas. Akademický tisk. str. 271–296. ISBN  978-0-08-087782-2.
  77. ^ "The Rise of Oxygen - Astrobiology Magazine". Astrobiologický časopis. 30. července 2003. Citováno 2016-04-06.
  78. ^ Flannery, D. T.; R.M. Walter (2012). "Archean tufted microbial mats and the Great Oxidation Event: new insights into an ancient problem". Australian Journal of Earth Sciences. 59 (1): 1–11. Bibcode:2012AuJES..59....1F. doi:10.1080/08120099.2011.607849.
  79. ^ Rothschild, Lynn (září 2003). „Pochopte evoluční mechanismy a environmentální limity života“. NASA. Archivovány od originál dne 11. března 2012. Citováno 13. července 2009.
  80. ^ Patrick J. Keeling (2004). „Rozmanitost a evoluční historie plastidů a jejich hostitelů“. American Journal of Botany. 91 (10): 1481–1493. doi:10.3732 / ajb.91.10.1481. PMID  21652304.
  81. ^ Nadis S (December 2003). "The cells that rule the seas" (PDF). Scientific American. 289 (6): 52–3. Bibcode:2003SciAm.289f..52N. doi:10.1038/scientificamerican1203-52. PMID  14631732. Archivovány od originál (PDF) dne 19. dubna 2014. Citováno 2. června 2019.
  82. ^ "The Most Important Microbe You've Never Heard Of". npr.org.
  83. ^ Flombaum, P .; Gallegos, J.L .; Gordillo, R. A .; Rincon, J .; Zabala, L. L .; Jiao, N .; Karl, D. M .; Li, W. K. W .; Lomas, M. W .; Veneziano, D .; Vera, C. S .; Vrugt, J. A .; Martiny, A. C. (2013). „Současná a budoucí globální distribuce mořských sinic Prochlorococcus a Synechococcus“. Sborník Národní akademie věd. 110 (24): 9824–9829. Bibcode:2013PNAS..110.9824F. doi:10.1073 / pnas.1307701110. PMC  3683724. PMID  23703908.
  84. ^ Nabors, Murray W. (2004). Introduction to Botany. San Francisco, CA: Pearson Education, Inc. ISBN  978-0-8053-4416-5.
  85. ^ Allaby, M., ed. (1992). "Algae". The Concise Dictionary of Botany. Oxford: Oxford University Press.
  86. ^ Bang C, Schmitz RA (2015). "Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated". Recenze mikrobiologie FEMS. 39 (5): 631–48. doi:10.1093/femsre/fuv010. PMID  25907112.
  87. ^ Archaea Online slovník etymologie. Vyvolány 17 August je 2016.
  88. ^ Pace NR (May 2006). "Time for a change". Příroda. 441 (7091): 289. Bibcode:2006 Natur.441..289P. doi:10.1038 / 441289a. PMID  16710401.
  89. ^ Stoeckenius W (1 October 1981). "Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote". Journal of Bacteriology. 148 (1): 352–60. doi:10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC  216199. PMID  7287626.
  90. ^ Madigan M, Martinko J, eds. (2005). Brockova biologie mikroorganismů (11. vydání). Prentice Hall. ISBN  978-0-13-144329-7.
  91. ^ Huber, Harald; et al. (2002). "A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont". Příroda. 417 (6884): 63–67. Bibcode:2002Natur.417...63H. doi:10.1038/417063a. PMID  11986665.
  92. ^ Brochier, Celine; Gribaldo, S; Zivanovic, Y; Confalonieri, F; et al. (2005). "Nanoarchaea: representatives of a novel archaeal phylum or a fast-evolving euryarchaeal lineage related to Thermococcales?". Genome Biology. 6 (5): R42. doi:10.1186/gb-2005-6-5-r42. PMC  1175954. PMID  15892870.
