Rádiový odpor - Radioresistance
tento článek potřebuje další citace pro ověření.Květen 2017) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) ( |
Rádiový odpor je úroveň ionizující radiace že organismy jsou schopni odolat.
Organismy rezistentní na ionizující záření (IRRO) byly definovány jako organismy, u nichž je dávka akutního ionizujícího záření (IR) potřebná k dosažení 90% redukce (D10) větší než 1000 šedých (Gy) [1]
Radioresistance je překvapivě vysoká v mnoha organismech, na rozdíl od dříve držených názorů. Například studium životního prostředí, zvířat a rostlin v okolí Černobylská katastrofa tato oblast odhalila neočekávané přežití mnoha druhů, a to i přes vysoké úrovně radiace. A brazilský studovat na kopci ve státě Minas Gerais který má vysoké přirozené úrovně radiace z uranových usazenin, také prokázal mnoho odolných proti radiaci hmyz, červi a rostliny.[2][3] Určitý extremophiles jako jsou bakterie Deinococcus radiodurans a tardigrades, vydrží velké dávky ionizující radiace řádově 5 000 Gy.[4][5][6]
Indukovaná rádiová odolnost
V grafu vlevo je křivka dávka / přežití pro a hypotetický byla odebrána skupina buněk s dobou odpočinku a bez ní, aby se buňky mohly zotavit. Kromě doby zotavení v polovině ozařování by se s buňkami zacházelo stejně.
Radioodpor může být vyvolán vystavením malým dávkám ionizujícího záření. Několik studií tento účinek dokumentovalo v roce 2006 droždí, bakterie, prvoky, řasy, rostliny, hmyz, stejně jako v in vitro savčí a lidské buňky a v zvířecí modely. Může být zapojeno několik buněčných radioprotekčních mechanismů, například změny hladin některých cytoplazmatický a jaderný bílkoviny a zvýšil genová exprese, Oprava DNA a další procesy. Také biofyzikální modely představily obecné základy tohoto jevu.[7]
Bylo zjištěno, že mnoho organismů má mechanismus samoopravování, který lze v některých případech aktivovat vystavením záření. Níže jsou popsány dva příklady tohoto procesu opravy u lidí.
Devair Alves Ferreira dostal velkou dávku (7,0 Gy ) Během Nehoda Goiânia a žil, zatímco jeho manželka, která dostala dávku 5,7 Gy, zemřela. Nejpravděpodobnější vysvětlení[Citace je zapotřebí ] je, že jeho dávka byla rozdělena na mnoho menších dávek, které byly absorbovány po delší dobu, zatímco jeho žena zůstávala v domě více a byla vystavena nepřetržitému ozařování bez přestávky, takže mechanismy vlastní opravy v jejím těle měly méně času na opravu některých škody způsobené zářením. To mělo za následek její smrt. Nakonec také zemřel v roce 1994. Stejným způsobem někteří z osob, kteří pracovali v suterénu havarovaného Černobylu vytvořili dávky 10 Gy, tito pracovníci dostávali tyto dávky v malých zlomcích, takže se zabránilo akutním účinkům.
Bylo nalezeno v radiační biologie experimentuje s tím, že pokud je skupina buněk ozářena, pak s rostoucí dávkou klesá počet přežívajících buněk. Bylo také zjištěno, že pokud je populaci buněk podána dávka před tím, než je ponechána stranou (bez ozařování) na delší dobu před opětovným ozářením, pak má záření menší schopnost způsobit buněčná smrt. Lidské tělo obsahuje mnoho druhů buňky a člověk může být zabit ztrátou jediné tkáně v životně důležitém orgánu[Citace je zapotřebí ]. U mnoha krátkodobých úmrtí na záření (3 dny až 30 dní) dochází ke ztrátě buněk krvinky (kostní dřeň ) a buňky v zažívacím systému (stěna střeva ) způsobit smrt.
Dědičnost rádiového odporu
Existují přesvědčivé důkazy o tom, že radioaktivní rezistence může být geneticky podmíněna a zděděna, alespoň v některých organismech. Heinrich Nöthel, genetik z Freie Universität Berlin provedl nejrozsáhlejší studii o radioodporu mutace pomocí společné ovocný let, Drosophila melanogaster, v sérii 14 publikací.
