Viroid - Viroid

Nesmí být zaměňována s Virusoid.
Viroid
PSTviroid.png
Klasifikace virů E
(bez hodnocení):Viroid
Rodiny

Pospiviroidae
Avsunviroidae

Viroidi jsou nejmenší známé infekční patogeny. Jsou složeny pouze z krátkého pramene kruhového, jednovláknového RNA který nemá žádný proteinový povlak. Všechny známé viroidy jsou obyvateli vyšší rostliny a nejvíce způsobují nemoci, jejichž příslušný ekonomický význam pro člověka se velmi liší.

První objevy viroidů v sedmdesátých letech spustily historicky třetí hlavní rozšíření biosféra —Včetně menších realistických entit - po objevech, v roce 1675 Antonie van Leeuwenhoek ("subvisible" mikroorganismů) a v roce 1892 Dmitrij Iosifovič Ivanovský („submikroskopických“ virů). Unikátní vlastnosti viroidů byly uznány Mezinárodní výbor pro taxonomii virů při vytváření nového objednat z subvirové látky.[1]

První rozpoznaný viroid, patogenní původce onemocnění hlízy bramborových vřeten byl objeven, původně molekulárně charakterizován a pojmenován Theodor Otto Diener, rostlinný patolog ve výzkumném středisku amerického ministerstva zemědělství v Beltsville v Marylandu, v roce 1971.[2][3] Tento viroid se nyní nazývá viroid bramborových vřeten, zkráceně PSTVd.

Ačkoli jsou viroidy složeny z nukleové kyseliny, nekódují žádné protein.[4][5] Mechanismus replikace viroidu používá RNA polymeráza II, enzym hostitelské buňky normálně spojený se syntézou messenger RNA z DNA, která místo toho katalyzuje "valivý kruh "syntéza nové RNA pomocí viroidové RNA jako šablony. Některé viroidy jsou." ribozymy, které mají katalytické vlastnosti, které umožňují vlastní štěpení a ligaci genomů jednotkové velikosti z větších replikačních meziproduktů.[6]

S Dienerovou hypotézou z roku 1989[7] že viroidy mohou představovat „živé relikvie“ široce předpokládaných, starověkých a nebuněčných Svět RNA —Xtant před vývojem DNA nebo proteinů - viroidy získaly význam mimo rostlinnou patologii až po evoluční vědu, protože představovaly nejpravděpodobnější RNA schopné provádět zásadní kroky v abiogeneze, vývoj života z neživé hmoty.

Lidský patogen virus hepatitidy D. je subvirové činidlo podobné viroidu.[8]

Taxonomie

Přenos

Reprodukční mechanismus typického viroidu. Listový kontakt přenáší viroid. Viroid vstupuje do buňky prostřednictvím svého plasmodesmata. RNA polymeráza II katalyzuje syntézu nových viroidů v kruhu.

Viroidové infekce mohou být přenášeny mšice křížovou kontaminací po mechanickém poškození rostlin v důsledku zahradnických nebo zemědělských postupů nebo z rostliny na rostlinu kontaktem s listy.[9][10]

Replikace

Viroidy se replikují v jádře (Pospiviroidae) nebo chloroplasty (Avsunviroidae) rostlinných buněk ve třech krocích prostřednictvím mechanismu založeného na RNA. Vyžadují RNA polymeráza II, enzym hostitelské buňky normálně spojený se syntézou messenger RNA z DNA, která místo toho katalyzuje "valivý kruh "syntéza nové RNA pomocí viroidu jako šablony.[11][12]

