Denitrifikace - Denitrification

Denitrifikace je mikrobiálně usnadněný proces, při kterém dusičnany (NO3−) je redukován a nakonec produkuje molekulární dusík (N2) prostřednictvím řady meziproduktů plynných oxidů dusíku. Fakultativní anaerobní bakterie provádějí denitrifikaci jako typ dýchání, které snižuje oxidované formy dusíku v reakci na oxidaci an dárce elektronů jako organická hmota. Preferovaný dusík akceptory elektronů v pořadí termodynamicky nejvýhodnějších patří dusičnan (NE3−), dusitany (NE2−), oxid dusnatý (NE), oxid dusičitý (N2O) konečně vedoucí k výrobě dinitrogen (N2) vyplnění dusíkový cyklus. Denitrifikační mikroby také vyžadují velmi nízkou koncentraci kyslíku pod 10% organický C. pro energii. Protože denitrifikace může odstranit NO3−, snížení jeho loužení do podzemních vod, lze jej strategicky použít k čištění odpadních vod nebo zbytků zvířat s vysokým obsahem dusíku. Denitrifikace může prosakovat N2O, což je látka poškozující ozonovou vrstvu a a skleníkový plyn to může mít značný vliv na globální oteplování.
Proces provádí především heterotrofní bakterie (jako Paracoccus denitrificans a různé pseudomonády ),[1] ačkoli byly také identifikovány autotrofní denitrifikátory (např. Thiobacillus denitrifikani).[2] Denitrifikační látky jsou zastoupeny ve všech hlavních fylogenetických skupinách.[3] Obecně se na úplné redukci dusičnanů na N podílí několik druhů bakterií2a v redukčním procesu byla identifikována více než jedna enzymatická cesta.[4]
Přímá redukce z dusičnanů na amonný, proces známý jako disimilační redukce dusičnanů na amonný nebo DNRA,[5] je také možné pro organismy, které majígen.[6][7] To je méně časté než denitrifikace ve většině ekosystémů jako prostředek redukce dusičnanů. Mezi další geny známé v mikroorganismech, které denitrifikují, patří nir (nitritreduktáza) a nos (oxid dusný reduktáza) mimo jiné;[3] Mezi organismy identifikované jako mající tyto geny patří Alcaligenes faecalis, Alcaligenes xylosoxidans, mnoho z rodu Pseudomonas, Bradyrhizobium japonicum, a Blastobacter denitrificans.[8]
Přehled
Poloviční reakce
Denitrifikace obvykle probíhá kombinací následujících polovičních reakcí, přičemž enzym katalyzuje reakci v závorkách:
- NE3− + 2 H+ + 2 e−→ NE
2− + H2O (nitrátreduktáza) - NE
2− + 2 H+ + e− → NO + H2O (nitritreduktáza) - 2 NO + 2 H+ + 2 e− → N
2Ó + H2O (oxid dusnatý reduktáza) - N
2Ó + 2 H+ + 2 e− → N
2 + H2O (oxid dusný reduktáza)
Celý proces lze vyjádřit jako čistou rovnováhu redox reakce, kde dusičnan (NE3−) se plně sníží na dinitrogen (N2):
- 2 NE3− + 10 e− + 12 hodin+ → N2 + 6 hodin2Ó
Podmínky denitrifikace
V přírodě může denitrifikace probíhat v suchozemských i mořských oblastech ekosystémy.[9] Denitrifikace se typicky vyskytuje v anoxických prostředích, kde je vyčerpána koncentrace rozpuštěného a volně dostupného kyslíku. V těchto oblastech dusičnany (NO3−) nebo dusitany (NE
2−) lze použít jako náhradní koncový akceptor elektronů místo kyslík (Ó2), energeticky příznivější akceptor elektronů. Terminální akceptor elektronů je sloučenina, která se redukuje v reakci přijímáním elektronů. Mezi příklady anoxických prostředí patří půdy,[10] podzemní voda,[11] mokřady, olejové nádrže,[12] špatně větrané rohy oceánu a sedimenty na mořském dně.