Vývoj radioodporu
Z pohledu evoluční historie a příčinné souvislosti se radiorezistence nejeví jako adaptivní vlastnost, protože neexistuje zdokumentovaný přirozeně se vyskytující selekční tlak, který by mohl poskytnout kondiční výhodu schopnosti organismů odolat dávkám ionizujícího záření v rozsahu několika Bylo pozorováno, že extremofilní druhy jsou schopné přežít.[8] Je to především proto, že magnetické pole Země chrání všechny své obyvatele před slunečním kosmickým zářením a galaktickými kosmickými paprsky,[9] což jsou dva primární zdroje ionizujícího záření v naší sluneční soustavě,[10] a dokonce včetně všech dokumentovaných pozemských zdrojů ionizujícího záření, jako je radonový plyn a primordiální radionuklidy v zeměpisných umístěních považovaných za přírodní místa s vysokou úrovní záření, roční dávka přirozeného záření na pozadí[11] zůstává desítky tisíckrát menší než úrovně ionizujícího záření, které vydrží mnoho vysoce radio rezistentních organismů.
Jedním z možných vysvětlení existence radioresistence je, že jde o příklad kooptované adaptace nebo exaptace, kde by radioresistance mohla být nepřímým důsledkem vývoje jiné, propojené adaptace, pro kterou byla evoluce pozitivně vybrána. Například hypotéza přizpůsobení vysychání navrhuje, aby extrémní teploty přítomné v biotopech hypertermofilů jako DEinococcus radiodurans způsobují poškození buněk, které je prakticky totožné s poškozením typicky způsobeným ionizujícím zářením, a že mechanismy opravy buněk, které se vyvinuly k opravě tohoto poškození teplem nebo vysoušením, jsou zobecnitelné i na poškození záření, což umožňuje D. radiodurans přežít extrémní dávky ionizujícího záření.[12] Vystavení záření gama vede k poškození buněčné DNA, včetně změn párování bází, poškození páteře cukr-fosfát a lézí dvouvláknové DNA.[13] Mimořádně efektivní mechanismy opravy buněk, které Deinoccocus druhy jako D. radiodurans , které se vyvinuly k opravě tepelného poškození, jsou pravděpodobně také schopné zvrátit účinky poškození DNA způsobeného ionizujícím zářením, například sloučením všech složek jejich genomu, které byly radiací fragmentovány.[14][15][16]
Bacil sp. produkující neobvykle spóry rezistentní vůči záření (a peroxidu), byly izolovány ze zařízení pro montáž kosmických lodí a jsou považovány za kandidáty, kteří by mohli meziplanetárním přenosem projet na kosmické lodi.[17][18][19][20][21] Analýza genomu některých z těchto výrobců spór rezistentních na záření vrhla určité světlo na genetické vlastnosti, které by mohly být zodpovědné za pozorovanou rezistenci.[22][23][24][25]
Radioodpor v radiační onkologii
Rádiový odpor je také termín někdy používaný v medicíně (onkologie ) pro rakovina buňky, s nimiž je obtížné zacházet radioterapie. Radiorezistence rakovinných buněk může být vnitřní nebo indukovaná samotnou radiační terapií.
Porovnání rádiového odporu
Srovnání v níže uvedené tabulce má pouze poskytnout přibližné údaje o rádiové rezistenci pro různé druhy a mělo by být bráno s velkou opatrností. Mezi experimenty obecně existují velké rozdíly v radioodporu u jednoho druhu, a to kvůli způsobu, jakým záření ovlivňuje živé tkáně a různým experimentálním podmínkám. Měli bychom například vzít v úvahu, že protože záření brání buněčnému dělení, nezralé organismy jsou méně odolné vůči záření než dospělí a dospělí jsou sterilizováni v dávkách mnohem nižších, než je nutné k jejich usmrcení. Například pro parazitoidy hmyzu Habrobracon hebetor, LD50 pro haploidní embryo během štěpení (1–3 hodiny staré) je 200 R, ale asi o 4 hodiny později je to 7 000 R (pro rentgenovou intenzitu 110 R / minutu) a haploidní (= mužská) embrya jsou odolnější než diploidní (= ženská) embrya.[26] Úmrtnost dospělých H. hebetor vystaven dávce 180 250 R je stejný jako u neozářené kontrolní skupiny (jídlo nebylo poskytnuto ani jedné skupině) (pro 6000 R / minutu).