Umlčení RNA

O tom, jak viroidy indukují, již dlouho panuje nejistota příznaky v rostlinách bez kódování protein produkty v jejich sekvenci. Důkazy tomu nasvědčují Umlčení RNA je zapojen do procesu. Nejprve změny viroidu genom může dramaticky změnit virulence.[13] To odráží skutečnost, že jakýkoli siRNA vyrobeno by mělo méně doplňků párování bází s cílem messenger RNA. Za druhé, siRNA odpovídající sekvencím z viroidních genomů byly izolovány z infikovaných rostlin. Konečně, transgenní výraz neinfekčního hpRNA z bramborová vřetenová hlíza viroid vyvine všechny odpovídající příznaky podobné viroidům.[14] To naznačuje, že když se viroidy replikují prostřednictvím dvouvláknového meziproduktu RNA, jsou zaměřeny a hráč v kostky enzym a štěpen na siRNA, které jsou poté naneseny na Komplex umlčení vyvolaný RNA. Viroidní siRNA obsahují sekvence schopné komplementárního párování bází s vlastními messengerovými RNA rostlin a indukce degradace nebo inhibice translace způsobuje klasické viroidní příznaky.[15]

Světová hypotéza RNA

Dienerova hypotéza z roku 1989[16] navrhl, že díky jedinečným vlastnostem viroidů jsou věrohodnější makromolekuly než introny nebo jiné RNA považované v minulosti za možné „živé relikvie“ hypotetické předbuněčné buňky Svět RNA. Pokud ano, viroidy získaly z evoluční teorie význam mimo virologii rostlin, protože jejich vlastnosti z nich činí pravděpodobnější kandidáty než jiné RNA k provedení zásadních kroků v evoluci života z neživé hmoty (abiogeneze). Dienerova hypotéza byla většinou zapomenuta až do roku 2014, kdy byla vzkříšena v recenzním článku Flores et al.,[17] ve kterém autoři shrnuli Dienerovy důkazy podporující jeho hypotézu, jako:

  1. Malá velikost virů, vynucená replikací náchylnou k chybám.
  2. Jejich vysoká guanin a cytosin obsah, který zvyšuje stabilitu a věrnost replikace.
  3. Jejich kruhová struktura, která zajišťuje úplnou replikaci bez genomových značek.
  4. Existence strukturní periodicity, která umožňuje modulární sestavení do rozšířených genomů.
  5. Jejich nedostatek schopnosti kódovat bílkoviny, shodný s a ribozom -bezplatné stanoviště.
  6. Replikaci u některých zprostředkovala ribozymy —Prst otisku světa RNA.

Přítomnost v existujících buňkách RNA s molekulárními vlastnostmi předpovídanými pro RNA RNA World představuje další silný argument podporující hypotézu RNA World.

Dějiny

Ve 20. letech 20. století byly na polích v New Yorku a New Jersey zaznamenány příznaky dříve neznámé choroby brambor. Protože se hlízy na postižených rostlinách prodlužují a deformují, pojmenovali ji jako hlíza bramborových vřeten.[18]

Příznaky se objevily na rostlinách, na které byly pupeny kousky z postižených rostlin - což naznačuje, že nemoc byla způsobena přenosným patogenním původcem. Nelze nalézt houbu nebo bakterii trvale spojenou s rostlinami nesoucími příznaky, a proto se předpokládalo, že nemoc byla způsobena virem. Navzdory četným pokusům izolovat a očistit předpokládaný virus za použití stále sofistikovanějších metod byly tyto pokusy neúspěšné, pokud byly použity na extrakty z rostlin postižených chorobami hlíz bramboru.[3]

V roce 1971 Theodor O. Diener ukázal, že původcem nebyl virus, ale zcela neočekávaný nový typ patogenu, 1/80 velikosti typických virů, pro který navrhl termín „viroid“.[2] Souběžně se studiemi zaměřenými na zemědělství více základního vědeckého výzkumu objasnilo mnoho fyzikálních, chemických a makromolekulárních vlastností viroidů. Ukázalo se, že viroidy sestávají z krátkých úseků (několik stovek nukleobází) jednovláknové RNA a na rozdíl od virů neměly proteinový obal. Ve srovnání s jinými infekčními rostlinnými patogeny jsou viroidy extrémně malé, v rozsahu od 246 do 467 nukleobází; skládají se tedy z méně než 10 000 atomů. Pro srovnání, genomy nejmenších známých virů schopných způsobit infekci samy o sobě jsou dlouhé asi 2 000 nukleobází.[19]