Kromě toho může denitrifikace probíhat také v oxickém prostředí. Vysokou aktivitu denitrifikátorů lze pozorovat v přílivových pásmech, kde přílivové cykly způsobují kolísání koncentrace kyslíku v písečných pobřežních sedimentech.[13] Například bakteriální druh Paracoccus denitrificans se zabývá denitrifikací za oxických i anoxických podmínek současně. Po expozici kyslíku jsou bakterie schopné využít reduktáza oxidu dusného, enzym, který katalyzuje poslední krok denitrifikace.[14] Aerobní denitrifikátory jsou hlavně gramnegativní bakterie v kmeni Proteobacteria. Enzymy NapAB, NirS, NirK a NosZ jsou umístěny v periplazmě, širokém prostoru ohraničeném cytoplazmatickou a vnější membránou v gramnegativních bakteriích.[15]
Denitrifikace může vést ke stavu zvanému izotopová frakcionace v půdním prostředí. Dva stabilní izotopy dusíku, 14N a 15N se oba nacházejí v profilech sedimentů. Lehčí izotop dusíku, 14N, je preferován během denitrifikace, opouští těžší izotop dusíku, 15N, ve zbytkové látce. Tato selektivita vede k obohacení 14N v biomase ve srovnání s 15N.[16] Navíc relativní hojnost 14N lze analyzovat, abychom odlišili denitrifikaci od ostatních procesů v přírodě.
Použití při čištění odpadních vod
K odstranění dusíku se běžně používá denitrifikace kanalizace a obecní odpadní voda. Je to také instrumentální proces v vybudované mokřady[17] a pobřežní zóny[18] pro prevenci znečištění podzemních vod s dusičnany vznikajícími v důsledku nadměrného zemědělství nebo bydlení hnojivo používání.[19]Bioreaktory na dřevní štěpku byly studovány od roku 2000 a jsou účinné při odstraňování dusičnanů ze zemědělských odpadů[20] a dokonce i hnůj.[21]
Ke snížení za anoxických podmínek může dojít také procesem nazývaným anaerobní oxidace amonia (anammox ):[22]
- NH4+ + NE2− → N2 + 2 H2Ó
V některých čistírny odpadních vod, sloučeniny jako methanolu, ethanol, acetát, glycerol nebo se do odpadní vody přidávají patentované produkty, které poskytují zdroj uhlíku a elektronů pro denitrifikační bakterie.[23] Mikrobiální ekologie takto konstruovaných denitrifikačních procesů je určena povahou donoru elektronů a provozními podmínkami procesu.[24][25] Denitrifikační procesy se také používají při léčbě průmyslová odpadní voda.[26] Pro průmyslové aplikace je komerčně dostupných mnoho typů a vzorů denitrifikačních bioreaktorů Elektro-biochemické reaktory (EBR), membránové bioreaktory (MBR) a bioreaktory s pohyblivým ložem (MBBR).
Aerobní denitrifikace prováděná aerobními denitrifikátory může nabídnout potenciál eliminovat potřebu samostatných nádrží a snížit výtěžek kalu. Existují méně přísné požadavky na zásaditost, protože zásaditost generovaná během denitrifikace může částečně kompenzovat spotřebu zásaditosti v nitrifikaci.[15]
Viz také
- Aerobní denitrifikace
- Anaerobní dýchání
- Bioremediace
- Klimatická změna
- Hypoxie (životní prostředí)
- Fixace dusíku
- Současná nitrifikace-denitrifikace
Reference
- ^ Carlson, C. A .; Ingraham, J.L. (1983). "Porovnání denitrifikace pomocí Pseudomonas stutzeri, Pseudomonas aeruginosa, a Paracoccus denitrificans". Appl. Environ. Microbiol. 45 (4): 1247–1253. doi:10.1128 / AEM.45.4.1247-1253.1983. PMC 242446. PMID 6407395.
- ^ Baalsrud, K .; Baalsrud, Kjellrun S. (1954). "Studie o Thiobacillus denitrificans". Archiv für Mikrobiologie. 20 (1): 34–62. doi:10.1007 / BF00412265. PMID 13139524. S2CID 22428082.
- ^ A b Zumft, W G (1997). "Buněčná biologie a molekulární základ denitrifikace". Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 61 (4): 533–616. doi:10.1128/.61.4.533-616.1997. PMC 232623. PMID 9409151.
