Neisseria gonorrhoeae - Neisseria gonorrhoeae

Neisseria gonorrhoeae
Gramovo barvení gonokokové uretritidy. Všimněte si distribuce v neutrofilech a přítomnost intracelulárních i extracelulárních bakterií. (CDC)
Gramovo barvení z gonokoková uretritida. Distribuce not v neutrofily a přítomnost obou intracelulární a extracelulární bakterie. (CDC )
Vědecká klasifikace Upravit
Doména:Bakterie
Kmen:Proteobakterie
Třída:Betaproteobakterie
Objednat:Neisseriales
Rodina:Neisseriaceae
Rod:Neisseria
Druh:
N. gonorrhoeae
Binomické jméno
Neisseria gonorrhoeae
(Zopf 1885) Trevisan 1885[1]
Synonyma

Neisseria gonorrhoeae, také známý jako gonokok (singulární), nebo gonokoky (množné číslo) je druh Gramnegativní diplokoky bakterie izolován Albert Neisser v roce 1879.[3] Způsobuje to sexuálně přenosné urogenitální infekce kapavka[4] stejně jako další formy gonokokových onemocnění včetně diseminované gonokokemie, septická artritida a gonokoková oftalmie neonatorum.

Je pozitivní na oxidázu, je aerobní a přežívá v neutrofilech.[4] Jeho pěstování vyžaduje doplnění oxidu uhličitého a obohacený agar (čokoládový agar ) s různými antimikrobiálními látkami (Thayer-Martin ). Vystavuje antigenní variace rekombinací jeho pili a povrchových proteinů, které interagují s imunitním systémem.[3]

Sexuální přenos je možný prostřednictvím vaginálního, análního nebo orálního sexu.[5] Sexuálnímu přenosu lze zabránit použitím bariérové ​​ochrany.[6] K perinatálnímu přenosu může dojít během porodu a lze mu zabránit antibiotickou léčbou matky před porodem a aplikací antibiotického očního gelu na oči novorozence.[6] Po epizodě gonokokové infekce si infikované osoby nevytvoří imunitu proti budoucím infekcím. Reinfekce je možná z důvodu N. gonorrhoeae schopnost vyhnout se imunitnímu systému změnou jeho povrchových proteinů.[7]

N. gonorrhoeae může způsobit infekci genitálií, krku a očí.[8] Asymptomatická infekce je častá u mužů a žen.[6][9] Neléčená infekce se může rozšířit do zbytku těla (diseminovaná infekce kapavky), zejména do kloubů (septická artritida). Může dojít k neléčené infekci u žen zánětlivé onemocnění pánve a možná neplodnost kvůli výslednému zjizvení.[8] Diagnóza proběhla kultura, Gramovo barvení nebo polymerázová řetězová reakce testování vzorku moči, výtěru z močové trubice nebo výtěru z krčku.[10][11] Chlamydie společné testování a testování na jiné pohlavně přenosné choroby se doporučuje kvůli vysoké míře souběžné infekce.[12]

Mikrobiologie

Neisseria druhy jsou náročný „Gramnegativní koky vyžadující doplnění živin pro růst v laboratorních kulturách. Neisseria spp. jsou fakultativně intracelulární a obvykle se objevují v párech (diplokoky), připomínajících tvar kávových zrn. Nesseria netvoří spory, je schopen se pohybovat pomocí záškubová pohyblivost a povinný aerobe (vyžaduje růst kyslíku). Z 11 druhů Neisseria které kolonizují lidi, pouze dva jsou patogeny. N. gonorrhoeae je původcem kapavka a N. meningitidis je jednou z příčin bakteriální meningitidy.

Kultura a identifikace

Thayer-Martinův agar je selektivní pro růst Neisseria druh. K odlišení je zapotřebí dalšího testování (oxidáza, Gramovo barvení, použití sacharidů) N. gonorrhoeae z N. meningitidis
Využití sacharidů z Neisseria gonorrhoeae: N. gonorrhoeae bude oxidovat glukózu, nikoli maltózu, sacharózu nebo laktózu; N. meningitidis fermentuje glukózu a maltózu.

N. gonorrhoeae je obvykle izolován na Thayer-Martinův agar (nebo VPN) agar v prostředí obohaceném o 3-7% oxidu uhličitého.[10] Thayer-Martinův agar je čokoláda agarový talíř (vyhřívaný krevní agar) obsahující živiny a antimikrobiální látky (vankomycin, kolistin, nystatin, a trimethoprim ). Tento agarový přípravek usnadňuje růst Neisseria a zároveň potlačuje růst kontaminujících bakterií a hub. Martin Lewis a Newyorský agar jsou jiné druhy selektivního čokoládového agaru, které se běžně používají Neisseria růst.[10] N. gonorrhoeae je oxidáza pozitivní (s cytochrom c oxidázou) a kataláza pozitivní (schopný převést peroxid vodíku na kyslík).[10] Při inkubaci s sacharidy laktóza sladový cukr, sacharóza, a glukóza, N. gonorrhoeae bude oxidovat pouze glukózu.[10]

