Metabolická cesta - Metabolic pathway

Část série na
Biochemie
Myoglobin.png
Klíčové komponenty
Dějiny biochemie
Glosáře
Portály: Biochemie

v biochemie, a metabolická cesta je propojená řada chemické reakce vyskytující se v a buňka. The reaktanty, produkty a meziprodukty enzymatické reakce jsou známé jako metabolity, které jsou modifikovány sledem chemických reakcí katalyzovaný podle enzymy.[1]:26 Ve většině případů metabolické cesty je produkt jednoho enzymu působí jako Podklad pro další. Vedlejší produkty jsou však považovány za odpad a jsou z buňky odstraněny.[2] Tyto enzymy často vyžadují dietní minerály, vitamíny a další kofaktory fungovat.

Různé metabolické dráhy fungují na základě polohy v eukaryotické buňce a významu dráhy v daném kompartmentu buňky.[3] Například, elektronový transportní řetězec, a oxidační fosforylace vše probíhá v mitochondriální membráně.[4]:73, 74 & 109 V porovnání, glykolýza, pentóza fosfátová cesta, a biosyntéza mastných kyselin všechny se vyskytují v cytosol buňky.[5]:441–442

Existují dva typy metabolických drah, které se vyznačují schopností buď syntetizovat molekuly s využitím energie (anabolická cesta ) nebo rozložit složité molekuly uvolněním energie v procesu (katabolická cesta ).[6] Tyto dvě cesty se navzájem doplňují v tom, že energie uvolněná z jedné je spotřebována druhou. Degradační proces katabolické dráhy poskytuje energii potřebnou k provedení biosyntézy anabolické dráhy.[6] Kromě dvou odlišných metabolických cest je cesta amfibolická, která může být buď katabolická nebo anabolická na základě potřeby nebo dostupnosti energie.[7]

Cesty jsou vyžadovány pro údržbu homeostáza v rámci organismus a tok metabolitů cestou se reguluje v závislosti na potřebách buňky a dostupnosti substrátu. Konečný produkt cesty může být použit okamžitě, zahájit další metabolickou cestu nebo může být uložen pro pozdější použití. The metabolismus buňky se skládá z komplikovaného síť propojených drah, které umožňují syntézu a rozklad molekul (anabolismus a katabolismus).

Přehled

Glykolýza, oxidační dekarboxylace pyruvátu a cyklus kyseliny trikarboxylové (TCA)
Čisté reakce běžných metabolických cest

Každá metabolická cesta se skládá z řady biochemických reakcí, které jsou spojeny jejich meziprodukty: produkty jedné reakce jsou substráty pro následné reakce atd. Metabolické dráhy se často považují za tok v jednom směru. Ačkoli jsou všechny chemické reakce technicky reverzibilní, podmínky v buňce jsou často takové, jaké jsou termodynamicky výhodnější pro tok postupovat jedním směrem reakce.[8] Například jedna cesta může být zodpovědná za syntézu konkrétní aminokyseliny, ale k rozpadu této aminokyseliny může dojít samostatnou a odlišnou cestou. Jedním z příkladů výjimky z tohoto „pravidla“ je metabolismus glukóza. Glykolýza vede k rozpadu glukózy, ale několik reakcí v glykolýze je reverzibilních a podílí se na opětovné syntéze glukózy (glukoneogeneze ).

  • Glykolýza byla první objevená metabolická cesta:
  1. Tak jako glukóza vstoupí do buňky, je to okamžitě fosforylovaný podle ATP na glukóza-6-fosfát v nevratném prvním kroku.
  2. V dobách přebytku lipid nebo protein energetické zdroje, určité reakce v glykolýza cesta může běžet v opačném směru k produkci glukóza-6-fosfát, který se poté používá k ukládání jako glykogen nebo škrob.
  • Metabolické cesty jsou často regulované podle inhibice zpětné vazby.
  • Některé metabolické dráhy proudí v „cyklu“, kde každá složka cyklu je substrátem pro následnou reakci v cyklu, například v Krebsův cyklus (viz. níže).
  • Anabolické a katabolický cesty v eukaryoty často se vyskytují nezávisle na sobě, oddělené buď fyzicky rozčleněním uvnitř organely nebo biochemicky oddělené podle potřeby různých enzymů a kofaktorů.

Hlavní metabolické cesty

Viz také: externí odkazy část pro další infografiky hlavních metabolických drah
Mapa hlavních metabolických cest ve stylu metra



Obrázek výše obsahuje odkazy, na které lze kliknout
Hlavní, důležitý metabolické cesty v mapa ve stylu metra. Kliknutím na libovolný text (název cesty nebo metabolitů) odkazujete na příslušný článek.
Jednotlivé linie: cesty společné většině životních forem. Dvojité linie: cesty, které nejsou u lidí (vyskytují se např. U rostlin, hub, prokaryot). Metabolic metro orange.svg Oranžové uzly: metabolismus sacharidů. Metabolic metro purple.svg Fialové uzly: fotosyntéza. Metabolic metro red.svg Červené uzly: buněčné dýchání. Metabolic metro pink.svg Růžové uzly: buněčná signalizace. Metabolic metro blue.svg Modré uzly: metabolismus aminokyselin. Metabolické metro grey.svg Šedé uzly: vitamín a kofaktor metabolismus. Metabolic metro brown.svg Hnědé uzly: nukleotid a protein metabolismus. Metabolic metro green.svg Zelené uzly: metabolismus lipidů.