[27][28] Nižší dávka 102 000 R (pro 6 000 R / minutu) je však dostatečná k navození stavu letargie v H. hebetor což se projevuje úplným ukončením činnosti, včetně zastavení krmení, a tito jedinci se nakonec nechají vyhladovět k smrti.[28] A ještě nižší dávka 4 858 R (pro 2 650 R / minutu) je dostatečná ke sterilizaci dospělé ženy H. hebetor (sterilita vzniká 3 dny po expozici).[29] Mezi další důležité faktory, které ovlivňují úroveň radiové rezistence, patří: Délka doby, během které je dávka záření dodávána - s dávkami podávanými během delších období nebo v časových intervalech, které jsou spojeny s výrazně sníženými negativními účinky;[29][30]Stav výživy jedinců - přičemž předkrmení a pokrmení jedinci jsou odolnější vůči záření ve srovnání s hladovějícími jedinci;[29][30] Typ použitého záření (např. Tardigrady Tardigradum hořčíku ozářené těžkými ionty mají vyšší přežití než při ozáření gama paprsky, pro stejnou dávku ozáření);[31] Fyziologický stav jedinců (např. Tardigrádní druhy Richtersius coronifer a Tardigradum hořčíku jsou odolnější vůči záření gama záření v hydratovaném stavu a Macrobiotus areolatus je odolnější vůči rentgenovému záření v anhydrobiotickém stavu).[31] Způsob, jakým se měří letalita, je také zdrojem variací pro odhadovanou radioodporu druhu. Ozařované vzorky nejsou okamžitě usmrceny, pokud nejsou vystaveny velmi vysoké dávce (akutní dávce).[32] Ozařované vzorky proto po určitou dobu odumírají a nižší dávky ozáření odpovídají delšímu přežití. To znamená, že dávka záření LD50 kolísá s časem, ve kterém je měřeno. Například dávka záření β, která způsobuje 50% úmrtnost v Americký šváb 25 dní po expozici je 5 700 R, ale k dosažení 50% úmrtnosti 3 dny po expozici je zapotřebí 45 610 R.[30] 25 dní může představovat dlouhé období přežití pro druhy s krátkým životem, jako je hmyz, ale představuje velmi krátkou dobu přežití pro druhy s dlouhým životem, jako jsou savci, takže srovnání přežití různých druhů po stejném čase po expozici také představuje určité výzvy při výkladu. Tyto příklady ilustrují mnoho problémů spojených s porovnáním radioodporu mezi druhy a potřebu opatrnosti při tom.
Organismus | Smrtelná dávka | LD50 | LD100 | Třída / království |
---|---|---|---|---|
Pes | 3,5 (LD50/30 dní)[33] | Savci | ||
Člověk | 4–10[34] | 4.5[35] | 10[36] | Savci |
Krysa | 7.5 | Savci | ||
Myš | 4.5–12 | 8.6–9 | Savci | |
Králičí | 8 (LD50/30 dní)[33] | Savci | ||
Želva | 15 (LD50/30 dní)[33] | Plaz | ||
Zlatá rybka | 20 (LD50/30 dní)[33] | Ryba | ||
Escherichia coli | 60 | 60 | Bakterie | |
Německý šváb | 64[34] | Hmyz | ||
Měkkýši | 200 (LD50/30 dní)[33] | - | ||
Společná ovocná muška | 640[34] | Hmyz | ||
C. elegans∗ | 160-200 [37] | ≫ 500-800[38][39] | Hlístice | |
Améba | 1000 (LD50/30 dní)[33] | - | ||
Habrobracon hebetor | 1,800[27][28] | Hmyz | ||
Tardigradum hořčíku | 5,000[31] | Eutardigrade | ||
Deinococcus radiodurans | 15,000[34] | Bakterie | ||
Thermococcus gammatolerans | 30,000[34] | Archaea |
∗ Zatímco LD50 byl hlášen u divokého typu C. elegans jednotlivci, horní letální hranice nebyla stanovena, spíše „téměř všechna zvířata byla naživu bez náznaku nadměrné letality až 800 Gy, což je nejvyšší dávka ... měřeno“.[39]
Viz také
- Ex-Rad A radioprotektivní droga zkoumala svou schopnost chránit před syndrom akutního záření
- CBLB502 podobnost radioprotektivní droga, která chrání před syndrom akutního záření, v době radioterapie.
- Radiosenzitivita
- Radiace na pozadí
- Radiační horméza
- Radiotrofická houba
- Kojová kyselina
Poznámky a odkazy
- ^ Sghaier, Haïtham; Ghedira, Kaïs; Benkahla, Alia; Barkallah, Insaf (2008). „Stroje na opravu bazální DNA podléhají pozitivní selekci bakterií rezistentních vůči ionizujícímu záření“. BMC Genomics. 9: 297. doi:10.1186/1471-2164-9-297. PMC 2441631. PMID 18570673.
