Bakteriofág - Bacteriophage

"Fág" přeadresuje tady. Pro další použití viz Fág (disambiguation).

Atomový strukturní model bakteriofága t4. Autor: Victor Padilla-Sanchez, PhD (Washington DC)
Struktura typické myovirus bakteriofág
Anatomie a infekční cyklus fága T4

A bakteriofág (/b…kˈt.rioʊFeɪdʒ/), známý také neformálně jako a fág (/Feɪdʒ/), je virus který infikuje a replikuje uvnitř bakterie a archaea. Termín byl odvozen od „bakterií“ a řecký φαγεῖν (fagein), což znamená „pohltit“. Bakteriofágy se skládají z bílkoviny že zapouzdřit A DNA nebo RNA genom, a mohou mít struktury, které jsou jednoduché nebo komplikované. Jejich genomy mohou kódovat až čtyři geny (např. MS2 ) a až stovky geny. Fágy se replikují v bakterii po injekci jejich genomu do ní cytoplazma.

Bakteriofágy patří mezi nejběžnější a nejrůznější entity v USA biosféra.[1] Bakteriofágy jsou všudypřítomné viry, které se vyskytují všude tam, kde bakterie existují. Odhaduje se, že jich je více než 1031 bakteriofágy na planetě, více než všechny ostatní organismy na Zemi, včetně bakterií, dohromady.[2] Jedním z nejhustších přírodních zdrojů pro fágy a další viry je mořská voda, kde je až 9x108 viriony na mililitr byly nalezeny v mikrobiální rohože na povrchu,[3] a až 70% mořské bakterie může být infikován fágy.[4]

Fágy byly používány od konce 20. století jako alternativa k antibiotika v prvním Sovětský svaz a střední Evropě, stejně jako ve Francii.[5][6] Jsou považováni za možnou terapii proti multirezistentní kmeny mnoha bakterií (viz fágová terapie ).[7] Na druhou stranu, fágy Inoviridae bylo prokázáno, že komplikují biofilmy zahrnutý do něčeho, zůčastnit se čeho zápal plic a cystická fibróza a chránit bakterie před léky určenými k vymýcení nemoci, a tím podporovat přetrvávající infekci.[8]

Klasifikace

Bakteriofágy se hojně vyskytují v biosféře s různými genomy a životním stylem. Fágy jsou klasifikovány podle Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (ICTV) podle morfologie a nukleová kyselina.

Bacteriophage P22, člen Podoviridae morfologií kvůli krátkému, nestahujícímu se ocasu
ICTV klasifikace prokaryotických (bakteriálních a archaálních) virů[1]
ObjednatRodinaMorfologieNukleová kyselinaPříklady
BelfryviralesTurriviridaeObálka, izometrickáLineární dsDNA
CaudoviralesAckermannviridaeNeobaleno, kontraktilní ocasLineární dsDNA
MyoviridaeNeobalený, kontraktilní ocasLineární dsDNAT4, Mu, P1, P2
SiphoviridaeNonenveloped, noncontractile tail (long)Lineární dsDNAλ, T5, HK97, N15
PodoviridaeNonenveloped, noncontractile tail (short)Lineární dsDNAT7, T3, Φ29, P22
HalopaniviralesSphaerolipoviridaeObálka, izometrickáLineární dsDNA
HaloruviralesPleolipoviridaeObálka, pleomorfníKruhová ssDNA, kruhová dsDNA nebo lineární dsDNA
KalamaviralesTectiviridaeBez obalu, izometrickéLineární dsDNA
LeviviralesLeviviridaeBez obalu, izometrickéLineární ssRNAMS2, Qβ
LigamenviralesLipothrixviridaeObal, ve tvaru tyčeLineární dsDNAVláknitý virus Acidianus 1
RudiviridaeBez obalu, ve tvaru tyčeLineární dsDNAVirus ve tvaru tyčinky Sulfolobus islandicus 1
MindiviralesCystoviridaeObálka, sférickáSegmentovaná dsRNA
PetitviralesMicroviridaeBez obalu, izometrickéKruhová ssDNA17X174
TubulaviralesInoviridaeNeobalené, vláknitéKruhová ssDNAM13
VinaviralesCorticoviridaeBez obalu, izometrickéKruhová dsDNAPM2
NepřiřazenoAmpullaviridaeObal, ve tvaru láhveLineární dsDNA
BicaudaviridaeBez obalu, ve tvaru citronuKruhová dsDNA
ClavaviridaeBez obalu, ve tvaru tyčeKruhová dsDNA
FinnlakeviridaedsDNAFLiP[9]
FuselloviridaeBez obalu, ve tvaru citronuKruhová dsDNA
GlobuloviridaeObálka, izometrickáLineární dsDNA
GuttaviridaeBez obalu, vejčitéKruhová dsDNA
PlasmaviridaeObálka, pleomorfníKruhová dsDNA
PortogloboviridaeObálka, izometrickáKruhová dsDNA
SpiraviridaeBez obálky, ve tvaru tyčeKruhová ssDNA
TristromaviridaeObal, ve tvaru tyčeLineární dsDNA

Bylo navrženo, aby členové Picobirnaviridae infikovat bakterie, ale ne savce.[10]

Další navrhovaná rodina je „Autolykiviridae "(dsDNA).[11]

Dějiny

V roce 1896 Ernest Hanbury Hankin hlásil, že něco ve vodách Ganges a Yamuna řeky v Indie měl značený antibakteriální zakročit proti cholera a mohlo by projít velmi jemným porcelánovým filtrem.[12] V roce 1915 britský bakteriolog Frederick Twort, dozorce Brown Institution of London, objevil malého agenta, který infikoval a zabíjel bakterie. Věřil, že agent musí být jedním z následujících:

  1. etapa v životní cyklus bakterií
  2. an enzym produkované samotnými bakteriemi, nebo
  3. virus, který rostl a ničil bakterie[13]

Twortův výzkum byl přerušen nástupem první světová válka, stejně jako nedostatek finančních prostředků a objevy antibiotik.

