Buněčné dělení - Cell division

Buněčné dělení je proces, kterým rodič buňka rozděluje do dvou nebo více dceřiných buněk.[1] Buněčné dělení se obvykle vyskytuje jako součást většího buněčný cyklus. v eukaryoty existují dva odlišné typy buněčného dělení; vegetativní dělení, přičemž každá dceřiná buňka je geneticky identická s mateřskou buňkou (mitóza ) a reprodukční buněčné dělení, přičemž počet chromozomy v dceřiných buňkách je snížena na polovinu za vzniku haploidu gamety (redukční dělení buněk ).[2] v buněčná biologie, mitóza (/ maɪˈtoʊs /s /) je součástí buněčný cyklus, ve kterém replikovány chromozomy se rozdělí na dvě nová jádra. Dělení buněk vede ke vzniku geneticky identických buněk, ve kterých je udržován celkový počet chromozomů. Obecně předchází mitóze (rozdělení jádra) fáze S z mezifáze (během kterého se DNA replikuje) a často následuje telofáze a cytokineze; který rozděluje cytoplazma, organely a buněčná membrána jedné buňky na dvě nové buňky obsahující zhruba stejné podíly těchto buněčných složek. Různé fáze mitózy společně definují mitotický (M) fáze cyklu zvířecích buněk - divize mateřské buňky do dvou dceřiných buněk navzájem geneticky identických[Citace je zapotřebí ]. Výsledkem meiózy jsou čtyři haploidní dceřiné buňky tím, že podstoupí jedno kolo replikace DNA následované dvěma děleními. Homologní chromozomy jsou odděleny v první divizi a sesterské chromatidy jsou odděleny ve druhé divizi. Oba tyto cykly buněčného dělení se používají v procesu sexuální reprodukce v určitém okamžiku svého životního cyklu. Oba jsou považováni za přítomné v posledním eukaryotickém společném předkovi.
Prokaryotes (bakterie a archaea ) obvykle podstupují vegetativní buněčné dělení známé jako binární dělení, kde je jejich genetický materiál rovnoměrně oddělen do dvou dceřiných buněk. Zatímco binární štěpení může být prostředkem dělení většinou prokaryot, existují alternativní způsoby dělení, jako např pučící, které byly pozorovány. Všechny buněčné dělení, bez ohledu na organismus, předchází jediné kolo replikace DNA.
Pro jednoduché jednobuněčný mikroorganismy tak jako améba, jedno buněčné dělení odpovídá reprodukce - je vytvořen celý nový organismus. Ve větším měřítku může vznikat mitotické dělení buněk potomstvo z mnohobuněčných organismů, jako jsou rostliny, které rostou z řízků. Mitotické dělení buněk umožňuje pohlavně se rozmnožovat organismy se vyvíjejí z jednobuněčných zygota, který sám byl produkován dělení meiotických buněk z gamety.[3][4] Po růstu umožňuje buněčné dělení mitózou kontinuální konstrukci a opravu organismu.[5] Lidské tělo zažije asi 10 kvadrilion buněčné dělení za celý život.[6]
Primárním zájmem buněčného dělení je údržba původních buněk genom. Než může dojít k rozdělení, musí být replikovány genomové informace, které jsou uloženy v chromozomech, a duplikovaný genom musí být mezi buňkami čistě oddělen.[7] K zachování konzistentní genomické informace mezi generacemi je zapotřebí velké množství buněčné infrastruktury.
Buněčné dělení v bakteriích

Bakteriální buněčné dělení se děje prostřednictvím binárního štěpení nebo pučení. The Divisome je proteinový komplex v bakteriích, který je zodpovědný za dělení buněk, zúžení vnitřní a vnější membrány během dělení a syntézu peptidoglykanu (PG) v místě dělení. Tubulin jako protein, FtsZ hraje rozhodující roli při tvorbě kontraktilního prstence pro buněčné dělení. [9]
Buněčné dělení v eukaryotu
Buněčné dělení v eukaryotu je mnohem komplikovanější než prokaryot. V závislosti na počtu chromozomů sníženo nebo ne; Eukaryotické buněčné dělení lze klasifikovat jako Mitóza (rovnice) a Redukční dělení buněk (redukční dělení). Rovněž se nachází premitivní forma buněčného dělení, která se nazývá amitóza. Amitotické nebo mitotické dělení buněk je atypičtější a rozmanitější v různých skupinách organismů, jako jsou protisté (jmenovitě rozsivky, dinoflageláty atd.) A houby.
