Anaerobní dýchání - Anaerobic respiration

Nesmí být zaměňována s Kvašení.

Anaerobní dýchání je dýchání použitím akceptory elektronů jiný než molekulární kyslík (Ó2). Ačkoli kyslík není konečným akceptorem elektronů, proces stále používá dýchací elektronový transportní řetězec.[1]

v aerobní organismy podstupují dýchání, elektrony jsou přepravovány do elektronový transportní řetězec a konečný akceptor elektronů je kyslík. Molekulární kyslík je vysokoenergetický [2] oxidační činidlo a proto je vynikajícím akceptorem elektronů. v anaeroby, jiné méně oxidující látky, jako např dusičnan (NE3−), fumarát, síran (TAK42−), nebo síra (S) se používají. Tyto terminální akceptory elektronů mají menší redukční potenciály než O.2, což znamená, že na oxidovanou molekulu se uvolňuje méně energie. Proto je anaerobní dýchání méně účinné než aerobní.

Ve srovnání s fermentací

Anaerobní buněčné dýchání a kvašení generovat ATP velmi různými způsoby a termíny by neměly být považovány za synonyma. Buněčné dýchání (obojí aerobní a anaerobní) využívá vysoce redukované chemické sloučeniny jako např NADH a FADH2 (například vyrobeno během glykolýza a cyklus kyseliny citronové ) založit elektrochemický gradient (často protonový gradient) přes membránu. Výsledkem je elektrický potenciál nebo ion koncentrace rozdíl přes membránu. Redukované chemické sloučeniny jsou oxidovány řadou dýchacích cest integrální membránové proteiny s postupným zvyšováním redukčních potenciálů, přičemž konečným akceptorem elektronů je kyslík (v aerobní dýchání ) nebo jiná chemická látka (v anaerobním dýchání). A hnací síla protonu pohony protony dolů gradientem (přes membránu) protonovým kanálem ATP syntáza. Výsledný proud pohání syntézu ATP z ADP a anorganický fosfát.

Kvašení naproti tomu nepoužívá elektrochemický gradient. Místo toho používá pouze kvašení fosforylace na úrovni substrátu produkovat ATP. Akceptor elektronů NAD+ se regeneruje z NADH vznikají v oxidačních krocích fermentační dráhy redukcí oxidovaných sloučenin. Tyto oxidované sloučeniny se často tvoří během samotné fermentační cesty, ale mohou být také vnější. Například v homofermentativních bakteriích mléčného kvašení se NADH vytvořil během oxidace glyceraldehyd-3-fosfát se oxiduje zpět na NAD+ snížením pyruvát na kyselina mléčná v pozdější fázi cesty. v droždí, acetaldehyd je snížena na ethanol regenerovat NAD+.

Existují dvě důležité cesty tvorby anaerobního mikrobiálního metanu oxid uhličitý / hydrogenuhličitan (HCO3−) redukce (respirace) nebo fermentace octanem.[3]

Ekologický význam

Anaerobní dýchání je kritickou součástí globálního světa dusík, žehlička, síra, a uhlík cykluje redukcí oxyaniontů dusíku, síry a uhlíku na více redukované sloučeniny. The biogeochemické cyklování těchto sloučenin, které závisí na anaerobním dýchání, významně ovlivňuje uhlíkový cyklus a globální oteplování. Anaerobní dýchání se vyskytuje v mnoha prostředích, včetně sladkovodních a mořských sedimentů, půdy, podpovrchových vodonosných vrstev, hlubokých podpovrchových prostředí a biofilmů. Dokonce i prostředí, jako je půda, která obsahují kyslík, mají také mikroprostředí, kde chybí kyslík kvůli pomalé difúzní charakteristice kyslík plyn.

Příkladem ekologického významu anaerobního dýchání je použití dusičnanů jako terminálního akceptoru elektronů nebo disimilační denitrifikace, což je hlavní trasa, kterou opravil dusík se vrací do atmosféry jako molekulární plynný dusík.[4] Dalším příkladem je methanogeneze, forma dýchání oxidu uhličitého, která se používá k výrobě metan plyn do anaerobní zažívání. Biogenní metan se používá jako udržitelná alternativa k fosilním palivům. Negativní stránkou je, že nekontrolovaná methanogeneze na skládkách uvolňuje velké objemy metanu do atmosféry, kde působí jako silný skleníkový plyn.[5] Síranové dýchání vyrábí sirovodík, který je zodpovědný za charakteristický zápach „shnilých vajec“ pobřežních mokřadů a má schopnost vysrážet ionty těžkých kovů z roztoku, což vede k ukládání sulfidické kovové rudy.[6]