  93. ^ Orellana, Luis H.; Ben Francis, T.; Krüger, Karen; Teeling, Hanno; Müller, Marie-Caroline; Fuchs, Bernhard M.; Konstantinidis, Konstantinos T.; Amann, Rudolf I. (2019). "Niche differentiation among annually recurrent coastal Marine Group II Euryarchaeota". Časopis ISME. 13 (12): 3024–3036. doi:10.1038/s41396-019-0491-z. PMC  6864105. PMID  31447484.
  94. ^ See especially Fig. 4 in Nishimura, Yosuke; Watai, Hiroyasu; Honda, Takashi; Mihara, Tomoko; Omae, Kimiho; Roux, Simon; Blanc-Mathieu, Romain; Yamamoto, Keigo; Hingamp, Pascal; Sako, Yoshihiko; Sullivan, Matthew B.; Goto, Susumu; Ogata, Hiroyuki; Yoshida, Takashi (2017). "Environmental Viral Genomes Shed New Light on Virus-Host Interactions in the Ocean". mSphere. 2 (2). doi:10.1128/mSphere.00359-16. PMC  5332604. PMID  28261669.
  95. ^ Philosof, Alon; Yutin, Natalya; Flores-Uribe, José; Sharon, Itai; Koonin, Eugene V .; Béjà, Oded (2017). "Novel Abundant Oceanic Viruses of Uncultured Marine Group II Euryarchaeota". Aktuální biologie. 27 (9): 1362–1368. doi:10.1016/j.cub.2017.03.052. PMC  5434244. PMID  28457865.
  96. ^ Xia, Xiaomin; Guo, Wang; Liu, Hongbin (2017). "Basin Scale Variation on the Composition and Diversity of Archaea in the Pacific Ocean". Hranice v mikrobiologii. 8: 2057. doi:10.3389/fmicb.2017.02057. PMC  5660102. PMID  29109713.
  97. ^ Martin-Cuadrado, Ana-Belen; Garcia-Heredia, Inmaculada; Moltó, Aitor Gonzaga; López-Úbeda, Rebeca; Kimes, Nikole; López-García, Purificación; Moreira, David; Rodriguez-Valera, Francisco (2015). "A new class of marine Euryarchaeota group II from the mediterranean deep chlorophyll maximum". Časopis ISME. 9 (7): 1619–1634. doi:10.1038/ismej.2014.249. PMC  4478702. PMID  25535935.
  98. ^ NCBI: Candidatus Poseidoniales (objednat)
  99. ^ NCBI: Marine Group III
  100. ^ NCBI: Marine Group IV
  101. ^ Zillig W (December 1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Aktuální názor na genetiku a vývoj. 1 (4): 544–51. doi:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID  1822288.
  102. ^ Slonczewski JL, Foster JW. Mikrobiologie: vyvíjející se věda (3. vyd.). WW Norton & Company. pp. 491–44.
  103. ^ Hogan CM (2010). "Extremophile". In Monosson E, Cleveland C (eds.). Encyklopedie Země. National Council of Science & the Environment.
  104. ^ Yurkov, V. V.; Beatty, J. T. (1998). "Aerobic anoxygenic phototrophic bacteria". Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 62 (3): 695–724. doi:10.1128/MMBR.62.3.695-724.1998. PMC  98932. PMID  9729607.
  105. ^ Lami, R.; Cottrell, M. T.; Ras, J.; Ulloa, O.; Obernosterer, I.; Claustre, H.; Kirchman, D. L.; Lebaron, P. (2007). "High Abundances of Aerobic Anoxygenic Photosynthetic Bacteria in the South Pacific Ocean". Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 73 (13): 4198–205. doi:10.1128/AEM.02652-06. PMC  1932784. PMID  17496136.
  106. ^ Life science weekly. (2012). Bakterie; Reports from Spanish National Research Council (CSIC) Describe Recent Advances in Bacteria. ISSN  1552-2466. P.4582.
  107. ^ Jiao, Nianzhi; Zhang, Yao; Zeng, Yonghui; Hong, Ning; Liu, Rulong; Chen, Feng; Wang, Pinxian (2007). "Distinct distribution pattern of abundance and diversity of aerobic anoxygenic phototrophic bacteria in the global ocean". Mikrobiologie prostředí. 9 (12): 3091–3099. doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01419.x. PMID  17991036.