Félix d'Herelle

Nezávisle, Francouzsko-kanadský mikrobiolog Félix d'Hérelle, pracující v Pasteurův institut v Paříž, oznámil dne 3. září 1917, že objevil "neviditelného, ​​nepřátelského mikroba úplavice bacillus ". Pro d’Hérelleho nebylo pochyb o povaze jeho objevu:" Okamžitě jsem pochopil: to, co způsobilo mé jasné skvrny, byl ve skutečnosti neviditelný mikrob ... virus parazitující na bakterie. "[14] D'Hérelle nazval virus bakteriofágem, pojídačem bakterií (z řečtiny fagein což znamená „pohltit“). Zaznamenal také dramatický popis muže trpícího úplavicí, který byl bakteriofágy obnoven k dobrému zdraví.[15] Byl to D'Herelle, kdo provedl rozsáhlý výzkum bakteriofágů a představil koncept fágová terapie.[16]

O více než půl století později, v roce 1969, Max Delbrück, Alfred Hershey, a Salvador Luria byly oceněny Nobelova cena za fyziologii nebo medicínu za objevy replikace virů a jejich genetickou strukturu.[17]

Použití

Fágová terapie

Hlavní článek: Fágová terapie

Bylo zjištěno, že fágy jsou antibakteriální látky a byly použity v prvním případě sovětský republika Gruzie (průkopníkem tam Giorgi Eliava s pomocí spoluobjevitele bakteriofágů, Félix d'Herelle ) během 20. a 30. let k léčbě bakteriálních infekcí. Měli široké použití, včetně zacházení s vojáky v Rudá armáda. Byly však opuštěny pro obecné použití na Západě z několika důvodů:

  • Antibiotika byla objevena a uvedena na trh široce. Bylo snadnější je vyrábět, skladovat a předepisovat.
  • Byly provedeny lékařské testy fágů, ale základní nepochopení vyvolalo otázky ohledně platnosti těchto studií.[18]
  • Zveřejnění výzkumu v Sovětském svazu bylo převážně v EU ruština nebo Gruzínské jazyky a po mnoho let nebyl mezinárodně sledován.

Používání fágů pokračovalo od konce Studená válka v Rusku,[19] Gruzie a jinde ve střední a východní Evropě. První regulovaný, randomizovaný, dvojitě zaslepený klinické hodnocení byl publikován v časopise Journal of Wound Care v červnu 2009, který hodnotil bezpečnost a účinnost bakteriofágového koktejlu k léčbě infikovaných žilních vředů dolních končetin u lidských pacientů.[20] FDA schválil studii jako klinickou studii fáze I. Výsledky studie prokázaly bezpečnost terapeutické aplikace bakteriofágů, ale neprokázaly účinnost. Autoři vysvětlili, že používání určitých chemických látek, které jsou součástí standardní péče o rány (např. laktoferin nebo stříbro) mohly interferovat s životaschopností bakteriofága.[20] Krátce nato proběhla další kontrolovaná klinická studie v západní Evropě (léčba ušních infekcí způsobených Pseudomonas aeruginosa) byl uveden v časopise Clinical Otolaryngology v srpnu 2009.[21] Studie dospěla k závěru, že bakteriofágové přípravky byly bezpečné a účinné při léčbě chronických infekcí uší u lidí. Kromě toho proběhlo mnoho experimentů na zvířatech a dalších experimentálních klinických studiích hodnotících účinnost bakteriofágů na různá onemocnění, jako jsou infikované popáleniny a rány a plicní infekce spojené s cystickou fibrózou.[21]

Výzkumníci bakteriofágů mezitím vyvíjejí umělé viry, aby je překonali odolnost proti antibiotikům a inženýrství fágových genů odpovědných za kódování enzymů, které degradují matrici biofilmu, strukturní proteiny fága a enzymy odpovědné za lýza bakteriální buněčné stěny.[3][4][5] Byly výsledky ukazující, že fágy T4, které jsou malé a krátké, mohou být při detekci užitečné E-coli v lidském těle.[22]

Terapeutická účinnost fágového koktejlu byla hodnocena na myším modelu s nosní infekcí multirezistentní (MDR) A. baumannii. Myši ošetřené fágovým koktejlem vykazovaly 2,3krát vyšší míru přežití než ty, které nebyly léčeny sedm dní po infekci.[23] V roce 2017 pacient s pankreasem ohroženým MDR A. baumannii bylo podáno několik antibiotik, přesto se zdravotní stav pacienta během čtyřměsíčního období zhoršoval. Bez účinných antibiotik byl pacient podroben fágové terapii pomocí fágového koktejlu obsahujícího devět různých fágů, u nichž byla prokázána účinnost proti MDR A. baumannii. Jednou na této terapii se pacientova klinická trajektorie dolů obrátila a vrátila se ke zdraví.[24]