V roce 1976 Sänger et al.[20] předložený důkaz, že viroid bramborové vřetenové hlízy je „jednovláknová, kovalentně uzavřená, kruhová molekula RNA, existující jako vysoce spárovaná tyčovitá struktura“ - předpokládá se, že jde o první popsanou molekulu. Kruhová RNA, na rozdíl od lineární RNA, tvoří kovalentně uzavřenou spojitou smyčku, ve které jsou 3 'a 5' konce přítomné v lineárních molekulách RNA spojeny dohromady. Sänger a kol. také poskytl důkazy o skutečné kruhovitosti viroidů zjištěním, že RNA nemohla být fosforylována na 5 'konci. V dalších testech se jim pak nepodařilo najít ani jeden volný 3 'konec, což vyloučilo možnost, že by molekula měla dva 3' konce. Viroidy jsou tedy skutečné kruhové RNA.

Jednovláknovost a kruhovitost viroidů byla potvrzena elektronovou mikroskopií,[21] a Gross a kol. stanovil kompletní nukleotidovou sekvenci viroidu hlízy bramborových vřeten v roce 1978.[22] PSTVd ​​byl prvním patogenem eukaryotického organismu, pro který byla stanovena úplná molekulární struktura. Více než třicet chorob rostlin bylo od té doby identifikováno jako viroidní, nikoli virové, jak se předpokládalo.[19][23]

V roce 2014 New York Times spisovatel vědy Carl Zimmer publikoval popularizovaný kus, který si mylně připsal Flores et al. s původní koncepcí hypotézy.[24]