  108. ^ Lami, Raphaël; Cottrell, Matthew T.; Ras, JoséPhine; Ulloa, Osvaldo; Obernosterer, Ingrid; Claustre, Hervé; Kirchman, David L.; Lebaron, Philippe (2007). "High Abundances of Aerobic Anoxygenic Photosynthetic Bacteria in the South Pacific Ocean". Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 73 (13): 4198–4205. doi:10.1128/AEM.02652-06. PMID  17496136.
  109. ^ Kolber, Z. S. (2001). "Contribution of Aerobic Photoheterotrophic Bacteria to the Carbon Cycle in the Ocean". Věda. 292 (5526): 2492–2495. doi:10.1126/science.1059707. PMID  11431568.
  110. ^ Aragno M, Schlegel HG (1981). "The Hydrogen-Oxidizing Bacteria". In Starr MP, Stolp H, Trüper HG, Balows A, Schlegel HG (eds.). Prokaryotes. Berlín, Heidelberg: Springer. pp. 865–893. doi:10.1007/978-3-662-13187-9_70. ISBN  978-3-662-13187-9.
  111. ^ A b Albers SV, Jarrell KF (27 January 2015). "The archaellum: how Archaea swim". Hranice v mikrobiologii. 6: 23. doi:10.3389/fmicb.2015.00023. PMC  4307647. PMID  25699024.
  112. ^ Silverman M, Simon M (May 1974). "Flagellar rotation and the mechanism of bacterial motility". Příroda. 249 (452): 73–4. Bibcode:1974Natur.249...73S. doi:10.1038/249073a0. PMID  4598030.
  113. ^ Meister GL, Berg HC (1987). "Rapid rotation of flagellar bundles in swimming bacteria". Příroda. 325 (6105): 637–640. Bibcode:1987Natur.325..637L. doi:10.1038/325637a0.
  114. ^ Berg HC, Anderson RA (October 1973). "Bacteria swim by rotating their flagellar filaments". Příroda. 245 (5425): 380–2. Bibcode:1973Natur.245..380B. doi:10.1038/245380a0. PMID  4593496.
  115. ^ Jahn TL, Bovee EC (1965). "Movement and locomotion of microorganisms". Výroční přehled mikrobiologie. 19: 21–58. doi:10.1146/annurev.mi.19.100165.000321. PMID  5318439.
  116. ^ Harshey RM (2003). "Bacterial motility on a surface: many ways to a common goal". Výroční přehled mikrobiologie. 57: 249–73. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.091014. PMID  14527279.
  117. ^ Jarrell K (2009). "Archaeal Flagella and Pili". Pili and Flagella: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-48-6.
  118. ^ Brady, Richard M. (1993). "Torque and switching in the bacterial flagellar motor. An electrostatic model". Biofyzikální deník. 64 (4): 961–973. Bibcode:1993BpJ....64..961B. doi:10.1016/S0006-3495(93)81462-0. PMC  1262414. PMID  7684268.
  119. ^ Streif S, Staudinger WF, Marwan W, Oesterhelt D (2008). "Flagellar rotation in the archaeon Halobacterium salinarum depends on ATP". Journal of Molecular Biology. 384 (1): 1–8. doi:10.1016/j.jmb.2008.08.057. PMID  18786541.
  120. ^ A b Skerker, J. M.; Berg, H. C. (2001-06-05). "Direct observation of extension and retraction of type IV pili". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 98 (12): 6901–6904. Bibcode:2001PNAS...98.6901S. doi:10.1073/pnas.121171698. ISSN  0027-8424. PMC  34450. PMID  11381130.
  121. ^ Mattick, John S. (2002). "Typ IV pili a záškubová pohyblivost". Výroční přehled mikrobiologie. 56: 289–314. doi:10.1146 / annurev.micro.56.012302.160938. ISSN  0066-4227. PMID  12142488.
