Pilus - Pilus

Rod mořských plžů viz Pilus (plži).
Schematické znázornění bakteriální konjugace. 1- Buňka dárce produkuje pilus. 2- Pilus se připojí k buňce příjemce, spojí obě buňky dohromady. 3- Mobilní plazmid je prořezán a jedno vlákno DNA je poté přeneseno do buňky příjemce. 4- Obě buňky recirkulují své plazmidy, syntetizují druhé řetězce a reprodukují pili; obě buňky jsou nyní životaschopnými dárci.

A pilus (latinský pro „vlasy“; množný: pili) je vlasový přívěsek nacházející se na povrchu mnoha bakterie a archaea.[1] Podmínky pilus a fimbria (Latinsky „fringe“; množné číslo: fimbrie) lze použít zaměnitelně, i když někteří výzkumníci si tento termín vyhrazují pilus pro přídavky požadované pro bakteriální konjugace. Všechny pili v druhém smysl jsou primárně složeny z Pilin bílkoviny, které jsou oligomerní.

Na bakteriálním a archaálním povrchu mohou existovat desítky těchto struktur. Některé bakterie, viry nebo bakteriofágy připojit k receptory na pili na začátku jejich reprodukční cyklus.

Pili jsou antigenní. Jsou také křehké a neustále nahrazované, někdy pili různého složení, což vede ke změně antigenicity. Specifické reakce hostitele na starou strukturu pili nejsou na nové struktuře účinné. Rekombinace genů pili kódu pro variabilní (V) a konstantní (C) oblasti pili (podobně jako imunoglobulin rozmanitost). Jako primární antigenní determinanty, faktory virulence a faktory beztrestnosti na povrchu buněk řady druhů gramnegativních a některých grampozitivních bakterií, včetně Enterboacteriaceae, Pseudomonadaceae, a Neisseriaceae, byl velký zájem o studium pili jako organely adheze a jako vakcínových složek. První podrobnou studii o pili provedli Brinton a spolupracovníci, kteří prokázali existenci dvou odlišných fází v rámci jednoho bakteriálního kmene: pilotovaný (p +) a nepilikovaný)[2]

Typy

Konjugativní pili

Konjugativní pili umožňují převod DNA mezi bakteriemi, v procesu bakteriální konjugace. Někdy se jim říká „sex pili“ sexuální reprodukce, protože umožňují výměnu genů tvorbou „párových párů“. Snad nejvíce studovaný je pilus Escherichia coli, kódovaný plodností F sexuální faktor.

Pili je obvykle 6 až 7 nm v průměru. Během konjugace popadá pilus vycházející z bakterie dárce bakterii příjemce, přitáhne si ji zblízka a nakonec vyvolá tvorbu spojovací můstek, který navazuje přímý kontakt a vytvoření kontrolovaného póru, který umožňuje přenos DNA od dárce k příjemci. Převáděná DNA se obvykle skládá z genů potřebných pro tvorbu a přenos pili (často kódovaných na a plazmid ), a tak je druh sobecká DNA; nicméně, jiné části DNA jsou často přenášeny společně, což může vést k šíření genetických znaků v bakteriální populaci, jako je odolnost proti antibiotikům. Ne všechny bakterie mohou vytvářet konjugativní pili, ale může dojít ke konjugaci mezi bakteriemi různých druhů.[Citace je zapotřebí ]

Typ IV pili

Pohyblivost typu Pilus záškuby typu IV 1. Pre-PilA se vyrábí v cytoplazmě a pohybuje se do vnitřní membrány. 2. Pre-PilA se vloží do vnitřní membrány. 3. PilD, a peptidáza, odstraní vedoucí sekvenci, čímž se Pre-PilA zkrátí na PilA, hlavní protein stavebních bloků Pili. 4. PilF, a NTP -Vazebný protein, který dodává energii pro sestavu typu IV Pili. 5. Sekretinový protein, PilQ, nacházející se na vnější membráně buňky, je nezbytný pro vývoj / rozšíření pilusu. PilC je první protein, který tvoří pilus a je zodpovědný za jeho celkové připojení. 6. Jakmile se Pilus typu IV připojí nebo komunikuje s tím, co potřebuje, začne se zatahovat. K tomu dochází, když PilT začíná degradovat poslední části PilA v pilusu. Mechanismus PilT je velmi podobný PilF. 7. Degradace pilusu na komponenty, které mají být využity a znovu syntetizovány do PilA.[3]
Architektonický model stroje pilus typu IVa