D'Herelle „rychle zjistila, že bakteriofágy se vyskytují všude tam, kde se bakteriím daří: v kanálech, v řekách, které zachycují odtok odpadu z potrubí, a ve stolici rekonvalescentních pacientů.“[25] To zahrnuje řeky, o nichž se tradičně předpokládá, že mají léčivé síly, včetně indických Ganges Řeka.[26]

jiný

Potravinářský průmysl - Od roku 2006 United States Food and Drug Administration (FDA) a Ministerstvo zemědělství USA (USDA) schválili několik bakteriofágových produktů. LMP-102 (Intralytix) byl schválen pro ošetření drůbeže a masných výrobků určených k přímé spotřebě (RTE). V témže roce FDA schválila LISTEX (vyvinutý a vyráběný společností Micreos ) pomocí bakteriofágů na sýr zabít Listeria monocytogenes bakterie, aby jim dal obecně uznáván jako bezpečný (GRAS) stav.[27] V červenci 2007 byl schválen stejný bakteriofág pro použití na všechny potravinářské výrobky.[28] V roce 2011 USDA potvrdila, že LISTEX je čistá pomůcka pro zpracování etiket a je součástí USDA.[29] Výzkum v oblasti bezpečnosti potravin pokračuje s cílem zjistit, zda jsou lytické fágy životaschopnou možností kontroly jiných patogenů přenášených potravinami v různých potravinářských výrobcích.

Mléčný průmysl - Bakteriofágy přítomné v prostředí mohou způsobit selhání fermentace startovacích kultur sýrů. Aby se tomu zabránilo, lze použít startovací kultury se smíšeným kmenem a režimy rotace kultury.[30]

Diagnostika - V roce 2011 FDA schválila první produkt na bázi bakteriofágů pro diagnostické použití in vitro.[31] Test krevní kultury KeyPath MRSA / MSSA používá k detekci koktejl bakteriofága Zlatý stafylokok v pozitivních krevních kulturách a určit meticilin odpor nebo náchylnost. Výsledky testu vrátí přibližně za pět hodin ve srovnání se dvěma až třemi dny u standardních metod testování mikrobiální identifikace a citlivosti. Jednalo se o první zrychlený test citlivosti na antibiotika schválený FDA.[32]

Působí proti biologickým zbraním a toxinům - Vládní agentury na Západě již několik let hledají Gruzie a první Sovětský svaz o pomoc s využíváním fágů pro potírání biologických zbraní a toxinů, jako jsou antrax a botulismus.[33] Vývoj pokračuje mezi výzkumnými skupinami v USA. Mezi další použití patří aplikace postřiku v zahradnictví na ochranu rostlin a rostlinných produktů před rozpadem a šířením bakteriálních chorob. Další aplikace bakteriofágů jsou jako biocidy pro povrchy prostředí, např. V nemocnicích, a jako preventivní ošetření katetrů a zdravotnických prostředků před použitím v klinickém prostředí. Nyní existuje technologie pro fágy, které se mají aplikovat na suché povrchy, např. Uniformy, záclony nebo dokonce chirurgické stehy. Klinické studie hlášené v Klinická otolaryngologie[21] vykazují úspěch ve veterinární léčbě psů s otitis.

The SEPTICKÝ Metoda snímání a identifikace bakterií využívá iontovou emisi a její dynamiku během fágové infekce a nabízí vysokou specificitu a rychlost detekce.[34]

Fágový displej je jiné použití fágů zahrnující knihovnu fágů s variabilním peptidem navázaným na povrchový protein. Každý fágový genom kóduje variantu proteinu zobrazeného na jeho povrchu (odtud název) a poskytuje spojení mezi peptidovou variantou a jeho kódujícím genem. Varianty fága z knihovny mohou být vybrány prostřednictvím jejich vazebné afinity k imobilizované molekule (např. Toxinu botulismu), aby ji neutralizovaly. Navázané, vybrané fágy mohou být rozmnoženy reinfekcí citlivého bakteriálního kmene, což jim umožňuje získat peptidy kódované v nich pro další studium.[35]

Objev antimikrobiálních léků - Fágové proteiny mají často antimikrobiální aktivitu a mohou sloužit jako vodítka peptidomimetika tj. léky, které napodobují peptidy.[36] Technologie fágového ligandu využívá fágové proteiny pro různé aplikace, jako je vazba bakterií a bakteriálních složek (např. endotoxin ) a lýza bakterií.[37]

Základní výzkum - Bakteriofágy jsou důležité modelové organismy pro studium principů vývoj a ekologie.[38]

Replikace

Schéma procesu vstřikování DNA

Bakteriofágy mohou mít a lytický cyklus nebo a lysogenní cyklus. S lytické fágy tak jako F4 fág, bakteriální buňky jsou rozbité (lyžovány) a zničeny po okamžité replikaci virionu. Jakmile je buňka zničena, fágové potomci mohou najít nové hostitele, kteří by se mohli infikovat. Lytické fágy jsou vhodnější pro fágová terapie. Některé lytické fágy podléhají jevu známému jako inhibice lýzy, kde úplné fágové potomstvo nebude okamžitě lyžovat z buňky, pokud jsou vysoké koncentrace extracelulárního fága. Tento mechanismus není totožný s mechanismem mírný fág spát a obvykle je dočasné.