- ^ Atlas, R.M., Barthas, R. Microbial Ecology: Fundamentals and Applications. 3. vyd. Benjamin-Cummings Publishing. ISBN 0-8053-0653-6
- ^ An, S .; Gardner, WS (2002). „Dissimilační redukce dusičnanů na amonium (DNRA) jako dusíkové spojení, versus denitrifikace jako propad v mělkém ústí (Laguna Madre / Baffin Bay, Texas)“. Série pokroku v ekologii moří. 237: 41–50. Bibcode:2002MEPS..237 ... 41A. doi:10,3 354 / meps237041.
- ^ Kuypers, MMM; Marchant, HK; Kartal, B (2011). „Mikrobiální síť pro cyklování dusíku“. Příroda Recenze Mikrobiologie. 1 (1): 1–14. doi:10.1038 / nrmicro.2018.9. PMID 29398704. S2CID 3948918.
- ^ Spanning, R., Delgado, M. a Richardson, D. (2005). „Dusíkový cyklus: Denitrifikace a její vztah k N2 Fixace ". Fixace dusíku: počátky, aplikace a pokrok ve výzkumu. 277–342. doi:10.1007/1-4020-3544-6_13. ISBN 978-1-4020-3542-5.
Je možné se setkat s DNRA, když je vaším zdrojem uhlíku fermentovatelný substrát, jako je glukóza, takže pokud se chcete DNRA vyhnout, použijte nefermentovatelný substrát
CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz) - ^ Liu, X .; Tiquia, S. M .; Holguin, G .; Wu, L .; Nold, S. C .; Devol, A.H .; Luo, K .; Palumbo, A. V .; Tiedje, J. M .; Zhou, J. (2003). „Molekulární rozmanitost denitrifikačních genů v kontinentálních okrajových sedimentech v zóně s nedostatkem kyslíku u tichomořského pobřeží Mexika“. Appl. Environ. Microbiol. 69 (6): 3549–3560. CiteSeerX 10.1.1.328.2951. doi:10.1128 / aem.69.6.3549-3560.2003. PMC 161474. PMID 12788762.
- ^ Seitzinger, S .; Harrison, J. A .; Bohlke, J. K .; Bouwman, A. F .; Lowrance, R .; Peterson, B .; Tobias, C .; Drecht, G. V. (2006). „Denitrifikace napříč krajinami a vodními plochami: syntéza“. Ekologické aplikace. 16 (6): 2064–2090. doi:10.1890 / 1051-0761 (2006) 016 [2064: dalawa] 2.0.co; 2. hdl:1912/4707. PMID 17205890.
- ^ Scaglia, J .; Lensi, R .; Chalamet, A. (1985). "Vztah mezi fotosyntézou a denitrifikací v osázené půdě". Rostlina a půda. 84 (1): 37–43. doi:10.1007 / BF02197865. S2CID 20602996.
- ^ Korom, Scott F. (1992). „Přirozená denitrifikace v nasycené zóně: recenze“. Výzkum vodních zdrojů. 28 (6): 1657–1668. Bibcode:1992WRR .... 28,1657 tis. doi:10.1029 / 92WR00252.
- ^ Cornish Shartau, S.L .; Yurkiw, M .; Lin, S .; Grigoryan, A. A .; Lambo, A .; Park, H. S .; Lomans, B. P .; Van Der Biezen, E .; Jetten, M. S. M .; Voordouw, G. (2010). „Koncentrace amoniaku ve vyprodukovaných vodách z mezotermického ropného pole vystaveného poklesu vstřikování dusičnanů tvorbou denitrifikační aktivity biomasy a Anammoxu“. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 76 (15): 4977–4987. doi:10.1128 / AEM.00596-10. PMC 2916462. PMID 20562276.
- ^ Obchodník; et al. (2017). „Denitrifikační komunita v pobřežních sedimentech provádí aerobní a anaerobní dýchání současně“. Časopis ISME. 11 (8): 1799–1812. doi:10.1038 / ismej.2017.51. PMC 5520038. PMID 28463234.
- ^ Qu; et al. (2016). „Transkripční a metabolická regulace denitrifikace u Paracoccus denitrificans umožňuje nízkou, ale významnou aktivitu reduktázy oxidu dusného za oxických podmínek“. Mikrobiologie prostředí. 18 (9): 2951–63. doi:10.1111/1462-2920.13128. PMID 26568281.