- ^ Cordeiro, AR; Marques, EK; Veiga-Neto, AJ (1973). "Radioresistance přirozené populace Drosophila willistoni žijící v radioaktivním prostředí ". Mutační výzkum. 19 (3): 325–9. doi:10.1016/0027-5107(73)90233-9. PMID 4796403.
- ^ Moustacchi, E (1965). "Indukce fyzikálních a chemických činitelů mutací pro radioaktivní rezistenci u Saccharomyces cerevisiae". Mutační výzkum. 2 (5): 403–12. doi:10.1016/0027-5107(65)90052-7. PMID 5878261.
- ^ Moseley BEB; Mattingly A (1971). „Oprava ozářené transformující se kyseliny deoxyribonukleové u divokého typu a radiačně senzitivní mutant Micrococcus radiodans“. J. Bacteriol. 105 (3): 976–83. doi:10.1128 / JB.105.3.976-983.1971. PMC 248526. PMID 4929286.
- ^ Murray RGE. 1992. Rodina Deino- coccaceae. In The Prokaryotes, ed. A Ballows, HG Truper, M Dworkin, W Harder, KH Schleifer 4: 3732–44. New York: Springer-Verlag
- ^ Ito H; Watanabe H; Takeshia M; Iizuka H (1983). „Izolace a identifikace radiačně rezistentních koků rodu Deinococcus z čistírenských kalů a krmiv pro zvířata“. Zemědělská a biologická chemie. 47 (6): 1239–47. doi:10,1271 / bbb1961.47.1239.
- ^ Fornalski KW (2019). „Radiační adaptivní reakce a rakovina: z pohledu statistické fyziky“. Fyzický přehled E. 99 (2): 022139. Bibcode:2019PhRvE..99b2139F. doi:10.1103 / PhysRevE.99.022139. PMID 30934317.
- ^ Anitori, Roberto Paul (2012). Extremophiles: Mikrobiologie a biotechnologie. Horizon Scientific Press. ISBN 9781904455981.
- ^ Mukherjee, Saumitra (03.12.2008). „Kosmický vliv na prostředí Slunce-Země“. Senzory (Basilej, Švýcarsko). 8 (12): 7736–7752. doi:10,3390 / s8127736. ISSN 1424-8220. PMC 3790986. PMID 27873955.
- ^ Kennedy, Ann R. (2014-04-01). „Biologické účinky kosmického záření a vývoj účinných protiopatření“. Vědy o živé přírodě ve vesmírném výzkumu. 1: 10–43. Bibcode:2014LSSR .... 1 ... 10K. doi:10.1016 / j.lssr.2014.02.004. ISSN 2214-5524. PMC 4170231. PMID 25258703.
- ^ Shahbazi-Gahrouei, Daryoush; Gholami, Mehrdad; Setayandeh, Samaneh (01.01.2013). „Přehled o přirozeném záření na pozadí“. Pokročilý biomedicínský výzkum. 2 (1): 65. doi:10.4103/2277-9175.115821. ISSN 2277-9175. PMC 3814895. PMID 24223380.
- ^ Mattimore, V .; Battista, J. R. (únor 1996). „Radioresistance of Deinococcus radiodurans: funkce nezbytné k přežití ionizujícího záření jsou také nezbytné k přežití dlouhodobého vysychání“. Journal of Bacteriology. 178 (3): 633–637. doi:10.1128 / jb.178.3.633-637.1996. ISSN 0021-9193. PMC 177705. PMID 8550493.
- ^ Friedberg, Errol C .; Friedberg, EC; Walker, GC; Walker, Graham C .; Siede, Wolfram; Wolfram, Siede (1995). Oprava DNA a mutageneze. Stiskněte ASM. ISBN 9781555810887.
- ^ Minton, K. W. (červenec 1994). „Oprava DNA v extrémně radioresistentní bakterii Deinococcus radiodurans“. Molekulární mikrobiologie. 13 (1): 9–15. doi:10.1111 / j.1365-2958.1994.tb00397.x. ISSN 0950-382X. PMID 7984097.
- ^ Slade, Dea; Radman, Miroslav (březen 2011). „Odolnost proti oxidačnímu stresu u Deinococcus radiodurans“. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 75 (1): 133–191. doi:10.1128 / MMBR.00015-10. ISSN 1098-5557. PMC 3063356. PMID 21372322.