Ekonomický význam

Disimilační denitrifikace je široce používán při odstraňování dusičnan a dusitany z komunálních odpadních vod. Přebytek dusičnanů může vést k eutrofizace vodních cest, do kterých se uvolňuje upravená voda. Zvýšené hladiny dusitanů v pitné vodě mohou kvůli její toxicitě vést k problémům. Denitrifikace převádí obě sloučeniny na neškodný plynný dusík.[7]

Anaerobní denitrifikace (systém ETC)

Anglicky: The model above shows the process of anaerobic respiration through denitrifikace, který využívá dusík (ve formě dusičnanů, NO3−) jako akceptor elektronů. NE3− prochází respirační dehydrogenázou a redukuje každým krokem od ubichinózy přes komplex bc1 také přes protein ATP syntázy. Každá reduktáza ztrácí kyslík v každém kroku, takže konečným produktem anaerobního dýchání je N2.

1. Cytoplazma
2. Periplazma Porovnejte s aerobní transportní řetězec elektronů.

Kritické jsou také specifické typy anaerobního dýchání bioremediace, který používá mikroorganismy k přeměně toxických chemikálií na méně škodlivé molekuly k čištění kontaminovaných pláží, vodonosných vrstev, jezer a oceánů. Například toxický arzeničnan nebo selenát může být redukován na méně toxické sloučeniny různými anaerobními bakteriemi prostřednictvím anaerobního dýchání. Snížení chlorované chemické znečišťující látky, jako vinylchlorid a chlorid uhličitý, dochází také prostřednictvím anaerobního dýchání.

Anaerobní dýchání je užitečné při výrobě elektřiny mikrobiální palivové články, které používají bakterie, které dýchají pevné akceptory elektronů (například oxidované železo) k přenosu elektronů z redukovaných sloučenin na elektrodu. Tento proces může současně degradovat organický uhlíkový odpad a vyrábět elektřinu.[8]

Příklady akceptorů elektronů v dýchání

TypŽivotní stylAkceptor elektronůproduktyEÓ' [PROTI]Ukázkové organismy
aerobní dýchánípovinné aerobes a fakultativní anaerobyÓ2H2O, CO2+ 0.82eukaryoty a aerobní prokaryoty
redukce železafakultativní anaeroby a povinné anaerobyFe (III)Fe (II)+ 0.75Organismy v objednávce Desulfuromonadales (jako Geobacter, Geothermobacter, Geopsychrobacter, Pelobacter ) a Shewanella druh [9]
manganfakultativní anaeroby a povinné anaerobyMn (IV)Mn (II)Desulfuromonadales a Shewanella druh [9]
kobalt sníženífakultativní anaeroby a povinné anaerobyCo (III)Co (II)Geobacter sulfurreducens
uran sníženífakultativní anaeroby a povinné anaerobyU (VI)U (IV)Geobacter metallireducens, Shewanella oneidensis[10]
redukce dusičnanů (denitrifikace )fakultativní anaerobydusičnan NO3−(nakonec) N2+ 0.40Paracoccus denitrificans, Escherichia coli
fumarátové dýchánífakultativní anaerobyfumarátsukcinát+ 0.03Escherichia coli
sulfátové dýchánípovinné anaerobysíran TAK42−sulfid HS−- 0.22Mnoho Deltaproteobakterie druhy v objednávkách Desulfobacterales, Desulfovibrionales, a Syntrophobacterales
methanogeneze (redukce oxidu uhličitého)methanogenyoxid uhličitý CO2metan CH4- 0.25Methanosarcina barkeri
sirné dýchání (redukce síry)fakultativní anaeroby a povinné anaerobysíra S0sulfid HS−- 0.27Desulfuromonadales
acetogeneze (redukce oxidu uhličitého)povinné anaerobyoxid uhličitý CO2acetát- 0.30Acetobacterium woodii
dehalorespiracefakultativní anaeroby a povinné anaerobyhalogenované organické sloučeniny R-XHalogenidové ionty a dehalogenovaná sloučenina X− + R-H+ 0.25–+ 0.60[11]Dehalococcoides a Dehalobacter druh

Viz také

Další čtení

  • Gregory, Kelvin B .; Bond, Daniel R .; Lovley, Derek R. (červen 2004). "Grafitové elektrody jako donory elektronů pro anaerobní dýchání". Mikrobiologie prostředí. 6 (6): 596–604. doi:10.1111 / j.1462-2920.2004.00593.x. ISSN  1462-2912. PMID  15142248.