- ^ A b Ji, Bin; Yang, Kai; Zhu, Lei; Jiang, Yu; Wang, Hongyu; Zhou, červen; Zhang, Huining (2015). „Aerobní denitrifikace: Přehled důležitých pokroků za posledních 30 let“. Biotechnologie a bioprocesní inženýrství. 20 (4): 643–651. doi:10.1007 / s12257-015-0009-0. S2CID 85744076.
- ^ Dähnke K .; Thamdrup B. (2013). "Dynamika izotopů dusíku a frakcionace během sedimentární denitrifikace v Boknis Eck, Baltské moře". Biogeovědy. 10 (5): 3079–3088. Bibcode:2013BGeo ... 10.3079D. doi:10.5194 / bg-10-3079-2013 - prostřednictvím publikací Copernicus.
- ^ Bachand, P. A. M .; Horne, A. J. (1999). „Denitrifikace ve vybudovaných povrchových mokřadech s volnou vodou: II. Účinky vegetace a teploty“. Ekologické inženýrství. 14 (1–2): 17–32. doi:10.1016 / s0925-8574 (99) 00017-8.
- ^ Martin, T. L .; Kaushik, N. K.; Trevors, J. T .; Whiteley, H. R. (1999). „Recenze: Denitrifikace v pobřežních pásmech mírného podnebí“. Znečištění vodou, vzduchem a půdou. 111: 171–186. Bibcode:1999WASP..111..171M. doi:10.1023 / a: 1005015400607. S2CID 96384737.
- ^ Mulvaney, R.L .; Khan, S. A .; Mulvaney, C. S. (1997). „Dusíkatá hnojiva podporují denitrifikaci“. Biologie a plodnost půd. 24 (2): 211–220. doi:10,1007 / s003740050233. S2CID 18518.
- ^ Ghane, E; Fausey, NR; Brown, LC (leden 2015). "Modelování odstraňování dusičnanů v denitrifikačním loži". Water Res. 71C: 294–305. doi:10.1016 / j.watres.2014.10.039. PMID 25638338. (vyžadováno předplatné)
- ^ Carney KN, Rodgers M; Lawlor, PG; Zhan, X (2013). "Zpracování oddělené anaerobní kapaliny digestátu za použití dřevních štěpkových biofiltrů". Technologie prostředí. 34 (5–8): 663–70. doi:10.1080/09593330.2012.710408. PMID 23837316. S2CID 10397713. (vyžadováno předplatné)
- ^ Dalsgaard, T .; Thamdrup, B .; Canfield, D. E. (2005). "Anaerobní oxidace amonia (anammox) v mořském prostředí". Výzkum v mikrobiologii. 156 (4): 457–464. doi:10.1016 / j.resmic.2005.01.011. PMID 15862442.
- ^ Chen, K.-C .; Lin, Y.-F. (1993). "Vztah mezi denitrifikačními bakteriemi a methanogenními bakteriemi ve smíšeném kultivačním systému aklimatizovaných kalů". Vodní výzkum. 27 (12): 1749–1759. doi:10.1016 / 0043-1354 (93) 90113-v.
- ^ Baytshtok, Vladimir; Lu, Huijie; Park, Hongkeun; Kim, Sungpyo; Yu, Ran; Chandran, Kartik (2009-04-15). „Dopad měnících se donorů elektronů na molekulární mikrobiální ekologii a biokinetiku methylotrofních denitrifikačních bakterií“. Biotechnologie a bioinženýrství. 102 (6): 1527–1536. doi:10,1002 / bit. 22213. PMID 19097144. S2CID 6445650.
- ^ Lu, Huijie; Chandran, Kartik; Stensel, David (listopad 2014). „Mikrobiální ekologie denitrifikace při biologickém čištění odpadních vod“. Vodní výzkum. 64: 237–254. doi:10.1016 / j.watres.2014.06.042. PMID 25078442.
- ^ Constantin, H .; Fick, M. (1997). „Vliv zdrojů C na denitrifikaci průmyslových odpadních vod s vysokým obsahem dusičnanů“. Vodní výzkum. 31 (3): 583–589. doi:10.1016 / s0043-1354 (96) 00268-0.