- ^ Agapov, A. A .; Kulbachinskiy, A. V. (říjen 2015). "Mechanismy stresové rezistence a regulace genů v radioresistentním bakteriu Deinococcus radiodurans". Biochemie. Biokhimiia. 80 (10): 1201–1216. doi:10.1134 / S0006297915100016. ISSN 1608-3040. PMID 26567564. S2CID 14981740.
- ^ La Duc MT, Nicholson W, Kern R, Venkateswaran K (2003). „Mikrobiální charakterizace kosmické lodi Mars Odyssey a jejího zapouzdřovacího zařízení“. Environ Microbiol. 5 (10): 977–85. doi:10.1046 / j.1462-2920.2003.00496.x. PMID 14510851.
- ^ Link L, Sawyer J, Venkateswaran K, Nicholson W (únor 2004). "Extrémní odolnost proti UV záření Bacillus pumilus izoláty získané z ultračistého montážního závodu kosmických lodí ". Microb Ecol. 47 (2): 159–163. doi:10.1007 / s00248-003-1029-4. PMID 14502417. S2CID 13416635.
- ^ Kempf MJ, Chen F, Kern R, Venkateswaran K (červen 2005). „Opakovaná izolace spor odolných vůči peroxidu vodíku Bacillus pumilus ze zařízení pro montáž kosmických lodí ". Astrobiologie. 5 (3): 391–405. Bibcode:2005AsBio ... 5..391K. doi:10.1089 / ast.2005.5.391. PMID 15941382.
- ^ Newcombe DA, Schuerger AC, Benardini JN, Dickinson D, Tanner R, Venkateswaran K (prosinec 2005). „Přežití mikroorganismů spojených s kosmickými loděmi při simulovaném marťanském UV záření“. Appl Environ Microbiol. 71 (12): 8147–8156. doi:10.1128 / AEM.71.12.8147-8156.2005. PMC 1317311. PMID 16332797.
- ^ Ghosh S, Osman S, Vaishampayan P, Venkateswaran K (2010). „Opakovaná izolace extremotolerantních bakterií z čisté místnosti, kde byly sestaveny komponenty kosmické lodi Phoenix“ (PDF). Astrobiologie. 10 (3): 325–35. Bibcode:2010AsBio..10..325G. doi:10.1089 / ast.2009.0396. hdl:2027.42/85129. PMID 20446872.
- ^ Gioia J, Yerrapragada S, Qin X a kol. (Září 2007). "Paradoxní oprava DNA a ochrana genů odolných vůči peroxidům v systému Windows Bacillus pumilus SAFR-032 ". PLOS ONE. 2 (9: e928): e928. Bibcode:2007PLoSO ... 2..928G. doi:10.1371 / journal.pone.0000928. PMC 1976550. PMID 17895969.
- ^ Tirumalai MR, Rastogi R, Zamani N, O'Bryant Williams E, Allen S, Diouf F, Kwende S, Weinstock GM, Venkateswaran KJ, Fox GE (červen 2013). "Kandidátské geny, které mohou být odpovědné za neobvyklé rezistence vystavené." Bacillus pumilus Spory SAFR-032 ". PLOS ONE. 8 (6: e66012): e66012. Bibcode:2013PLoSO ... 866012T. doi:10.1371 / journal.pone.0066012. PMC 3682946. PMID 23799069.
- ^ Tirumalai MR, Fox GE (září 2013). „Prvek podobný ICEBs1 může být spojen s extrémním radiačním a vysoušecím odporem Bacillus pumilus Spory SAFR-032 ". Extremophiles. 17 (5): 767–774. doi:10.1007 / s00792-013-0559-z. PMID 23812891. S2CID 8675124.
- ^ Tirumalai MR, Stepanov VG, Wünsche A, Montazari S, Gonzalez RO, Venkateswaran K, Fox GE (červen 2018). "B. safensis FO-36bT a B. pumilus SAFR-032: Porovnání celého genomu dvou izolačních zařízení kosmické lodi ". BMC Microbiol. 18 (57): 57. doi:10.1186 / s12866-018-1191-r. PMC 5994023. PMID 29884123.
- ^ Clark, AM; Mitchell, CJ (1952). "Účinky rentgenových paprsků na haploidní a diploidní embrya Habrobracon". Biologický bulletin. 103 (2): 170–177. doi:10.2307/1538443. JSTOR 1538443.