Naproti tomu lysogenní cyklus nevede k okamžité lýze hostitelské buňky. Fágy schopné podstoupit lysogeny jsou známé jako mírné fágy. Jejich virový genom se integruje s hostitelskou DNA a replikuje se s ní, relativně neškodně, nebo se může dokonce etablovat jako plazmid. Virus zůstává nečinný, dokud se podmínky hostitele nezhorší, pravděpodobně kvůli vyčerpání živin endogenní fágy (známé jako proroci ) aktivovat. V tomto okamžiku iniciují reprodukční cyklus, což vede k lýze hostitelské buňky. Jelikož lysogenní cyklus umožňuje hostitelské buňce pokračovat v přežití a reprodukci, virus se replikuje u všech potomků buňky. Příkladem bakteriofága, o kterém je známo, že následuje lysogenní cyklus a lytický cyklus, je fágová lambda z E-coli.[39]

Někdy mohou profágy poskytnout hostitelské bakterii výhody, zatímco jsou v klidu přidáním nových funkcí do bakterie genom, v jevu zvaném lysogenní přeměna. Příkladem je přeměna neškodných kmenů Corynebacterium diphtheriae nebo Vibrio cholerae bakteriofágy, na vysoce virulentní, které způsobují záškrt nebo cholera, resp.[40][41] Byly navrženy strategie boje proti určitým bakteriálním infekcím zaměřením na tyto profágy kódující toxiny.[42]

Připevnění a penetrace

V tomhle elektronový mikrofotografie bakteriofágů připojených k bakteriální buňce jsou viry velikostí a tvarem kolifágu T1

Bakteriální buňky jsou chráněny buněčnou stěnou polysacharidy, což jsou důležité faktory virulence chránící bakteriální buňky proti imunitní obraně hostitele i proti antibiotika.[43] Při vstupu do hostitelské buňky se bakteriofágy váží na specifické receptory na povrchu bakterií, včetně lipopolysacharidy, teichoové kyseliny, bílkoviny, nebo dokonce bičíky. Tato specificita znamená, že bakteriofág může infikovat pouze určité bakterie nesoucí receptory, na které se mohou vázat, což zase určuje rozsah hostitele fága. Enzymy degradující polysacharidy, jako jsou endolysiny, jsou proteiny spojené s viriony, aby enzymaticky degradovaly kapsulární vnější vrstvu svých hostitelů, v počátečním kroku těsně naprogramovaného procesu fágové infekce. Podmínky růstu hostitele také ovlivňují schopnost fága je připojit a napadnout .[44] Jelikož se fágové viriony nepohybují nezávisle, musí se spoléhat na náhodná setkání se správnými receptory, když jsou v roztoku, jako je krev, lymfatický oběh, zavlažování, půdní voda atd.

Myovirové bakteriofágy používají a injekční stříkačka pohyb podobný injekci jejich genetického materiálu do buňky. Po kontaktu s příslušným receptorem se ocasní vlákna ohnou, aby se základní deska přiblížila k povrchu buňky. Toto se nazývá reverzibilní vazba. Po úplném připojení se inicializuje nevratná vazba a ocas se smrští, možná s pomocí ATP, přítomný v ocasu,[4] vstřikování genetického materiálu přes bakteriální membránu.[45] Injekce se provádí jakýmsi ohybovým pohybem v hřídeli tím, že jde do strany, smrští se blíže k buňce a tlačí zpět nahoru. Podovirům chybí podlouhlé ocasní pouzdro jako u myoviru, takže místo toho používají své malé zubní ocasní vlákna enzymaticky k degradaci části buněčné membrány před vložením genetického materiálu.

Syntéza proteinů a nukleových kyselin

Během několika minut bakteriální ribozomy začněte převádět virovou mRNA na protein. U fágů založených na RNA RNA replikáza je syntetizován na začátku procesu. Proteiny modifikují bakteriální RNA polymeráza tak přednostně přepisuje virovou mRNA. Normální syntéza proteinů a nukleových kyselin hostitele je narušena a je místo toho nucen vyrábět virové produkty. Tyto produkty se stávají součástí nových virionů v buňce, pomocných proteinů, které přispívají k hromadění nových virionů, nebo proteinů zapojených do buňky lýza. V roce 1972 Walter Fiers (Univerzita v Gentu, Belgie ) byl první, kdo vytvořil úplnou nukleotidovou sekvenci genu a v roce 1976 virového genomu z bakteriofág MS2.[46] Některé bakteriofágy dsDNA kódují ribozomální proteiny, o nichž se předpokládá, že modulují translaci proteinů během fágové infekce.[47]

Sestava Virion

V případě F4 fág, konstrukce nových virových částic zahrnuje pomoc pomocných proteinů. Nejprve se smontují základní desky, na něž se následně postaví ocasy. Kapsy hlavy, postavené samostatně, se samovolně spojí s ocasy. DNA je efektivně zabalena do hlav. Celý proces trvá asi 15 minut.

Uvolnění virionů

Fágy mohou být uvolňovány buněčnou lýzou, vytlačováním nebo v několika případech pučením. Lýzy pomocí sledovaných fágů je dosaženo enzymem zvaným endolysin, který napadá a rozbíjí buněčnou stěnu peptidoglykan. Zcela jiný typ fágu vláknitý fág, aby hostitelská buňka neustále vylučovala nové virové částice. Uvolněné viriony jsou popsány jako volné a pokud nejsou vadné, jsou schopné infikovat novou bakterii. Začínající je spojeno s jistým Mykoplazma fágy. Na rozdíl od uvolňování virionů, fágy zobrazující a lysogenní cyklu nezabijte hostitele, ale spíše se staňte dlouhodobými obyvateli jako prorok.