  122. ^ Merz, A. J.; So, M.; Sheetz, M. P. (2000-09-07). "Pilus retraction powers bacterial twitching motility". Příroda. 407 (6800): 98–102. Bibcode:2000Natur.407...98M. doi:10.1038/35024105. ISSN  0028-0836. PMID  10993081.
  123. ^ Henrichsen, J. (December 1972). "Bacterial surface translocation: a survey and a classification". Bakteriologické recenze. 36 (4): 478–503. ISSN  0005-3678. PMC  408329. PMID  4631369.
  124. ^ Nan, Beiyan (únor 2017). „Bakteriální klouzavost: zavedení modelu konsensu“. Aktuální biologie. 27 (4): R154 – R156. doi:10.1016 / j.cub.2016.12.035. PMID  28222296.
  125. ^ Nan, Beiyan; McBride, Mark J .; Chen, Jing; Zusman, David R .; Oster, George (únor 2014). „Bakterie, které klouzají se šikmými stopami“. Aktuální biologie. 24 (4): 169–174. doi:10.1016 / j.cub.2013.12.034. PMC  3964879. PMID  24556443.
  126. ^ Sibley, L. David; Håkansson, Sebastian; Carruthers, Vern B (01.01.1998). "Klouzavost: Efektivní mechanismus pro pronikání buněk". Aktuální biologie. 8 (1): R12 – R14. doi:10.1016 / S0960-9822 (98) 70008-9. PMID  9427622.
  127. ^ Sibley, LDI (říjen 2010). "Jak se paraziti apicomplexanu pohybují dovnitř a ven z buněk". Curr Opin Biotechnol. 21 (5): 592–8. doi:10.1016 / j.copbio.2010.05.009. PMC  2947570. PMID  20580218.
  128. ^ Harshey, Rasika M. (2003-01-01). "Bacterial Motility on a Surface: Many Ways to a Common Goal". Výroční přehled mikrobiologie. 57 (1): 249–73. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.091014. PMID  14527279.
  129. ^ Henrichsen, J (1972). "Bacterial surface translocation: a survey and a classification" (PDF). Bakteriologické recenze. 36 (4): 478–503. PMC  408329. PMID  4631369.
  130. ^ "BIOL 230 Lab Manual: Nonmotile Bacteria in Motility Medium". faculty.ccbcmd.edu.
  131. ^ Walsby AE (1969). "The Permeability of Blue-Green Algal Gas-Vacuole Membranes to Gas". Sborník královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 173 (1031): 235–255. Bibcode:1969RSPSB.173..235W. doi:10.1098/rspb.1969.0049. JSTOR  75817. OCLC  479422015.
  132. ^ Kalanetra KM, Huston SL, Nelson DC (December 2004). "Novel, attached, sulfur-oxidizing bacteria at shallow hydrothermal vents possess vacuoles not involved in respiratory nitrate accumulation". Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 70 (12): 7487–96. doi:10.1128/AEM.70.12.7487-7496.2004. PMC  535177. PMID  15574952.
  133. ^ Schulz-Vogt HN (2006). "Vacuoles". Inclusions in Prokaryotes. Mikrobiologické monografie. 1. str. 295–298. doi:10.1007/3-540-33774-1_10. ISBN  978-3-540-26205-3.
  134. ^ Montánchez, Itxaso; Ogayar, Elixabet; Plágaro, Ander Hernández; Esteve-Codina, Anna; Gómez-Garrido, Jèssica; Orruño, Maite; Arana, Inés; Kaberdin, Vladimir R. (2019). "Analysis of Vibrio harveyi adaptation in sea water microcosms at elevated temperature provides insights into the putative mechanisms of its persistence and spread in the time of global warming". Vědecké zprávy. 9. doi:10.1038/s41598-018-36483-0. PMID  30670759. S2CID  58950215.