Povrchové molekuly

Na jeho povrchu, N. gonorrhoeae nese vlasy pili, povrchové proteiny s různými funkcemi a cukry lipooligosacharidy. Pili zprostředkovávají adherenci, pohyb a výměnu DNA. Proteiny Opa interagují s imunitním systémem, stejně jako poriny. Lipooligosacharid (LOS) je endotoxin který vyvolává imunitní odpověď. Všichni jsou antigenní a všechny exponáty antigenní variace (viz. níže). Pili vykazují největší variace. Pili, proteiny Opa, poriny a dokonce i LOS mají mechanismy k inhibici imunitní odpovědi, což umožňuje asymptomatickou infekci.[13]

Dynamický polymerní tzv. proteinová vlákna typ IV pili dovolit N. gonorrhoeae držet se a pohybovat se po površích. Pro vstup do hostitele bakterie používá pili k přilnutí a pronikání na slizniční povrchy.[4] Pili jsou nezbytným faktorem virulence N. gonorrhoeae; bez nich není bakterie schopna způsobit infekci.[8] Jednotlivé bakterie se pohybují pomocí svých pili jako hák: nejprve se vysunou z povrchu buňky a připojí se k Podklad. Následné zatažení pilusu táhne buňku dopředu. Výsledný pohyb se označuje jako záškubová pohyblivost.[14] N. gonorrhoeae je schopen vytáhnout 100 000násobek své vlastní hmotnosti a pili k tomu patří jeden z nejsilnějších biologických motorů, jaké jsou dosud známy, a vyvíjejí jeden nanonewton.[15] PilF a PilT ATPáza proteiny jsou odpovědné za napájení extenze a retrakce pilusu typu IV.[16][17] Adhezivní funkce gonokokového pilusu hrají roli v mikrokolonie agregace a biofilm formace.

Tento obrázek zobrazuje Gramovo barvení uretrálního exsudátu, které ukazuje typické intracelulární gramnegativní diplokoky a pleomorfní extracelulární gramnegativní organismy, což je diagnostické pro gonokokovou uretritidu.

Povrchové proteiny zvané proteiny Opa lze použít k vazbě na receptory imunitních buněk a prevenci imunitní odpovědi. Je známo alespoň 12 proteinů Opa a je rozpoznávána mnoha permutacemi povrchových proteinů N. gonorrhoeae a obrana imunitními buňkami je obtížnější.[18]

Lipooligosacharid (LOS) je verze lipopolysacharidu s nízkou hmotností přítomná na povrchu většiny ostatních gramnegativních bakterií. Jedná se o cukrový (sacharidový) postranní řetězec připojený k lipidu A (tedy „lipo-“) ve vnější membráně potahující buněčnou stěnu bakterie. Kořenový „oligo“ odkazuje na skutečnost, že je o několik cukrů kratší než typický lipopolysacharid.[4] Jako endotoxin vyvolává LOS zánět. Uvolňování LOS bakteriemi je odpovědné za lokální poranění, například u zánětlivých onemocnění pánve.[4] Ačkoli jeho hlavní funkcí je endotoxin, může se LOS maskovat hostitelem kyselina sialová a blokovat zahájení doplňujte kaskádu.[4]

Antigenní variace

N. gonorrhoeae vyhýbá se imunitnímu systému prostřednictvím procesu zvaného antigenní variace.[19] Tento proces umožňuje N. gonorrhoeae rekombinovat své geny a pozměnit antigenní determinanty (místa, kde se váží protilátky), jako je pili typu IV,[20] které zdobí jeho povrch.[4] Jednoduše řečeno, chemické složení molekul se mění v důsledku změn na genetické úrovni.[7] N. gonorrhoeae je schopen měnit složení jeho pili a LOS; z nich pili vykazují nejvíce antigenní variace v důsledku chromozomálního přeskupení.[8][4] The PilS Gen je příkladem této schopnosti přeskupit jako jeho kombinace s Hromada Odhaduje se, že tento gen produkuje více než 100 variant the PilE protein.[21] Tyto změny umožňují přizpůsobení rozdílům v místním prostředí v místě infekce, vyhýbání se rozpoznávání cílenými protilátkami a přispívají k nedostatku účinné vakcíny.[21]

Kromě schopnosti uspořádat geny, které již má, je také přirozeně kompetentní získat novou DNA (přes plazmidy ) prostřednictvím pilusu typu IV, konkrétně proteinů Pil Q a Pil T.[22] Tyto procesy umožňují N. gonorrhoeae získat / rozšířit nové geny, zamaskovat se různými povrchovými proteiny a zabránit rozvoji imunologická paměť - schopnost, která vedla k rezistenci na antibiotika a rovněž bránila vývoji vakcín.[23]