- ^ A b Sullivan, R; Grosch, D (1953). "Radiační tolerance dospělé vosy". Nukleotika. 11: 21–23.
- ^ A b C Grosch, DS (1954). "Indukovaná letargie a radiační kontrola hmyzu". Journal of Economic Entomology. 49 (5): 629–631. doi:10.1093 / jee / 49.5.629.
- ^ A b C Grosch, DS; Sullivan, RL (1954). „Kvantitativní aspekty trvalé a dočasné sterility vyvolané u žen Habrobracon rentgenovými paprsky a β zářením “. Radiační výzkum. 1 (3): 294–320. Bibcode:1954RadR ... 1..294G. doi:10.2307/3570374. JSTOR 3570374. PMID 13167339.
- ^ A b C Wharton, DRA; Wharton, ML (1959). „Vliv záření na životnost švába, Periplaneta americana, jak je ovlivněna dávkou, věkem, pohlavím a příjmem potravy ". Radiační výzkum. 11 (4): 600–615. Bibcode:1959RadR ... 11..600W. doi:10.2307/3570814. JSTOR 3570814. PMID 13844254.
- ^ A b C Horikawa DD; Sakashita T; Katagiri C; Watanabe M; et al. (2006). "Radiační tolerance v tardigrade Milnesium tardigradum". International Journal of Radiation Biology. 82 (12): 843–8. doi:10.1080/09553000600972956. PMID 17178624. S2CID 25354328.
- ^ Heidenthal, G (1945). „Výskyt rentgenem indukovaných dominantních letálních mutací v Habrobracon". Genetika. 30 (2): 197–205. PMC 1209282. PMID 17247153.
- ^ A b C d E F Radiochemistry and Nuclear Chemistry, G. Choppin, J-O. Liljenzin a J. Rydberg, třetí vydání, strana 481, ISBN 0-7506-7463-6
- ^ A b C d E "Švábi a záření". 2006-02-23. Citováno 2006-05-13.
- ^ „Poznámky k záření: Radiační poškození a měření dávky“. Citováno 2018-06-16.
- ^ „Radiační mimořádné události CDC, syndrom akutního záření: souhrn údajů pro lékaře“. Archivovány od originál dne 2006-07-16.
- ^ Hartman, P; Goldstein, P; Algarra, M; Hubbard, D; Mabery, J (1996). „Hlístice Caenorhabditis elegans je až 39krát citlivější na gama záření generované z 137Cs než z 60Co“. Mutat Res. 363 (3): 201–208. doi:10.1016/0921-8777(96)00012-2. PMID 8765161.
- ^ Weidhaas, J.B .; Eisenmann, D.M .; Holub, J.M .; Nallur, S.V. (2006). „Model tkáně Caenorhabditis elegans radiační smrti reprodukčních buněk“. Proc Natl Acad Sci USA. 103 (26): 9946–51. Bibcode:2006PNAS..103,9946W. doi:10.1073 / pnas.0603791103. PMC 1502559. PMID 16788064.
- ^ A b Krisko, A .; Magali, L .; Radman, M .; Meselson, M. (2012). "Extrémní antioxidační ochrana před ionizujícím zářením v bdelloidních vířičích". Proc Natl Acad Sci USA. 109 (7): 2354–2357. Bibcode:2012PNAS..109,2354K. doi:10.1073 / pnas.1119762109. PMC 3289372. PMID 22308443.
Další čtení
- Truhlář, M.C. (1994). „Indukovaná rádiová rezistence: přehled a historická perspektiva“. International Journal of Radiation Biology. 65 (1): 79–84. doi:10.1080/09553009414550111. PMID 7905914.
- Clifton Ling, C .; Endlich, B. (1989). "Radioresistance vyvolaná onkogenní transformací". Radiační výzkum. 120 (2): 267–79. Bibcode:1989RadR..120..267L. doi:10.2307/3577713. JSTOR 3577713. PMID 2694214.
- Nothel, H. (1987). „Přizpůsobení populací Drosophila melanogaster vysokému mutačnímu tlaku: Evoluční úprava rychlostí mutace“. Sborník Národní akademie věd. 84 (4): 1045–9. Bibcode:1987PNAS ... 84.1045N. doi:10.1073 / pnas.84.4.1045. PMC 304358. PMID 3103121.
- Fornalski, K.W. (2016). „Radiace a evoluce: od rovnice Lotka-Volterra k rovnici rovnováhy“. International Journal of Low Radiation. 10 (3): 222–33. doi:10.1504 / IJLR.2016.10002388.