  135. ^ McFall-Ngai, Margaret; Heath-Heckman, Elizabeth A.C .; Gillette, Amani A .; Peyer, Suzanne M .; Harvie, Elizabeth A. (2012). „Tajné jazyky společně vyvinutých symbióz: Pohledy z Euprymna scolopes – Vibrio fischeri symbióza“. Semináře z imunologie. 24 (1): 3–8. doi:10.1016 / j.smim.2011.11.006. PMC  3288948. PMID  22154556.
  136. ^ Waters, Christopher M .; Bassler, Bonnie L. (10.10.2005). "SNÍMÁNÍ KVORA: Komunikace mezi buňkami v bakteriích". Roční přehled buněčné a vývojové biologie. 21 (1): 319–346. doi:10.1146 / annurev.cellbio.21.012704.131001. PMID  16212498.
  137. ^ Young, R .; Roper, C. (1976). „Bioluminiscenční kontrashadování u zvířat ve střední vodě: Důkazy ze živé chobotnice“. Věda. 191 (4231): 1046–1048. Bibcode:1976Sci ... 191.1046Y. doi:10.1126 / science.1251214. PMID  1251214.
  138. ^ Owens, Leigh; Busico-Salcedo, Nancy (2006). „Vibrio harveyi: Pretty Problems in Paradise (Kapitola 19)“. V Thompson, Fabiano; Austin, Brian; Houpačky, Jean (eds.). The Biology of Vibrios. Stiskněte ASM.
  139. ^ Pósfai, M., Lefèvre, C., Trubitsyn, D., Bazylinski, D.A. a Frankel, R. (2013) „Fylogenetický význam složení a krystalové morfologie minerálů magnetosomu“. Hranice v mikrobiologii, 4: 344. doi:10.3389 / fmicb.2013.00344. CC-BY icon.svg Materiál byl zkopírován z tohoto zdroje, který je k dispozici pod a Creative Commons Attribution 3.0 International License.
  140. ^ Lin, Wei; Zhang, Wensi; Zhao, Xiang; Roberts, Andrew; Paterson, Greig; Bazylinski, Dennis; Pan, Yongxin (březen 2018). „Genomická expanze magnetotaktických bakterií odhaluje časný společný původ magnetotaxe s vývojem specifickým pro danou linii“. Časopis ISME.
  141. ^ A b Dusenbery, David B. (2009). Život v mikro měřítku: neočekávaná fyzika malých rozměrů. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. 100–101. ISBN  978-0-674-03116-6.
  142. ^ A b Zhang, W. J. a Wu, L.F., 2020. Flagella and Swimming Behavior of Marine Magnetotactic Bacteria. Biomolecules, 10 (3), str. 460. doi:10,3390 / biom10030460. CC-BY icon.svg Materiál byl zkopírován z tohoto zdroje, který je k dispozici pod a Mezinárodní licence Creative Commons Attribution 4.0.
  143. ^ Jogler, C .; Wanner, G .; Kolinko, S .; Niebler, M .; Amann, R .; Petersen, N .; Kube, M .; Reinhardt, R .; Schuler, D. (2010). „Zachování genů a struktur proteobakteriálních magnetosomů v nekultivovaném členu hluboce se rozvětvujícího kmene Nitrospira“. Sborník Národní akademie věd. 108 (3): 1134–1139. Bibcode:2011PNAS..108.1134J. doi:10.1073 / pnas.1012694108. PMC  3024689. PMID  21191098.
  144. ^ Monteil, Caroline L .; Vallenet, David; Menguy, Nicolas; Benzerara, Karim; Barbe, Valérie; Fouteau, Stéphanie; Cruaud, Corinne; Floriani, Magali; Viollier, Eric; Adryanczyk, Géraldine; Leonhardt, Nathalie (červenec 2019). „Ektosymbiotické bakterie na počátku magnetorecepce u mořského protistu“. Přírodní mikrobiologie. 4 (7): 1088–1095. doi:10.1038 / s41564-019-0432-7. ISSN  2058-5276. PMC  6697534. PMID  31036911.