Fázová variace

Fázová variace je podobná antigenní variaci, ale místo změn na genetické úrovni, které mění složení molekul, mají tyto genetické změny za následek zapnutí nebo vypnutí genu.[21] Fázové variace nejčastěji vyplývají z a shifthift v exprimovaném genu.[21] Neprůhlednost neboli Opa, proteiny N. gonorrhoeae spoléhat přísně na fázové variace.[21] Pokaždé, když se bakterie replikují, mohou zapínat nebo vypínat více proteinů Opa chybné párování prokluzu. To znamená, že bakterie zavádějí mutace posunu rámců, které přinášejí geny dovnitř nebo ven z rámce. Výsledkem je, že pokaždé jsou překládány různé geny Opa.[4] Pili se mění podle antigenních variací, ale také fázových variací.[21] K posunům snímků dochází v obou hromada a pilC geny, účinně vypínající expresi pili v situacích, kdy nejsou potřeba, například po kolonizaci, když N. gonorrhoeae přežívá v buňkách na rozdíl od jejich povrchů.[21]

Přežití gonokoků

Po napadení gonokoky a transcytóza hostitelské epiteliální buňky, přistávají v submukóze, kde je neutrofily okamžitě konzumují.[4] Pili a Opa proteiny na povrchu mohou interferovat s fagocytózou,[8] ale většina gonokoků končí v neutrofilech. Exsudáty infikovaných jedinců obsahují mnoho neutrofilů s požitými gonokoky. Neutrofily uvolňují oxidační výbuch reaktivní formy kyslíku ve svých fagozomech zabít gonokoky.[24] Významná část gonokoků však může odolat zabíjení působením jejich kataláza[4] který štěpí reaktivní formy kyslíku a je schopen se množit v neutrofilních fagosomech.

Stohl a Seifert ukázali, že bakteriální protein RecA, který zprostředkovává opravu poškození DNA, hraje důležitou roli v přežití gonokoků.[25] Michod a kol. to navrhli N. gonorrhoeae může nahradit DNA poškozenou ve neutrofilních fagozomech DNA ze sousedních gonokoků.[26] Proces, ve kterém gonokoky příjemce integrují DNA ze sousedních gonokoků do svého genomu, se nazývá transformace.

Růst N. gonorrhoeae kolonie na agaru v New Yorku, specializované a selektivní médium pro gonokoky

Genom

Genomy několika kmenů N. gonorrhoeae byly seřazeny. Většina z nich má velikost přibližně 2,1 Mb a kóduje 2100 až 2600 proteinů (i když se zdá, že většina z nich je v nižším rozmezí).[27] Například kmen NCCP11945 se skládá z jednoho kruhového chromozomu (2 232 025 bp) kódujícího 2 662 predikovaných otevřené čtecí rámce (ORF) a jeden plazmid (4 153 bp) kódující 12 predikovaných ORF. Odhadovaná hustota kódování v celém genomu je 87% a průměrný obsah G + C je 52,4%, což jsou hodnoty podobné hodnotám kmene FA1090. Genom NCCP11945 kóduje 54 tRNA a čtyři kopie operonů 16S-23S-5S rRNA.[28]

Horizontální přenos genů

V roce 2011 našli vědci na Northwestern University důkazy o fragmentu lidské DNA v a N. gonorrhoeae genom, první příklad horizontální přenos genů z člověka na bakteriální patogen.[29][30]

Choroba

Hlavní článek: Kapavka

Příznaky infekce N. gonorrhoeae se liší v závislosti na místě infekce a mnoho infekcí je asymptomatických nezávisle na pohlaví.[31][13][5] U symptomatických mužů je primárním příznakem urogenitální infekce uretritida - pálení močí (dysurie ), zvýšené nutkání na močení a hnis -jako (hnisavý) výtok z penisu. Výtok může být páchnoucí.[32] Pokud se neléčí, zjizvení močová trubice může mít za následek potíže s močením. Infekce se může šířit z močové trubice v penisu do okolních struktur, včetně varlat (epididymitida /orchitida ), nebo na prostatu (prostatitida ).[32][8][33] Muži, kteří měli kapavka mají významně zvýšené riziko rakoviny prostaty.[34] U symptomatických žen jsou primárními příznaky urogenitální infekce zvýšený vaginální výtok, pálení močí (dysurie ), zvýšené nutkání na močení, bolest při pohlavním styku nebo menstruační abnormality. Zánětlivé onemocnění pánve výsledky, pokud N. gonorrhoeae stoupá do pánve pobřišnice (přes čípek, endometrium, a vejcovody ). Výsledný zánět a zjizvení vejcovodů může vést k neplodnosti a zvýšenému riziku mimoděložního těhotenství.[32] Zánětlivé onemocnění pánve se vyvíjí u 10 až 20% infikovaných žen N. gonorrhoeae.[32] Je důležité si uvědomit, že v závislosti na cestě přenosu N. gonorrhoeae může způsobit infekci hrdla (zánět hltanu ) nebo infekce konečníku / konečníku (proktitida ).[32][8]