Katabolická cesta (katabolismus)

A katabolická cesta je řada reakcí, které způsobují čisté uvolňování energie ve formě vysokoenergetické fosfátové vazby vytvořené s nosiči energie adenosindifosfátem (ADP) a guanosindifosfátem (GDP) za vzniku adenosintrifosfátu (ATP) a guanosintrifosfátu (GTP ).[4]:91–93 Síťová reakce je proto termodynamicky příznivá, protože vede k nižší volné energii pro konečné produkty.[9]:578–579 Katabolická cesta je exergonický systém, který produkuje chemickou energii ve formě ATP, GTP, NADH, NADPH, FADH2 atd. Ze zdrojů obsahujících energii, jako jsou sacharidy, tuky a bílkoviny. Konečnými produkty jsou často oxid uhličitý, voda a amoniak. Spolu s endergonickou reakcí anabolismu může buňka syntetizovat nové makromolekuly pomocí původních prekurzorů anabolické dráhy.[10] Příkladem vázané reakce je fosforylace fruktóza-6-fosfát k vytvoření meziproduktu fruktóza-1,6-bisfosfát enzymem fosfofruktokináza doprovázené hydrolýzou ATP v dráze glykolýza. Výsledná chemická reakce v metabolické cestě je vysoce termodynamicky příznivá a v důsledku toho v buňce nevratná.[5]:74–478

Buněčné dýchání

Hlavní článek: Buněčné dýchání

Základní sada pro výrobu energie katabolický cesty se v nějaké formě vyskytují ve všech živých organismech. Tyto dráhy přenášejí energii uvolněnou rozpadem živiny do ATP a další malé molekuly používané pro energii (např. GTP, NADPH, FADH ). Všechny buňky mohou fungovat anaerobní dýchání podle glykolýza. Navíc většina organismů může fungovat efektivněji aerobní dýchání skrz cyklus kyseliny citronové a oxidační fosforylace. dodatečně rostliny, řasy a sinice jsou schopni používat sluneční světlo k anabolicky syntetizovat sloučeniny z neživé hmoty pomocí fotosyntéza.

Mechanismus glukoneogeneze

Anabolická cesta (anabolismus)

Na rozdíl od katabolických cest anabolické cesty vyžadují vstup energie pro konstrukci makromolekul, jako jsou polypeptidy, nukleové kyseliny, proteiny, polysacharidy a lipidy. Izolovaná reakce anabolismu je v buňce nepříznivá kvůli pozitivním výsledkům Gibbsova volná energie (+ ΔG). To znamená, že vstup chemické energie prostřednictvím vazby s exergonická reakce je nutné.[1]:25–27 Spojená reakce katabolické dráhy ovlivňuje termodynamiku reakce snížením celkové aktivační energie anabolické dráhy a umožněním reakce.[1]:25 Jinak an endergonická reakce je spontánní.

Anabolická cesta je biosyntetická cesta, což znamená, že kombinuje menší molekuly a vytváří větší a složitější.[9]:570 Příkladem je obrácená cesta glykolýzy, jinak známá jako glukoneogeneze, který se vyskytuje v játrech a někdy v ledvinách, aby udržel správnou koncentraci glukózy v krvi a zásobil mozek a svalové tkáně odpovídajícím množstvím glukózy. Ačkoli je glukoneogeneze podobná reverzní dráze glykolýzy, obsahuje tři odlišné enzymy z glykolýzy, které umožňují, aby k dráze došlo spontánně.[11] Příklad cesty pro glukoneogenezi je znázorněn na obrázku s názvem „Mechanismus glukoneogeneze ".

Amfibolická cesta

Amfibolické vlastnosti cyklu kyseliny citronové

An amfibolická cesta je ten, který může být buď katabolický nebo anabolický na základě dostupnosti nebo potřeby energie.[9]:570 Měnou energie v biologické buňce je adenosintrifosfát (ATP), která ukládá svoji energii do fosfoanhydridové vazby. Energie se využívá k provedení biosyntézy, usnadnění pohybu a regulaci aktivního transportu uvnitř buňky.[9]:571 Příklady amfibolických drah jsou cyklus kyseliny citronové a glyoxylátový cyklus. Tyto sady chemických reakcí obsahují jak cesty k výrobě, tak k využití energie.[5]:572 Vpravo je ilustrace amfibolických vlastností cyklu TCA.