  145. ^ Natan, Eviatar; Fitak, Robert Rodgers; Werber, Yuval; Vortman, Yoni (2020-09-28). „Symbiotické magnetické snímání: získávání důkazů a ještě dále“. Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 375 (1808): 20190595. doi:10.1098 / rstb.2019.0595.
  146. ^ Kopp, R. E. a Kirschvink, J. L. (2007). „Identifikace a biogeochemická interpretace fosilních magnetotaktických bakterií“ (PDF). Recenze vědy o Zemi. 86 (1–4): 42–61. Bibcode:2008ESRv ... 86 ... 42K. doi:10.1016 / j.earscirev.2007.08.001.
  147. ^ Chang, S. R. & J. L. Kirschvink (1989). „Magnetofosílie, magnetizace sedimentů a vývoj biomineralizace magnetitů“. Výroční přehled o Zemi a planetárních vědách. 17: 169–195. Bibcode:1989AREPS..17..169C. doi:10.1146 / annurev.ea.17.050189.001125.
  148. ^ DeLong, E.F .; Beja, O. (2010). „Proteorhodopsin protonové pumpy poháněný světlem zvyšuje přežití bakterií v těžkých dobách“. PLOS Biology. 8 (4): e1000359. doi:10.1371 / journal.pbio.1000359. PMC  2860490. PMID  20436957. e1000359.
  149. ^ A b Gómez-Consarnau, L .; Raven, J. A.; Levine, N.M .; Cutter, L.S .; Wang, D .; Seegers, B .; Arístegui, J .; Fuhrman, J. A.; Gasol, J. M.; Sañudo-Wilhelmy, S.A. (2019). „Mikrobiální rhodopsiny významně přispívají ke sluneční energii zachycené v moři“. Vědecké zálohy. 5 (8): eaaw8855. Bibcode:2019SciA .... 5,8855G. doi:10.1126 / sciadv.aaw8855. PMC  6685716. PMID  31457093.
  150. ^ Oren, Aharon (2002). "Molekulární ekologie extrémně halofilních Archea a bakterií". Ekologie mikrobiologie FEMS. 39 (1): 1–7. doi:10.1111 / j.1574-6941.2002.tb00900.x. PMID  19709178.
  151. ^ Béja, O .; Aravind, L .; Koonin, E.V .; Suzuki, M. T.; Hadd, A .; Nguyen, L.P .; Jovanovich, S.B .; Gates, C.M .; Feldman, R.A .; Spudich, J.L .; Spudich, E.N. (2000). „Bakteriální rhodopsin: důkazy o novém typu fototrofie v moři“. Věda. 289 (5486): 1902–1906. Bibcode:2000Sci ... 289.1902B. doi:10.1126 / science.289.5486.1902. PMID  10988064.
  152. ^ „Rozhovory s kolegy: Ed Delong“. Americká akademie mikrobiologie. Archivovány od originál dne 7. srpna 2016. Citováno 2. července 2016.
  153. ^ Bakterie s bateriemi, Popular Science, leden 2001, strana 55.
  154. ^ Béja, O .; Aravind, L .; Koonin, E.V .; Suzuki, M. T.; Hadd, A .; Nguyen, L.P .; Jovanovich, S.B .; Gates, C.M .; Feldman, R.A .; Spudich, J.L .; Spudich, E.N. (2000). „Bakteriální rhodopsin: důkazy o novém typu fototrofie v moři“. Věda. 289 (5486): 1902–1906. Bibcode:2000Sci ... 289.1902B. doi:10.1126 / science.289.5486.1902. PMID  10988064.
  155. ^ Boeuf, Dominique; Audic, Stéphane; Brillet-Guéguen, Loraine; Caron, Christophe; Jeanthon, Christian (2015). „MicRhoDE: správná databáze pro analýzu rozmanitosti a vývoje mikrobiálních rhodopsinů“. Databáze. 2015: bav080. doi:10.1093 / databáze / bav080. PMC  4539915. PMID  26286928.