v perinatální infekce, primárním projevem je infekce oka (neonatální konjunktivitida nebo ophthalmia neonatorum ) když je novorozenec vystaven N. gonorrhoeae v porodním kanálu. Oční infekce může vést k zjizvení nebo perforaci rohovky, což nakonec vede k oslepnutí. Pokud je novorozenec vystaven během porodu, dojde ke konjunktivitidě do 2–5 dnů po porodu a je závažný.[32][35] Gonokokové ophthalmia neonatorum, kdysi běžné u novorozenců, je zabráněno aplikací erythromycin (antibiotikum) gel do očí kojenců při narození jako opatření veřejného zdraví. Dusičnan stříbrný se ve Spojených státech již nepoužívá.[35][32]

K diseminovaným gonokokovým infekcím může dojít, když N. gonorrhoeae vstupuje do krevního řečiště, často se šíří do kloubů a způsobuje vyrážku (syndrom dermatitidy-artritidy).[32] Syndrom dermatitidy-artritidy vede k bolesti kloubů (artritida ), zánět šlach (tenosynovitida ) a bezbolestnépruritický (nesvědí) dermatitida.[8] Šíření infekce a zánětlivé onemocnění pánve u žen obvykle začínají po menstruace kvůli refluxu během menstruace, což usnadňuje šíření.[32] Ve vzácných případech může diseminovaná infekce způsobit infekci mozkových blan a míchy (meningitida ) nebo infekce srdečních chlopní (endokarditida ).[32][35]

Přenos

N. gonorrhoeae mohou být přenášeny vaginálním, orálním nebo análním sexem; nesexuální přenos je u infekce dospělých nepravděpodobný.[5] Může být také přenášen na novorozence během průchodu porodními cestami, pokud má matka neléčenou urogenitální infekci. Vzhledem k vysoké míře asymptomatické infekce by měly být všechny těhotné ženy testovány na infekci kapavkou.[5] Jako prostředek přenosu v pediatrickém prostředí však byly zavedeny komunální lázně, ručníky nebo látky, rektální teploměry a ruce pečovatelů. [36] Líbání bylo také implikováno jako teoretický prostředek přenosu v homosexuální mužské populaci, založený na novější studii. [37]

Tradičně se předpokládalo, že se bakterie pohybuje připojená ke spermiím, ale tato hypotéza nevysvětlila přenos nemoci na muže. Nedávná studie naznačuje, že spíše než „surfovat“ na vrtění spermie, N. gonorrhoeae bakterie používají pili k ukotvení na proteiny ve spermiích a k pohybu v koitální tekutině.[38]

Infekce

Pro N. gonorrhoeae, prvním krokem po úspěšném přenosu je dodržování epitelové buňky nachází se na infikovaném slizničním místě.[39] Bakterie se spoléhá na typ IV pili které se připevňují a zasouvají, táhnou N. gonorrhoeae směrem k epiteliální membráně, kde mohou přímo interagovat její povrchové proteiny, jako jsou opacitní proteiny.[39] Po dodržení N. gonorrhoeae replikuje se a tvoří se mikrokolonie.[40] Při kolonizaci N. gonorrhoeae má potenciál transcytózy přes epiteliální bariéru a propracovat se do krevního řečiště.[41] Během růstu a kolonizace N. gonorrhoeae stimuluje uvolňování cytokiny a chemokiny z hostitelských imunitních buněk, které jsou prozánětlivé.[41] Tyto prozánětlivé molekuly vedou k náboru makrofágy a neutrofily.[21] Tyto fagocytující buňky obvykle přijímají cizí patogeny a ničí je, ale N. gonorrhoeae vyvinul mnoho mechanismů, které mu umožňují přežít v těchto imunitních buňkách a zmařit pokusy o eliminaci.[21]

Prevence

Přenos lze snížit použitím latexových zábran (např. kondomy nebo zubní přehrady ) během sexu a omezováním sexuálních partnerů.[6] Kondomy a přehrady by se měly používat také při orálním a análním sexu. Spermicidy, vaginální pěny a sprchy nejsou účinné při prevenci přenosu.[4]

Léčba

Současná léčba doporučená CDC je duální antibiotická terapie. To zahrnuje injekčně jednu dávku ceftriaxon (třetí generace cefalosporin ) spolu s azithromycin podáván orálně.[42] Azithromycin je preferován pro další pokrytí kapavky, která může být rezistentní na cefalosporiny, ale citlivá na makrolidy.[43][6] Sexuální partneři (definovaní CDC jako sexuální kontakt za posledních 60 dní)[11] by také měli být informováni, testováni a ošetřeni.[6][42] Je důležité, aby pokud příznaky přetrvávaly i po léčbě N. gonorrhoeae infekce, mělo by být provedeno přehodnocení.[42]