The glyoxylátová zkratovací cesta je alternativou k cyklus trikarboxylové kyseliny (TCA), protože přesměrovává cestu TCA, aby se zabránilo plné oxidaci sloučenin uhlíku a aby se zachovaly zdroje uhlíku s vysokou energií jako budoucí zdroje energie. Tato cesta se vyskytuje pouze v rostlinách a bakteriích a dochází k ní v nepřítomnosti molekul glukózy.[12]

Nařízení

Tok celé dráhy je regulován kroky určujícími rychlost.[1]:577–578 Jedná se o nejpomalejší kroky v síti reakcí. Krok omezující rychlost probíhá blízko začátku dráhy a je regulován inhibicí zpětné vazby, která v konečném důsledku řídí celkovou rychlost dráhy.[13] Metabolická cesta v buňce je regulována kovalentními nebo nekovalentními modifikacemi. Kovalentní modifikace zahrnuje přidání nebo odstranění chemické vazby, zatímco nekovalentní modifikace (známá také jako alosterická regulace) je vazba regulátoru na enzym prostřednictvím Vodíkové vazby, elektrostatické interakce a Van Der Waalsovy síly.[14]

Rychlost obratu v metabolické cestě, známá také jako metabolický tok, je regulován na základě stechiometrického modelu reakce, rychlosti využití metabolitů a rychlosti translokace molekul napříč lipidová dvojvrstva.[15] Regulační metody jsou založeny na experimentech zahrnujících Označení 13C, který je poté analyzován Nukleární magnetická rezonance (NMR) nebo plynová chromatografie - hmotnostní spektrometrie (GC-MS) - odvozené hromadné skladby. Výše uvedené techniky syntetizují statistickou interpretaci distribuce hmoty v proteinogenní aminokyseliny na katalytické aktivity enzymů v buňce.[15]:178

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d David L. Nelson; Cox, Michael M. (2008). Lehningerovy principy biochemie (5. vydání). New York: W.H. Freemane. ISBN  978-0-7167-7108-1.
  2. ^ Alison, Snape (2014). Biochemie a molekulární biologie. Papachristodoulou, Despo K., Elliott, William H., Elliott, Daphne C. (páté vydání). Oxford. ISBN  9780199609499. OCLC  862091499.
  3. ^ Nicholson, Donald E. (březen 1971). An Introduction to Metabolic Pathways by S. DAGLEY (Sv. 59, ed. 2). Sigma Xi, Vědecko-výzkumná společnost. p. 266.
  4. ^ A b Harvey, Richard A (2011). Biochemie (5. vydání). Baltimore, MD 21201: Wolters Kluwer. ISBN  978-1-60831-412-6.CS1 maint: umístění (odkaz)
  5. ^ A b C Voet, Donald; Judith G. Voet; Charlotte W. Pratt (2013). Základy biochemie: Život na molekulární úrovni (4. vydání). Hoboken, NJ: Wiley. ISBN  978-0470-54784-7.
  6. ^ A b Reece, Jane B. (2011). Campbell biologie / Jane B. Reece ... [et al.] (9. vydání). Boston: Benjamin Cummings. str.143. ISBN  978-0-321-55823-7.
  7. ^ Berg, Jeremy M .; Tymoczko, John L .; Stryer, Lubert; Gatto, Gregory J. (2012). Biochemie (7. vydání). New York: W.H. Freemane. p. 429. ISBN  978-1429229364.
  8. ^ Cornish-Bowden, A; Cárdenas, ML (2000). „10 Ireverzibilní reakce v metabolických simulacích: jak reverzibilní je nevratná?“ (PDF). Animace mobilní mapy: 65–71.
  9. ^ A b C d Clarke, Jeremy M. Berg; John L. Tymoczko; Lubert Stryer. Webový obsah Neila D. (2002). Biochemie (5. vydání, 4. vydání, vydání). New York, NY [USA]: W. H. Freeman. ISBN  0716730510.
  10. ^ Peter H. Raven; Ray F. Evert; Susan E. Eichhorn (2011). Biologie rostlin (8. vyd.). New York, NY: Freeman. str. 100–106. ISBN  978-1-4292-1961-7.
  11. ^ Berg, Jeremy M .; Tymoczko, John L .; Stryer, Lubert; Gatto, Gregory J. (2012). Biochemie (7. vydání). New York: W.H. Freemane. 480–482. ISBN  9781429229364.
  12. ^ Choffnes, Eileen R .; Relman, David A .; Leslie Pray (2011). Shrnutí semináře Věda a aplikace syntetické a systémové biologie. Washington, D.C .: National Academies Press. p. 135. ISBN  978-0-309-21939-6.
  13. ^ Hill, Steve A .; Ratcliffe, R. George (1999). Kruger, Nicholas J. (ed.). Regulace primárních metabolických drah v rostlinách: [sborník z mezinárodní konference konané ve dnech 9. - 11. ledna 1997 na St Hugh's College v Oxfordu pod záštitou Phytochemical Society of Europe]. Dordrecht [USA]: Kluwer. p. 258. ISBN  079235494X.
  14. ^ White, David (1995). Fyziologie a biochemie prokaryot. New York [USA]: Oxford Univ. Lis. p. 133. ISBN  0-19-508439-X.
  15. ^ A b Weckwerth, Wolfram, ed. (2006). Metabolologické metody a protokoly. Totowa, N.J .: Humana Press. p. 177. ISBN  1597452440.

externí odkazy

Schéma metabolické dráhy