  156. ^ Yawo, Hiromu; Kandori, Hideki; Koizumi, Amane (5. června 2015). Optogenetika: proteiny snímající světlo a jejich aplikace. Springer. s. 3–4. ISBN  978-4-431-55516-2. Citováno 30. září 2015.
  157. ^ Malý mořský mikrob může hrát při změně klimatu velkou roli University of Southern California, Tiskové středisko, 8. srpna 2019.
  158. ^ DasSarma, Shiladitya; Schwieterman, Edward W. (11. října 2018). „Časný vývoj fialových pigmentů sítnice na Zemi a důsledky pro biopodpisy exoplanet“. International Journal of Astrobiology: 1–10. arXiv:1810.05150. doi:10.1017 / S1473550418000423.
  159. ^ Sparks, William B .; DasSarma, S .; Reid, I.N. (prosinec 2006). „Evoluční soutěž mezi primitivními fotosyntetickými systémy: existence rané fialové Země?“. Zasedání abstraktů americké astronomické společnosti. 38: 901. Bibcode:2006AAS ... 209.0605S.
  160. ^ Dane Konop (29. července 1997). „Vědci objevili metanové ledové červy na mořském dně Mexického zálivu“. Národní úřad pro oceán a atmosféru. Archivovány od originál 9. června 2010. Citováno 22. ledna 2010.
  161. ^ Lema, K.A., Willis, B.L. a Bourne, D.G. (2012) „Korály vytvářejí charakteristické asociace se symbiotickými bakteriemi vázajícími dusík“. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie, 78(9): 3136-3144. doi:10.1128 / AEM.07800-11.
  162. ^ Petersen, Jillian M .; Frank U. Zielinski; Thomas Pape; Richard Seifert; Cristina Moraru; et al. (11.08.2011). „Vodík je zdrojem energie pro hydrotermální ventilační symbiózy“. Příroda. 476 (7359): 176–180. Bibcode:2011Natur.476..176P. doi:10.1038 / příroda10325. PMID  21833083. uzavřený přístup
  163. ^ Kleiner, Manuel; Wentrup, Cecilia; Lott, Christian; Teeling, Hanno; Wetzel, Silke; Young, Jacque; Chang, Yun-Juan; Shah, Manesh; VerBerkmoes, Nathan C. (05.05.2012). „Metaproteomika bezohledného mořského červa a jeho symbiotické mikrobiální komunity odhaluje neobvyklé cesty k využití uhlíku a energie“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 109 (19): E1173 – E1182. doi:10.1073 / pnas.1121198109. PMC  3358896. PMID  22517752.
  164. ^ Woyke, Tanja; Teeling, Hanno; Ivanova, Natalia N .; Huntemann, Marcel; Richter, Michael; Gloeckner, Frank Oliver; Boffelli, Dario; Anderson, Iain J .; Barry, Kerrie W. (2006-10-26). „Symbiosis insights through metagenomic analysis of a microbial consortium“ (PDF). Příroda. 443 (7114): 950–955. Bibcode:2006 Natur.443..950W. doi:10.1038 / nature05192. PMID  16980956.
  165. ^ A b Ruiz-González, C., Simó, R., Sommaruga, R. a Gasol, J.M. (2013) „Daleko od tmy: přehled účinků slunečního záření na aktivitu heterotrofního bakterioplanktonu“. Hranice v mikrobiologii, 4: 131. doi:10.3389 / fmicb.2013.00131. CC-BY icon.svg Materiál byl zkopírován z tohoto zdroje, který je k dispozici pod a Creative Commons Attribution 3.0 International License.
  166. ^ Walker, J. C. G. (1980). Kyslíkový cyklus v přírodním prostředí a biogeochemické cykly. Berlín: Springer-Verlag.
  167. ^ Longhurst, A., Sathyendranath, S., Platt, T. a Caverhill, C. (1995). Odhad globální primární produkce v oceánu z dat satelitního radiometru. J. Plankton Res. 17, 1245–1271.