Sdělení

Výzkum v roce 2017 odhalil, že bakteriofág Φ3T vytváří krátký virový protein, který signalizuje ostatním bakteriofágům, aby spaly místo toho, aby zabíjely hostitelskou bakterii. Arbitrium je název daný tomuto proteinu vědci, kteří jej objevili.[48][49]

Struktura genomu

Vzhledem k milionům různých fágů v prostředí přicházejí fágové genomy v různých formách a velikostech. RNA fág, jako je MS2 mají nejmenší genomy, jen několik kilobází. Některé DNA fágy jako např T4 může mít velké genomy se stovkami genů; velikost a tvar kapsid se mění spolu s velikostí genomu.[50] Největší bakteriofágové genomy dosahují velikosti 735 kb.[51]

Bakteriofágové genomy mohou být vysoce mozaika, tj. genom mnoha druhů fágů se zdá být složen z mnoha jednotlivých modulů. Tyto moduly lze nalézt u jiných druhů fágů v různých uspořádáních. Mykobakteriofágy bakteriofágy s mykobakteriální hostitelé, poskytli vynikající příklady tohoto mozaicismu. U těchto mykobakteriofágů může být genetický sortiment výsledkem opakovaných případů site-specific rekombinace a nelegitimní rekombinace (výsledek získání fágového genomu bakteriálních hostitelských genetických sekvencí).[52] Evoluční mechanismy formující genomy bakteriálních virů se mezi různými rodinami liší a závisí na typu nukleové kyseliny, charakteristikách struktury virionu a způsobu životního cyklu viru.[53]

Systémová biologie

Fágy mají často dramatický účinek na jejich hostitele. V důsledku toho se transkripční vzorec infikované bakterie může značně změnit. Například infekce Pseudomonas aeruginosa temperovaným fágem PaP3 změnil expresi 38% (2160/5633) genů svého hostitele. Mnoho z těchto účinků je pravděpodobně nepřímých, a proto je výzvou identifikovat přímé interakce mezi bakteriemi a fágy.[54]

Bylo učiněno několik pokusů o mapování interakce protein-protein mezi fágy a jejich hostiteli. Bylo například zjištěno, že bakteriofág lambda interaguje se svým hostitelem, E-coli, o 31 interakcí. Rozsáhlá studie však odhalila 62 interakcí, z nichž většina byla nová. Význam mnoha těchto interakcí opět zůstává nejasný, ale tyto studie naznačují, že s největší pravděpodobností existuje několik klíčových interakcí a mnoho nepřímých interakcí, jejichž role zůstává necharakterizovaná.[55]

V prostředí

Hlavní článek: Mořský bakteriofág

Metagenomika umožnil detekci bakteriofágů ve vodě, která dříve nebyla možná.[56]

Také bakteriofágy byly použity v hydrologické trasování a modelování ve Windows řeka systémy, zejména tam, kde jsou povrchové vody a podzemní voda dochází k interakcím. Použití fágů je upřednostňováno před konvenčnějším barvivo jsou značně méně absorbovány při průchodu podzemními vodami a jsou snadno detekovatelné při velmi nízkých koncentracích.[57] Neznečištěná voda může obsahovat přibližně 2 × 108 bakteriofágy na ml.[58]

Předpokládá se, že bakteriofágy do značné míry přispívají horizontální přenos genů v přírodním prostředí, hlavně prostřednictvím transdukce, ale také prostřednictvím proměna.[59] Metagenomika studie také odhalily, že viromes z různých prostředí obsahují geny rezistence vůči antibiotikům, včetně těch, která by mohla působit odolnost proti více lékům.[60]

Modelové bakteriofágy

Následující bakteriofágy jsou rozsáhle studovány:

Viz také

Reference

  1. ^ A b McGrath S a van Sinderen D (redaktoři). (2007). Bakteriofág: Genetika a molekulární biologie (1. vyd.). Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-14-1.
  2. ^ „Nová fágová terapie šetří pacienta s bakteriální infekcí odolnou vůči více lékům“. UC Health - UC San Diego. Citováno 13. května 2018.
  3. ^ A b Wommack, K. E .; Colwell, R. R. (2000). „Virioplankton: Viry ve vodních ekosystémech“. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 64 (1): 69–114. doi:10.1128 / MMBR.64.1.69-114.2000. PMC  98987. PMID  10704475.
  4. ^ A b C Prescott, L. (1993). Microbiology, Wm. C. Brown Publishers, ISBN  0-697-01372-3
  5. ^ A b BBC Horizon (1997): Virus, který léčí - Dokumentární film o historii fágové medicíny v Rusku a na Západě
  6. ^ Borrell, Brendan (srpen 2012). "Vědecká diskuse: Fágový faktor". Scientific American. str. 80–83.
  7. ^ Keen, E. C. (2012). „Fágová terapie: koncepce léčby“. Hranice v mikrobiologii. 3: 238. doi:10.3389 / fmicb.2012.00238. PMC  3400130. PMID  22833738.
  8. ^ „Bakterie a bakteriofágy se střetávají při tvorbě klinicky frustrujících biofilmů“.
  9. ^ Elina Laanto, Sari Mäntynen, Luigi De Colibus, Jenni Marjakangas, Ashley Gillum, David I. Stuart, Janne J. Ravantti, Juha Huiskonen, Lotta-Riina Sundberg: Virus nalezený v boreálním jezeře spojuje ssDNA a dsDNA viry. In: Proceedings of the National Academy of Sciences 114 (31), July 2017, doi: 10,1073 / pnas.1703834114
  10. ^ Krishnamurthy SR, Wang D (2018). „Rozsáhlá konzervace prokaryotických ribozomálních vazebných míst u známých i nových pikobirnavirů“. Virologie. 516: 108–114. doi:10.1016 / j.virol.2018.01.006. PMID  29346073.
  11. ^ Kathryn M. Kauffman, Fatima A. Hussain, Joy Yang, Philip Arevalo, Julia M. Brown, William K. Chang, David VanInsberghe, Joseph Elsherbini, Radhey S. Sharma, Michael B. Cutler, Libusha Kelly, Martin F. Polz: Hlavní linie bezocasých dsDNA virů jako nerozpoznaných zabijáků mořských bakterií. In: Nature sv. 554, s. 118–122. 24. ledna 2018. doi: 10,1038 / příroda25474
  12. ^ Hankin E. H. (1896). „Akční baktericid des eaux de la Jumna et du Gange sur le vibrion du cholera“. Annales de l'Institut Pasteur (francouzsky). 10: 511–523.
  13. ^ Twort, F. W. (1915). „Vyšetřování povahy ultra-mikroskopických virů“. Lancet. 186 (4814): 1241–1243. doi:10.1016 / S0140-6736 (01) 20383-3.
  14. ^ d'Hérelles, Félix (1917). „Sur un microbe invisible antagoniste des bacilles dysentériques“ (PDF). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris. 165: 373–5. Archivováno (PDF) z původního dne 11. května 2011. Citováno 5. září 2010.
  15. ^ d'Hérelles, Félix (1949). „Bakteriofág“ (PDF). Vědecké zprávy. 14: 44–59. Citováno 5. září 2010.
  16. ^ Keen EC (2012). „Felix d'Herelle a naše mikrobiální budoucnost“. Budoucí mikrobiologie. 7 (12): 1337–1339. doi:10,2217 / fmb.12,115. PMID  23231482.
  17. ^ „Nobelova cena za fyziologii nebo medicínu 1969“. Nobelova nadace. Citováno 28. července 2007.
  18. ^ Kutter, Elizabeth; De Vos, Daniel; Gvasalia, Guram; Alavidze, Zemphira; Gogokhia, Lasha; Kuhl, Sarah; Abedon, Stephen (1. ledna 2010). „Fágová terapie v klinické praxi: léčba lidských infekcí“. Současná farmaceutická biotechnologie. 11 (1): 69–86. doi:10.2174/138920110790725401. PMID  20214609. S2CID  31626252.
  19. ^ Сергей Головин :Актериофаги: убийцы в роли спасителей // Наука и жизнь. - 2017. - č. 6. - С. 26–33
  20. ^ A b Rhoads, DD; Wolcott, RD; Kuskowski, MA; Wolcott, BM; Ward, LS; Sulakvelidze, A (červen 2009). „Bakteriofágová terapie bércových vředů na nohou u lidí: výsledky bezpečnostní studie fáze I“. Journal of Wound Care. 18 (6): 237–8, 240–3. doi:10.12968 / jowc.2009.18.6.42801. PMID  19661847.
  21. ^ A b C Wright, A .; Hawkins, C.H .; Änggård, E.E .; Harper, D.R. (Srpen 2009). „Kontrolovaná klinická studie terapeutického bakteriofágového přípravku při chronickém otitis způsobeném rezistencí na antibiotika Pseudomonas aeruginosa; předběžná zpráva o účinnosti ". Klinická otolaryngologie. 34 (4): 349–357. doi:10.1111 / j.1749-4486.2009.01973.x. PMID  19673983.
  22. ^ Tawil, Nancy (duben 2012). „Detekce povrchové plazmonové rezonance bakteriofágů E. ali a S. aureus rezistentních na mathicilin“. Genetika PLOS. 3 (5): e78. doi:10.1371 / journal.pgen.0030078. PMC  1877875. PMID  17530925.
  23. ^ Cha, Kyoungeun; Hynu K .; Jang, Jae Y .; Jo, Yunyeol; Kim, Won K .; Ha, Geon U .; Ko, Kwan S .; Myung, Heejoon (10. dubna 2018). „Charakterizace dvou nových bakteriofágů infikujících multirezistentní (MDR) Acinetobacter baumannii a hodnocení jejich terapeutické účinnosti in vivo“. Hranice v mikrobiologii. 9: 696. doi:10.3389 / fmicb.2018.00696. ISSN  1664-302X. PMC  5932359. PMID  29755420.