Některé pili, nazývané pili typu IV (T4P), generují pohyblivý síly.[4] Vnější konce pili přilnou k pevnému substrátu, buď k povrchu, ke kterému je bakterie připojena, nebo k jiným bakteriím. Poté, když se pili stáhnou, vytáhnou bakterii dopředu jako hák. Pohyb vyvolaný pili typu IV je obvykle trhaný, proto se mu říká záškubová pohyblivost, na rozdíl od jiných forem bakteriální motility, jako je ta, kterou produkuje bičíky. Například některé bakterie Myxococcus xanthus, exponát klouzavost. Bakteriální pili typu IV mají podobnou strukturu jako komponenta bičíky z archaella (archaeal flagella) a obě souvisejí s Sekreční systém typu II.[5] Kromě archaella produkuje mnoho archaea adhezivní pili typu 4, která umožňuje buňkám archaeal přilnout k různým substrátům. N-koncové alfa-šroubovité části archaeal typu 4 piliny a archaelliny jsou homologní s odpovídajícími oblastmi bakteriálního T4P; nicméně se zdá, že domény bohaté na C-terminální beta řetězce jsou v bakteriálních a archaálních pilinách nesouvisející.[6]

Genetická transformace je proces, při kterém bakteriální buňka příjemce přijímá DNA ze sousední buňky a integruje tuto DNA do svého genomu pomocí homologní rekombinace. v Neisseria meningitidis (nazývaný také meningococcus), transformace DNA vyžaduje přítomnost krátkého Sekvence absorpce DNA (DUS), což je 9-10 monomerů s bydlištěm v kódující oblasti DNA dárce. Specifické rozpoznávání DUS je zprostředkováno typem IV Pilin.[7] Menningococcal typ IV pili váže DNA přes minoritní pilin ComP přes elektropozitivní proužek, u kterého se předpokládá, že bude vystaven na povrchu vlákna. ComP zobrazuje vynikající předvolbu vazby pro selektivní DUS. Distribuce DUS v rámci N. meningitides genom upřednostňuje určité geny, což naznačuje, že u genů zapojených do udržování a opravy genomu existuje zkreslení.[8][9]

Fimbrie

Zahájit vznik a biofilm, fimbrie pro infekci musí kolonizovat bakterie na hostitelských površích. A fimbria je krátký pilus, který se používá k připojení bakterie k povrchu. Někdy se jim říká „připevnění pili“. Fimbrie jsou buď umístěna na pólech buňky, nebo jsou rovnoměrně rozložena po celém jejím povrchu. Mutant bakterie, kterým chybí fimbrie, nemohou přilnout ke svým obvyklým cílovým povrchům, a nemohou je tedy způsobit nemoci.

Některé fimbrie mohou obsahovat lektiny. Lektiny jsou nezbytné k přilnutí k cílovým buňkám, protože je mohou rozpoznávat oligosacharid jednotky na povrchu těchto cílových buněk. Jiné fimbrie se vážou na složky extracelulární matrix. Fimbriae nalezené v Gramnegativní mít kovalentně spojeny pilinské podjednotky.

Nějaký aerobní bakterie vytvoří tenkou vrstvu na povrchu kultury bujónu. Tato vrstva, nazývaná pelikula, se skládá z mnoha aerobních bakterií, které ulpívají na povrchu pomocí svých fimbrií nebo „připojovacích pili“. Fimbrie tedy umožňují aerobním bakteriím zůstat na bujónu, ze kterého přijímají živiny, zatímco se shromažďují ve vzduchu.[Citace je zapotřebí ]

Virulence

Pili jsou zodpovědní za virulenci v patogenních kmenech mnoha bakterií, včetně E-coli, Vibrio cholerae a mnoho kmenů Streptococcus.[10][11] Je to proto, že přítomnost pili výrazně zvyšuje schopnost bakterií vázat se na tkáně těla, což pak zvyšuje rychlost replikace a schopnost interakce s hostitelským organismem.[10] Pokud druh bakterie má více kmenů, ale pouze některé jsou patogenní, je pravděpodobné, že patogenní kmeny budou mít pili, zatímco nepatogenní kmeny nebudou.[12][13]