Odolnost proti antibiotikům

Antibiotická rezistence u kapavky bylo zaznamenáno od 40. let 20. století. Kapavka byla léčena penicilinem, ale aby bylo možné zůstat účinné, bylo nutné dávky postupně zvyšovat. V 70. letech se v tichomořské pánvi objevila kapavka rezistentní na penicilin a tetracyklin. Tyto rezistentní kmeny se poté rozšířily na Havaj, Kalifornii, zbytek USA, Austrálie a Evropy. Další linií obrany byly fluorochinolony, ale brzy se objevila také rezistence vůči tomuto antibiotiku. Od roku 2007 jsou standardní léčbou cefalosporiny třetí generace, jako je ceftriaxon, které jsou považovány za naši „poslední linii obrany“.[44][45]

Nedávno byl v Japonsku objeven kmen kapavky odolný proti ceftriaxonu, nazývaný H041. Laboratorní testy zjistily, že je rezistentní na vysoké koncentrace ceftriaxonu, stejně jako na většinu ostatních testovaných antibiotik. V rámci N. gonorrhoeaeexistují geny, které propůjčují rezistenci každému jednotlivému antibiotiku použitému k léčbě kapavky, ale zatím neexistují v jediném gonokoku. Nicméně kvůli N. gonorrhoeae'S vysokou afinitou k horizontálnímu přenosu genů je kapavka rezistentní na antibiotika považována za objevující se hrozbu pro veřejné zdraví.[45]

Sérová rezistence

Jako gramnegativní bakterie N. gonorrhoeae vyžaduje obranné mechanismy, aby se chránilo před doplňkový systém (nebo kaskáda komplementu), jejíž složky se nacházejí u člověka sérum.[46] Existují tři různé cesty, které aktivují tento systém, ale všechny vedou k aktivaci komplementového proteinu 3 (C3).[47] Štěpená část tohoto proteinu, C3b je uložen na patogenních površích a vede k opsonizace stejně jako následná aktivace komplexní membránový útok.[47] N. gonorrhoeae má několik mechanismů, jak se této akci vyhnout.[41] Jako celek se tyto mechanismy označují jako sérová rezistence.[41]

Dějiny

Původ jména

Neisseria gonorrhoeae je pojmenován pro Alberta Neissera, který jej izoloval jako původce nemoci kapavky v roce 1878.[41][3] Galen (130 nl) vytvořil termín „kapavka“ z řečtiny gonos což znamená "semeno" a rhoe což znamená „tok“.[48][7] Kvapavka tedy znamená „tok semene“, což je popis týkající se výtoku z bílého penisu, považovaného za sperma, který se projevuje u mužské infekce.[41]

Objev

V roce 1878 Albert Neisser izoloval a vizualizoval N. gonorrhoeae diplokoky ve vzorcích hnisu od 35 mužů a žen s klasickými příznaky genitourinární infekce kapavkou - z nichž dva měli také infekce očí.[21] V roce 1882 byli Leistikow a Loeffler schopni pěstovat organismus v kultuře.[41] V roce 1883 Max Bockhart přesvědčivě prokázal, že bakterie izolovaná Albertem Neisserem byla původcem nemoci známé jako kapavka tím, že naočkovala penis zdravého muže bakteriemi.[21] U muže se objevily klasické příznaky kapavky dny poté, co uspokojil poslední z nich Kochovy postuláty. Až do tohoto bodu vědci diskutovali o tom, zda syfilis a kapavka jsou projevy stejné nemoci nebo dvou odlišných entit.[49][21] Jeden takový výzkumník z 18. století, John Hunter, se pokusil urovnat debatu v roce 1767[21] očkováním muže hnisem odebraným pacientovi s kapavou. Chybně dospěl k závěru, že jak syfilis, tak kapavka byly skutečně stejné onemocnění, když se u muže vyvinula měděně zbarvená vyrážka, která je pro syfilis klasická.[47][49] Ačkoli mnoho zdrojů opakuje, že se Hunter naočkoval,[47][41] jiní argumentovali, že to byl ve skutečnosti jiný muž.[50] Po Hunterově experimentu se další vědci snažili vyvrátit jeho závěry očkováním dalších lékařů, studentů medicíny,[41] a uvězněni muži s kapavkovým hnisem, u nichž se u všech vyvinula pálení a výtok kapavky. Jeden výzkumník, Ricord, se ujal iniciativy k provedení 667 inokulací gonoreálního hnisu u pacientů v psychiatrické léčebně s nulovým výskytem syfilisu.[21][41] Zejména příchod penicilinu ve 40. letech 20. století umožnil účinnou léčbu kapavky.