- Formy mitózy (kroku karyokineze) v eukaryotech
Zavřeno
intranukleární
pleuromitózaZavřeno
mimojaderný
pleuromitózaZavřeno
ortomitózasemiopen
pleuromitózasemiopen
ortomitózaotevřeno
ortomitóza
V mitotické metafázi (viz níže) jsou obvykle chromozomy (každý se 2 sesterskými chromatidy, které se vyvinuly díky replikaci v S fázi mezifáze) uspořádány a sesterské chromatidy se štěpí a distribuují směrem k dceřiným buňkám.
U meiózy, typicky u meiózy-I, jsou homologické chromozomy spárovány a poté odděleny a distribuovány do dceřiných buněk. Meiosis-II je jako mitóza, kde jsou oddělené chromatidy. U lidí a jiných vyšších zvířat a mnoha dalších organismů se meióza nazývá gametická meióza, tj. Meióza vede ke vzniku gamet. Zatímco v mnoha skupinách organismů, zejména v rostlinách (pozorovatelných u nižších rostlin, ale zakrnělé fázi u vyšších rostlin), vede meióza k druhu spor, které klíčí do haploidní vegetativní fáze (gametofyt). Tento druh meiózy se nazývá sporická meióza.
Fáze dělení eukaryotických buněk
![]() | tento článek příliš spoléhá na Reference na primární zdroje.Července 2017) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony) ( |
Mezifáze
Mezifáze je proces, kterým musí buňka projít před mitózou, meiózou a cytokineze.[10] Mezifáze se skládá ze tří hlavních fází: G1, S, a G2. G1 je doba růstu pro buňku, kde dochází ke specializovaným buněčným funkcím za účelem přípravy buňky na replikaci DNA.[11] Během mezifáze existují kontrolní body, které umožňují buňce buď postupovat, nebo zastavit další vývoj. V S fázi jsou chromozomy replikovány, aby byl zachován genetický obsah.[12] Během G2, buňka prochází závěrečnými fázemi růstu před vstupem do fáze M, kde vřetena jsou syntetizovány. Fáze M může být buď mitóza nebo meióza v závislosti na typu buňky. Zárodečné buňky, nebo gamety, podstoupit meiózu, zatímco somatické buňky podstoupí mitózu. Poté, co buňka úspěšně prochází fází M, může poté projít buněčným dělením prostřednictvím cytokineze. Ovládání každého kontrolního bodu je řízeno pomocí cyklin a cyklin-dependentní kinázy. Postup mezifáze je výsledkem zvýšeného množství cyklinu. Jak se zvyšuje množství cyklinu, stále více cyklin dependentních kináz se váže na cyklin, což signalizuje buňku dále do mezifáze. Na vrcholu cyklinu, připojeného k cyklin-dependentním kinázám, tento systém tlačí buňku z mezifáze a do M fáze, kde dochází k mitóze, meióze a cytokinéze.[13] Před vstupem do fáze M musí buňka projít třemi kontrolními body přechodu. Nejdůležitější je G1-S přechodový kontrolní bod. Pokud buňka neprojde tímto kontrolním bodem, bude to mít za následek, že buňka opustí buněčný cyklus.[14]
Prophase
Prophase je první fází dělení. V tomto stadiu se rozpadá jaderná obálka, kondenzují se dlouhé řetězce chromatinu a tvoří se kratší viditelnější řetězce nazývané chromozomy, nukleol zmizí a mikrotubuly se připojí k chromozomům ve tvaru disku kinetochory přítomný v centromere.[15] Mikrotubuly spojené se seřazením a separací chromozomů se označují jako vřeteno a vlákna vřetena. Chromozomy bude také viditelný pod mikroskopem a bude připojen v centromere. Během tohoto období kondenzace a zarovnání v meióze procházejí homologní chromozomy zlomením své dvouvláknové DNA na stejných místech, po kterém následuje rekombinace nyní fragmentovaných rodičovských řetězců DNA do neparentálních kombinací, známých jako křížení.[16] Je prokázáno, že tento proces je z velké části způsoben vysoce konzervativním Spo11 protein prostřednictvím mechanismu podobného tomu, který je vidět u toposomeráza v replikaci a transkripci DNA.[17]