Viz také

Reference

  1. ^ King AMQ, Adams MJ, Carstens EB, Lefkovitz EJ a kol. Taxonomie virů. Devátá zpráva Mezinárodního výboru pro taxonomii virů. Burlington, MA, USA: Elsevier Academic Press; 2012. s. 1221–1259, TN: 949565
  2. ^ A b Diener TO (srpen 1971). „Hlíza bramborových vřeten„. “IV. Virologie. 45 (2): 411–28. doi:10.1016/0042-6822(71)90342-4. PMID  5095900.
  3. ^ A b „Časová osa výzkumu ARS - sledování nepolapitelného Viroidu“. 2006-03-02. Citováno 2007-07-18.
  4. ^ Tsagris EM, Martínez de Alba AE, Gozmanova M, Kalantidis K (září 2008). „Viroidy“. Buňka. Microbiol. 10 (11): 2168–79. doi:10.1111 / j.1462-5822.2008.01231.x. PMID  18764915.
  5. ^ Flores, Ricardo; DiSerio, Francesco; Hernández, Carmen (únor 1997). „Viroids: The Noncoding Genomes“. Semináře z virologie. 8 (1): 65–73. doi:10.1006 / smvy.1997.0107.
  6. ^ name = "Daròs JA, Elena SF, Flores R 2006 593–8">Daròs JA, Elena SF, Flores R (2006). „Viroidy: vlákno Ariadny do labyrintu RNA“. EMBO Rep. 7 (6): 593–8. doi:10.1038 / sj.embor.7400706. PMC  1479586. PMID  16741503.
  7. ^ name = "Proc.Natl.Acad.Sci.USA, 1989-TOD">Diener TO (1989). „Kruhové RNA: pozůstatky precelulární evoluce?“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 86 (23): 9370–4. Bibcode:1989PNAS ... 86.9370D. doi:10.1073 / pnas.86.23.9370. PMC  298497. PMID  2480600.
  8. ^ Alves C, Branco C, Cunha C (2013). „Virus delta hepatitidy: zvláštní virus“. Adv Virol. 2013: 560105. doi:10.1155/2013/560105. PMC  3807834. PMID  24198831.
  9. ^ A b C d E F G h i j Brian W. J. Mahy, Marc H. V. Van Regenmortel, ed. (2009-10-29). Desk Encyclopedia of Plant and Fungal Virology. Akademický tisk. 71–81. ISBN  978-0123751485.
  10. ^ De Bokx JA, Piron PG (1981). "Přenos viroidu vřetenové hlízy brambor mšicemi". Nizozemský žurnál patologie rostlin. 87 (2): 31–34. doi:10.1007 / bf01976653.
  11. ^ Flores R, Serra P, Minoia S, Di Serio F, Navarro B (2012). „Viroidy: od genotypu k fenotypu pouze na základě sekvence RNA a strukturních motivů“. Přední mikrobiol. 3: 217. doi:10.3389 / fmicb.2012.00217. PMC  3376415. PMID  22719735.
  12. ^ autoři = Daròs JA, Elena SF, Flores R | title = "Viroidy: vlákno Ariadny do labyrintu RNA." | journal = Embo Rep. | rok = 2006 | objem = 7 | vydání = 6 | stránky = 593–8 "
  13. ^ Hammond RW (1992). „Analýza oblasti modulující virulenci viroidu hlízy bramborových vřeten (PSTVd) místně cílenou mutagenezí“. Virologie. 187 (2): 654–62. doi:10.1016/0042-6822(92)90468-5. PMID  1546460.
  14. ^ Wang MB, Bian XY, Wu LM, Liu LX, Smith NA, Isenegger D, Wu RM, Masuta C, Vance VB, Watson JM, Rezaian A, Dennis ES, Waterhouse PM (2004). „O úloze umlčování RNA v patogenitě a vývoji viroidů a virových satelitů“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 101 (9): 3275–80. Bibcode:2004PNAS..101,3275 W.. doi:10.1073 / pnas.0400104101. PMC  365780. PMID  14978267.
  15. ^ Pallas V, Martinez G, Gomez G (2012). "Interakce mezi příznaky vyvolanými rostlinnými viroidy a umlčením RNA". Methods Mol. Biol. Metody v molekulární biologii. 894: 323–43. doi:10.1007/978-1-61779-882-5_22. hdl:10261/74632. ISBN  978-1-61779-881-8. PMID  22678590.
  16. ^ Diener, T. O. „Kruhové RNA: relikty precelulární evoluce?“ Proc.Natl.Acad.Sci.USA, 1989; 86 (23): 9370-9374
  17. ^ Flores R, Gago-Zachert S, Serra P, Sanjuán R, Elena SF (18. června 2014). „Viroidy: přeživší ze světa RNA?“ (PDF). Annu. Rev. Microbiol. 68: 395–414. doi:10.1146 / annurev-micro-091313-103416. hdl:10261/107724. PMID  25002087.
  18. ^ Owens RA, Verhoeven JT (2009). "Bramborová vřetenová hlíza". Instruktor zdraví rostlin. doi:10.1094 / PHI-I-2009-0804-01.
  19. ^ A b Pommerville, Jeffrey C (2014). Základy mikrobiologie. Burlington, MA: Jones a Bartlett Learning. p. 482. ISBN  978-1-284-03968-9.
  20. ^ Sänger HL, Klotz G, Riesner D, Gross HJ, Kleinschmidt AK (1976). „Viroidy jsou jednovláknové kovalentně uzavřené kruhové molekuly RNA, které existují jako vysoce podobné párově strukturované tyčinky“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 73 (11): 3852–6. Bibcode:1976PNAS ... 73,3852S. doi:10.1073 / pnas.73.11.3852. PMC  431239. PMID  1069269.
  21. ^ Sogo JM, Koller T, Diener TO (1973). "Viroid bramborových vřeten. X. Vizualizace a stanovení velikosti elektronovým mikroskopem". Virologie. 55 (1): 70–80. doi:10.1016 / s0042-6822 (73) 81009-8. PMID  4728831.
  22. ^ Gross HJ, Domdey H, Lossow C, Jank P, Raba M, Alberty H, Sänger HL (1978). "Nukleotidová sekvence a sekundární struktura viroidu hlízy bramborových vřeten". Příroda. 273 (5659): 203–8. Bibcode:1978Natur.273..203G. doi:10.1038 / 273203a0. PMID  643081.
  23. ^ Hammond RW, Owens RA (2006). „Viroids: New and Continuing Risks for Horticultural and Agricultural plodiny“. Hlavní články APSnet. doi:10.1094 / APSnetFeature-2006-1106.
  24. ^ Zimmer, C. (25. září 2014). „Drobný vyslanec z dávné minulosti“. New York Times. Citováno 22. listopadu 2014.

externí odkazy