Viz také

Reference

  1. ^ "Neisseria". V: Seznam prokaryotických jmen se stálým názvoslovím (LPSN). Vytvořil J.P.Euzéby v roce 1997. Kurátorem je A.C.Parte od roku 2013. Dostupné na: http://www.bacterio.net. Vyvolány 7 July 2017.
  2. ^ Neisser, A. Ueber eine der Gonorrhoe eigentümliche Micrococusform. Centralblatt für die medizinischen Wissenschaften 17 (28): 497-500. odkaz.
  3. ^ A b C O'Donnell, Judith A .; Gelone, Steven P. (2009). Zánětlivé onemocnění pánve. Publikování na Infobase. ISBN  9781438101590.
  4. ^ A b C d E F G h i j k l Ryan, KJ; Ray, CG, eds. (2004). Sherris Medical Microbiology (4. vydání). McGraw Hill. ISBN  978-0-8385-8529-0.[stránka potřebná ]
  5. ^ A b C d „Podrobná fakta o pohlavním styku - kapavka“. www.cdc.gov. 26. září 2017. Citováno 7. prosince 2017.
  6. ^ A b C d E F https://www.cdc.gov/std/tg2015/clinical.htm oddíl o metodách prevence
  7. ^ A b C Hill, Stuart A .; Masters, Thao L .; Wachter, Jenny (5. září 2016). „Kapavka - vyvíjející se choroba nového tisíciletí“. Mikrobiální buňka. 3 (9): 371–389. doi:10,15698 / mic2016.09.524. ISSN  2311-2638. PMC  5354566. PMID  28357376.
  8. ^ A b C d E F G h Levinson, Warren (1. července 2014). Přehled lékařské mikrobiologie a imunologie (Třinácté vydání). New York. ISBN  9780071818117. OCLC  871305336.
  9. ^ „Závěrečné doporučení: Chlamydie a kapavka: Screening - pracovní skupina preventivních služeb USA“. www.uspreventiveservicestaskforce.org. Citováno 7. prosince 2017.
  10. ^ A b C d E Ng, Lai-King; Martin, Irene E (2005). „Laboratorní diagnóza Neisseria gonorrhoeae“. Kanadský žurnál infekčních nemocí a lékařská mikrobiologie. 16 (1): 15–25. doi:10.1155/2005/323082. ISSN  1712-9532. PMC  2095009. PMID  18159523.
  11. ^ A b „Gonokokové infekce - pokyny pro léčbu STD z roku 2015“. 4. ledna 2018.
  12. ^ Birgit., MacKenzie, Colin R. Henrich (2012). Diagnostika pohlavně přenosných chorob: metody a protokoly. Humana Press. ISBN  9781617799365. OCLC  781681739.
  13. ^ A b Edwards, Jennifer L .; Apicella, Michael A. (říjen 2004). „Molekulární mechanismy používané Neisseria gonorrhoeae k zahájení infekčních rozdílů mezi muži a ženami“. Recenze klinické mikrobiologie. 17 (4): 965–981. doi:10.1128 / CMR.17.4.965-981.2004. ISSN  0893-8512. PMC  523569. PMID  15489357.
  14. ^ Merz, A. J .; Takže, M .; Sheetz, M. P. (7. září 2000). "Pilusova zatahování pohání bakteriální záškuby." Příroda. 407 (6800): 98–102. Bibcode:2000Natur.407 ... 98M. doi:10.1038/35024105. ISSN  0028-0836. PMID  10993081. S2CID  4425775.
  15. ^ Biais N, Ladoux B, Higashi D, So M, Sheetz M (2008). „Kooperativní zatahování svazku pili typu IV umožňuje generování nanontonové síly“. PLOS Biol. 6 (4): e87. doi:10.1371 / journal.pbio.0060087. PMC  2292754. PMID  18416602. Shrnutí ležel – Nový vědec (19. dubna 2008).
  16. ^ Freitag, NE; Seifert, HS; Koomey, M (květen 1995). „Charakterizace lokusu pilF-pilD pilus-montáž Neisseria gonorrhoeae“ (PDF). Molekulární mikrobiologie. 16 (3): 575–86. doi:10.1111 / j.1365-2958.1995.tb02420.x. hdl:2027.42/72746. PMID  7565116. S2CID  24580638.
  17. ^ Jakovljevic, V; Leonardy, S; Hoppert, M; Søgaard-Andersen, L (duben 2008). „PilB a PilT jsou ATPázy působící antagonisticky ve funkci pilusu typu IV Myxococcus xanthus". Journal of Bacteriology. 190 (7): 2411–21. doi:10.1128 / JB.01793-07. PMC  2293208. PMID  18223089.
  18. ^ Vědomí STI: kapavka. Advokáti plánovaného rodičovství v Arizoně. 11. dubna 2011. Citováno 31. srpna 2011.
  19. ^ Stern, Anne; Brown, Melissa; Nikl, Peter; Meyer, Thomas F. (1986). "Opacitní geny v Neisseria gonorrhoeae: Kontrola fázové a antigenní variace “. Buňka. 47 (1): 61–71. doi:10.1016/0092-8674(86)90366-1. PMID  3093085. S2CID  21366517.