Metafáze
v metafáze, centromery chromozomů se svolává na metafázová deska (nebo rovníková deska), imaginární čára, která je ve stejných vzdálenostech od těchto dvou centrosome póly a drží pohromadě komplexními komplexy známými jako kohesiny. Chromozomy se seřadí uprostřed buňky o organizační centra mikrotubulů (MTOC) tlačí a vytahuje centromery obou chromatidů, čímž způsobí, že se chromozom přesune do středu. V tomto okamžiku chromozomy stále kondenzují a jsou v současné době o krok dále od toho, aby byly nejvíce stočené a kondenzované, a vlákna vřetena se již připojila k kinetochorům.[18] Během této fáze jsou všechny mikrotubuly, s výjimkou kinetochorů, ve stavu nestability podporující jejich postup směrem k anafáze.[19] V tomto okamžiku jsou chromozomy připraveny rozdělit se na opačné póly buňky směrem k vřetenu, ke kterému jsou připojeny.[20]
Anafáze
Anafáze je velmi krátká fáze buněčného cyklu a nastává po vyrovnání chromozomů na mitotické desce. Kinetochory vysílají signály inhibice anafáze, dokud se nepřipojí k mitotickému vřetenu. Jakmile je konečný chromozom správně zarovnán a připojen, konečný signál se rozptýlí a spustí náhlý posun k anafáze.[19] Tento náhlý posun je způsoben aktivací komplex podporující anafázi a jeho funkce značení degradace proteinů důležitých pro přechod metafáze-anafáze. Jeden z těchto proteinů, který se štěpí, je Securin který svým štěpením uvolňuje enzym separase který štěpí kohezinové kruhy, které drží pohromadě sesterské chromatidy, což vede k oddělování chromozomů.[21] Poté, co se chromozomy seřadí uprostřed buňky, vlákna vřetena je od sebe odtrhnou. Chromozomy se rozdělí, zatímco sesterské chromatidy se přesunou na opačné strany buňky.[22] Jak se sesterské chromatidy od sebe oddělují, buňka a plazma se prodlužují o nekinetochorové mikrotubuly.[23]
Telophase
Telophase je poslední fáze buněčného cyklu, ve které štěpná brázda štěpí buňky cytoplazma (cytokineze) a chromatin. K tomu dochází syntézou nových jaderných obalů, které se tvoří kolem chromatinu, který se shromažďuje na každém pólu, a reformací jádra, když chromozomy rozhodují o svém chromatinu zpět do sypkého stavu, který má během mezifáze.[24][25] Rozdělení buněčného obsahu není vždy stejné a může se lišit podle typu buňky, jak je patrné při tvorbě oocytů, kde jedna ze čtyř dceřiných buněk vlastní většinu cytoplazmy.[26]
Cytokineze
Poslední fáze procesu dělení buněk je cytokineze. V této fázi dochází k cytoplazmatickému dělení, které se vyskytuje na konci mitózy nebo meiózy. V této fázi dochází k nevratnému oddělení, které vede ke dvěma dceřiným buňkám. Dělení buněk hraje důležitou roli při určování osudu buňky. To je způsobeno tím, že existuje možnost asymetrického rozdělení. To ve výsledku vede k tomu, že cytokineze produkuje nerovné dceřinné buňky obsahující úplně jiná množství nebo koncentrace molekul určujících osud.[27]
U zvířat končí cytokineze tvorbou kontraktilního prstence a poté štěpením. Ale v rostlinách se to děje jinak. Nejprve se vytvoří buněčná deska a poté se mezi dvěma dceřinými buňkami vytvoří buněčná stěna.