Vývoj přílohy pili pak může vést k vývoji dalších rysů virulence. Nepatogenní kmeny V. cholerae nejprve se vyvinula pili, která jim umožnila vázat se na lidské tkáně a formu mikrokolonie.[10][13] Tyto pili pak sloužily jako vazebná místa pro lysogenní bakteriofág který je nositelem nemoci toxin.[10][13] Gen pro tento toxin, jakmile je začleněn do genomu bakterie, je exprimován, když je exprimován gen kódující pilus (odtud název "toxinem zprostředkovaný pilus").[10]

Viz také

Reference

  1. ^ "pilus " na Dorlandův lékařský slovník
  2. ^ Brinton, Charles (1954). „Elektroforéza a studie citlivosti na fágy na variantě bakterie E. coli produkující vlákna“. Biochimica et Biophysica Acta. 15 (4): 533–542. doi:10.1016/0006-3002(54)90011-6. PMID  13230101.
  3. ^ Joan, Slonczewski (2017). Mikrobiologie: vyvíjející se věda. Foster, John Watkins (čtvrté vydání). New York: W. W. Norton & Company. 1000–1002. ISBN  9780393614039. OCLC  951925510.
  4. ^ Mattick JS (2002). Msgstr "Pili typu IV a záškuby." Annu. Rev. Microbiol. 56 (1): 289–314. doi:10.1146 / annurev.micro.56.012302.160938. PMID  12142488.
  5. ^ Jarrell; et al. (2009). "Archaeal Flagella and Pili". Pili a Flagella: Současný výzkum a budoucí trendy. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-48-6.
  6. ^ Wang, F; Cvirkaite-Krupovic, V; Kreutzberger, MAB; Su, Z; de Oliveira, GAP; Osinski, T; Sherman, N; DiMaio, F; Wall, JS; Prangishvili, D; Krupovic, M; Egelman, EH (2019). „Značně glykosylovaný archaeal pilus přežívá extrémní podmínky“. Přírodní mikrobiologie. 4 (8): 1401–1410. doi:10.1038 / s41564-019-0458-x. PMC  6656605. PMID  31110358.
  7. ^ Cehovin A, Simpson PJ, McDowell MA, Brown DR, Noschese R, Pallett M, Brady J, Baldwin GS, Lea SM, Matthews SJ, Pelicic V (2013). „Specifické rozpoznávání DNA zprostředkované pilinem typu IV“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 110 (8): 3065–70. Bibcode:2013PNAS..110.3065C. doi:10.1073 / pnas.1218832110. PMC  3581936. PMID  23386723.
  8. ^ Davidsen T, Rødland EA, Lagesen K, Seeberg E, Rognes T, Tønjum T (2004). „Předpojatá distribuce sekvencí absorpce DNA do genů pro udržování genomu“. Nucleic Acids Res. 32 (3): 1050–8. doi:10.1093 / nar / gkh255. PMC  373393. PMID  14960717.
  9. ^ Caugant DA, Maiden MC (2009). „Meningokokový transport a choroby - populační biologie a evoluce“. Vakcína. 27 Suppl 2: B64–70. doi:10.1016 / j.vacc.2009.2009.04.061. PMC  2719693. PMID  19464092.
  10. ^ A b C d E Craig, Lisa; Taylor, Ronald (2014). "Kapitola 1: Vibrio cholerae Toxin Coregulated Pilus: Struktura, sestavení a funkce s důsledky pro návrh vakcíny". V Barocchi, Michèle; Telford, John (eds.). Bakteriální pili: struktura, syntéza a role v nemoci. KABINA. Mezinárodní. s. 1–16. ISBN  978-1-78064-255-0.
  11. ^ Rinaudo, Daniela; Moschioni, Monica (2014). „Kapitola 13: Vývoj vakcíny na bázi pilusu u streptokoků: variabilita, rozmanitost a imunologické možnosti“. V Barocchi, Michèle; Telford, John (eds.). Bakteriální pili: struktura, syntéza a role v nemoci. KABINA. Mezinárodní. 182–202. ISBN  978-1-78064-255-0.
  12. ^ Todar, Kenneth. "Učebnice bakteriologie: Bakteriální struktura ve vztahu k patogenitě". Učebnice bakteriologie. Citováno 24. listopadu 2017.
  13. ^ A b C Georgiadou, Michaella; Pelicic, Vladimir (2014). „Kapitola 5: Pili typu IV: Funkce a biogeneze“. V Barocchi, Michèle; Telford, John (eds.). Bakteriální pili: struktura, syntéza a role v nemoci. KABINA. Mezinárodní. 71–84. ISBN  978-1-78064-255-0.

externí odkazy