  24. ^ Schooley, Robert T .; Biswas, Biswajit; Gill, Jason J .; Hernandez-Morales, Adriana; Lancaster, Jacob; Pronajímatel, Lauren; Barr, Jeremy J .; Reed, Sharon L .; Rohwer, Forest (říjen 2017). „Vývoj a použití personalizovaných terapeutických koktejlů založených na bakteriofágu k léčbě pacienta s diseminovanou rezistentní infekcí Acinetobacter baumannii“. Antimikrobiální látky a chemoterapie. 61 (10). doi:10.1128 / AAC.00954-17. ISSN  0066-4804. PMC  5610518. PMID  28807909.
  25. ^ Kuchment, Anna (2012), The Forgotten Cure: Minulost a budoucnost fágové terapie, Springer, str. 11, ISBN  978-1-4614-0250-3
  26. ^ Deresinski, Stan (15. dubna 2009). „Bakteriofágová terapie: využití menších blech“ (PDF). Klinické infekční nemoci. 48 (8): 1096–1101. doi:10.1086/597405. PMID  19275495.
  27. ^ USA FDA / CFSAN: Dopis agentury, oznámení GRAS č. 000198
  28. ^ (U.S. FDA / CFSAN: Agency Response Letter, GRAS Notice No. 000218)
  29. ^ Směrnice FSIS 7120 Archivováno 18. října 2011 v Wayback Machine
  30. ^ Atamer, Zeynep; Samtlebe, Meike; Neve, Horst; J. Heller, Knut; Hinrichs, Joerg (16. července 2013). „Recenze: eliminace bakteriofágů v syrovátce a produktech ze syrovátky“. Hranice v mikrobiologii. 4: 191. doi:10.3389 / fmicb.2013.00191. PMC  3712493. PMID  23882262.
  31. ^ FDA 510 (k) Oznámení o předprodeji
  32. ^ FDA vymaže první test k rychlé diagnostice a rozlišení MRSA a MSSA. FDA (6. května 2011)
  33. ^ Vaisman, Daria (25. května 2007) Studium antraxu v laboratoři sovětské éry - se západním financováním. The New York Times
  34. ^ Dobozi-King, M .; Seo, S .; Kim, J.U .; Young, R .; Cheng, M .; Kish, L.B. (2005). „Rychlá detekce a identifikace bakterií: SEnsing of Phage-Triggered Ion Cascade (SEPTIC)“ (PDF). Journal of Biological Physics and Chemistry. 5: 3–7. doi:10.4024 / 1050501.jbpc.05.01.
  35. ^ Smith GP, Petrenko VA (duben 1997). "Fágový displej". Chem. Rev. 97 (2): 391–410. doi:10.1021 / cr960065d. PMID  11848876.
  36. ^ Liu, Jing; Dehbi, Mohammed; Moeck, Greg; Arhin, Francis; Bauda, ​​Pascale; Bergeron, Dominique; Callejo, Mario; Ferretti, Vincent; Ha, Nhuan (únor 2004). "Antimikrobiální objev léků prostřednictvím bakteriofágové genomiky". Přírodní biotechnologie. 22 (2): 185–191. doi:10.1038 / nbt932. PMID  14716317. S2CID  9905115.
  37. ^ Technologické pozadí Technologie fágového ligandu
  38. ^ Keen, E. C. (2014). „Kompromisy v historii života bakteriofága“. Bakteriofág. 4 (1): e28365. doi:10,4161 / bact.28365. PMC  3942329. PMID  24616839.
  39. ^ Mason, Kenneth A., Jonathan B. Losos, Susan R. Singer, Peter H Raven a George B. Johnson. (2011). Biologie, str. 533. McGraw-Hill, New York. ISBN  978-0-07-893649-4.
  40. ^ Mokrousov I (2009). "Corynebacterium diphtheriae: rozmanitost genomu, struktura populace a perspektivy genotypizace “. Infekce, genetika a evoluce. 9 (1): 1–15. doi:10.1016 / j.meegid.2008.09.011. PMID  19007916.
  41. ^ Charles RC, Ryan ET (říjen 2011). „Cholera v 21. století“. Aktuální názor na infekční nemoci. 24 (5): 472–7. doi:10.1097 / QCO.0b013e32834a88af. PMID  21799407. S2CID  6907842.
  42. ^ Keen, E. C. (prosinec 2012). „Paradigmata patogeneze: Cílení na mobilní genetické prvky nemoci“. Hranice v buněčné a infekční mikrobiologii. 2: 161. doi:10.3389 / fcimb.2012.00161. PMC  3522046. PMID  23248780.
  43. ^ Drulis-Kawa, Zuzanna; Majkowska-Skrobek, Grazyna; MacIejewska, Barbara (2015). „Bakteriofágy a proteiny odvozené od fága - aplikační přístupy“. Současná léčivá chemie. 22 (14): 1757–1773. doi:10.2174/0929867322666150209152851. PMC  4468916. PMID  25666799.
  44. ^ Gabashvili, I .; Khan, S .; Hayes, S .; Serwer, P. (1997). "Polymorfismus bakteriofága T7". Journal of Molecular Biology. 273 (3): 658–67. doi:10.1006 / jmbi.1997.1353. PMID  9356254.
  45. ^ Maghsoodi, A .; Chatterjee, A .; Andricioaei, I .; Perkins, N.C. (25. listopadu 2019). „Jak funguje fágové vstřikovací zařízení T4, včetně energetiky, sil a dynamické dráhy“. Sborník Národní akademie věd. 116 (50): 25097–25105. doi:10.1073 / pnas.1909298116. ISSN  0027-8424. PMC  6911207. PMID  31767752.
  46. ^ Fiers, W .; Contreras, R .; Duerinck, F .; Haegeman, G .; Iserentant, D .; Merregaert, J .; Min Jou, W .; Molemans, F .; Raeymaekers, A .; Van Den Berghe, A .; Volckaert, G .; Ysebaert, M. (1976). „Kompletní nukleotidová sekvence bakteriofágové MS2 RNA: primární a sekundární struktura replikázového genu“. Příroda. 260 (5551): 500–507. Bibcode:1976 Natur.260..500F. doi:10.1038 / 260500a0. PMID  1264203. S2CID  4289674.