Ve štěpných kvasnicích (S. pombe ) Cytokineze probíhá ve fázi G1 [28]
Varianty

Buňky jsou obecně klasifikovány do dvou hlavních kategorií: jednoduché bez jader prokaryotický buňky a komplexní nukleované eukaryotický buňky. Eukaryotické a prokaryotické buňky se díky svým strukturálním rozdílům nedělí stejným způsobem. Také vzor buněčného dělení, které transformuje eukaryotiku kmenové buňky do gamet (spermie buňky u mužů nebo vejce buňky u žen), nazývané meióza, se liší od dělení buněk somatický buňky v těle. Obrázek mitotické vřeteno v lidské buňce vykazující mikrotubuly zeleně, chromozomy (DNA) modře a kinetochory červeně.

Degradace
Mnohobuněčné organismy nahrazují opotřebované buňky buněčným dělením. U některých zvířat se však buněčné dělení nakonec zastaví. v lidé k tomu dochází v průměru po 52 divizích, známých jako Hayflick limit. Buňka se pak označuje jako stárnoucí. S každým dělením buňky telomery, ochranné sekvence DNA na konci a chromozóm které zabraňují degradaci chromozomální DNA, zkrátit. Toto zkrácení souviselo s negativními účinky, jako jsou nemoci související s věkem a zkrácení délky života u lidí.[30][31] Rakovina Na druhé straně se o buňkách nepředpokládá, že by se takto degradovaly, pokud vůbec. An enzym komplex volal telomeráza, přítomný ve velkém množství v rakovinných buňkách, obnovuje telomery syntézou opakování telomerické DNA, což umožňuje pokračování dělení na neurčito.[32]
Dějiny

Buněčné dělení pod mikroskop byl poprvé objeven německým botanikem Hugo von Mohl v roce 1835 pracoval v zelená řasa Cladophora glomerata.[33]
V roce 1943 bylo poprvé natočeno buněčné dělení[34] podle Kurt Michel používat mikroskop s fázovým kontrastem.[35]
Viz také
- Binární dělení
- Buněčná biologie
- Buněčná fúze
- Růst buněk
- Cyklin-dependentní kináza
- Labilní buňky, buňky, které se neustále dělí
Reference
- ^ Martin EA, Hine R (2020). Slovník biologie (6. vydání). Oxford: Oxford University Press. ISBN 9780199204625. OCLC 176818780.
- ^ Griffiths AJ (2012). Úvod do genetické analýzy (10. vydání). New York: W.H. Freeman and Co. ISBN 9781429229432. OCLC 698085201.
- ^ Gilbert SF (2000). "Spermatogeneze". Vývojová biologie (6. vydání).
- ^ Gilbert SF (2000). "Oogenesis". Vývojová biologie (6. vydání).
- ^ Maton, Anthea. (1997). Buňky: stavební kameny života (3. vyd.). Upper Saddle River, N.J .: Prentice-Hall. str.70–74. ISBN 978-0134234762. OCLC 37049921.
- ^ Quammen D (duben 2008). „Nakažlivá rakovina“. Harperův časopis. ISSN 0017-789X. Citováno 2019-04-14.
- ^ Golitsin, Yuri N .; Krylov, Michail C. (2010). Buněčné dělení: teorie, varianty a degradace. New York: Nova Science Publishers. p. 137. ISBN 9781611225938. OCLC 669515286.
- ^ Hugonnet, Jean-Emmanuel; Mengin-Lecreulx, Dominique; Monton, Alejandro; Blaauwen, Tanneke den; Carbonnelle, Etienne; Veckerlé, Carole; Yves; Brun, V .; Nieuwenhze, Michael van (21. 10. 2016). „Faktory nezbytné pro zesíťování peptidoglykanů zprostředkované L, D-transpeptidázou a rezistenci β-laktamu u Escherichia coli“. eLife. 5. doi:10,7554 / elife.19469. ISSN 2050-084X. PMC 5089857. PMID 27767957.