  20. ^ Cahoon, Laty A .; Seifert, H. Steven (2011). „Zaměření homologní rekombinace: Pilinova antigenní variace v patogenní Neisseria“. Molekulární mikrobiologie. 81 (5): 1136–43. doi:10.1111 / j.1365-2958.2011.07773.x. PMC  3181079. PMID  21812841.
  21. ^ A b C d E F G h i j k l m n Hill, Stuart A .; Masters, Thao L .; Wachter, Jenny (5. září 2016). „Kapavka - vyvíjející se choroba nového tisíciletí“. Mikrobiální buňka. 3 (9): 371–389. doi:10,15698 / mic2016.09.524. ISSN  2311-2638. PMC  5354566. PMID  28357376.
  22. ^ Obergfell, KP; Seifert, HS (únor 2015). „Mobilní DNA v patogenní neissérii“. Mikrobiologické spektrum. 3 (1): MDNA3–0015–2014. doi:10.1128 / microbiolspec.MDNA3-0015-2014. PMC  4389775. PMID  25866700.
  23. ^ Aas, Finn Erik; Wolfgang, Matthew; Frye, Stephan; Dunham, Steven; Løvold, Cecilia; Koomey, Michael (2002). "Kompetence pro přirozenou transformaci v Neisseria gonorrhoeae: Složky vazby a absorpce DNA spojené s expresí pilusu typu IV ". Molekulární mikrobiologie. 46 (3): 749–60. doi:10.1046 / j.1365-2958.2002.03193.x. PMID  12410832. S2CID  21854666.
  24. ^ Simons, M. P .; Nauseef, W. M .; Apicella, M. A. (2005). "Interakce Neisseria gonorrhoeae s adherentními polymorfonukleárními leukocyty ". Infekce a imunita. 73 (4): 1971–7. doi:10.1128 / iai.73.4.1971-1977.2005. PMC  1087443. PMID  15784537.
  25. ^ Stohl, E. A .; Seifert, H. S. (2006). "Neisseria gonorrhoeae Rekombinace DNA a opravné enzymy chrání před oxidačním poškozením způsobeným peroxidem vodíku ". Journal of Bacteriology. 188 (21): 7645–51. doi:10.1128 / JB.00801-06. PMC  1636252. PMID  16936020.
  26. ^ Michod, Richard E .; Bernstein, Harris; Nedelcu, Aurora M. (2008). „Adaptivní hodnota pohlaví u mikrobiálních patogenů“ (PDF). Infekce, genetika a evoluce. 8 (3): 267–85. doi:10.1016 / j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550.
  27. ^ "Neisseria gonorrhoeae statistika genomu ". Široký institut. Citováno 8. dubna 2017.
  28. ^ Chung, G. T .; Yoo, J. S .; Ach, H. B .; Lee, Y. S .; Cha, S. H .; Kim, S.J .; Yoo, C. K. (2008). "Kompletní sekvence genomu Neisseria gonorrhoeae NCCP11945". Journal of Bacteriology. 190 (17): 6035–6. doi:10.1128 / JB.00566-08. PMC  2519540. PMID  18586945.
  29. ^ Anderson, Mark T .; Seifert, H. Steven (2014). "Neisseria gonorrhoeae a lidé provádějí evoluční LINE tanec “. Mobilní genetické prvky. 1 (1): 85–87. doi:10,4161 / mge.1.1.15868. PMC  3190277. PMID  22016852. Shrnutí ležel – ScienceDaily (14. února 2011).
  30. ^ Anderson, M. T .; Seifert, H. S. (2011). „Příležitost a prostředky: Horizontální přenos genů z lidského hostitele do bakteriálního patogenu“. mBio. 2 (1): e00005–11. doi:10,1 128 / mBio.00005-11. PMC  3042738. PMID  21325040.
  31. ^ Detels, Roger; Green, Annette M .; Klausner, Jeffrey D .; Katzenstein, David; Gaydos, Charlotte; Hadsfield, Hunter; Peqyegnat, Willo; Mayer, Kenneth; Hartwell, Tyler D .; Quinn, Thomas. (2011). „Výskyt a korelace symptomatických a asymptomatických infekcí Chlamydia trachomatis a Neisseria gonorrhoeae u vybraných populací v pěti zemích“. Sex. Transm. Dis. 38 (6): 503–509. PMC  3408314. PMID  22256336.
  32. ^ A b C d E F G h i j Ryan, KJ; Ray, CG, eds. (2004). Sherris Medical Microbiology (4. vydání). McGraw Hill. ISBN  978-0-8385-8529-0.[stránka potřebná ]
  33. ^ "Kvapavka (tleskání) Příznaky". std-gov.org. 2. dubna 2015.
  34. ^ Caini, Saverio; Gandini, Sara; Dudas, Maria; Bremer, Viviane; Severi, Ettore; Gherasim, Alin (2014). „Sexuálně přenosné infekce a riziko rakoviny prostaty: Systematický přehled a metaanalýza“. Epidemiologie rakoviny. 38 (4): 329–338. doi:10.1016 / j.canep.2014.06.002. ISSN  1877-7821. PMID  24986642.