  47. ^ Mizuno, CM; Guyomar, C; Roux, S; Lavigne, R; Rodriguez-Valera, F; Sullivan, MB; Gillet, R; Forterre, P; Krupovic, M (2019). „Četné kultivované a nekultivované viry kódují ribozomální proteiny“. Příroda komunikace. 10 (1): 752. Bibcode:2019NatCo..10..752M. doi:10.1038 / s41467-019-08672-6. PMC  6375957. PMID  30765709.
  48. ^ Callaway, Ewen (2017). „Mluvíte virem?. Příroda. doi:10.1038 / příroda.2017.21313.
  49. ^ Erez, Zohar; Steinberger-Levy, Ida; Shamir, Maya; Doron, Shany; Stokar-Avihail, Avigail; Peleg, Yoav; Melamed, Sarah; Leavitt, Azita; Savidor, Alon; Albeck, Shira; Amitai, Gil; Sorek, Rotem (26. ledna 2017). „Komunikace mezi viry vede rozhodnutí o lýze - lysogenii“. Příroda. 541 (7638): 488–493. Bibcode:2017Natur.541..488E. doi:10.1038 / nature21049. ISSN  0028-0836. PMC  5378303. PMID  28099413.
  50. ^ Černá, LW; Thomas, JA (2012). Kondenzovaná struktura genomu. Pokroky v experimentální medicíně a biologii. 726. 469–87. doi:10.1007/978-1-4614-0980-9_21. ISBN  978-1-4614-0979-3. PMC  3559133. PMID  22297527.
  51. ^ Al-Shayeb, Basem; Sachdeva, Rohan; Chen, Lin-Xing; Ward, Fred; Munk, Patrick; Devoto, Audra; Castelle, Cindy J .; Olm, Matthew R .; Bouma-Gregson, Keith; Amano, Yuki; On, Christine (únor 2020). „Klady obrovských fágů napříč ekosystémy Země“. Příroda. 578 (7795): 425–431. doi:10.1038 / s41586-020-2007-4. ISSN  1476-4687. PMC  7162821. PMID  32051592.
  52. ^ Morris P, Marinelli LJ, Jacobs-Sera D, Hendrix RW, Hatfull GF (březen 2008). „Genomická charakterizace mykobakteriofága Giles: důkazy pro získání fágové DNA hostitele nelegitimní rekombinací“. Journal of Bacteriology. 190 (6): 2172–82. doi:10.1128 / JB.01657-07. PMC  2258872. PMID  18178732.
  53. ^ Krupovic M, Prangishvili D, Hendrix RW, Bamford DH (prosinec 2011). „Genomika bakteriálních a archaálních virů: dynamika v prokaryotické virosféře“. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 75 (4): 610–35. doi:10.1128 / MMBR.00011-11. PMC  3232739. PMID  22126996.
  54. ^ Zhao X, Chen C, Shen W, Huang G, Le S, Lu S, Li M, Zhao Y, Wang J, Rao X, Li G, Shen M, Guo K, Yang Y, Tan Y, Hu F (2016) . "Globální transkriptomická analýza interakcí mezi Pseudomonas aeruginosa a Bacteriophage PaP3 ". Sci Rep. 6: 19237. Bibcode:2016NatSR ... 619237Z. doi:10.1038 / srep19237. PMC  4707531. PMID  26750429.
  55. ^ Blasche S, Wuchty S, Rajagopala SV, Uetz P (2013). „Síť proteinových interakcí bakteriofága lambda s hostitelem, Escherichia coli“. J. Virol. 87 (23): 12745–55. doi:10.1128 / JVI.02495-13. PMC  3838138. PMID  24049175.
  56. ^ Breitbart M „Salamon P, Andresen B, Mahaffy JM, Segall AM, Mead D, Azam F, Rohwer F (říjen 2002). „Genomická analýza nekulturních mořských virových komunit“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 99 (22): 14250–5. Bibcode:2002PNAS ... 9914250B. doi:10.1073 / pnas.202488399. PMC  137870. PMID  12384570.
  57. ^ Martin, C. (1988). "Aplikace technik sledování bakteriofágů v jihozápadní vodě". Voda a životní prostředí Journal. 2 (6): 638–642. doi:10.1111 / j.1747-6593.1988.tb01352.x.
  58. ^ Bergh, O (1989). "Vysoký výskyt virů ve vodním prostředí". Příroda. 340 (6233): 467–468. Bibcode:1989 Natur.340..467B. doi:10.1038 / 340467a0. PMID  2755508. S2CID  4271861.
  59. ^ Keen, Eric C .; Bliskovsky, Valery V .; Malagon, Francisco; Baker, James D .; Prince, Jeffrey S .; Klaus, James S .; Adhya, Sankar L .; Groisman, Eduardo A. (2017). „Novel“ Superspreader „Bakteriofágy podporují horizontální přenos genů transformací“. mBio. 8 (1): e02115–16. doi:10,1 128 / mBio.02115-16. PMC  5241400. PMID  28096488.
  60. ^ Lekunberri, Itziar; Subirats, Jessica; Borrego, Carles M .; Balcazar, Jose L. (2017). "Zkoumání příspěvku bakteriofágů k rezistenci na antibiotika". Znečištění životního prostředí. 220 (Pt B): 981–984. doi:10.1016 / j.envpol.2016.11.059. hdl:10256/14115. PMID  27890586.
  61. ^ Strauss, James H .; Sinsheimer, Robert L. (červenec 1963). "Čištění a vlastnosti bakteriofága MS2 a jeho ribonukleové kyseliny". Journal of Molecular Biology. 7 (1): 43–54. doi:10.1016 / S0022-2836 (63) 80017-0. PMID  13978804.
  62. ^ Miller, ES; Kutter, E; Mosig, G; Arisaka, F; Kunisawa, T; Rüger, W (březen 2003). "Bacteriophage T4 genom". Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 67 (1): 86–156, obsah. doi:10.1128 / MMBR.67.1.86-156.2003. PMC  150520. PMID  12626685.
  63. ^ Ackermann, H.-W .; Krisch, H. M. (6. dubna 2014). "Katalog bakteriofágů typu T4". Archivy virologie. 142 (12): 2329–2345. doi:10,1007 / s007050050246. PMID  9672598. S2CID  39369249.

Bibliografie

externí odkazy