- ^ Cell Division: The Cycle of the Ring, Lawrence Rothfield a Sheryl Justice, BUŇKA, DOI
- ^ Marieb EN (2000). Základy lidské anatomie a fyziologie (6. vydání). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 978-0805349405. OCLC 41266267.
- ^ Pardee AB (listopad 1989). "Události G1 a regulace buněčné proliferace". Věda. 246 (4930): 603–8. Bibcode:1989Sci ... 246..603P. doi:10.1126 / science.2683075. PMID 2683075.
- ^ Morgan DO (2007). Buněčný cyklus: principy řízení. London: New Science Press. ISBN 9780199206100. OCLC 70173205.
- ^ Lindqvist A, van Zon W, Karlsson Rosenthal C, Wolthuis RM (květen 2007). „Aktivace cyklinu B1-Cdk1 pokračuje po oddělení centrosomů za účelem kontroly mitotické progrese“. PLOS Biology. 5 (5): e123. doi:10.1371 / journal.pbio.0050123. PMC 1858714. PMID 17472438.
- ^ Paulovich AG, Toczyski DP, Hartwell LH (únor 1997). "Když kontrolní body selžou". Buňka. 88 (3): 315–21. doi:10.1016 / S0092-8674 (00) 81870-X. PMID 9039258. S2CID 5530166.
- ^ Schermelleh L, Carlton PM, Haase S, Shao L, Winoto L, Kner P, Burke B, Cardoso MC, Agard DA, Gustafsson MG, Leonhardt H, Sedat JW (červen 2008). „Subdifrakční vícebarevné zobrazování jaderné periferie pomocí 3D strukturované osvětlovací mikroskopie“. Věda. 320 (5881): 1332–6. Bibcode:2008Sci ... 320.1332S. doi:10.1126 / science.1156947. PMC 2916659. PMID 18535242.
- ^ Lewontin RC, Miller JH, Gelbart WM, Griffiths AJ (1999). „Mechanismus přechodu“. Moderní genetická analýza.
- ^ Keeney S (2001). Mechanismus a řízení iniciace meiotické rekombinace. Aktuální témata ve vývojové biologii. 52. Elsevier. str.1–53. doi:10.1016 / s0070-2153 (01) 52008-6. ISBN 9780121531522. PMID 11529427.
- ^ „Vědci osvětlili zmenšování chromozomů“. ScienceDaily. Citováno 2019-04-14.
- ^ A b Walter P, Roberts K, Raff M, Lewis J, Johnson A, Alberts B (2002). „Mitóza“. Molekulární biologie buňky (4. vydání).
- ^ Elrod S (2010). Schaumovy obrysy: genetika (5. vydání). New York: Mcgraw-Hill. p. 8. ISBN 9780071625036. OCLC 473440643.
- ^ Brooker AS, Berkowitz KM (2014). „Role kohezinů při mitóze, meióze a lidském zdraví a nemocech“. Řízení buněčného cyklu. Metody v molekulární biologii. 1170. New York: Springer. 229–66. doi:10.1007/978-1-4939-0888-2_11. ISBN 9781493908875. PMC 4495907. PMID 24906316.
- ^ "Buněčný cyklus". www.biologie-stranky.info. Citováno 2019-04-14.
- ^ Urry, Lisa A .; Cain, Michael L .; Jackson, Robert B .; Wasserman, Steven A .; Minorsky, Peter V .; Reece, Jane B. (2014). "Campbell Biology in Focus. Autor: Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson a Jane B. Reece. Boston (Massachusetts): Pearson. 146,67 $. Xxxix + 905 s.; obr. + A-1 - A-34; B-1; C-1; D-1; E-1 - E-2; F-1 - F-3; CR-1 - CR-6; G-1 - G-34; I-1 - I-48 (index) ". Čtvrtletní přehled biologie. 88 (3): 242. doi:10.1086/671541. ISBN 978-0-321-81380-0.