  35. ^ A b C „Gonokokové infekce - pokyny pro léčbu STD z roku 2015“. www.cdc.gov. Citováno 7. prosince 2017.
  36. ^ F ;, G.-S. (2012, 30. července). Jaké jsou důkazy o nesexuálním přenosu kapavky u dětí po novorozeneckém období? Systematický přehled. J Forensic Leg Med. 2007 listopad; 14 (8): 489-502. doi: 10.1016 / j.jflm.2007.04.001. Epub 2007 30. července. Citováno 7. června 2020, z https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17961874/
  37. ^ Bever, L. a Washington Post. (2019, 10. května). Možná nebudete muset mít sex, abyste mohli přenášet kapavku, navrhuje nová studie. Citováno 7. června 2020 z https://www.sciencealert.com/you-might-be-able-to-catch-this-std-just-from-french-kissing-suggest-new-study
  38. ^ Anderson, M. T .; Dewenter, L .; Maier, B .; Seifert, H. S. (2014). „Seminářská plazmová iniciace a Neisseria gonorrhoeae Stav přenosu ". mBio. 5 (2): e01004–13. doi:10,1 128 / mBio.01004-13. PMC  3958800. PMID  24595372.
  39. ^ A b Pearce, WA; Buchanan, TM (1. dubna 1978). „Role připojení gonokokové pili. Optimální podmínky a kvantifikace adherence izolované pili k lidským buňkám in vitro“. Journal of Clinical Investigation. 61 (4): 931–943. doi:10.1172 / jci109018. ISSN  0021-9738. PMC  372611. PMID  96134.
  40. ^ Higashi, D. L .; Lee, S. W .; Snyder, A .; Weyand, N.J .; Bakke, A .; Takže, M. (6. srpna 2007). „Dynamika přílohy Neisseria gonorrhoeae: vývoj mikrokolonií, tvorba kortikálních plaků a cytoprotekce“. Infekce a imunita. 75 (10): 4743–4753. doi:10.1128 / iai.00687-07. ISSN  0019-9567. PMC  2044525. PMID  17682045.
  41. ^ A b C d E F G h i j Quillin, Sarah Jane; Seifert, H Steven (12. února 2018). „Adaptace a patogeneze hostitele Neisseria gonorrhoeae“. Příroda Recenze Mikrobiologie. 16 (4): 226–240. doi:10.1038 / nrmicro.2017.169. ISSN  1740-1526. PMC  6329377. PMID  29430011.
  42. ^ A b C "CDC - léčba kapavky". www.cdc.gov. 31. října 2017. Citováno 7. prosince 2017.
  43. ^ Nwokolo, Nneka C; Dragovic, Bojana; Patel, Sheel; Tong, CY William; Barker, Gary; Radcliffe, Keith (1. března 2016). „Národní směrnice Spojeného království pro léčbu infekce Chlamydia trachomatis z roku 2015“ (PDF). International Journal of STD & AIDS. 27 (4): 251–267. doi:10.1177/0956462415615443. ISSN  0956-4624. PMID  26538553. S2CID  15116875.
  44. ^ „Britští lékaři doporučili, aby kapavka byla rezistentní na léky“. BBC novinky. 10. října 2011.
  45. ^ A b Povědomí o STI: kapavka rezistentní na antibiotika. Advokáti plánovaného rodičovství v Arizoně. 6. března 2012. Citováno 6. března 2012.
  46. ^ Edwards, J. L .; Apicella, M. A. (1. října 2004). „Molekulární mechanismy používané Neisseria gonorrhoeae k zahájení infekčních rozdílů mezi muži a ženami“. Recenze klinické mikrobiologie. 17 (4): 965–981. doi:10,1128 / cmr. 17,4,965-981,2004. ISSN  0893-8512. PMC  523569. PMID  15489357.
  47. ^ A b C d Charles A Janeway, Jr.; Travers, Paul; Walport, Mark; Shlomchik, Mark J. (2001). „Systém doplňků a vrozená imunita“. Imunobiologie: Imunitní systém ve zdraví a nemocech. 5. vydání.
  48. ^ "kapavka | Původ a význam kapavky podle online etymologického slovníku". www.etymonline.com. Citováno 5. prosince 2017.
  49. ^ A b Singal, Archana; Grover, Chander (12. února 2016). Komplexní přístup k infekcím v dermatologii. JP Medical Ltd. ISBN  9789351527480.
  50. ^ Gladstein, J. (1. července 2005). „Hunter's Chancre: Dal si chirurg sám syfilis?“. Klinické infekční nemoci. 41 (1): 128, odpověď autora 128–9. doi:10.1086/430834. ISSN  1058-4838. PMID  15937780.

externí odkazy