  168. ^ A b C d E Kurata, N., Vella, K., Hamilton, B., Shivji, M., Soloviev, A., Matt, S., Tartar, A. a Perrie, W. (2016) „Bakterie související s povrchově aktivní látkou v blízkém okolí -povrchová vrstva oceánu “. Příroda: Vědecké zprávy, 6(1): 1–8. doi:10.1038 / srep19123. CC-BY icon.svg Materiál byl zkopírován z tohoto zdroje, který je k dispozici pod a Mezinárodní licence Creative Commons Attribution 4.0.
  169. ^ Ẑutić, V., Ćosović, B., Marčenko, E., Bihari, N. a Kršinić, F. (1981) „Produkce povrchově aktivních látek mořským fytoplanktonem“. Marine Chemistry, 10(6): 505–520. doi:10.1016/0304-4203(81)90004-9.
  170. ^ A b Siegel, David A .; Buesseler, Ken O .; Behrenfeld, Michael J .; Benitez-Nelson, Claudia R .; Boss, Emmanuel; Brzezinski, Mark A .; Burd, Adrian; Carlson, Craig A .; d'Asaro, Eric A .; Doney, Scott C .; Perry, Mary J .; Stanley, Rachel H. R .; Steinberg, Deborah K. (2016). „Predikce vývozu a osudu celosvětové čisté čisté produkce oceánu: Vědecký plán EXPORTU“. Frontiers in Marine Science. 3. doi:10.3389 / fmars.2016.00022. CC-BY icon.svg Materiál byl zkopírován z tohoto zdroje, který je k dispozici pod a Mezinárodní licence Creative Commons Attribution 4.0.
  171. ^ Liu X, Pan J, Liu Y, Li M, Gu JD (říjen 2018). „Rozmanitost a distribuce Archea v globálních ekosystémech ústí řek“. Věda o celkovém prostředí. 637–638: 349–358. Bibcode:2018ScTEn.637..349L. doi:10.1016 / j.scitotenv.2018.05.016. PMID  29753224.
  172. ^ Cabello P, MD Roldán, Moreno-Vivián C (listopad 2004). „Redukce dusičnanů a dusíkový cyklus v archaeách. Mikrobiologie. 150 (Pt 11): 3527–46. doi:10,1099 / mic. 0,27303-0. PMID  15528644.
  173. ^ Mehta MP, Baross JA (prosinec 2006). „Fixace dusíku při 92 stupních C hydrotermálním odvětrávacím archeonem“. Věda. 314 (5806): 1783–86. Bibcode:2006Sci ... 314,1783M. doi:10.1126 / science.1134772. PMID  17170307.
  174. ^ Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (květen 2007). „Nové procesy a hráči v cyklu dusíku: mikrobiální ekologie anaerobní a archaální oxidace amoniaku“. Časopis ISME. 1 (1): 19–27. doi:10.1038 / ismej.2007.8. PMID  18043610.
  175. ^ Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J, Hopmans EC, Kuypers MM, Wakeham SG, Sinninghe Damsté JS a kol. (Duben 2007). „Předpokládaná Crenarchaeota oxidující amoniak v suboxických vodách Černého moře: ekologická studie celého povodí využívající 16S ribozomální a funkční geny a membránové lipidy“. Mikrobiologie prostředí. 9 (4): 1001–16. doi:10.1111 / j.1462-2920.2006.01227.x. hdl:1912/2034. PMID  17359272.
  176. ^ Baker BJ, Banfield JF (květen 2003). „Mikrobiální společenství v odtoku kyselých dolů“. Ekologie mikrobiologie FEMS. 44 (2): 139–52. doi:10.1016 / S0168-6496 (03) 00028-X. PMID  19719632.
  177. ^ Schimel J (srpen 2004). „Hra váhy v metanovém cyklu: od mikrobiální ekologie po planetu“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 101 (34): 12400–01. Bibcode:2004PNAS..10112400S. doi:10.1073 / pnas.0405075101. PMC  515073. PMID  15314221.

Bibliografie