- ^ Dekker J (2014-11-25). „Dva způsoby, jak složit genom během buněčného cyklu: poznatky získané zachycením konformace chromozomu“. Epigenetika a chromatin. 7 (1): 25. doi:10.1186/1756-8935-7-25. PMC 4247682. PMID 25435919.
- ^ Hetzer MW (březen 2010). „Jaderná obálka“. Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii. 2 (3): a000539. doi:10.1101 / cshperspect.a000539. PMC 2829960. PMID 20300205.
- ^ Gilbert SF (2000). "Oogenesis". Vývojová biologie (6. vydání).
- ^ Guertin, David A .; Trautmann, Susanne; McCollum, Dannel (01.06.2002). "Cytokinesis in Eukaryotes". Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 66 (2): 155–178. doi:10.1128 / MMBR.66.2.155-178.2002. ISSN 1092-2172. PMC 120788. PMID 12040122.
- ^ The Cell, G.M. Bednář; vydání 2 Knihovna NCBI, Eukaryotický buněčný cyklus, Obrázek 14.7
- ^ Fázové holografické zobrazování. Buněčné dělení
- ^ Jiang H, Schiffer E, Song Z, Wang J, Zürbig P, Thedieck K, Moes S, Bantel H, Saal N, Jantos J, Brecht M, Jenö P, Hall MN, Hager K, Manns MP, Hecker H, Ganser A , Döhner K, Bartke A, Meissner C, Mischak H, Ju Z, Rudolph KL (srpen 2008). „Proteiny indukované dysfunkcí telomer a poškozením DNA představují biomarkery lidského stárnutí a nemocí“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 105 (32): 11299–304. Bibcode:2008PNAS..10511299J. doi:10.1073 / pnas.0801457105. PMC 2516278. PMID 18695223.
- ^ Cawthon RM, Smith KR, O'Brien E, Sivatchenko A, Kerber RA (únor 2003). „Souvislost mezi délkou telomer v krvi a úmrtností u lidí ve věku 60 let a starších“. Lanceta. 361 (9355): 393–5. doi:10.1016 / S0140-6736 (03) 12384-7. PMID 12573379. S2CID 38437955.
- ^ Jafri MA, Ansari SA, Alqahtani MH, Shay JW (červen 2016). „Role telomer a telomerázy u rakoviny a pokrok v terapiích zaměřených na telomerázu“. Genomová medicína. 8 (1): 69. doi:10.1186 / s13073-016-0324-x. PMC 4915101. PMID 27323951.
- ^ Biographie, Deutsche. „Mohl, Hugo von - Deutsche Biographie“. www.deutsche-biographie.de (v němčině). Citováno 2019-04-15.
- ^ Masters BR (2008-12-15). "Historie optického mikroskopu v buněčné biologii a medicíně". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1002 / 9780470015902.a0003082. ISBN 978-0470016176.
- ^ Mikroskopie ZEISS (01.06.2013), Historický časosběrný film Dr. Kurta Michela, Carla Zeissa Jeny (asi 1943), vyvoláno 2019-04-15
Další čtení
- Morgan HI. (2007). „The Cell Cycle: Principles of Control“ London: New Science Press.
- J.M. Turner Plod do člověka (1978, 1989). Harvard University Press. ISBN 0-674-30692-9
- Buněčné dělení: binární štěpení a mitóza
- The Sekce mitózy a buněčného cyklu z Landmark Papers in Cell Biology (Gall JG, McIntosh JR, eds.) Obsahuje komentáře a odkazy na klíčové výzkumné práce týkající se mitózy a buněčného dělení. Publikováno online v Knihovna obrázků a videí z Americká společnost pro buněčnou biologii
- The Knihovna obrázků a videí z Americká společnost pro buněčnou biologii obsahuje mnoho videí ukazujících buněčné dělení.
- The Buněčné dělení z Knihovna buněk
- Snímky : Calanthe zabarvení Lindl. - Flavonova tajná květinová zahrada
- Tysonův model buněčného dělení a a Popis na Databáze biomodelů
- WormWeb.org: Interaktivní vizualizace C. elegans Buněčná linie - Vizualizujte celou sadu buněčných dělení hlístice C. elegans