Reference

  1. ^ Slonczewski, Joan L .; Foster, John W. (2011). Mikrobiologie: vyvíjející se věda (2. vyd.). New York: W.W. Norton. p. 166. ISBN  9780393934472.
  2. ^ Schmidt-Rohr, K. (2020). „Kyslík je vysokoenergetická molekula pohánějící složitý mnohobuněčný život: základní opravy tradiční bioenergetiky“ ACS Omega 5: 2221-2233. doi:10.1021 / acsomega.9b03352
  3. ^ Sapart; et al. (2017). „Původ metanu ve východosibiřském arktickém šelfu se rozpadl analýzou trojitého izotopu“. Biogeovědy. 14 (9): 2283–2292. Bibcode:2017BGeo ... 14.2283S. doi:10.5194 / bg-14-2283-2017.
  4. ^ Simon, Jörg; Klotz, Martin G. (01.02.2013). „Rozmanitost a vývoj bioenergetických systémů zapojených do transformací mikrobiálních sloučenin dusíku“. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - bioenergetika. Evoluční aspekty bioenergetických systémů. 1827 (2): 114–135. doi:10.1016 / j.bbabio.2012.07.005. PMID  22842521.
  5. ^ Bogner, Jean; Pipatti, Riitta; Hashimoto, Seiji; Diaz, Cristobal; Marečková, Katarína; Diaz, Luis; Kjeldsen, Peter; Monni, Suvi; Faaij, Andre (2008-02-01). „Zmírňování globálních emisí skleníkových plynů z odpadu: závěry a strategie čtvrté hodnotící zprávy Mezivládního panelu pro změnu klimatu (IPCC). Pracovní skupina III (zmírňování)“. Odpadové hospodářství a výzkum. 26 (1): 11–32. doi:10.1177 / 0734242x07088433. ISSN  0734-242X. PMID  18338699.
  6. ^ Pester, Michael; Knorr, Klaus-Holger; Friedrich, Michael W .; Wagner, Michael; Loy, Alexander (01.01.2012). „Mikroorganismy snižující obsah síranů v mokřadech - slavní aktéři v cyklování uhlíku a změně klimatu“. Hranice v mikrobiologii. 3: 72. doi:10.3389 / fmicb.2012.00072. ISSN  1664-302X. PMC  3289269. PMID  22403575.
  7. ^ Nancharaiah, Y. V .; Venkata Mohan, S .; Lens, P. N.L. (2016-09-01). „Nedávný pokrok v odstraňování a obnově živin v biologických a bioelektrochemických systémech“. Technologie biologických zdrojů. 215: 173–185. doi:10.1016 / j.biortech.2016.03.03.129. ISSN  1873-2976. PMID  27053446.
  8. ^ Xu, Bojun; Ge, Zheng; On, Zhen (2015-05-15). „Sedimentujte mikrobiální palivové články pro čištění odpadních vod: výzvy a příležitosti“. Environ. Sci .: Water Res. Technol. 1 (3): 279–284. doi:10.1039 / c5ew00020c. ISSN  2053-1419.
  9. ^ A b Richter, Katrin; Schicklberger, Marcus; Gescher, Johannes (2012-02-01). „Disimilační redukce extracelulárních akceptorů elektronů v anaerobním dýchání“. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 78 (4): 913–921. doi:10.1128 / AEM.06803-11. ISSN  1098-5336. PMC  3273014. PMID  22179232.
  10. ^ Wall, Judy D .; Krumholz, Lee R. (13. října 2006). "Redukce uranu". Výroční přehled mikrobiologie. 60: 149–166. doi:10.1146 / annurev.micro.59.030804.121357. PMID  16704344.
  11. ^ Holliger, C .; Wohlfarth, G .; Diekert, G. (1998). „Redukční dechlorace v energetickém metabolismu anaerobních bakterií“ (PDF). Recenze mikrobiologie FEMS. 22 (5): 383. doi:10.1111 / j.1574-6976.1998.tb00377.x.
  12. ^ Lovley, Derek R .; Fraga, Jocelyn L; Coates, John D .; Blunt-Harris, Elizabeth L. (1999). "Humics jako donor elektronů pro anaerobní dýchání". Mikrobiologie prostředí. 1 (1): 89–98. doi:10.1046 / j.1462-2920.1999.00009.x. PMID  11207721.